Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.1
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (Martes martes L.) В КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
О.В. МАСЛЕННИКОВА кандидат биологических наук
Вятская государственная сельскохозяйственная академия, 610017, г. Киров, пр. Октябрьский, 133, e-mail: Olgamaslen@yandex. ru
По результатам гельминтологических вскрытий лесных куниц в Кировской области, приведен систематический обзор обнаруженных гельминтов. Обнаружено 17 видов гельминтов. Впервые у куницы зарегистрированы нематоды псовых - Thominx bohmi (Supperer, 1953), Toxocara canis (Werner, 1782), сколек-сы цестоды Mesocestoides sp. Приведены данные о распространении обнаруженных гельминтов в сопредельных регионах и Карелии, и жизненных циклах паразитов.
Ключевые слова: гельминты, фауна, лесная куница, Кировская область.
Лесная куница - объект пушного промысла. В северных регионах России лесная куница по количеству и стоимости пушной продукции стоит на одном из первых мест. Численность ее тесно связана с изменением структуры лесонасаждений. Рубка хвойного леса часто приводит к снижению численности этого ценного пушного зверя. Большую роль в динамике численности вида играют гельминтозы. В природных биоценозах паразитические черви могут выполнять функцию регуляторов численности хозяев, снижая их репродуктивный потенциал и биологическую продуктивность [3, 23, 24]. Вопросы, связанные с изучением влияния гельминтов на состояние зверей и в целом на их популяции, имеют практическое значение. Мировая фауна гельминтов лесной куницы насчитывает 37 видов [23, 24], в Восточной Европе зарегистрировано 33 вида [2]. В Кировской области первоначально нами выявлено 14 видов гельминтов [28]. При дальнейших исследованиях их число увеличилось до 17.
Цель нашей работы - изучение гельминтофауны лесной куницы на территории Кировской области.
Материалы и методы За 1997-2009 гг. методом полных гельминтологических вскрытий по Скрябину в модификации Ивашкина и др. [15, 43] было исследовано 87 лесных куниц, добытых в различных районах Кировской области (рис. 1).
Для нахождения личинок аляриид компрессировали внутренние органы, серозные покровы, кровеносные сосуды после промывания.
Для выявления заражения личинками трихинелл различные группы мышц (ножки диафрагмы, передних и задних конечностей, языка, жевательные, межреберные) исследовали методом трихинеллоскопии и, дополнительно, перевариванием в искусственном желудочном соке [4]. Количественный учет некоторых паразитических червей из-за особенностей локализации был затруднен (Filaroides шагиъ). Филяроидесы у куниц невозможно отделить от легочной ткани, подсчитывали число узелков или цист, которые были образованы в легочной ткани скоплениями паразитов. Для выбора гельминтов из
осадка использовали чашки Петри и стереомикроскоп МБС-10. Собранных паразитических червей фиксировали: цестоды и трематоды - в 70%-ном растворе этанола, нематоды - в жидкости Барбагалло. При последующей обработке из трематод и цестод готовили тотальные препараты. Нематод изучали на временных тотальных препаратах в режиме проходящего света поляриза-ционно-интерференционного микроскопа БЮЬЛЯ при увеличении в 120-600 раз. Для просветления их применяли 10-40%-ный раствор глицерина.
Рис.1. Места
Условные обозначения
1. Лузский
2. Подосиновский
3. Опаринский
4. Мурашинский
5. Нагорский
6. Верхнекамский
7. Даровский
8. Орловский
9. Юрьянский
10. Слободской
11. г. Слободской
12. Белохолуницкий
13. Омутинский
14. Афанасьевский
15. Шабалинский
сбора гельминтологического
области : места взятия проб
16. Свечинский
17. Котельничский
18. г. Котельнич
19. Оричевский
20. Кирово-Чепецкий
21. г. Кирово-Чепец
22. г. Киров
23. Зуевский
24. Фаленский
25. Арбажский
26. Верхошижемский
27. Куменский
28. Сунский
29. Богородский
30. Унинский
материала в районах Кировской
31. Тужинский
32. Пижанский
33. Советский
34. Нолинский
35. Немский
36. Кикнурский
37. Яранский
38. Санчурский
39. Лебяжский
40. Уржумский
41. Кильмезский
42. Малмыжский
43. Вятско-Полянский
44. г. Вятские Поляны
Использованы следующие показатели зараженности: экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ).
Таксономическое положение трематод рассматривали в соответствии с системой Скрябина, цестод - Абуладзе, нематод - Контримавичуса и др. [1, 25, 26, 42]. Наименование крупных систематических единиц приведены в соответствии с системой Щульца и Гвоздева [55].
Результаты и обсуждение Класс TREMATODA Rudolphi, 1SGS Подкласс Prosostomidea Skrjabin et Guschanskaja, 1962 Отряд Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962 Подотряд Echinostomatata Dietz, 19G9 Семейство Echinostomatidae Dietz, 19G9 Род Euparyphium Dietz, 19G9 Euparyphium melis (Schrank, 17SS) ЭИ - 14,9 %, ИИ - 4,4 (1-25) экз. Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Оричевский, Зуевский, Орловский, Даровской, Ко-тельничский, Свечинский и Кильмезский районы.
E. melis зарегистрирована в Нижегородской области, Чувашии, Татарстане, Марий Эл [36, 4S]. На территории Кировской области регистрируется впервые.
Биология этой трематоды изучена Бивером [24]. Промежуточный хозяин
- моллюски Stagnicola emargimata и Lymnaea stagnalis, дополнительные -различные виды головастиков амфибий.
Отряд Strigeidida La Rue, 1926
Подотряд Strigeata La Rue, 1926
Семейство Alariidae Tubanqui, 1922
Род Alaria Schrank, 17SS
Alaria alata larvae (Goeze, 17S2)
ЭИ - 4S,3 %, ИИ - 15,S (1-1GS) ларвоцист.
Локализация: соединительная ткань внутренних органов (почки, легкие, сердце, матка), мышцы диафрагмы, пищевод, межмышечная жировая ткань, стенки кровеносных сосудов.
Место обнаружения: Оричевский, Орловский, Вятско-Полянский, Киль-мезский, Куменский, Котельничский, Зуевский, Юрьянский районы и окрестности г. Кирова.
Куница - резервуарный хозяин личиночной стадии A. alata. Мезоцерка-рии A. alata обнаружены в Нижегородской области, Карелии, Польше у куницы, хоря лесного, ласки, горностая [31, 52, 63].
Жизненный цикл A. alata изучен [34, 35]. A. alata развивается при участии трех хозяев - моллюска, амфибии и хищника. Амфибиям автор отводит роль дополнительных хозяев и развивающуюся в них личинку называет ме-зоцеркарием. Грызуны в цикле развития необязательны, поскольку они выполняют роль резервуарных хозяев [34]. Развитие A. alata в дефинитивном хозяине также изучено [37-39]. Попав в кишечник, мезоцеркарий всегда мигрирует в легкие, где превращается в метацеркария, который по дыхательным путям активно попадает в кишечник, где превращается в мариту. Таким образом, в жизненном цикле A. alata дефинитивными хозяевами являются хищные млекопитающие, главным образом, Canidae - волк, лисица, енотовидная собака [2S]. Облигатными хозяевами стадии мезоцеркария являются головастики и взрослые бесхвостые амфибии. Круг резервуарных хозяев у этой трематоды очень широк
- это и пресмыкающиеся (змеи), птицы (хищные) и млекопитающие разных отрядов: грызуны, насекомоядные, парнокопытные и хищные [62, 64]. Мы установили резервуарных хозяев среди семейства куницеобразных.
Широкое распространение A. alata среди резервуарных хозяев объясняется трансмаммарной передачей мезоцеркариев лактирующих самок парате-нического хозяина - потомству. Шарпило и Ткач [50] получали мезоцеркарии A. alata от спонтанно инвазированных ужей (Natrix natrix) и вводили в желудок лактирующих самок мышей линий CBA/lac (паратенический хозяин). В течение 5 сут они мигрировали в молочные железы самок и с молоком передавались мышатам, у которых 17-37 % мезоцеркариев оседали в различных органах и тканях (диафрагмы, мышцы туловища, слюнные железы, околосердечная сумка и др.). Мезоцеркарии, прошедшие трансмаммарный путь передачи, сохраняли миграционную способность при введении в желудок других паратенических хозяев (например, ящериц) и мигрировали в различные ткани этих хозяев.
Мезоцеркарии A. alata очень подвижны и жизнеспособны. Их движения сходны с таковыми пиявок. В разлагающихся тканях и замороженных тушках животных они не теряют жизнеспособности в течение 5 и более суток [45]. Наши исследования подтверждают это. После недельной выдержки тушек лесного хоря и куницы при температуре минус 10 оС у них обнаружены живых мезоцеркарии длиной 0,6-1,75 мм и шириной 0,4-0,7 мм. Цистогенная способность этих личинок также высока. Циста из студенистого вещества, являющаяся продуктом кожных цистогенных желез, успевает образоваться вокруг двигающегося сквозь ткань паразита, благодаря чему циста принимает колбасовидную форму [45]. Инцистированные мезоцеркарии в наших исследованиях имели чаще овальную форму, иногда круглую. Размеры цисты 1,11,3 х 0,5-0,6 мм.
Резервуарные хозяева, как организмы, аккумулирующие в себе инвазию, имеют высокий процент экстенсивности заражения, что также подтверждается нашими исследованиями. Куньи Нижегородской области инвазированы мезоцеркариями: горностай - на 30 %, ласка - 33,3, норка европейская - 66,6, хорь лесной - 71, куница - 100 % [31]. Аляриоз обнаружен у 53,9 % соболей зверосовхозов Подмосковья [33]. Озерные лягушки в дельте Волги заражены на 65-85 %, ужи - на 80, полевые мыши - на 32,4, водяные крысы - на 18-20, землеройки - на 65 % [10, 11]. Мезоцеркарий A. alata неоднократно регистрировали у домашних свиней. Не исключена возможность заражения мезо-церкариями и человека через мясо свиней [46].
Класс CESTODA Rudolphi, 1808 Подкласс Eucestoda Southwell, 1930 Отряд Cyclophyllidea Beneden et Braun, 1900 Подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz,1937 Семейство Taeniidae Ludwig,1886 Подсемейство Taeniinae Perrier, 1897 Род Taenia Linnaeus,1758 Taenia martis (Zeder, 1803) ЭИ - 3,4 %, ИИ - 1 экз. Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Котельничский, Оричевский и Верхне-Камский районы. Для Кировской области регистрируется впервые. Зарегистрирована у куницы в Республике Коми [58, 59], в Карелии [52-54]. Жизненный цикл этой цестоды изучен Шахматовой [51, 54].
Ларвоциста T. martis (Zeder, 1803) зарегистрирована Юшковым [57] в Республике Коми у полевки-экономки, у красной, пашенной, рыжей, красно-серой полевок и бурозубки обыкновенной в бассейне р. Илыч. В Карелии отмечена у рыжей полевки [51].
Локализация - грудная полость.
Taenia mustelae Gmelin, 1790 ЭИ - 1,15 %, ИИ - 1 экз.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Зуевский район. Для Кировской области регистрируется впервые. Обнаружена у куницы в Республике Коми, Татарстане, Карелии [48, 52-54, 58, 59].
Подотряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940
Семейство Mesocestoididae Perrier, 1897
Род Mesocestoides Vaillant, 1863
Mesocestoides sp.
Более точно определить данный вид цестоды не представилось возможным, т. к. были найдены только сколексы, но по описанию сколекса они сходны с Mesocestoides corti Höppli, 1925.
ЭИ - 1,15 %, ИИ - 2 экз.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Яранский район.
Хозяева M. corti - куньи, рысь, енот-полоскун, псовые, сумчатые и домовая мышь. Обнаружены в южных районах Северной Америки, Мексике [24]. Данный вид обнаружен и описан Гёппли [24] от домовой мыши Mus muscu-lus из Колорадо и позже никем не регистрировался. Затем рядом исследователей были описаны сходные Mesocestoides от хищных млекопитающих (Lynx rufus, Mephitis mephitis, Spilogale putorius, Urocyon cynereoargentatus). Фоге [65, 66], изучив данные виды, пришла к выводу, что это M. corti, хотя он описан первоначально от домовой мыши. M. corti - типичный паразит хищных млекопитающих.
На рисунке 2 приведено фото сколекса Mesocestoides sp. Сколекс мал, хорошо отделен от шейки, его длина 0,3336-0,3340 мм, ширина в области присосок 0,2738-0,3188 мм. Присоски овальной формы, длина присосок 0,1294-0,1332 мм, ширина 0,074-0,0814 мм. Шейка ясно выражена, длиной 0,296-0,301 мм. Вершина сколекса чрезвычайно сократима, иногда выделяется в виде хоботка длиной 0,074 мм, если же втягивается внутрь, образует глубокую центральную ямку, сколекс становится словно обрезанным. Ширина шейки 0,1850-0,2072 мм. Единственный членик, идущий за шейкой, имеет трапециевидную форму, причем длина его больше ширины._
Рис. 2. Сколекс Mesocestoides sp.: а - ув. 9 х 15; б - ув. 9 х 7
Длина членика 0,2812 мм, в верхней части его ширина 0,1628 мм, а в нижней - 0,2220 мм.
/
а
б
Данное описание сходно с описанием сколекса M. corti, но ввиду малого количества материала и отсутствия стробилы, этого паразита отнесли к Me-socestoides sp. На территории России регистрируется впервые.
Клас с NEMATODA Rudolphi, 1808
Подкласс Adenophorea (Linstow, 1905) Dougherty,1958
Отряд Trichocephalida Skijabin et Schulz, 1928
Подотряд Trichocephalata Skrjabin et Schulz, 1928
Семейство Capillariidae Neve -Lemaire, 1936
Род Capillaria Zeder, 1800
Capillaria putorii (Rudolphi, 1819)
ЭИ - 59,8 %, ИИ - 13,9 (1-289) экз.
Локализация: желудок, тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Оричевский, Верхошижемский, Орловский, Вятско-Полянский, Кильмезский, Куменский, Котельничский, Зуевский, Слободской, Яранский, Свечинский, Юрьянский, Даровской, Верхне-Камский районы, окрестности г. Кирова. У куницы лесной они регистрируются нами впервые на территории Кировской области [21].
C. putorii у лесной куницы отмечена в республике Коми, Нижегородской области, Чувашии, Удмуртии, Татарстане и Карелии [31, 36, 52, 53, 57]. Вид широко распространен у куньих на территории России и сопредельных стран.
Заражение C. putorii дефинитивного хозяина происходит яйцами, прошедшими развитие во внешней среде. Однако, если яйца этой нематоды заглатывает дождевой червь, то вылупившиеся личинки проникают в полость тела и при скармливании дождевых червей куньим инвазируют их. Дождевых червей считают резервуарными хозяевами этой нематоды [41].
Capillaria mucronata (Molin, 1958) ЭИ - 20,7 %, ИИ - 1,9 (1-4). Локализация: мочевой пузырь.
Место обнаружения: Юрьянский, Оричевский, Слободской, Зуевский, Котельничский, Свечинский, Яранский, Арбажский районы.
C. mucronata у лесной куницы зарегистрирована в Республике Коми, Нижегородской области, Татарстане, Чувашии и Карелии [14, 36, 52, 53, 57].
Промежуточными хозяевами этой нематоды являются дождевые черви Lumbricus rubellus и Lumbricus sp. [40].
Род Thominx Dujardin, 1845
Thominx aerophilus (Creplin, 1839) ЭИ - 43,7 %, ИИ - 4,0 (1-19). Локализация: трахея, бронхи.
Место обнаружения: Орловский, Вятско-Полянский, Оричевский, Ко-тельничский, Зуевский, Даровской, Сунской, Яранский, Арбажский Свечин-ский, Верхнекамский районы. T. aerophilus у лесной куницы на территории Кировской области регистрируется впервые.
T. aerophilus обнаружен у лесной куницы в Республике Коми, Татарстане, Карелии [47, 52, 53, 56, 57].
Промежуточными хозяевами являются дождевые черви Lumbricus terre-stris, L. rubellus, Allolobohpora caliginosa, Bimestus tenuis [5]. Вид широко распространен на территории России и за рубежом у различных хищных млекопитающих.
Thominx bohmi (Supperer,1953)
ЭИ - 16,7 %, ИИ - 1,7 (1-2).
Локализация: носовые, лобные пазухи.
Место обнаружения: Зуевский, Даровской районы.
Семейство Trichinellidae Ward, 1907 Род Trichinella Railliet, 1895
Trichinella spiralis larvae (Owen, 1835) ЭИ - 10,3 %, ИИ - 54,6 (7-200). Локализация: поперечно-полосатые мышцы.
Место обнаружения: Зуевский, Слободской, Свечинский, ВерхнеКамский, Орический, Яранский, Вятско-Полянский, Кильмезский районы.
В Кировской области у лесной куницы личинки трихинелл впервые зарегистрированы Колеватовой [20]. В сопредельных регионах личинки T. spiralis обнаружены у лесной куницы в республике Коми, Пермской и Нижегородской областях, Татарстане, Карелии, Мордовии [6, 29, 30, 36, 52, 53, 56, 57, 59].
Подкласс Secernentea (Linstow, 1905) Dougherty,1958
Отряд Rhabditida Derley,1880
Подотряд Rhabditata Chitwood, 1933
Семейство Strongyloididae Chitwood et Mcintosh, 1934
Род Strongyloides Grass, 1879
Strongyloides martis (Petrow, 1940)
ЭИ - 3,4 %, ИИ - 1.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Оричевский, Верхне-Камский, Яранский районы. У лесной куницы регистрируется впервые в Кировской области. В сопредельных регионах не обнаружен, зарегистрирован в Карелии [52, 53].
Для представителей семейства характерна гетерогония. Паразитическое поколение представлено протандрическими самками. Самки паразитируют в кишечнике, самцы - в легких. У S. martis самец не описан [19].
Семейство Crenosomatidae Schulz, 1951 Род Crenosoma МоНп, 1861 Crenosomapetrowi (Morosov, 1939) ЭИ - 18,4 %, ИИ - 1,2 (1-3). Локализация: легкие.
Место обнаружения: Орловский, Кильмезский, Оричевский, Куменский, Свечинский, Верхошижемский, Верхнекамский районы. Для куниц Кировской области регистрируется впервые.
Вид впервые описан от лесной куницы Нижегородской области Морозовым [31]. У лесной куницы он отмечен в Республике Коми, Татарстане и Нижегородской области, Карелии [36, 48, 52, 53, 56, 57]. Эта нематода была найдена у черного медведя (Ursus americanus) в Канаде [60].
Биология изучена Дубницким [12], Коренсковой и др. [27]. Промежуточными хозяевами являются наземные моллюски Arion intermedius, Succinea putris, Trisria hispida, Eulota frutica, Zonitoides nitida, Zonitoides excavate, Agri-olimax agrestis, Helix sp., в которых развитие личинок до инвазионной стадии происходит в течение 15-18 сут. Резервуарные хозяева - лесные полевки, лесные мыши, обыкновенные полевки. Личинки кренозом из кишечника дефинитивного хозяина мигрируют лимфогенным путем в легкие. В процессе миграции на 3-8-е сутки они в лимфоузлах совершают третью линьку, а на 12-18-е сутки в легочной ткани - четвертую линьку. Нематоды достигают половой зрелости на 20-24-е сутки инвазии. Вид патогенен для хозяев.
Skrjabingylus petrowi (Bageanow, 1936) ЭИ - 56,3 %, ИИ - 6,2 (1-21). Локализация: лобные пазухи.
Место обнаружения: Яранский, Оричевский, Верхошижемский, Орловский, Вятско-Полянский, Кильмезский, Куменский, Котельничский, Зуевский, Слободской, Лузский, Свечинский, Юрьянский, Верхнекамский, Да-ровской, Сунской, Арбажский районы, окрестности г. Кирова.
У лесной куницы в Кировской области S. petrowi обнаружил Граков [8]. S. petrowi - один из самых распространенных паразитов куниц. Зарегистрирован у лесной куницы в Нижегородской области, Чувашии и Татарстане, республике Коми, Вологодской области, Карелии [9, 17, 18, 36, 52, 53, 56, 57]. К этому же виду, по-видимому, относятся нематоды, найденные в лобных пазухах лесной куницы из Архангельской области и республики Коми и зарегистрированные как Skrjabingylus sp. [7]. Жизненный цикл изучен [32]. Промежуточный хозяин - моллюск Succinea putris. Вид патогенен для хозяев.
Семейство Filaroididae Schulz, 1951 Род Filaroides Beneden, 1858 Filaroides martis (Werner, 1782) ЭИ - 54 %, ИИ - 3,1 (1-12).
Локализация: перибронхиальная интерстициальная ткань легких. Место обнаружения: Яранский, Оричевский, Орловский, Котельничский, Зуевский, Фаленский, Слободской, Юрьянский, Верхошижемский, Верхнекамский, Даровской, Сунской, Арбажский районы, окрестности г. Кирова.
Зарегистрирован в Кировской, Вологодской, Архангельской, Нижегородской областях, в республике Коми, Чувашии, Марий-Эл, Татарстане и Карелии [7-9, 16, 17, 31, 36, 48, 49, 52, 53, 56, 57].
В европейской части России промежуточными хозяевами F. martis являются наземные моллюски (Mastropoda): Succinea putris, Zonitoides excavata, Z. nitida, Arion intermedins, A. circumscripta, A. subfuscus, Agriolimax agrestis, A. laevis, Eulota frutica [32]. В Канаде зарегистрирован в качестве промежуточных хозяев Zonitoides arboreus, Discus cronkhitei, Deroceras gracile, Succinea ovalis, Anguispira alternate [6G]. Установлена возможность развития F. martis в пресноводных моллюсках (Physa integra).
В качестве промежуточного хозяина зарегистрирован наземный моллюск Agriolimax reticulates [13]. Доказано, что белые мыши могут служить резерву-арным хозяином F. martis [61].
Род Sobolevingylus Romanov, 1952 Sobolevingylus petrowi (Romanov, 1952) ЭИ - 2,3 %; ИИ - 2 (1-3). Локализация: легкие.
Место обнаружения: Свечинский район и окрестности г. Кирова. У лесной куницы Кировской области регистрируется впервые. Обнаружен у лесной куницы в Нижегородской области, Чувашии, Татарстане, Карелии [36, 52, 53].
Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1912
Род Molineus Cameron, 1923
Molineuspatens (Dujardin, 1845)
ЭИ - 17,2 %; ИИ - 2,4 (1-12).
Локализация: желудок, тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Оричевский, Свечинский, Верхошижемский, Ко-тельничский, Сунской, Яранский, Зуевский и Верхнекамский районы.
M. patens у лесной куницы регистрируется впервые в Кировской области. Обнаружен у лесной куницы в Нижегородской области, республике Коми, Татарстане, Карелии [18, 31, 49, 52, 53, 56, 57]. Широко распространенный паразит куньих России [22, 44]. Геогельминт.
Отряд Ascaridida Skrjabin et Schulz, 194G Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915 Семейство Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945 Род Toxocara Stiles, 19G5
Toxocara canis (Werner, 1782)
ЭИ - 1,15 %, ИИ - 1.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Даровской район.
Половозрелая самка T. canis длиной 11,2 см была зарегистрирована у сеголетка-самки куницы.
Таким образом, результаты исследований позволили выявить у лесной куницы Кировской области 17 видов гельминтов, из них 14 - впервые для области (Euparyphium melis, Alaria alata larvae, Taenia martis, T. mustelae, Mesocestoides sp., Capillaria putorii, C. mucronata, Thominx aerophilus, Th. böhmi, Strongyloides martis, Crenosoma petrowi, Sobolevingylus petrowi, Molineus patens, Toxocara canis). У куницы регистрируются впервые нематоды псовых Thominx böhmi и Toxocara canis, а также сколексы цестоды Mesocestoides sp.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 08-04-00191.
Литература
1. Абуладзе К.И. Основы цестодологии. Тениаты - ленточные гельминты животных и человека и вызываемые ими заболевания. - М.: Наука, 1964. - С. 324-347.
2. Анисимова Е.И. Куньи в Беларуси. - Минск. 1997. - С. 21-29.
3. Анисимова Е.И., Сидорович В.Е. Сравнительная характеристика гель-минтофауны европейской норки и лесной куницы в Беларуси // Матер. конф. «Систематика, таксономия и фауна паразитов». - М., 1996. - С. 9-10.
4. Березанцев Ю.А. Простой способ исследования мышц на трихинеллез методом переваривания в искусственном желудочном соке // Лабораторное дело. - 1960. - № 6. - С. 7-8.
5. Боровкова А.М. Цикл развития возбудителя томинксоза серебристо-черных лисиц, эпизоотология и профилактика этого заболевания // Тр. ГЕ-ЛАН. - 1947. - Т. 2. - С. 216-218.
6. Ворожцов В.В. Распространение трихинеллеза у диких и синантроп-ных животных Пермского региона // Тез. докл. 8-й Всерос. конф. по трихинеллезу, Москва, 30-31 мая 2000 г. - М., 2000. - С. 92-96.
7. Граков Н.Н. Филляроидоз и скрябингилез лесной куницы (M. martes L.) и их влияние на состояние популяции этого вида // Тр. Всес. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины. - 1962. - Т. 19. - С. 298-313.
8. Граков Н.Н. Экологические основы рационального использования ресурсов лесной куницы в СССР: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Свердловск, 1978. - 36 c.
9. Грибова З.А. О зараженности лесной куницы в Вологодской области филляриозом и скрябингилиозом // Тр. Всес. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины. - 1959. - Вып. 18. - С. 46-50.
10. Дубинин В.Б. Паразитофауна мышевидных грызунов и ее изменения в дельте Волги // Паразитол. сб. зоол. ин-та АН СССР. - 1953. - Т. XV. - С. 252-302.
11. Дубинин В.Б. Фауна личинок паразитических червей позвоночных дельты реки Волги // Паразитол. сб. зоол. ин-та АН СССР. - 1952. - Т. XIV. -С.228-242.
12. Дубницкий А.А. Глистное заболевание соболей - метацеркарный аля-риоз // Каракулеводство и звероводство. - 1950. - № 1. - С. 70-71.
13. Дубницкий А.А. Резервуарные хозяева в цикле развития нематоды Fi-lalaroides bronchialis // Каракулеводство и звероводство. - 1955. - № 3. - С. 51-52.
14. Евдокимова Л.И. Материалы по гельминтофауне пушных зверей Татарской АССР // Тр. Казанского филиала АН СССР. - 1954. - Сер. биол. -Вып. 3. - С. 227-330.
15. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. - М.: Наука, 1971. - С. 121.
16. Когтева Е.З., Морозов В.Ф. О зараженности лесной куницы филля-роидозом в Северо-Западной области РСФСР // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. - 1963. - С. 204-206.
17. Когтева Е.З., Морозов В.Ф. О региональных особенностях некоторых гельминтозов лесной куницы (Martes martes L.) на Северо-Западе РСФСР // Тр. 9-го междунар. конгр. биологов-охотоведов. - М., 1970. - С. 636-639.
18. Козлов Д.П. К изучению гельминтофауны хищных млекопитающих бассейна р. Печоры // Тр. ГЕЛАН. - М., 1969. - Т. 20. - С. 71-78.
19. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. - М.: Наука, 1977. - С. 275.
20. Колеватова А.И., Козловский И.С., Синявина А.Н. Трихинеллез диких животных и его профилактика на севере Нечерноземья // Сб. науч. раб. «При-родночаговые болезни человека». - Омск, 1990. - С. 153-159.
21. Колеватова А.И., Масленникова О.В., Скуматов Д.В. Зараженность куньих гельминтами на территории Кировской области // Матер. науч. конф. ВНИИОЗ «Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства», 27-28 мая 1997 г. - Киров,1997. - С. 127-129.
22. Контримавичус В.Л. Гельминтофауна куньих (Mustelidae) СССР // Тр. ГЕЛАН. - М., 1966. - Т. 17. - С. 54-81.
23. Контримавичус В.Л. Гельминтофауна куньих Дальнего Востока // Тр. ГЕЛАН. - М., 1963. - Т. XIII. - С. 26-47.
24. Контримавичус В.Л. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования. - М.: Наука, 1969. - 428 с.
25. Контримавичус В.Л., Делямуре С.Л. Основы нематодологии. - М.: Наука, 1979. - Т. XXIX. - С. 153-160.
26. Контримавичус В.М., Делямуре С.Л., Боев С.Н. Основы нематодологии. - М.: Наука, 1976. - Т. XXVI. - С. 70-82.
27. Коренскова Е.В., Трусова А.В., Зубов А.В. и др. Кренозомоз плотоядных в Европейской части РФ // Матер докл. научн. конф. Всерос. о-ва гель-минтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2008. - Вып. 9. - С. 234-235.
28. Масленникова О.В. Гельминтофауна промысловых животных природных биоценозов Кировской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -М., 2005. - 19 с.
29. Мачинский А.П., Васильева В.А., Горбов Ю.К. Хозяева трихинелл в Мордовии // Ст. и тез. докл. 8-й Всероссийской конференции по трихинеллезу, г. Москва, 30-31 мая 2000 г. - М., 2000. - С. 115-117.
30. Мозговой А.А., Шахматова В.И. Обнаружение трихинеллеза в Карелии // Тез. докл. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. - 1962. - Ч. I. - С. 119-120.
31. Морозов Ф.Н. Паразитические черви пушных зверей семейства Mustelidae (куньих) Горьковской области // Тр. Горьковского пед. ин-та. - 1939. -Т. IV. - С. 3-44.
32. Петров А.М., Гагарин В.Г. Изучение цикла развития возбудителей филароидоза легких (Filaroides bronchialis) и скрябингилеза лобных пазух (Skrjabingylus petrowi) пушных зверей // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1938. - Т. 3. - С. 127-133.
33. Петров А.М., Дубницкий А.А. Метацеркарный аляриоз соболей // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1950. - Т. 4. - С. 20-22.
34. Потехина Л.Ф. Цикл развития Alaria alata и аляриоз лисиц и собак // Докл. АН СССР. - 1951. - Т. 76, № 2. - С. 325-327.
35. Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1950. - Т. 4. - С. 7-17.
36. Романов И.В. Гельминтофауна куньих Среднего Поволжья // Уч. зап. ГГПИ им. М. Горького. - 1964. - Сер. зоол. - Вып. 48, № 3. - С. 120-132.
37. Савинов В.А. Особенности развития Alaria alata (Goeze, 1782) в организме дефинитивного и резервуарного хозяина // Раб. по гельминтол. к 75-летию К.И. Скрябина. - М.: АН СССР, 1953. - С. 611-616.
38. Савинов В.А. К вопросу о некоторых особенностях стадийного развития стригеат и о роли различных хозяев в этом развитии // Уч. зап. Вологодского пединститута. - 1954. - Т. 15. - С. 245-306.
39. Савинов В.А. Развитие Alaria alata (Goeze, 1782) в организме дефинитивного хозяина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - M., 1952. - 23 c.
40. Скарбилович Т.С. К изучению биологии Capiliaria mucronata и эпизоотологии капилляриоза мочевого пузыря соболей и норок // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - M., 1950. - Т. IV. - С. 27-33.
41. Скарбилович Т.С. Установление у Capillariaputorii (Rud. 1819) двух различных типов цикла развития // Докл. АН СССР. - 1945 - Т. 50. - С. 553-554.
42. Скрябин К.И. Башкирова Е.Я. Семейство Echinostomatidae Dietz, 1909 // К.И.Скрябин. Трематоды животных и человека. - M.: АН СССР, 1956. - Т. 12.- С. 51-930.
43. Скрябин К.И. Mетод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. - M.: MFY, 1928. - 45 с.
44. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц Р.С. Основы нематодологии. Трихостронгилиды животных и человека. - M.: АН СССР, 1954. - Ч. 3. - 683 с.
45. Судариков В.Е. Подотряд Strigeata La Rue, 1926. Основы трематодо-логии: Трематоды животных и человека / Под ред. К.И. Скрябина. - M.: АН СССР, 1960. - Ч. 3 - С. 453-477.
46. Судариков В.Е. Фауна мезоцеркариев и метацеркариев трематод отряда Strigeidida (La Rue, 1926) амфибий и рептилий дельты Волги // Тр. Астраханского заказника. Гельминтол. сб. - Астрахань, 1962. - Вып. VI. - С. 181 -196.
47. Троицкая A.A. Опыт экологического анализа гельминтофауны лесной куницы // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казанском гос. ун-те. - Казань, 1965. - Вып. 67. - С. 124-151.
48. Троицкая A.A. Гельминтофауна диких пушных зверей Татарской АССР // Тр. о-ва естествоиспытателей. - 1960. - Т. 120, Кн. 6. - С. 335-358.
49. Фуникова С.В. К вопросу изучения глистных инвазий пушных зверей Татарии: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - Казань, 1941. - 20 c.
50. Шарпило В.П. Ткач В.В. Трансмаммарная передача мезоцеркарий A. alata (Trematoda Alariidae) лактирующим самкам партенического хозяина -потомству // Вестник зоологии. - 1989. - № 5. - С. 81-83.
51. Шахматова В.И. Расшифровка цикла развития цестоды Taenia intermedia Rud. 1809 - паразита пушных зверей // Докл. АН СССР. - 1963. - Т. 153, № 1. - С. 246-248.
52. Шахматова В.И. Mатериалы к изучению фауны гельминтов куньих Карелии // Тез. докл. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. - M, 1962. - Ч. 2. - С. 217-218.
53. Шахматова В.И. Гельминты куньих Карелии // Тр. ГЕЛАН - 1966. -Т.17.- С. 277-289.
54. Шахматова В.И. Гельминты пушных зверей Карелии и цикл развития Taenia intermedia Rudolphi, 1809: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - M., 1964. - 19 с.
55. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. - M.: Наука, 1970. - Т. I. - 492 с.
56. Юшков В.Ф. Эколого-фаунистический анализ гельминтов лесной куницы средней тайги Коми АССР // Тр. I Коми филиал АН СССР. - Сыктывкар, 1982. - № 51.- С. 74-81.
57. Юшков В.Ф. Гельминтофауна диких млекопитающих Коми АССР и сопредельных районов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 1975. - 20 с.
58. Юшков В.Ф. Ивашевский r.A. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо-Востока России: Каталог. - Сыктывкар: Коми науч. центр УрО РАН, 1999. - С. 197-230.
59. Юшков В.Ф. Фауна Европейского Северо-Востока России. Гельминты млекопитающих. - С.-Пб: Наука. - 1995. - Т. 3. - 200 с.
60. Addison Edward M., Fraser Grant A. Life cycle of Crenosoma petrowi (Nematoda: Metastrongyloidea) from black bears (Ursus americanus) // Canad. J. Zool. - 1994. - V. 72, № 2. - P. 300-302.
61. Anderson R.C. The sistematics and transmission of new hosts and previously described metastrongyles (Nematoda: Metastrongylidae) from Mustela vison // Canad. J. Zool. - 1962. - V. 40, № 5. - P. 893-920.
62. Pearson J.C. Studies on the life cycles and morphology of the larval stages of Alaria arisaemoides Augustina and Wribe,1927, and Alaria canis La Rue fallis, 1936 (Trematoda: Diplostomatidae) // Canad. J. Zool. - 1956. - V. 34, № 4. - P. 295-387.
63. Soltys A. Helminth parasites of Mustelidae of the Lublin Paratinate // Acta parasitol. polon. - 1962. - V. 10, № 1. - P. 73-76.
64. Stefanski W., Tarozynski S. Motyliozka misniowa (Agamodistomum suis Duncker,1881) larva Alaria alata (Goeze,1782) // Warszawa: Medycyna Wetery-naryjna. - 1953. - Rok. IX, Nr. 7. - S. 294-297.
65. Voge M. New host records for Mesocestoides (Cestoda: Cyclophyllidea) in California // Am. Midland Naturalist. - 1953. - V. 49, № 1. - P. 249-251.
66. Voge M. North American cestodes of the genus Mesocestoides // Univ. California Publ. Zool. - 1955. - V. 59. - P. 125-156.
Helminth fauna of forest marten (Martes martes L.) in the Kirov area
O.V. Maslennikova
One represented the systemic review of the recovered helminthes based on helminthological autopsies of Martes martes in the different regions of the Kirov area. 17 species of helminthes were found. 14 species discovered at the Kirov area for the first time. Nematodes Thominx bohmi (Supperer, 1953) and Toxocara canis (Werner, 1782), cestoda Mesocestoides sp. were recorded for the first time in marten. One represented the data about prevalence of the recovered helminthes in adjacent regions and its known life cycles.
Keywords: helminthes, fauna, forest marten, the Kirov area.