CC BY
70
Радиальный прирост сосны обыкновенной в условиях конкуренции
А.С. Касаткин, к.с.-х.н., А.А. Бойко, аспирант,
А.И. Колтунова, д.с.-х.н, профессор,
Д.С. Гаврилин, соискатель, Оренбургский ГАУ
Проблемой влияния конкуренции на рост и развитие растений и устойчивости к ней самих
растений биологи начали активно заниматься со времён Чарльза Дарвина [1]. Конкуренция представляет собой взаимодействие между растениями, основы которого лежат в отношении между доступным количеством ресурсов и тем их количеством, которое требуется растению
для его нормального функционирования [2, 3]. Интенсивность конкуренции увеличивается, когда отношение доступного количества ресурсов к требуемому снижается [4]. По современным представлениям, основы конкуренции лежат в совместном использовании деревьями ограниченных пищевых и энергетических ресурсов [5].
Влиянию конкурентных отношений на годичный прирост в одновозрастных чистых сосняках посвящены работы Кузьмичева В.В., Миндее-вой Т.Н., Черкашина В.П., Касаткина А.С. и др. [5—7]. Степень и напряжённость конкуренции фиксируют вычислением специальных математических показателей — индексов конкуренций. Их расчёт основан на таксационных, пространственных и прочих измерениях [8].
Объекты и методы исследования. Исследования выполнены на территории национального парка «Бузулукский бор» в Боровом опытном лесничестве (50-й квартал). В основу нашего исследования положен метод пробных площадей, заложенных согласно требованиям ОСТа 56-60-83. Временная пробная площадь (ВПП) № 1 заложена на территории 22-го выдела, ВПП № 2 и № 3 — в 33-м выделе, ВПП № 4 и № 5 — в 43-м выделе. Все ВПП закладывались в виде квадрата со сторонами 30 метров. Таксационная характеристика и координаты пробных площадей приведены в таблице 1.
Каждую пробную площадь разбивали на девять вспомогательных квадратов 10 х 10 м для облегчения дальнейшей работы. На каждом квадрате проводили сплошную таксацию с определением следующих показателей: диаметра на высоте груди и у комля в двух направлениях (север — юг, запад — восток), высоты дерева и протяжённости кроны дерева, распространения кроны по четырём сторонам света. Затем все
деревья в рамках пробы, а также деревья, чьи кроны заходят в пределы пробы, были закарти-рованы с нанесением результатов на миллиметровку. На каждой пробной площади выбирали семь модельных деревьев разных иерархических групп, которые произрастают в центре ВПП, то есть в пятом вспомогательном квадрате. Такое расположение моделей в рамках пробы обусловлено методикой нашего исследования. У моделей производилось взятие кернов на высоте груди с севера на юг и с запада на восток. Расчёт средних показателей радиальных приростов за 5, 10, 20 и 40 лет, а также диаметр и высота центральных деревьев приведены в таблице 2.
Все планшеты пробных площадей для дальнейшей работы оцифрованы с помощью Photoshop, Corel Draw. Полученные планшеты ВПП в формате jpg переведены в формате растрового изображения в AutoCAD, с помощью которой производился набор исходных данных для дальнейшего исследования. От каждого модельного дерева, являвшегося центральным, чертились круги радиусом от 1 до 12 м с шагом в 1 м (так называемые радиусы влияния). В рамках каждого радиуса влияния найдены расстояния от центрального до соседних деревьев, называемых конкурентами. Полученные расстояния между центральным деревом и его конкурентами, а также их диаметры и высоты записывали в виде матрицы в формате MO Excel.
Для исследования влияния конкуренции на радиальный прирост сосновых насаждений в качестве меры конкурентных взаимоотношений, для каждого модельного дерева по всем радиусам влияния в матрице MO Excel были рассчитаны индексы конкуренции по трём формулам, в основе которых лежат разные принципы расчётов.
1. Таксационные показатели сосняков естественного происхождения на пробных площадях Бузулукского бора
Таксационные показатели и координаты Временная пробная площадь (ВПП), №
1 2 3 4 5
Породный состав 9С1Б 8С2Б 8С2Б 10С 9С1Б
Возраст, лет 94 (С) 32 (Б) 84 (С) 23 (Б) 89 (С) 33 (Б) 44 (С) 63 (С) 34 (Б)
Класс бонитета III I III III II
Число деревьев на гектаре, экз./га 544 (С) 56 (Б) 556 (С) 144 (Б) 567 (С) 111 (Б) 767 (C) 544 (С) 78 (Б)
Средний диаметр на высоте груди, см 25,6 (С) 9,5 (Б) 29,4 (С) 10,3 (Б) 21,1 (С) 12,8 (Б) 15,1 (C) 18,3 (С) 13,2 (Б)
Средняя высота, м 18,8 (С) 9,2 (Б) 25,4 (С) 10,9 (Б) 18,8 (С) 9,2 (Б) 11,2 (C) 17.1 (С) 12.2 (Б)
Сумма площадей сечений, м2/га 28,0 (С) 0,4 (Б) 37,7 (С) 1,2 (Б) 19,8 (С) 1,4 (Б) 13,7 (C) 14,3 (С) 0,9 (Б)
Координаты: северная широта восточная долгота высота над уровнем моря, м точность, ±м 52°59'59.5'' 52°06'40.4'' 67 4 52°59'50.8'' 52°06'41.3'' 123 4 52°59'49.3'' 52°06'45.3'' 93 3 52°59'48.8'' 52°06'41.5'' 92 3 52°59'47.6'' 52°06'50.7'' 86 3
2. Радиальные приросты за 5, 10, 20, 40 лет у центральных деревьев на ВПП
№ квадрата d ср., см H, м Приросты (P) в возрасте 5, 10, 20 и 40 лет, мм № квадрата № дерева d ср., см H, м Приросты (P) в возрасте 5, 10, 20 и 40 лет, мм
№ дерева P5 P10 P20 P40 P5 P10 P20 P40
ВПП № 1 ВПП № 2
2/3 14,5 9,2 0,28 0,57 1,07 2,15 5/2 17,5 15,6 0,33 0,64 1,26 2,61
5/3 34,5 26,5 0,34 0,64 1,49 3,96 5/4 24,5 28,1 0,31 0,54 1,18 3,15
5/4 21,6 15,7 0,39 0,73 1,41 2,77 5/5 27,6 27,5 0,36 0,66 1,64 3,56
5/6 17,9 12,5 0,21 0,49 1,24 2,48 5/7 13,1 22,6 0,41 0,82 1,58 3,75
5/7 16,2 13,5 0,36 0,83 1,65 3,35 5/8 23,4 27,2 0,38 0,74 1,50 4,03
5/8 41,8 27,0 0,50 0,91 1,87 4,49 5/9 37,8 30,0 0,56 0,98 2,46 6,40
5/9 28,5 20,0 0,32 0,80 1,60 3,13 5/13 20,5 22,0 0,37 0,69 1,46 3,00
ВПП № 3 ВПП № 4
5/2 32,5 29,0 0,63 1,42 2,79 5,75 5/2 15,8 16,5 0,54 1,05 1,93 4,80
5/3 34,7 31,0 0,72 1,42 2,69 5,63 5/3 15,1 16,0 0,38 0,87 1,69 3,66
5/4 30,9 28,0 0,62 1,17 2,39 5,15 5/4 9,7 15,5 0,29 0,61 1,13 2,23
5/5 30,7 28,3 0,41 0,94 1,68 3,83 5/5 9,1 14,5 0,32 0,68 1,28 2,35
5/6 11,1 7,5 0,17 0,32 0,73 2,86 5/6 8,1 9,2 0,25 0,38 0,84 2,01
5/7 21,0 22,3 0,23 0,55 0,88 2,56 5/10 6,8 7,0 0,33 0,67 1,35 -
5/9 22,2 23,4 0,39 0,73 1,41 3,01 5/11 4,9 5,0 0,35 0,73 1,44 -
ВПП № 5
№ квадрата Приросты (P) в возрасте 5, 10, 20 и 40 лет, мм
№ дерева d ср., см H, м P5 P10 P20 P40
5/1 27,4 26,7 0,74 1,78 3,75 7,34
5/6 7,2 7,5 0,26 0,43 1,02 2,33
5/7 14,3 15,7 0,20 0,54 1,12 3,04
5/8 10,6 9,0 0,36 0,79 1,23 2,44
5/9 9,8 11,2 0,26 0,62 1,23 2,70
5/10 44,6 28,5 0,78 1,64 3,77 8,30
5/11 8,1 8,5 0,19 0,42 1,00 2,13
Первая формула, основанная на высотах центрального дерева и конкурентов, взвешенных через расстояние, предложена Бразе [9]:
Br = У-
¿-I,
,(i * j),
(1)
=1 dj (Distj +1) где dj и dt — диаметры соответственно центрального j и конкурирующего i дерева, см;
Distj — расстояние между центральным деревом и конкурентом, м.
С помощью второй формулы (обозначим ее Al) определяются площади роста деревьев, представленные в виде кругов, радиус которых зависит от расстояния между центральным деревом и конкурентами, а также от соотношения диаметров на высоте груди. Суммарная площадь всех кругов выражает доступную область пространства, которая используется растениями [10].
Al = Х
І =1
/ " " \
п 1 d І і 2 di /Distj
d j + di j 1 n X di /Distj
V _ i=1 _ J
(2)
сов, так как он не взвешен расстоянием между соседними деревьями и центральным деревом. Он относится к относительным непространственным индексам [8].
Для центрального дерева у индекс и учитывает количество соседних деревьев, больших, чем центральное дерево. Это количество делится на общее число соседей, которые сравнивались с центральным деревом:
1 п
U, = гЪЬ.
(3)
G. Hui с соавторами [11] предложили индекс Uj для определения степени, в которой центральное дерево j взаимодействует с другими деревьями различных размеров. Этот индекс конкуренции не относится к группе пространственных индек-
где к = 0, если радиус соседнего дерева і меньше, чем центрального дерева у; к = 1, если радиус соседнего дерева і больше, чем центрального у.
Результаты и их анализ. Для установления связи между радиальным приростом и степенью конкуренции, выраженной индексами, были рассчитаны логарифмические уравнения множественной регрессии с тремя входами. В качестве зависимой переменной искомого показателя брали приросты за 5, 10, 20 и 40 лет; в качестве независимых переменных были взяты диаметры, высоты деревьев. В качестве третьего показателя использовали рассчитанную величину индекса конкуренции, которая характеризует ценотическую ситуацию, окружающую дерево.
3. Основные статистические показатели уравнений (4) и (5)
!п (2т5,2т10, 2т 20, 2т40) = а0 + а1\пО + а2!пН + а3\пВт
Радиус влияния, м Радиальные приросты по годам, мм
5 10 20 40
Я2 ББ 1бг Я2 ББ 1бг Я2 ББ 1бг Я2 ББ 1бг
1 0,43 0,30 1,45 0,40 0,32 1,06 0,55 0,27 1,89 0,72 0,20 0,29
2 0,32 0,33 0,11 0,29 0,35 0,30 0,36 0,33 0,24 0,58 0,25 0,59
3 0,37 0,30 0,86 0,39 0,31 1,60 0,41 0,30 0,89 0,58 0,25 0,28
4 0,48 0,29 2,12 0,52 0,28 3,03 0,52 0,28 2,44 0,66 0,23 1,89
5 0,49 0,29 2,34 0,53 0,28 3,14 0,55 0,27 2,83 0,69 0,22 2,64
6 0,51* 0,28 2,59 0,55 0,27 3,44 0,58 0,26 3,29 0,69 0,22 2,67
7 0,48 0,29 2,18 0,53 0,28 3,07 0,56 0,27 3,00 0,68 0,22 2,32
8 0,45 0,30 1,56 0,50 0,29 2,75 0,53 0,28 2,45 0,65 0,23 1,66
9 0,43 0,31 1,18 0,48 0,30 2,34 0,51 0,28 2,17 0,65 0,23 1,61
10 0,44 0,30 1,49 0,49 0,29 2,58 0,52 0,28 2,38 0,65 0,23 1,78
11 0,45 0,30 1,55 0,49 0,29 2,58 0,52 0,28 2,37 0,66 0,23 1,90
12 0,45 0,30 1,56 0,49 0,29 2,56 0,52 0,38 2,38 0,67 0,23 2,10
\П (&5, 1Тю, 2Т20, ¿Г40) = а0 + а1\пО + а2\пН + а3А!
Радиус влияния, м Радиальные приросты по годам, мм
5 10 20 40
Я2 ББ 1д\ Я2 ББ 1д\ Я2 ББ 1а\ Я2 ББ 1а\
1 0,43 0,30 1,21 0,42 0,31 1,31 0,44 0,30 0,70 0,63 0,24 1,02
2 0,40 0,31 0,09 0,39 0,32 0,40 0,43 0,30 0,1 0,62 0,24 0,1
3 0,41 0,31 0,69 0,39 0,32 0,32 0,44 0,30 0,44 0,62 0,24 0,05
4 0,50 0,28 2,49 0,45 0,31 1,90 0,51 0,28 2,17 0,65 0,23 1,56
5 0,55 0,27 3,19 0,55 0,28 3,34 0,57 0,53 3,15 0,66 0,23 1,84
6 0,63 0,25 4,35 0,62 0,25 4,45 0,68 0,23 4,91 0,73 0,21 3,43
7 0,66 0,24 4,82 0,62 0,25 4,46 0,70 0,22 5,17 0,83 0,16 5,90
8 0,62 0,25 4,17 0,60 0,26 4,13 0,69 0,22 5,12 0,83 0,16 5,93
9 0,62 0,25 4,27 0,62 0,25 4,43 0,70 0,22 5,23 0,81 0,17 4,39
10 0,58 0,26 3,65 0,59 0,26 3,90 0,64 0,24 4,27 0,78 0,18 4,65
11 0,60 0,26 3,83 0,60 0,26 4,14 0,67 0,23 4,67 0,77 0,19 4,50
12 0,59 0,26 3,75 0,58 0,21 3,78 0,64 0,24 4,24 0,76 0,19 4,09
\п (2т5, 2т10, 1т20, 2Т40) = а0 + а1\пО + а2\пН + а3Щ
Радиус влияния, м Радиальные приросты по годам, мм
5 10 20 40
Я2 ББ Я2 ББ Я2 ББ Я2 ББ
1 0,41 0,31 0,71 0,39 0,32 0,72 0,45 0,30 1,01 0,62 0,24 0,09
2 0,41 0,31 0,32 0,39 0,32 0,66 0,44 0,30 0,35 0,62 0,24 0,25
3 0,48 0,29 2,17 0,43 0,31 1,58 0,48 0,29 1,67 0,68 0,22 2,37
4 0,46 0,30 1,84 0,44 0,31 1,76 0,50 0,29 2,00 0,68 0,22 2,46
5 0,48 0,29 2,13 0,46 0,30 2,16 0,53 0,28 2,51 0,70 0,21 2,94
6 0,56 0,27 3,30 0,55 0,28 3,39 0,63 0,24 4,12 0,75 0,20 3,90
7 0,51 0,28 2,58 0,50 0,29 2,75 0,57 0,26 3,11 0,75 0,20 3,87
8 0,46 0,30 1,81 0,47 0,30 2,21 0,53 0,28 2,47 0,72 0,21 3,31
9 0,49 0,29 2,27 0,50 0,29 2,69 0,55 0,27 2,78 0,73 0,20 3,50
10 0,48 0,29 2,13 0,48 0,30 2,42 0,52 0,28 2,39 0,72 0,21 3,18
11 0,48 0,29 2,18 0,49 0,30 2,48 0,52 0,28 2,41 0,71 0,21 3,14
12 0,49 0,29 2,36 0,50 0,29 2,71 0,54 0,27 2,70 0,73 0,21 3,41
Примечание: R2 — коэффициент детерминации; SE — стандартная ошибка; 1вГ(А1, щ — критерий Стьюдента при величине индекса конкуренции; * — жирным шрифтом обозначены максимальные значения критерия Стьюдента при индексе конкуренции
Уравнение с индексом конкуренции Вг, уравнение с индексами конкуренции А1 и Ни имеют вид:
\п(2тъ, 2тХо, ^0,2т^40) = а0 +
+ а,\пО + а2\пН + а3\пВт, \п(2т5, 2тю, 2т20,2т4о) = ао + + а1\пО + а2\пН + а3 (А1,Щ),
(4)
(5)
где Zг5, ^г10, 2г20, Zг40 — средние годичные радиальные приросты за 5, 10, 20 и 40 лет соответственно (мм);
Вг, А1 и Щ — рассчитанные значения индексов конкуренции;
Б и Н — соответственно диаметр на высоте груди (см) и высота (м).
Все статистические расчёты проводили в программах 81аЙ81;юа и StatGгaphics.
Для расчёта уравнений множественной регрессии модельные деревья всех пяти ВПП были объединены в один общий массив, всего 35 деревьев, независимо от таксационных характеристик каждой пробы. Деревья не дифференцировались по их доминантному признаку. Именно поэтому
значения коэффициентов детерминации у всех уравнений относительно невелики. Этим также можно объяснить не всегда существенную связь диаметров и высот деревьев с приростами в регрессионных уравнениях. Результаты статистической обработки приведены в таблице 3.
В качестве индикатора, свидетельствующего о существенности влияния конкуренции на радиальные приросты, применялся критерий Стьюдента при индексе конкуренции. Его фактическое значение было рассчитано для индекса конкуренции (С7) как одной из независимых переменных (регрессоров) в уравнениях (4) и (5). Был выбран удовлетворяющий нашим условиям 5%-ный уровень значимости. Следовательно, статистическая надёжность в данном случае составляет 95%. При имеющемся числе степеней свободы и при уровне значимости 5% допускаемое значение удовлетворяет условию Т|ео|1 > 2,0, т.е. 1факг> 1теор(0 5) = 2,0. Максимальные значения критерия Стьюдента, удовлетворяющие условию, в таблице 3 выделены жирным шрифтом.
Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы.
С увеличением расстояния от центральных деревьев интенсивность конкуренции постепенно увеличивается и достигает максимума на расстоянии от 6 до 9 м, затем постепенно уменьшается.
Выбор формулы для расчёта индекса конкуренции не оказывает существенного влияния при определении расстояния, на котором деревья максимально чувствуют друг друга.
Конкуренция за последние 40 лет протекала относительно ровно, без каких-либо пиков напряжения или спадов конкурентных отношений.
Литература
1. Усольцев В.А., Касаткин А.С., Семышев М.М. Становление и этапы развития понятия конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зелёное строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 240-245.
2. Терехов Г.Г., Усольцев В.А., Касаткин А.С. Структура фитомассы и конкурентные отношения культур ели и лиственного молодняка // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 3—4. С, 223-229.
3. Касаткин А.С., Семышев М.М. Индексы конкуренции в лесных насаждениях // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2008. Вып. 21. С. 88-90.
4. Taylor D.R., Aarssen L.W., Loehle С. 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for plant life history strategies // Oikos. 1990. Vol. 58. P. 239-250.
5. Кузьмичёв В.В., Миндеева Т.Н., Черкашин В.П. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биологических наук. 1989. № 3. С. 133-139.
6. Миндеева Т.Н. Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1995. 20 с.
7. Касаткин А.С. Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ 2009. 23 с.
8. Касаткин А.С., Усольцев В.А., Семышев М.М. Классификация индексов конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зелёное строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 108-113.
9. Braathe P. Height increment of young single trees in relation to height and distance of neighboring trees // Mitt. Forest VersAnst. 1980. Vol. 130. P. 43-48.
10. Alemdag I.S. Evaluation of some competition indices for the prediction of diameter increment in planted white spruce // Can. For. Serv. For. Manage. Inst. Inf. Rep. FMR-X-108. 1978. 39 p.
11. Hui G.Y., Albert М., Gadow Kv. Das Umgebungsmab als Parameter zur Nachbildung von Bestandesstrukturen // Forstw Cbl. 1998. Vol. 117. P. 258-266.
