Мелкие млекопитающие раннего плейстоцена Ширакской котловины Армении Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ

ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№54 1985

УДК 551.791.569

А.К. АГАДЖАНЯН, Г.У. МЕЛИК-АДАМЯН

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РАННЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

ШИРАКСКОЙ КОТЛОВИНЫ АРМЕНИИ

Первые упоминания об ископаемых остатках млекопитающих на территории Дрме-нии встречаются в работах Г. Абиха и И. Каракаша. Сведения об отдельных находках крупных млекопитающих плейстоцена приведены К.Н. Паффенгольцем (1948). Начиная с 20-х годов стали поступать сведения о костях крупных животных в песчаных карьерах "Казачий пост" на окраине г. Ленинакана. Сбор и последующее изучение этого материала Л. А. Авакяном (1959) позволили выделить крупное биостратиграфическое подразделение — Ленинаканский фаунистический комплекс. Примерно в это же время были получены данные по верхнеплейстоценовым млекопитающим Армении и был выделен Памбакский фаунистический комплекс (Мкртчян, 1958). Наконец, в последние годы обширные сборы со стоянок и поселений древнего человека в Армении бьпи проанализированы и обобщены С. К. Межлумян (1972).

Значительно хуже изучены мелкие млекопитающие, хотя уже в 1934 г. П.П. Гамба-ряном в отложениях нурнусских диатомитов были обнаружены остатки песчанок и пищух. Более подробно об этих находках было сообщено В.В. Богачевым (1938). Трагическая гибель П.П. Гамбаряна прервала на время эта исследования. О субфос-сильных находках мелких млекопитающих приведены отдельные сведения в монографии С.К. Даля (1949), посвященной современным млекопитающим Армении, и в статье Т.М. Соснихиной (1947). Этот небольшой перечень позволяет заключить, что изучение* мелких млекопитающих остается до сих пор совершенно неразработанной главой плиоцен-плейстоценовой палеонтологии Армении. То же самое приходится констатировать для всего Большого Кавказа и территории Азербайджана. Исключение составляют материалы из асфальтов Апшеронского полуострова (Громов, 1952) и находка почпнетаманских полевок на юго-востоке Грузии (Буачидзе, 1968).

Такое отставание палеонтологии мелких млекопитающих сделало необходимым постановку специальной темы в Институте геологических наук АН Армянской ССР. Авторами было проведено опробование четвертичных отложений Армении различного возраста и генезиса в целях поиска остатков мелких млекопитающих. Удалось получить хорошую серию костных остатков мелких млекопитающих из озерно-аллювиаль-ных отложений Ширакской котловины у г. Ленинакана. Описанию этих сборов посвящена настоящая статья.

Ширакская котловина, расположенная в северо-западной часта Армянской ССР, представляет собой межгорный сбросовый прогиб. Ее фундамент слагают метаморфические сланцы докембрия. Выше залегают вулканогенно-терригенные породы верхнего мела и палеогена. Неоген в Ширакской депрессии представлен морскими глинами сармата и вулканогенно-терригенными образованиями. Отложения акчагыла развиты локально и представлены долерит-б аз альтами. Апшерон представлен галечниками и развит повсеместно.

Плейстоценовые отложения Ширакской депрессии фациально различны. Наиболее характерными являются о зерно-аллювиальные и делювиально-пролювиальные образования, накопление которых шло в обширном замкнутом водоеме. Эта отложения перекрыты туфами и ископаемыми почвами. По данным Ю.В. Саядяна, история древнего Ширакского озера подразделяется на три самостоятельных этапа - нижний озерно-

Казачий паст

- Ом

Арапи /

700м

Арапи 2

^ /

#7

урез р. Ахурян-----

Рис. 1. Местоположение костеносных слоев с остатками мелких млекопитающих ленинаканского фаунистического комплекса

1 — современная почва; 2 — аллювий III надпойменной террасы р. Ахурян с горизонтом ископаемой почвы; 3 — туфы еревано-ленинаканского типа; 4 — аллювиальные отложения арапийского горизонта; 5 — озерные и аллювиально-озерные отложения арапийского горизонта; 6 — диатомиты; 7 — находки костей мелких млекопитающих

В

речной, средний озерный и верхний озерно-речной, которые соответствуют трем лито-стратиграфическим комплексам.

Нижний озерно-речной комплекс отложений, общей мощностью около 150 м представлен осадочными и вулканогенно-осадочными образованиями. Ю.В. Саядяном (1967) он выделен в анийский горизонт.

Средний озерный комплекс наиболее полно представлен в нижней части разреза Арапи-2 на правом берегу р. Ахурян, в районе сел. Арапи (рис. 1).

Верхний озерно-речной комплекс, выделяемый Ю.В. Саядяном (1967) в арапийский горизонт, представлен на южной окраине г. Ленинакана, в песчаном карьере "Казачий пост", и в верхней части разреза у сел. Арапи. В отложениях этой толщи и были обнаружены костные остатки мелких млекопитающих.

Общая мощность разреза у сел. Арапи около 68 м. В основании он сложен горизонтально-слоистыми диатомитовыми глинами с многочисленными остатками раковин Dreissena diluvii Abich. В средней части вверх по разрезу наблюдается чередование крупно-среднезернистых песков и глин. Здесь, на глубине 16,5 м от подошвы туфов,

найдено небольшое количество костных остатков мелких млекопитающих—местонахождение Арапи 2. Верхняя часть разреза у с. Арапи представлена галечниковой толщей мощностью 7—10 м, которая хорошо прослеживается по простиранию. Повсеместно в ней встречаются линзы суглинков и разно зернистых песков. В суглинке, непосредственно залегающем под туфами, найдены остатки мелких млекопитающих— местонахождение Арапи 1. Эта часть разреза очень напоминает песчано-гравийныё отложения, вскрывающиеся на южной окраине г. Ленинакана.

По левому борту долины р. Ахурян на южной окраине Ленинакана в песчаном карьере "Казачий пост" обнажаются снизу вверх:

Мощность, м

1. Светло-желтые песчано-апевритовые глины, карбонатные, слоистые.....(видимая) 1,7

2. Серые среднезернистые косослоистые пески, участками слабосцементированные. в прослоях иногда встречается мелкий гравий. Пески практически бескарбонатные (при действии НО не вскипают). По простиранию слой выклинивается. Здесь найдены кости мелких млекопитающих. Концентрация костного материала невелика .... 0,1-0,3

3. Светло-коричневые среднеуплотненные суглинки....................... 0,13-0,3

4. Грубозернистые бескарбонатные пески, местами переходящие в гравий, с мелкой галькой вулканических пород и слабо выраженной косой слоистостью.......... 0,3-0,6

5. Глины с прослоями песка...................................... 2

6.. Гравийно-галечные образования с ясно выраженной косой слоистостью. Наблюдаются отдельные прослои хорошо окатанного темноокрашенного гравия, а также отдельные линзы среднезернистых и тонкозернистых песков. Размер отдельных галек варьирует от 3,5 до 10 см. Заполнителем является крупнозернистый песок....... 4-5

7. Черные туфы............................................. 1-1,5

Таким образом, в пределах Ширакской котловины открыто три местонахождения ископаемой фауны мелких млекопитающих. В местонахождении Казачий пост установлены:

Экз.

Insectívora

Sorex sp. 1 Rodentia

Mimomys ex gr. intermedius Newton 3

Prolagurus pannonicus (Kormos) 28

Eolagurus sp. 3

Microtinae gen. 6

Pitymys cf. duodecimcostatus (Selys-Longchamps) 3

В местонахождении Арапи 1:

Rodentia

Prolagurus pannonicus (Kormos) 1

Pitymys cf. duodecimcostatus (Selys-Longchamps) 1

В местонахождении Арапи 2:

Rodentia

Prolagurus pannonicus (Kormos) 1

Pitymys cf. duodecimcostatus (Selys-Longchamps) i Microtinae gen. 2

В целом находки из всех трех местонахождений сходны по своему видовому составу и указывают на раннеплейстоценовый возраст вмещающих толщ. Судя по этим материалам, в заключительную фазу накопления осадков арапийского горизонта в Ширакской котловине преобладали степйые ландшафты. Об этом свидетельствует преобладание среди названных видов пеструшек, которые являются типичными степными формами. Наличие небольшого количества Ео^иги^ указывает на полупустынные условия. Р кушу в во всем средиземноморском регионе известен как типичный представитель лесных биотопов. Небольшое количество Рйушув указывает, что наряду с обширными степями здесь встречались также лесные массивы. Определение хронологического положения фауны возможно после приведенного ниже морфологического анализа основных видов, входящих в ее состав.

ОТРЯД RODENTIA

СЕМЕЙСТВО CRICETOIDAE

ПОДСЕМЕЙСТВО MICROTINAE СОРЕ, 1981

Mimomys ex gr. intermedius Newton

Материал. Ms, M2 — по 1 обломку, M3 — 1.

Местонахождение. Казачий пост.

Описание. На всех зубах призмы в основном закруглены. У всех моляров во входящих углах наблюдается наружный цемент. Эмаль мимомисного типа. т.е. у нижних моляров эмаль толще на задних стенках, а у верхних на передних.

М!. Сохранился только параконидный комплекс, остальная часть зуба обломана. Первый входящий угол с внутренней (лингвальной) стороны развит лучше, чем с внешней. Головка параконидного комплекса хорошо изолирована и напоминает слегка асимметричный трилистник. Ширина устья шейки головки параконида 0,028 мм. В первом внешнем входящем углу цемент отсутствует. В передней части параконида эмаль отсутствует.

М2. Высота коронки 5 мм. У зуба поврежден гипоконид. Жевательная поверхность состоит из пяти эмалевых полей. Параконид частично слит с метаконидом. Метаконид хорошо изолирован от протоконида, ширина устья 0,035 мм. С внешней и с внутренней стороны зуб имеет по два входящих угла.

М3. Длина 1,9 мм, ширина 0,8 мм. С внешней и с внутренней сторон имеет по два хорошо развитых угла. С буккальной стороны воротничок метакона заметно изогнут. Жевательная поверхность состоит из четырех дентиновых полей, которые не полностью изолированы друг от друга.

Pitymys cf. duodecimcostatus (Selys-Longchamps)

Материал. 2 изолированных зуба М, и 3 обломка Mi.

Размеры. Длина целых Mj 2,5 и 2,65 мм; ширина соответственно 1,0 и 0,95 мм.

Местонахождение. Казачий пост, Арапи 1, Арапи 2.

Описание. С внутренней (лингвальной) стороны зубы имеют пять входящих углов; первый выражен хуже, четыре следующих выражены хорошо. С внешней (буккальной) стороны зубы имеют три развитых входящих угла. Головка параконидного комплекса асимметрична, имеет форму, близкую к трапеции. Дентиновые поля первой пары треугольников широко слиты. Они образуют в основании параконидного комплекса единое дентиновое поле. Кроме описанного, встречено и другое строение параконида (рис. 2). Головка параконидного комплекса более симметрична и по своей конфигурации несколько напоминает трилистник. Первый входящий угол развит не только с внутренней, но и с внешней стороны. У двух других зубов наружный входящий угол в передней части параконида отсутствует. В© всех входящих углах, кроме первого внешнего, а у некоторых экземпляров первого внутреннего, наблюдается развитие цемента. В верхней буккальной части головки параконидного комплекса эмаль отсутствует.

Обломок из Арапи 1 по своему строению напоминает один из моляров Казачьего поста. Однако первый внутренний и внешние входящие углы выражены более слабо. Элементы параконида образуют единое дентиновое поле.

Обломок М, из Арапи 2 имеет ширину 0,8 мм. По строению параконидного комплекса он похож на моляры из Казачьего поста, т.е. головка параконида только с лингвальной стороны имеет один входящий угол. Однако он развит немного хуже.

Сравнение. Плейстоценовые популяции Pitymys на территории СССР к настоящему времени изучены достаточно хорошо. Они принадлежат х следующим видам, сменяющим друг друга во времени: Pitymys hintoni Kretzoi, Р. gregaloides Hinton, Р. arvaloi-des Hinton, P. subterraneus Selys-Longchamps. Наиболее древний из них, Pitymys hintoni Kretzoi, характеризуется небольшой почковидной по форме головкой параконидного комплекса М,, с маленьким выступом на внутренней стороне. Р. gregaloides- имеет аналогичное строение Mi, но выступающий угол на внутренней стороне уже хорошо 94

Ч 5

Рис. 2. Зубы полевок из отложений арапийского горизонта Ширакской котловины Mimomys intermedius Newton: 1 - М,, 2 - Мг, 3 - М3, ЗА - Мэ сбоку;Pitymyscf.duodecimcostatus (Sei.-Long): 4, 5 8 M, из местонахождения "Казачий пост", 6 - М, из местонахождения Арапи-2, 7 — М, из местонахождения Арапи-1

развит. Одновременно намечается заложение входящего угла в передне-внутренней части параконида, иногда со столбиком наружного цемента. Для P. arvaloides характерно появление дополнительных входящих углов на внутренней и внешней сторонах параконида Мх. Pitymys subterraneus отличается дальнейшим развитием этих признаков. Закономерности такого строения зубов Pitymys описаны для Украины (Шевченко, 1965), центральных районов Русской равнины (Александрова, 1965; Сухов, 1976; Агаджанян, 1970) и Западной Сибири (Зажигин, 1980). Подобные материалы известны для Польши, Венгрии, Чехословакии, Румынии (Kowalski, 1959; Janossy, 1961, 1969; Terzea, 1968; Terzea, Juresak, 1969). Нигде на указанной территории не отмечаются Pitymys, похожие по строению М! на зубы из местонахождений Армении. Сопоставление с другими регионами показывает, что Mj ископаемой Pitymys Армении наиболее близки по своей морфологии к зубам из местонахождений Португалии, юга Франции и Корсики. Больше всего они напоминают зубы Pitymys duodecimcostatus (Selys—Longchamps), которые имеют крупные размеры (длина Mi 2,72 мм), широкую шейку параконидного комплекса и округлые треугольники и отличаются слабым развитием или отсутствием наружного входящего угла параконида Mi (Chaline, 1972). Ж. Шалин относит эту и подобные формы (P. luisitanicus Португалии, P. henseli Корсики) к наиболее древней фазе радиации Pitymys (Chaline, 1980). Описанный выше Pitymys принадлежит, таким образом, к наиболее древним формам этой линии и указывает на связь со средиземноморскими видами. Вероятно, оно представляет собой обособленный малоазиатский вид раннего плейстоцена. Однако материала для окончательного уточнения его систематического статуса пока недостаточно.

Prolagurus pannonicus (Kormos)

Материал. 13 изолированных зубов Mt: 5 целых и 8 обломанных; 3 нижних челюсти; М2 - 4 экз.; М3 - 1 экз.; М1 -1 экз.; М2 - 5 экз.; М3 - 1 экз.

Местонахождение. Казачий пост, Арапи 1 и Арапи 2.

Таблица 1

Размеры зубов М, Ptolaguius pannonicus (Kormos)

Промеры, мм п X lim тх а

Длина (1) 9 2,41 2,15-2,65 0,046 0,139

Ширина (2) 10 0,919 0,85-0,95 0,034 0,0032

Ширина Устья (3)

шейки параконида 13 0,054 0,042-0,081 0,003 0,013

Ширина устья между треугольника- 13 0,133 0,09-0,21 0,009 0,035

ми в основании параконида (4)

Индексы: 3/1 8 2,7.8 1,6—4,65 0,33 0,936

4/1 8 5,47 3,8-8,1 0,54 1,53

п — количество измеренных экземпляров; х — среднее значение признака; lim — крайние значения признака; тх — ошибка средней; а — квадратичное отклонение.

Таблица 2

Размеры зубов Probgurus pannonicus

Моляры

Промеры, мм

Длина

Ширина

М,

м, м1 м1 мэ

1,55; 1,45; 1,35; 1,55; 1,4 1,45 2

1,7; 1,65; 1,5; 1,6; 1,5 1,85; 1,75

0,8; 0,75; 0,8; 0,9; 0,75 0,55 1,05

1; 1; 0,95; 0,9; 0,85 0,65; 0,8

Размеры. Таблица 1 и 2.

Описание. Жевательная поверхность зубов состоит из шести эмалевых полей. С внешней (буккальной) стороны зубы имеют по четыре входящих угла; последние три хорошо развиты; первый угол, как правило, или плохо выражен, или почти отсутствует. С лингвальной стороны все зубы имеют хорошо развитые четыре входящих угла. У всех экземпляров самой характерной чертой является слияние дентиновых полей в основании параконидного комплекса, которые образуют единое дентиновое поле ромбовидной формы. Остальные дентиновые поля жевательной поверхности довольно хорошо отделены друг от друга. У большинства зубов в передней'части пара-конида эмаль отсутствует.

Сравнение. Два важнейших признака отличают зубы М1 пеструшек ленинаканской фауны: широкое слияние дентиновых полей треугольников в основании параконидного комплекса и отсутствие входящих углов на головке параконида. Именно по таким признакам был выделен Рго^игив раппопюив из отложений "нижнего—верхнего кромера" Венгрии (Когтов, 1930). Характеризуя новый вид, Т. Кормош указывал на его формальное сходство с Рйутуз. Знакомство с материалами венгерской серии из типового местонахождения Виллань 6 (колл. ЗИН АН СССР) показывает, что Р. рап-погпсиБ (Когшов) из Армении имеют более слабый выступающий угол на внешней стороне головки параконидного комплекса М1, что хорошо видно на экземплярах 5 и 8 (рис. 3).

Для более точного сравнения исследуемых пеструшек был выполнен анализ морфо-мерических показателей М1 по схеме, разработанной В.А. Топачевским (1965) (табл. 3). Эволюционный уровень пеструшек позднего плиоцена и раннего плейстоцена лучше других отражает показатель величины слияния треугольников в основании параконидного комплекса Мх, т.е. отношение ширины этого интервала к длине жева-

Рис. 3. Зубы полевок из отложений арапийского горизонта Ширакской котловины Рго^иги5 раппошсив (Когтоз): 1 - М, = М2, 2- 6, 8, 9 - М1 из местонахождения "Казачий пост"

7 — М, из местонахождения Арапи 1, 10 — хождения "Казачий пост"; Eolagurus sp.: 12 ■ пост"

М из местонахождения Арапи 2, /7 — М из местона-- Mj, 13 - Ms, 14 - Мг из местонахождения "Казачий

тельной поверхности. Для позднетаманских Prolagurus praepannonicus Topacevski из Ногайска, Тарханкута и Тилигульского разреза он равен 6,8—7,5% (Топачевский, Ско-рик, 1977). Для популяций пеструшек ленинаканской фауны этот показатель составляет 5,47%, для раннеплейстоценовых фаун местонахождений Черевычное и Ильинка — 4,9 и 3,6%. Для популяций конца раннего плейстоцена этот показатель уменьшается до 2,39% в Вольной Вершине и до 1,92% в Большой Козловой балке. В целом в более древних популяциях Веретья и Ильинки преобладает морфотип P. pannonicus, а в более поздних (Вольная Вершина и Большая Козлова балка) доминирует морфотип Lagurus transiens Janossy. Помимо названных, представительная серия Prolagurus pannonicus (Kormos) описана из румынского местонахождения Бетфия (Terzea, 1968; Terzea, Jurcsak, 1969) и из Раздолья в Западной Сибири (Зажигин, 1980). Сравнение морфо-типов Mi и М3 пеструшек этих фаун с нашей коллекцией показывает, что лагуриды из Армении эволюционно более продвинуты.

7. Зак. 337 97

Таблица 3

Сравнение размеров и пропорций М1 пеструшек (Ьакипш) из различных местонахождений Европейской част СССР

Местонахождение Длина жевательной поверхности, мм Ищекс длины параконида, % Индекс ширины устья треугольников в основании параконида, %

Нт X х ± шх X ± тх

Средний Дон

Вольная Вершина 1,95-2,57 2,32 54 ± 0,46 2,39 ±0,13

Веретье 2,35-2,6 2,49 56 ± 0,57 2,3 ± 0,32

Ильинка 2-2,6 2,29 52 ±0,89 3,6 ± 0,23

Армения

(Казачий пост, Арапи 1 и 2) 2,15-2,65 2,41 52 ± 1 5,47 ± 0,54

Причерноморье

Черев ычный 2,15-2,65 2,4 51,6 ± 0,2 4,9 ±0,2

Тарханкут, Ногайск 2,1-2,65 2,4 48 ± 0,2 6,8 ± 0,1

Тилигул, Жевахова. гора 2,2-2,65 2,45 47 ± 0,2 7,5 ± 0,15

Ео1а£ип1$ ер.

Материал. Один обломанный М1; один М3 и один М3.

Местонахождение. Казачий пост.

Описание. Бесцементные некорнезубые полевки. Отличаются крупными размерами зубов.

М1. Ширина 1,1, длина обломка 1,9 мм. Зуб обломан. Сохранились параконидный комплекс и часть метаконида. С наружней, внешней стороны наблюдается по два входящих угла. Головка параконидного комплекса хорошо изолирована, ширина устья 0,071 мм. В основании параконидного комплекса треугольники слиты, образуя единое дентиновое поле, или характерный "питимисный" ромб. В верхней части головки пара-конида эмаль отсутствует. Ширина устья треугольников в основании параконидного комплекса 0,15 мм.

М„. Длина 1,85, ширина 0,8 мм. Жевательная поверхность зуба состоит из пяти денти-новых полей, которые хорошо изолированы друг от друга.

М3. Длина 0,92, ширина 0,41 мм.

Сравнение. Малое количество и плохая сохранность материала не позволяют точно идентифицировать описанные остатки, однако принадлежность их к бесцементной крупной Еок^игив не вызывает сомнений. Единственный параметр, который можно использовать, — ширина устья треугольников в основании параконида. По материалам Русской равнины, значения этого показателя у поздних плиоценовых Ео^игиэ аг§уго-риЫ Сгошоу е1 Раг£епоуа составляют (минимальное — среднее - максимальное): 0,13-0,19-0,23 мм. Для раннеплейстоценовых Ео^игиБ БипрИздёепз § топит Тора-сеувк! получены следующие значения этого показателя: местонахождение Тихоновка 0,11—0,16—0,23, местонахождение Ильинка0,07—0,16—0,23; для среднеплейстоценовых Ео^игиз кИеиэ уо^епз18 А1ехапёг.: местонахождение Владимировка 0,04—0,09— 0,14, местонахождение Чигирин 0,05-0,078-0,12. Сравнение приведенных цифр с описываемым М1 Ео^игив позволяет предполагать, что последний по уровню эволюционного развития приближается к раннеплейстоценовым формам.

Суммируя результаты морфологической обработки костных остатков из озерно-аллювиальной толщи окраины г. Ленинакана, можно сделать ряд общих вьшодов. По уровню эволюционного развития лагуриды группы Рго^игив раппопкив (Когтов)

и Eolagurus соответствуют популяциям первой половины раннего плейстоцена Русской равнины, Западной Сибири и бассейна Дуная. Группа Pitymys близка к наиболее древним Pitymys Средиземноморья. Полевка Mimomys соответствует наиболее широко распространенному раннеплейстоценовому виду - Mimomys intermedius Newton. Таким образом, все виды, входящие в состав фауны Ленинакана, отвечают единому возрастному этапу раннетираспольских фаун и должны быть отнесены к первой половине раннего плейстоцена.

Существуют две точки зрения на возраст ленинаканской толщи. Л.А. Авакян (1959) считал возможным сопоставлять фауну крупных млекопитающих из этих отложений с "фауной тираспольского гравия" и отчасти с "хазарской фауной" Поволжья. А.Т. Ас-ланян (1959), анализируя фауны крупных млекопитающих, пресноводных гастропод и пелеципод, а также исходя из общегеологических данных, указывает на раннечетвер-тичный возраст верхнего озерно-аллювиального комплекса.

Ленинаканскую фауну крупных млекопитающих сопоставляют с сингальским комплексом на основании находки коренных зубов слона, которого Л.И. Алексеева определила как Mammuthus trogontherii chosaricus. При этом данная фауна и вмещающая ее верхняя озерная толща датируются началом среднего плейстоцена (Саядян, 1970). Однако такая датировка противоречит данным по мелким млекопитающим. Л.П. Александровой (1965) показано, что для стратотипа хазарских отложений Поволжья (местонахождение Черный Яр) характерно присутствие полевки рода Arvícola - более позднего потомка линии Mimomys intermedius. Кроме того, в этих отложениях найдена Lagurus trans iens Janossy — пеструшка более поздняя, чем Prolagurus pannonicus (Kormos). Таким образом, мелкие млекопитающие из верхней озерной толщи Ширакс-кой котловины соответствуют более древней фазе развития, чем фауна Черного Яра. Последнюю Л.П. Александрова (1976) выделяет в черноярскую (сингальскую) фазу хазарского комплекса.

Следовательно, с позиции палеонтологии мелких млекопитающих наиболее приемлемой является точка зрения Л.А. Авакяна о тираспольском возрасте ленинаканской фауны.

Первые материалы, полученные по мелким млекопитающим Армении, представляют большой интерес. Они значительно расширяют географию тираспольского фаунисти-ческого комплекса. Описанные лагуриды — первое и пока единственное доказательство присутствия этой группы в Закавказье. В пределах всего кавказского региона известна еще лишь одна фауна, в составе которой присутствуют древние пеструшки (Буачидзе, 1968). Впервые в Закавказье обнаружены древние Pitymys и группа Mimomys intermedius, до сих пор неизвестные южнее Приазовья (Лебедева, 1965; Агаджанян, 1970). Все это дополняет и расширяет существующие представления о палеонтологии мелких млекопитающих на территории Советского Союза.

ЛИТЕРАТУРА

Авакян JI.A. Четвертичные ископаемые млекопитающие Армении. Ереван: Иэд-во АН АрмССР, 1959. 71 с.

Агаджанян А.К Раннеплейстоценовые грызуны Приазовья. - Веста. МГУ, 1970, № 3, с. 74-78. Александрова Л.П. Ископаемые полевки из эоплейстоцена Южной Молдавии и Юго-Западной Украины. - В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965, с. 98-110. Александрова Л.П. Грызуны антропогена Европейской части СССР. М.: Наука, 1976.98 с. Асаанян А.Т. Региональная геология Армении. Ереван: Изд-во АН Арм ССР, 1959. 426 с. Богачев В.В. Палеонтологические заметки. - Тр. АН АзССР. Сер. геол., 1938, т. 9/39.96 с. Буачидзе Ц.И. О находке ископаемых полевок в Ширакской степи. - Сообщ. АН ГССР, 1968, т. 52, № 2, с. 503-508.

Громов И.М. Грызуны бинагадинского плейстоцена и его природа. - Тр. Естеств.-ист. музея им. Зар-

даби, Баку, 1952, вып. 5,ч. 2, с. 203-349. Даль С.К. Суслик верхнечетвертичных отложений юга Закавказья. - Докл. АН АрмССР, 1949, т. XI, с. 67-71.

Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.: Наука, 1980. 155 с. 99

Лебедева H.A. Геологические условия местонахождения мелких млекопитающих в антропогене Приазовья. — В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965, с. 111-140.

Межлумян С.К. Папеофауна эпох энеолита, бронзы и железа на территории Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1972.163 с.

Мкртчян КА. О памбакском комплексе ископаемых млекопитающих. - Изв. АН АрмССР, геол. и геогр. науки, 1958,т. 11, №4, с. 77-82.

Паффенголъц КН. Геология Армении и прилегающих частей Малого Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 332 с.

Саядян Ю.В. К литологии и истории развитая антропогеновых озерных и озерно-речных отложений Ширакской котловины. - Изв. АН АрмССР. Науки о Земле, 1967,т. 20,№ 1/2, с. 145-158.

Саядян Ю.В. О стратиграфическом положении и палеогеографическом значении фауны млекопитающих ленинаканского фаунистического комплекса (Армения). - Бюл. Комис. по изуч. четвер-тич. периода, 1970, № 37, с. 63-67.

Соснихина Т.М. О нахождении костей пищухи в Армянской ССР. - Докл. АН АрмССР, 1947, т. 7, № 2, с. 77-78.

Сухое В.П. Мелкие млекопитающие тираспольского фаунистического комплекса низовья р. Белой (по разрезу Чуй-Атасьево). - В кн.: Вопросы стратиграфии и корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной части Предуралья. Уфа: БФАН СССР, 1976, с. 4-40.

Топачевский В.А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднемиоценовой фауны. Киев: Наук, думка, 1965.163 с.

Топачевский В.А., Скорик А.Ф. Грызуны раннетаманской фауны тилигульского разреза. Киев: Наук, думка, 1977. 250 с.

Шевченко А.И. Опорные комплексы мелких млекопитающих плиоцена и нижнего антропогена юго-западной части Русской равнины. - В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965, с. 7-59.

Chaline J. Les rongeurs du Pleistocene moyen et superieur de France. Paris: Editions du centre national de la recherche scientifique, 1972.

Chaline J. Essai de filiation des Campagnoles et des Lemmings (Arvicolidae, Rodentia) en zone Holarctique d'apres la morphologie dentaire. Palaeovertebrata. - Mem. jubil. R. Lavocat, 1980, p. 375-382.

Janossy D. Entwicklung der Kleinsäugerfauna Europas im Pleistozän (Insectivora, Rodentia, Lagomorpha). -Zetischrift für Säugetierkunde. 1961, Bd. 26, H. 1, S. 1-64.

Janossy D. Stratigraphische Augwertung der europäisch mittelpleistozanen Wirbeltierfauna (Teil I). - Geologie und Paläontologie, 1969, B. 14, H. 4, S. 367-438.

Kormos Th. Diagnosen neuer Saugetiere aus der oberpliozanen fauna des Solnlyoberges bei Püspökfürbä. -Ann. Mus. Nat. Budapest, 1930, S. 237-246.

Kowalski K. Pleistocenskie Microtinae (Rodentia, Mammalia) z jaskini w Dziadowej Skale. - Acta zoologica cracoviensia, Krakow, 1958, t. 11, v. 32, p. 805-823.

Uerzea E. Observations sur les especes de Lagurus ionmies du Pleistocene de Romania. - Trav. Inst. Speol. "Emile Racovitza", 1968, t. VII, p. 71 -90.

Terzea E., Jurcsak T. Contribution a la connsaissances des faunes pleistocenes moyennes de Botfia (Roumanie). - Laer. Inst, de speol. Emil. Racovitza, 1969, t. VIII, p. 1-15.