CC BY
31№ 46
1976
А. К. АГАДЖАНЯН, С. А. КАЛУЦКАЯ
РАН НЕТАМАНСКАЯ ФАУНА ПОЛЕВОК В БАССЕЙНЕ ВЕРХНЕГО ДНЕПРА
Изучение ископаемых остатков мелких млекопитающих, интенсивно развернувшееся в последние годы, позволило успешно решить некоторые биостратиграфические задачи, но одновременно поставило ряд новых проблем. Одна из них — объем и положение таманского фауни-стического комплекса. Становится все более очевидным, что мелкие млекопитающие во второй половине верхнего плиоцена прошли долгий и сложный путь развития. Местонахождения, которые до сих пор относили к таманским, фактически отвечают лишь позднему этапу развития этого комплекса. Раннетаманские фауны на территории Русской равнины известны очень мало и пока не описаны. Поэтому представляет большой интерес местонахождение, открытое С. А. Калуцкой в бассейне р. Свапа, правого притока р. Сейм.
Летом 1970 г. геологосъемочной экспедицией Геологического управления центральных районов были предприняты работы по уточнению условий залегания отложений на площади, прилегающей к г. Дмитриев-Льговский (Курская область). В результате получены новые данные о широком развитии в бассейне р. Свапа разновозрастных плиоценовых песчано-глинистых образований, которые удалось разделить на три самостоятельные аллювиальные толщи, приуроченные к трем погребенным террасам.
Фрагменты самой молодой террасы наблюдались в обнажениях и скважинах на обоих берегах р. Свапа выше г. Дмитриев-Льговский (рис. 1). Они частично сохранились также по ее притокам на междуречье рек Чернь и Рясник, Рясник и Речица. Наибольшая площадь развития находится на левом берегу р. Свапа, на междуречье рек Свапа и Усожь. Подошва аллювия выдержана в пределах Î77—185 м абс. высоты и поднимается над урезом р. Свапа на 25—30 м. Мощность аллювия от 5 м до 20 м. Описываемые отложения предыдущими исследователями включались в состав четвертичных или нижнемеловых отложений. Перекрываются они лёссовидными суглинками и красноцветными элювиальными глинами, реже четвертичным аллювием, на горизонтах нижнего и верхнего мела залегают с отчетливым размывом.
Аллювий, представленный алевритами и песками, в верхней части разреза постепенно переходит в глины и суглинки. Пески кварцевые, зеленовато-серые, серые до черных, участками кирпично-красные, раз-нозернистые, чистые или алевритово-глинистые, плохо- и среднесорти-рованные. Состав прозрачных минералов тяжелой фракции в глинах, алевритах и песках сходный. Содержание полевого шпата в легкой фракции составляет 1,4—11,0%, в среднем 6,0%. Минеральный состав отложений отличает их от четвертичных небольшим количеством неустойчивых минералов группы эпидота (среднее 2,5%), а от подстилающих меловых толщ — постоянным присутствием силлиманита (среднее 13,0%)
Отложения этой террасы вскрыты в Михайловском карьере, где на абс. высоте 210 м под 25-метровой толщей четвертичных лёссовидных суглинков видно сверху вниз:
Мощность, м
1. Толща горизонтальнослоистых плотных глин, суглинков и супесей, в верхней части красновато-бурых и коричневато-серых, в нижней—зеленовато-серых и серых. В глинах и суглинках на поверхностях напластования крупные песчаные зерна кварца. Слоистость толщи напоминает пойменную ..................от 1,0 до 3,0
2. Песок разнозернистый, серый и зеленовато-серый, кварцевый. В верхней части встречаются линзы и прослои красно-бурых и зеленовато-коричневых глин. Местами заметна мелкая косая, невыдержанная по простиранию слоистость................1,0—2,0
3. Базальный слой. Грубые и гравийные пески, по простиранию переходящие в сплошные галечники. Обломочный материал в различной степени окатан: от прекрасно окатанных галек до щебня и представлен крем-ниями, опоками, писчим мелом, железистым песчаником, юрскими глинами и другими породами. В обломках встречаются также в различной степени окатанные кости животных и древесина. На отдельных участках заметна крупная косая слоистость, однонаправленная, с пологими
углами падения (не более 10°)............0,5—1,0
Общая мощность пород .... .........около 5
Из косослоистых песков слоя 3 добыты кости млекопитающих (рис. 2). Они светло-желтого цвета, почти белые. Наружные грани призм повреждены, цемент во входящих углах сохранился плохо. Определены следующие виды:
Mimomys cf. savini Hinton 32 экз.
Villanyia ex gr. petenyii Mehely 1 экз.
Villanyia sp. 3 экз.
Mimomys sp. 59 экз.
Cervidae gen. 1 экз.
Общее количество обломков и целых зубов, использованных в определении,— 175. Практически все они принадлежат корнезубым полевкам, однако на всех зубах корни развиты слабо. От общей высоты коронки корни составляют iU, /6 часть, а для большинства экземпляров «корнезубость» выражена лишь в закруглении альвеолярных концов конидов. Количество М1 в коллекции — 23 экз., все они имеют единую пульпарную полость I и 11-го корней, т. е. эти зубы обладают только двумя морфологически выраженными корнями. Перечисленные признаки свидетельствуют о том, что полевки Mimomys из данного местонахождения соответствуют позднему этапу филогенетического развития этой группы.
Отсутствие некорнезубых полевок не позволяет относить описываемую фауну к позднетаманской. Она не может считаться и хапровской из-за бедности видового состава корнезубых полевок и отсутствия архаичных форм. Эта фауна уникальна, пока ей невозможно подобрать аналогов на Русской равнине. От типичной хапровской фауны Ливенцов-ского карьера она отличается также значительно, как и от таманской фауны Ногайска. Вероятно, ее следует считать раннетаманской.
Сопоставление различных плиоценовых местонахождений мелких млекопитающих Русской равнины показывает, что на рубеже среднего и верхнего плиоцена происходят значительные изменения в составе фауны мелких млекопитающих. Если в кучурганском и молдавском комплексах преобладают зайцеобразные (Шевченко, 1965), то в более молодом хапровском — господствуют хомякообразные. На рубеже плиоцена и нижнего плейстоцена произошло появление некорнезубых полевок, которые стали постепенно вытеснять корнезубых. Этот процесс хорошо прослеживается на Русской равнине и в Западной Сибири (Агаджанян, 1970, 1972; Агаджанян, Мотузко, 1972).
гео
220
100
Рис. 1. Условия залегания плиоценовых отложений в бассейне р. Свапа
1 — лёссовидные и делювиальные суглинки;
2— красно-бурые глины;
3— серые и зеленовато-серые глины и суглинки;
4 — пески;
5 — галечники;
6 — аллювиальные отложения четвертичных тер-
рас;
7 — донеогеновые отложения;
4 — местонахождение семенной флоры; 9 — местонахождение костных остатков мелких млекопитающих у с. Михайловна
Рис. 2. Условия залегания костеносного горизонта у с. Михайловна
1 — лёссовые суглинки;
2 — глины красноцветные;
3 — глины и суглинки зеленовато-серые;
4 — песок разнозернистый;
5 — грубые гравийные пески с галькой;
6 — глауконитовые сеноманские пески.
Местоположение находок показано треугольником
Самая архаичная из изученных нами фаун найдена в песках самого древнего аллювиального ко.мплекса кривоборской свиты у с. Урыв на правом берегу Дона. Хотя в ее составе преобладают полевки, но еще довольно много зайцеобразных. В фауне Ливенцовского карьера зайцеобразные почти полностью исчезают (Александрова, 1971).
Описываемая фауна в бассейне р. Свапа выглядит еще более развитой. Однако, отнесение ее к таманскому комплексу затруднительно. В наиболее ранних, пока известных таманских фаунах, количество не-корнезубых полевок достигает 27% (демский горизонт Аккулаевского местонахождения Башкирии), а в ногайской фауне — 34,3% (Сухов, 1970; Топачевский, 1965). Все это вынуждает признать, что фауна р. Свапа занимает самостоятельное и промежуточное положение между типичными фаунами хапровского и таманского комплексов.
Количество остатков бесцементных полевок очень мало, достоверно удалось определить только 4 экз. Это вероятно объясняется зональными причинами. На протяжении всего плиоцен-плейстоцена вилланийные, а позже лагурусные фауны характерны лишь для юга Русской равнины, в то время как севернее преобладают формы Мшотуэ, а позже МкгоЫэ. Таково и соотношение этих полевок на местонахождениях Венгрии и Польши.
На данной территории выделены еще две плиоценовые аллювиальные толщи: ротмановская и гнездиловская (Грищенко, 1964). Обе они более древние. Ротмановский горизонт отличается литологическими особенностями и положением под красноцветными породами. В гнездилов-ском же горизонте М. Н. Грищенко получены остатки растений. П. А. Дорофеев считает, что эта флора аналогична флоре, изученной П. А. Никитиным (1957) из глин кривоборской свиты у д. Урыв. В песках, непосредственно подстилающих эти глины с семенами у д. Урыв, И. М. Громовым и Р. В. Красненковым была собрана богатая коллекция костных остатков мелких млекопитающих. Анализ показывает, что эта фауна близка типичной хапровской фауне Ливенцовского карьера, хотя немного ее древнее. Таким образом, в бассейне Свапы отложения, содержащие описываемую в данной статье фауну, прислонены к аналогам кривоборской свиты, под которой в бассейне Дона лежат отложения с хапровской фауной Урыва I. Этот вывод хорошо гармонирует с результатами фаунистического сравнения. Возраст гнездиловской толщи, следовательно, соответствует скорее всего первой половине верхнего плиоцена.
Установлено, что отложения с раннетаманским комплексом млекопитающих приурочены к самостоятельному врезу, ложе которого располагается на 15—20 м ниже ложа гнездиловского горизонта. Перекрываются они красноцветными образованиями или четвертичным аллювием. Эту толщу, характеризующую начало второй половины верхнего плиоцена, предлагаем выделить в местной стратиграфической схеме под названием свапского горизонта. Аналогом его в бассейне нижнего Днепра, возможно, являются аллювиальные отложения с. Кайры. В бассейне среднего Днепра — Северского Донца их аналогом, возможно, являются отложения новохарьковской террасы, в которых обнаружена верхнеплиоценовая «камышевахская» фауна (Проходский, 1963). В связи с этим интересны данные о том, что р. Северский Донец в верхнем плиоцене принадлежала бассейну Днепра (Проходский, Гольдфельд, 1964).
Остатки мелких млекопитающих позволяют провести и более широкое сравнение. В Западной Европе фауны переходного этапа от верхнего плиоцена к нижнему плейстоцену относятся к фазе бетфия — нижнего бихария, что соответствует этапу гюнц-миндель (-кромер). Mimomys savini Hinton, доминирующая в изученном захоронении, характерна для отложений Шелл Краг восточного Рантона и верхних пресноводных слоев Англии (Hinton, 1826). Во Франции это — слои грота Валеро (Chaline, 1966). В Центральной Европе ей приблизительно соответствуют фауны Пюспёкфюрдо, Бетфия, нижних горизонтов пещеры С-718. Верхний возрастной рубеж подобных фаун — конец плиоцена (Heller, 1958; Fejfar, 1956). Следует заметить, что все перечисленные захоронения содержат остатки некорнезубых полевок. Именно из Пюспёкфюрдо описана самая архаичная некорнезубая форма — Allophaiomys (Ког-mos, 1932). Однако более древние фауны Центральной Европы типа Чарнота и Беременд содержат в изобилии полевок типа М. pliocaenicus и не могут сопоставляться с нашим материалом. Вполне допустимо, что полное отсутствие некорнезубых полевок в аллювии у с. Михайловка случайно. Возможно, при более детальном изучении они будут найдены, но вряд ли в большом количестве. Даже при таком дополнении описанная фауна будет относиться к самым древним фаунам кромера.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД ГРЫЗУНЫ: RODENTIA BOWDICH, 1821 ПОДСЕМЕЙСТВО ПОЛЕВКОВЫЕ MICROTINAE СОРЕ, 1821
Род Mimomys F. Major, 1902
Материал: М2 — 6 экз.; М3 — 4 экз.; М1 — 7 экз.; М2— 5 экз., М3 — 3 экз.
Описание. Все зубы, их обломки, а также отдельные кониды в нижней части имеют характерные закругления, которые свидетельствуют о принадлежности этих остатков корнезубым полевкам. Даже по отдельным конидам можно сказать, что они значительно крупнее соответствующих фрагментов полевок Clethrionomys и мельче Dolomys. Это, а также незначительные отложения цемента во входящих углах и слабое развитие морфологически выраженных корней, позволяет большинство костных остатков относить к представителям рода Mimomys. Причем сходство отдельных обломков с целыми зубами, описание которых дано ниже, говорит о том, что все они принадлежат одному виду полевки из группы Mimomys savini — intermedius.
Mimomys cf. savini Hinton, 1910
Материал: M, — 6 экз.
Описание. Зубы полевки характеризуются некоторой массивностью. Жевательная поверхность М, состоит из трех замкнутых треугольников, задней доли — гипоконида и передней доли — параконида. Параконид имеет на внутренней стороне одну глубокую бухту, на внешней стороне — две мелких бухты, разделенные небольшим выступом. Этот выступ остается при замыкании наружной петли и образовании островка эмали. Таким образом, молодые зубы описываемой полевки имеют эмалевый островок на поверхности параконида. Однако эмалевый конус островка очень мелкий. Он составляет около 7,5% высоты коронки, что хорошо видно на рис. 3 (1А, 1В). Уже при незначительном стирании зуба марка исчезает. Высота коронки зуба 2А меньше коронки 1А и марка на зубе 2А (см. рис. 3) уже отсутствует. Эмалевая складка на внешней стороне зуба, соответствующая островку эмали,—«островная складка» — составляет около 45% высоты коронки. Следовательно, при стирании коронки зуба на половину его высоты контур параконида полностью теряет структуру мимомисной складки.
Коронка Mi покрыта эмалью не полностью. На протяжении почти всей высоты наружной части переднего отдела параконида и на ребрах задней доли эмаль отсутствует. Кверху участки, лишенные эмали, суживаются. К сожалению, малое количество материала и его плохая сохранность не позволяют судить о времени разрыва эмали на внешней стороне параконида в онтогенезе описываемой полевки. Это очень существенно, т. к. по нашим наблюдениям у более архаичных полевок указанный разрыв эмали происходит на более поздних стадиях индивидуального развития. Участки параконида, лишенные эмали, появляются в онтогенезе очень рано (см. рис. 3, JA—4А). На этот признак постоянно обращается внимание в работах американских териологов (Hibbard, 1970; Zakrzewski, 1967; Martin, 1972).
Наружный цемент во входящих углах присутствует на всех зубах, в том числе и на М^ Правда на всех зубах цемент очень рыхлый, плохой сохранности и занимает небольшую часть входящих углов. Mt имеет два корня. Размер зубов указан в таблице.
5 Заказ № 4190
Рис. 3. Нижние зубы полевки М. с!. 5аут1 из местонахождения Михайловна Здесь и далее, одинаковыми цифрами и цифрами с литерами обозначены рисунки, относящиеся к оодо-му и тому же зубу: 1—4 — М1; 5—7 — М2; 8, 9 — М3
М2 состоит из четырех треугольников и задней доли. Треугольники I и II, а также III и IV — сливаются между собой. Между треугольниками II и III дентиновая перемычка наиболее узкая. Наиболее полно сливаются треугольники I и II. Высота коронки этих зубов в два раза превышает их длину (по жевательной поверхности). Размеры см. таблицу.
М3 состоят из трех дентиновых полей, т. е. треугольники I и II, III и IV сливаются друг с другом.
Верхний коренной М1 состоит из четырех треугольников и передней доли. Все элементы зуба хорошо обособлены друг от друга. Входящие углы заполнены цементом. Утоньшение эмали на выступающих углах передней доли происходит на ранних этапах онтогенеза (см. рис. 3). М1 имеет два корня.
М2 состоит из трех треугольников и передней доли. Все элементы хорошо обособлены друг от друга. Зуб имеет очень высокую коронку. Судя по строению нижней части М2 имеет два корня.
М3 состоит из двух треугольников, передней доли и заднего отдела. Входящие углы заднего отдела развиты слабо. Общая ширина заднего отдела равна или меньше расстояния между наружным и внутренним входящими углами (рис. 4, 5—8). На ранних стадиях онтогенеза закладывается марка — островок эмали, что хорошо видно на рис. 4, 5. Этот экземпляр в процессе работы раскололся вдоль, как показано пунктирной линией на рис. 4, 5. Он был изображен с внутренней стороны (рис. 4,.
Т а а л и ц а
Размеры зубов полевки ЛМтотуБ с! вауЫ НМоп из плиоценового аллювия у с. Михайловна в долине р. Свапа
Промер м, Мг м, М1 M« м»
Длина зуба п 3 4 4 6 4 3
lim X 2,5—2,8 2,6 1,6-1,0 1,72 1,3-1,45 1,4 2,4-2,6 2,52 1,7-2,0 1,9 1,6-1,7 1,67
Ширина зуба п 6 6 4 7 5 3
lim X 1,15-1,4 1,22 0,95—1,1 1,04 0,8-0,9 0,84 1,4—1,5 1,47 1,1 — 1,2 1,14 0,9- 1,0 0,95
5В). При детальном рассмотрении выясняется, что замыкание островка эмали, его отделение от стенки зуба и образование самостоятельной марки произойдет при стирании коронки на */з высоты марки. Такой стадии в нашем материале соответствует зуб 6 (см. рис. 4, 6, 6А). Конус марки на зубе 5В (см. рис. 4) составляет приблизительно '/а общей высоты фрагмента. От высоты целой коронки марка вероятно составляла менее '/4. Следовательно, при стирании зуба М3 на V* его высоты, марка исчезнет на жевательной поверхности. Этой стадии соответствуют зубы 7 и 8 (см. рис. 4). В данном случае наличие или отсутствие марки на М* не может являться специфическим видовым признаком. Все зубы, изображенные на рис. 4, в общих чертах очень похожи друг на друга и поэтому они были отнесены к одному виду.
В целом для зубов описываемой полевки характерно следующее: наличие корней, наружный цемент, марки на М4 и М3 молодых экземпляров, исчезновение мимомисной складки параконида на старых М4. Перечисленные признаки, а также небольшие размеры и общий облик зубов позволяют отнести их к поздней группе полевок рода Mimomys. Эта группа включает целый ряд видов и форм, наиболее важные из которых в данном случае М. savini, М. intermedius, М. newtoni, М. majori. Полевки группы М. (Villanyia) из этого списка исключены, как не имеющие прямого отношения к рассматриваемому кругу форм.
Сравнение. Поздние полевки цементных Mimomys по строению М, можно разделить на две группы. У одних, типа М. savini — М. intermedius оба входящих угла на внешней стороне параконида развиты слабо. Эти полевки в некоторых случаях имеют марку на молодых Mi. Ми-момисная складка прямо связана с заложением марки на ранних этапах онтогенеза. У других полевок, типа М. majori, первый из наружных входящих углов параконида развит значительно сильнее заднего. При этом передняя часть параконида отделяется в виде «шапочки». Выступ, образующийся на внешней стороне параконида, не имеет прямого отношения к мимомисной складке (Hinton, 1926; Heller, 1968). Островок эмали на этих зубах совершенно отсутствует, хотя островную складку, по мнению М. Хинтона, на очень молодых зубах можно обнаружить. Как ясно видно на рис. 4, 1—4, зубы из описываемого местонахождения относятся к группе поздних Mimomys, к кругу форм М. savini — intermedius. От типичных М. intermedius из нижнеплейстоценовых отложений, например
млf
мм
1 Рис. 4. Верхние зубы полевки
М. cf. savini из местонахождения Михайловка /, 2 — М1; 3. 4 — т 5—8 — М*
тираспольского гравия, они все-таки отличаются. Последние лишены марки и у них совершенно отсутствует мимомисная складка на внешней стороне параконида (Александрова, 1971). Отсутствие марки на Mt М. intermedius подчеркивает Ф. Хеллер (Heller, 1968). Таким образом, описываемую полевку из местонахождения у с. Михайловка можно сопоставить с М. savini, для которой характерно наличие мимомисной складки, а на очень молодых зубах присутствует островок эмали (Hinton, 1926).
Рис. 5. Зубы полевки Villanyia ex gr. petenyii из местонахождения Михайловка
1—№; 2 — Ма; 3 — М,; 4 — М,
К названным видам близко примыкает М. newtoni Major, который отличается от М. savini несколько иным обликом параконида и полным отсутствием эмалевого островка. Похожее строение М, имеет полевка М. pusillus Mehely. Но в отличие от М. savini задний наружный треугольник параконида сдвинут назад. На молодых зубах очень сильно развит входящий угол параконида на медиальной стороне. Хотя на ранних стадиях онтогенеза марка присутствует, она очень маленького размера (Mehely, 1914). Судя по описаниям Л. Мехели, М3 не имеет марки.
В целом полевку из местонахождения Михайловка на р. Свапа по строению зубов можно отнести к М. savini Hinton. Однако размеры М, полевок М. savini — intermedius по материалам из Западной Европы колеблются в пределах 3,2—3,4 мм, а длина М, описываемой полевки 2,5— 2,8 мм. Этот факт вынуждает считать преждевременным окончательное видовое определение полевки из местонахождения Михайловка.
Изменению структуры Mi М. savini в процессе онтогенеза полностью соответствует изменение строения М3. Правда, в отличие от нижнего зуба на верхнем коренном замыкание марки, ее обособление, а затем стирание и исчезновение происходит на более поздних этапах индивидуального развития. Поскольку для данной группы одним из проявлений эволюции зубной системы является процесс исчезновения эмалевого островка, следует признать, что на этапе М. savini процесс редукции марки на нижних зубах продвинулся дальше, чем на верхних.
Замечания. По вопросу о систематической значимости трех основных форм поздних полевок: М. savini Hinton, М. majori Hinton и М. intermedius Newton ( = miller Kretzoi) существуют две противоположные точки зрения. Большинство исследователей принимают их за самостоятельные виды. Крайнюю позицию занимает Ф. Хеллер, который на основании глубоких видовых различий на уровне Mimomys допускает даже полифилитическое происхождение Arvícola (Heller, 1969). М. Крет-цой, наоборот, считает возможным все эти три вида свести в синонимы одного — М. savini. Его позиция изложена в работе о местонахождении Фойгштедт. В фауне последнего среди грызунов доминируют полевки Mimomys (82—95%). Не вызывает сомнений, что эта фауна более древняя, чем фауна тираспольского гравия. Описывая М4 полевки М. savini из Фойгштедта, М. Кретцой подчеркивает присутствие зубов трех типов: параконид округлый без мимомисной складки — тип М. intermedius, па-раконид с мимомисной складкой — тип М. savini, параконид разделен на две части глубокими входящими углами — тип М. majori. К сожалению, количественное соотношение этих морфотипов не дано. Но само присутствие зубов с мимомисной складкой показывает, что полевка Mimomys из Фойгштедта более архаична, чем Mimomys из тираспольского гравия. При этом М. Кретцой ни разу не упоминает в своих описаниях островок эмали параконида. Напрашивается вывод, что зубы из Фойгштедта его не имеют. В распоряжении автора было 240 экз. Mt, что делает этот материал совершенно достоверным. А в плиоценовом аллювии бассейна Свапы Mt Mimomys savini на ранних этапах онтогенеза сохраняет эмалевый островок. Это сравнение показывает, что полевки рода Mimomys наиболее архаичны в описываемом местонахождении у с. Михайловка, менее архаичны в отложениях Фойгштедта. Наиболее прогрессивны зубы из тираспольского гравия. Такой трактовке полностью соответствует количественное соотношение основных групп полевок в этих трех местонахождениях.
Этот сравнительный ряд можно еще более детализировать. В поздне-таманской фауне Ногайска, где преобладают некорнезубые полевки А1-lophaiomys, среди корнезубых форм доминирует М. intermedius. В более древнем польском местонахождении Камык полевки Allophaiomys
присутствуют в заметном количестве, но преобладают все-таки корнезу-бые формы (Kowalski, 1960). Здесь также полевки Mimomys представлены формой M. milleri ( = intermedius). А в Фойгштедте картина уже иная (см. выше). В итоге можно констатировать, что M. savini и M. intermedi-us — две различные группы полевок. Они отражают разные эволюционные уровни развития. При рассмотрении зубов полевок M. pliocaenicus, M. savini и M. intermedius бросается в глаза общность их внешнего облика. Причем, у полевок из группы M. pliocaenicus марка и мимомисная складка сохраняются на протяжении всей жизни, у M. savini — только на ранних стадиях онтогенеза, у M. intermedius марка отсутствует полностью, а мимомисная складка встречается лишь на очень молодых зубах. Фауны, в которых обычна M. pliocaenicus и сопутствующие ей виды, характерны для отложений первой половины верхнего плиоцена. Фауна с типичной M. intermedius характерны для нижнего плейстоцена. Фауна у с. Михайловка, как показано выше, занимает промежуточное положение и здесь же доминирует полевка промежуточного филогенетического уровня — M. savini. К выводу о филитическом единстве полевок M. pliocaenicus и M. savini приводит анализ материалов по Западной и Цен-■гоальной Европе (Chaline, Michaux, 1966).
Иначе обстоит дело с группой M. pusillus Mehely. Строение их зубов, особенно М3, вынуждает считать этих полевок самостоятельной ветвью, не имеющей прямого отношения к линии M. pliocaenicus —savini.
Не ясно положение М. majori, которая сформировалась позже М. pliocaenicus. Возможно она произошла от этого круга форм, но, начиная с таманских фаун, развивалась уже самостоятельно.
Ближе всех к стволу развития М. pliocaenicus — savini стоит M. new-toni, хотя окончательно решить вопрос о ее положении в системе сейчас нельзя.
PoAVlllanyta Kretzoi, 1956
Материал: Мг — 1 экз.; М3 — 1 экз.; М2 — 1 экз.
Описание. Зубы полевок группы Villanyia отличаются некоторой стройностью конидов, спрямленностью их стенок. Они имеют глубокие внутренние углы, заостренные наружные выступающие края призм. Марка на Mt отсутствует. Входящие углы полностью лишены наружного цемента. Этим признакам соответствуют 4 зуба нашей коллекции. _
М2 — состоит из трех хорошо обособленных треугольников и передней доли. Лингвальная и букальная стенки заднего конида образуют острый угол, а не плавное закругление, как у полевок группы Mimomys. В отличие от последних передние стенки конидов почти прямые, а задние не плавно закругляются, а образуют хорошо выраженный тупой угол (рис. 5, /). Эмаль более тонкая.
М3 — плохой сохранности, отсутствует задний отдел. Зуб очень небольшого размера. У передней доли слабо развит наружный отдел, сама передняя лопасть широко слита с лежащим кзади небольшим наружным треугольником (рис. 5, 2). Эти признаки очень характерны для зубов полевок рода Villanyia.
Mi — зуб молодой особи с обломанной задней лопастью (рис. 5, 4). По размерам значительно уступает коренным полевок Mimomys. От последних отличается также большим разделением треугольников и изогнутостью задней стенки последнего наружного входящего угла.
УШапу1а ех гг. ре1епуИ МеЬе1у, 1914
Материал: М, — 1 экз.
Описание. М! — плохой сохранности. Обломана задняя стенка лопасти и повреждена наружная стенка параконида. Однако общий контур жевательной поверхности не оставляет сомнений, что перед нами зуб полевки группы УШапу1а. Параконид имеет одну глубокую складку на медиальной стороне зуба и две — на латеральной. Входящие углы параконида очень сближены. Передний отдел сильно вытянут и даже немного заострен. Все эти признаки отличают рассматриваемую полевку от М. Ьиг^апсив Когтоэ и М. ргаеЬипдапсив ЭсЬеу^, у которых параконид широкий, в передней части округлый, и очень редко имеет два входящих угла на внешней стороне. Перечисленные признаки отличают группу М. (V.) Ьиг^апсиэ от М. (V.) ре1епуп, следовательно, к последней и относится рассматриваемый зуб.
М3 и М2 нашей коллекции (см. рис. 5, 2, 4), описанные выше, вероятно принадлежат полевке группы V. ре!епуп МеЬе1у. Судя по рисункам
A. Ф. Скорик (1972), для последней как раз характерно слабое развитие латеральной части передней доли М3 и ее широкое слияние с лежащим далее треугольником. Задняя стенка наружного и входящего угла на М2 как правило, плавно выгнута у V. Ьипдапсиэ и V. ргаеЬипдапсиэ (Шевченко, 1965), а у V. ре!епуп и на нашем материале делает небольшой изгиб наружу.
К сожалению, малое количество материала не позволяет точно определить вид. Судя по нашим наблюдениям и данным работы А. Ф. Скорик (1972), параконид у более поздних полевок группы УШапу1а более растянут. Это выражается, в частности, в увеличении «ширины призматической складки» — расстояния между вершинами углов призматической складки (Скорик, 1972). На рассматриваемом М, ширина складки равна 0,53 мм, что приближается к средним показателям зубов из ран-нетаманских отложений юга Русской равнины. Длина параконидного отдела равна 1,25 мм. Эти признаки сближают полевку из местонахождения у с. Михайловка с потомками V. ре1епуи из раннетаманских отложений и с М. 1апаШса БсЬеу!:., которую описала А. И. Шевченко (1965).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Местонахождение мелких млекопитающих, открытое в бассейне р. Свапа у с. Михайловка, расположено под пестроцветными глинами, которые аналогичны «скифским глинам» юга Русской равнины. Толща, содержащая костные остатки, врезана в глазовские слои, близкие по возрасту кривоборским слоям Верхнего Дона, под которыми у с. Урыв найдена хапровская фауна. Видовой состав местонахождения у с. Михайловка имеет промежуточный характер между типичными хапровски-ми и лозднетаманскими фаунами. Такой же вывод о возрасте захоронения позволяет сделать анализ эволюционного уровня зубов полевок. В стратиграфическом отношении ему наиболее близки местонахождения у хут. Морской и Жевахова Гора на Украине. Близкий, но более молодой возраст имеет фауна Фойгштедта.
Доминирование М. ваут! происходило очевидно до появления первых европейских некорнезубых полевок АПорЬаютуз в начале второй половины верхнего плиоцена. К моменту расцвета АПорЬаютуз полевки М1тошуз были представлены уже видом М. Ыегтеёшз.
Изложенный материал показывает своеобразие раннетаманской фауны. Он лишний раз подтверждает необходимость выделения последней в самостоятельный фаунистический комплекс, как это предлагал
B. И. Громов (1948).
ЛИТЕРАТУРА
Агаджанян А. К. Раннеплейстоценовые грызуны Приазовья.— Вестник МГУ, сер. географическая, 1970, № 3.
Агаджанян А. К. Раннеплейстоценовые грызуны Приазовья и Дона.— В сб.: Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. № 3. Изд-во МГУ, 1972.
Агаджанян А; К, Мотужо А. Н. Раннеплейстоценовые грызуны долины Иртыша.— В. сб.: Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек, № 3. Изд-во МГУ, 1972.
Александрова Л. П. Грызуны хапровского фаунистического комплекса.— Бюлл. Комисс. по изуч. четвертичн. периода, № Э4. М., «Наука», 1967.
Александрова Л. П. Описание грызунов.— В сб.: Плейстоцен Тирасполя. Кишинев,. «Штиница», 1971.
Грищенко M. Н. Основные итоги изучения неогеновых и четвертичных отложений территории КМА.— В сб.: Геология и полезные ископаемые ЦЧО. Изд-во Воронежского ун-та, 11964.
Г ромов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР.— Тр. Ин-та геологии АН СССР, вып. 64, сер. геол. М., Изд-во АН СССР, 1948.
Никитин П. А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области. М., Изд-во АН СССР, 11967.
Проходский С. М. Камышевахская фауна млекопитающих в древних аллювиальных отложениях.— Изв. Харьковского отделения Географич. о-ва СССР, вып. 1. Харьков, 1963.
Проходский С. М., Гольдфельд И. А. О связи бассейнов Днепра и Северского Донца в эпоху образования новохарьковской террасы.— Мат-лы Харьковского отд. Географич. о-ва СССР. Харьков, 1964.
Скорик А. Ф. Корнезубые бесцементные полевки рода виллания позднеплиоценовых отложений юга УССР.— В сб.: Природная обстановка и фауна прошлого. Киев, «Наукова думка», 1972.
Сухов В. П. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие Аккулаевского местонахождения в Башкирии. Москва, «Наука», 1970.
Топачевский В. А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев, «Наукова думка», 1965.
Шевченко А. И. Опорные комплексы мелких млекопитающих плиоцена и нижнего антропогена юго-западной части Русской равнины.— В сб.: Стратиграфическое значение антропогеновых фаун мелких млекопитающих. М., «Наука», 1965.
Choline I. Un exemple d'évolution chez les Arvicolides (Rodentia): les lignees Allophaio-mys — Pitymys et Microtus. Comptes rendus Acad. Sc. Ser. D 1966, t. 263.
Choline /., Michaux I. Resultats preliminoires d'une recherche systématique de micro-mammiferes dans le Pliocene et le Quaternaire de France. Comptes rendus Acad. Sc. Sec. D 1966, t. 262.
Fejfar O. Seznam druhu fosilnich ssavou z jeskynë C-718 na Zlatem konû u Koneprus.— Vestnik Ustïedniho ustavû geologicného. 1956, roenik XXXI, c. 5.
Heller F. Eine neue altquartäre Wierbeltierfauna von Erpfinger.— Neue. Jb. Geol. u. Pa-läont., ,1958, Abh. 107, 1.
Heller F. Die Wühlmäuse des Altest und Altpleistozäns Europas.— «Qurtär 19», Bonn. 1968.
Heller F. Eine Kleinsäugerfauna aus den mittleren mosbacher Sanden bei Biebrich — Wiesbaden.— Mz. Naturw. Arch. Mainz, 1969.
Hibbard C. W. The pliocene rodent Microtoscoptes disjunetus (Wilson) from Idaho and Wyoming.— Contributions from the museum of paleontology the university of Michigan. 1970, vol. 23, N 6.
Hinton M. A. C. Monography of the voles & lemmings (Microtinae). London, 1926.
Kormos Th. Neue Wühlmäuse aus dem Oberpliocän von Püspökfürdö.— Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 69. Beilage — Band, Abt. B, Zweites, Heft. Stuttgart, 1992.
Kowalski K. An early pleistocene fauna of small mammals from Kamyk (Poland).— Folia Quaternaria. I. Krakow, 1960.
Martin L. D. The microtine rodents of the Mullen assemblage from the Pleistocene of north central Nebraska.—Bull. Univ. Neb. State Mus., 1972, 9, N 5.
Mehely L. Fibrinae Hungaricae.— Annales hist.-nat. mus. Hungarici, vol. XII, Budapest, 1914,
Zakrzewski R. J. The primitive vole, Ogmodontomys, from the late cenozoic of Kansas and Nebraska —Papers of the Michigan Academy of Science, vol. LII, 1967.
