CC BY
58
Конкуренция за свет в естественных сосновых насаждениях с учётом доминантного положения деревьев
А.С. Касаткин, к.с.-х.н., А.А. Бойко, аспирант,
А.И. Колтунова, д.с.-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
Конкуренция между деревьями в процессе их роста и развития за ограниченные ресурсы среды — главный фактор эволюции в целом и их онтогенеза в течение жизни в частности. По мнению Т.Н. Миндеевой [1], до 60—80% всех изменений в жизни растений вызвано именно конкуренцией. На остальные процессы, такие, как мутуализм, комменсализм, паразитизм, аллелопатия, хищничество и другие, приходится лишь 20—40%. Из них большая часть, в некоторых случаях до 90%, это конкуренция за световые ресурсы (aboveground), которая обеспечивает растения физиологическими процессами. Главным из них является фотосинтез. Незначительная доля приходится на корневую, подземную (underground) конкуренцию за почвенное питание и влагу. Более подробная классификация процессов конкуренции дана в ряде статей [2, 3].
Попытки связать радиальные приросты и приросты площадей поперечного сечения с доминантным положением деревьев в древостое успешно предпринимались группой учёных из
института им. Сукачева СО РАН [4]. В этих исследованиях с учётом местных особенностей и породного состава была найдена чёткая связь между величиной прироста и доминантным положением дерева. У угнетённых деревьев приросты наименьшие.
Задача нашего исследования — доказать факт влияния конкуренции на радиальный прирост сосны обыкновенной с учётом фактора доминирования деревьев в древостое.
Объекты и методы исследования. Исследования выполнены на территории Национального парка «Бузулукский бор» в Боровом опытном лесничестве, 50-й квартал. В основу исследования положен метод пробных площадей, заложенных согласно требованиям ОСТ 56-60-83. Временная пробная площадь (ВПП) № 1 заложена на территории 22-го выдела, № 2 и 3 ВПП — в 33-м выделе, № 4 и 5 ВПП — в 43-м выделе. Все ВПП закладывались в виде квадратов со сторонами 30 метров. Таксационная характеристика и координаты пробных площадей приведены в таблице 1.
Каждую пробную площадь разбивали на девять вспомогательных квадратов 10 х 10 м для облегчения дальнейшей работы. На каждом
1. Таксационные показатели сосняков естественного происхождения на пробных площадях Бузулукского бора
Таксационные показатели и координаты Временная пробная площадь (ВПП) (№)
1 2 3 4 5
Породный состав 9С1Б 8С2Б 8С2Б 10С 9С1Б
Возраст, лет 94 (С) 32 (Б) 84 (С) 23 (Б) 89 (С) 33 (Б) 44 (С) 63 (С) 34 (Б)
Класс бонитета III I III III II
Число деревьев на гектаре, экз/га 544 (С) 56 (Б) 556 (С) 144 (Б) 567 (С) 111 (Б) 767 (C) 544 (С) 78 (Б)
Средний диаметр на высоте 1,3 м, см 25,6 (С) 9,5 (Б) 29,4 (С) 10,3 (Б) 21,1 (С) 12,8 (Б) 15,1 (C) 18,3 (С) 13,2 (Б)
Средняя высота, м 18,8 (С) 9,2 (Б) 25,4 (С) 10,9 (Б) 18,8 (С) 9,2 (Б) 11,2 (C) 17.1 (С) 12.2 (Б)
Сумма площадей сечений, м2/га 28,0 (С) 0,4 (Б) 37,7 (С) 1,2 (Б) 19,8 (С) 1,4 (Б) 13,7 (C) 14,3 (С) 0,9 (Б)
квадрате проводилась сплошная таксация с определением следующих показателей: диаметра на высоте 1,3 м и у комля в двух направлениях (север—юг, запад—восток); высоты дерева и протяжённости кроны дерева; распространения кроны по четырём сторонам света. Затем все деревья в рамках пробы, а также деревья, чьи кроны заходят в пределы пробы, были закарти-рованы с нанесением результатов на миллиметровку. На каждой пробной площади выбирали семь модельных деревьев разных иерархических групп, которые произрастают в центре ВПП, то есть в пятом вспомогательном квадрате.
Такое расположение моделей в рамках пробы обусловлено методикой нашего исследования. У моделей производилось взятие кернов на высоте 1,3 м с севера на юг и с запада на восток. Расчёт средних показателей радиальных приростов за 5 лет, а также диаметр и высота центральных деревьев приведены в таблице 2.
Все планшеты пробных площадей для дальнейшей работы оцифрованы с помощью программ Photoshop, Corel Draw. Полученные планшеты ВПП в формате jpg переведены в формате растрового изображения в программу AutoCAD, с помощью которой производился
2. Радиальные приросты за 5 лет у центральных деревьев на ВПП, см
№ квадрата/ d ср., H, P5 № квадрата/ d ср., H, P5 № квадрата/ dcр., H, P5
№ дерева см м № дерева см м № дерева см м
1 ВПП 2 ВПП 3 ВПП
2*/3 14,5 9,2 0,28 5/2 17,5 15,6 0,33 5/2 32,5 29,0 0,63
5/3 34,5 26,5 0,34 5/4 24,5 28,1 0,31 5/3 34,7 31,0 0,72
5/4 21,6 15,7 0,39 5/5 27,6 27,5 0,36 5/4 30,9 28,0 0,62
5/6 17,9 12,5 0,21 5/7 13,1 22,6 0,41 5/5 30,7 28,3 0,41
5/7 16,2 13,5 0,36 5/8 23,4 27,2 0,38 5/6 11,1 7,5 0,17
5/8 41,8 27,0 0,50 5/9 37,8 30,0 0,56 5/7 21,0 22,3 0,23
5/9 28,5 20,0 0,32 5/13 20,5 22,0 0,37 5/9 22,2 23,4 0,39
№ квадрата/ d ср., H, P5 № квадрата / d ср., H, P5
№ дерева см м № дерева см м
4 ВПП 5 ВПП
5/2 15,8 16,5 0,54 5/1 27,4 26,7 0,74
5/3 15,1 16,0 0,38 5/6 7,2 7,5 0,26
5/4 9,7 15,5 0,29 5/7 14,3 15,7 0,20
5/5 9,1 14,5 0,32 5/8 10,6 9,0 0,36
5/6 8,1 9,2 0,25 5/9 9,8 11,2 0,26
5/10 6,8 7,0 0,33 5/10 44,6 28,5 0,78
5/11 4,9 5,0 0,35 5/11 8,1 8,5 0,19
где: ё ср. — диаметр дерева на 1,3 м, см; Н — высота дерева; Р5 — радиальный прирост за 5 лет, см.
Примечание: * — на ВПП № 1 одно модельное дерево было взято во втором квадрате в связи с его значительным влиянием на окружающие деревья
3. Характеристика модельных деревьев по группам доминирования и средний показатель радиального прироста за 5 лет, мм
Иерархическое положение деревьев
доминантные среднеразвитые угнетённые
№ № кв. / d ср., H, № № кв. / d ср., H, № № кв. / d ср., H,
ВПП № дер. см м ВПП № дер. см м ВПП № дер. см м
1 5/3 34,5 26,5 1 5/4 21,6 15,7 1 2/3 14,5 9,2
1 5/8 41,8 27,0 1 5/9 28,5 20,0 1 5/6 18,0 12,5
2 5/4 24,5 28,1 2 5/2 17,5 15,6 1 5/7 16,2 13,5
2 5/5 27,6 27,5 2 5/7 13,1 22,6 3 5/6 11,1 7,50
2 5/8 23,4 27,2 2 5/13 20,5 22,0 4 5/6 8,1 9,2
2 5/9 37,8 30,0 3 5/7 21,0 22,3 4 5/10 6,8 7,0
3 5/2 32,5 29,0 3 5/9 22,2 23,4 4 5/11 4,9 5,0
3 5/3 34,7 31,0 4 5/2 15,8 16,5 5 5/6 7,2 7,5
3 5/4 30,9 28,0 4 5/3 15,1 16,0 5 5/8 10,6 9,0
3 5/5 30,7 28,3 4 5/4 9,7 15,5 5 5/9 9,8 11,2
5 5/1 27,4 26,7 4 5/5 9,1 14,5 5 5/11 8,1 8,5
5 5/10 44,6 28,5 5 5/7 14,3 15,7
Ср. знач. 32,5 28,2 Ср. знач. 17,3 18,3 Ср. знач. 10,5 9,1
Средние радиальные приросты за 5 лет, см
0,53 0,35 0,27
где: d ср. — диаметр дерева на 1,3 м, см; H — высота дерева
набор исходных данных для дальнейшего исследования. От каждого модельного дерева, которое является центральным, чертили круги, так называемые радиусы влияния, радиусом от одного до двенадцати метров с шагом в один метр. В рамках каждого радиуса влияния найдены расстояния от центрального дерева до соседних деревьев, называемых конкурентами. Полученные расстояния между центральным деревом и его конкурентами, а также их диаметры и высоты записывали в виде матрицы в формате MO Excel [5].
Исходя из поставленной задачи, в соответствии с классификацией Крафта, разбили модельные деревья всех пробных площадей на три группы: 1-я группа — доминантные деревья
(I и II класс по Крафту); 2-я группа — среднеразвитые деревья (III класс по Крафту); 3-я группа — угнетённые деревья (IV и V классы по Крафту). В 1-ю группу вошли деревья с высотами более 25 м, во 2-ю — от 15 до 24 м включительно, а в 3-ю — менее 15 м. Распределение деревьев в соответствии с иерархическим положением представлено в таблице 3.
По данным таблицы 3 видно, что наибольшие величины прироста за последние 5 лет наблюдаются у доминантных деревьев, затем у средних и наименьшие показатели — у угнетённых.
Для исследования влияния конкуренции за свет в естественных сосновых насаждениях с учётом доминантного положения деревьев в качестве меры конкурентных взаимоотношений
4. Основные статистические показатели уравнения с учётом иерархического положения деревьев
Радиус А1 - 5 лет Uj - 5 лет Br - 5 лет
влияния, м R2 SE t R2 SE t R2 SE t
Доминантные деревья
1 0,88 0,23 0,84 - - - 0,81 0,30 0,21
2 0,30 0,34 0,08 - - - 0,31 0,34 0,20
3 0,36 0,32 0,75 0,68 0,31 0,20 0,63 0,25 2,30
4 0,36 0,31 0,43 0,60 0,26 0,65 0,69 0,22 2,94
5 0,59 0,25 2,16 0,55 0,27 0,21 0,80 0,17 4,20
6 0,80 0,17 4,37 0,59 0,23 0,54 0,76 0,19 3,69
7 0,88 0,14 5,86 0,78 0,18 3,97 0,64 0,23 2,56
8 0,85 0,15 5,11 0,56 0,25 2,19 0,62 0,24 2,38
9 0,82 0,16 4,58 0,86 0,14 5,55 0,61 0,24 2,35
10 0,82 0,16 4,56 0,81 0,17 4,46 0,58 0,25 2,12
11 0,82 0,17 4,53 0,93 0,10 8,14 0,60 0,24 2,26
12 0,81 0,17 4,44 0,95 0,09 9,57 0,60 0,24 2,27
Среднеразвитые деревья
1 0,37 0,32 1,05 - - - 0,02 0,40 0,05
2 0,80 0,15 5,23 0,02 0,24 0,06 0,03 0,32 0,26
3 0,43 0,24 2,41 0,14 0,27 0,93 0,01 0,31 0,15
4 0,05 0,30 0,56 0,05 0,30 0,55 0,14 0,29 1,09
5 0,01 0,31 0,09 0,15 0,29 1,13 0,02 0,31 0,34
6 0,08 0,30 0,81 0,17 0,28 1,23 0,01 0,30 0,02
7 0,01 0,31 0,19 0,13 0,29 1,05 0,04 0,30 0,49
8 0,02 0,31 0,30 0,05 0,30 0,53 0,08 0,30 0,79
9 0,02 0,31 0,24 0,06 0,30 0,65 0,06 0,30 0,66
10 0,07 0,30 0,69 0,05 0,30 0,61 0,03 0,30 0,42
11 0,03 0,30 0,43 0,05 0,30 0,57 0,03 0,31 0,41
12 0,01 0,30 0,16 0,04 0,30 0,50 0,03 0,31 0,42
Угнетённые деревья
1 0,35 0,36 0,88 - - - 0,51 0,31 1,43
2 0,45 0,31 1,54 0,17 0,41 0,63 0,31 0,34 1,05
3 0,37 0,25 1,91 0,21 0,28 1,18 0,07 0,30 0,47
4 0,44 0,23 2,20 0,25 0,27 1,36 0,06 0,30 0,26
5 0,15 0,29 0,93 0,10 0,30 0,62 0,07 0,30 0,44
6 0,22 0,28 1,25 0,21 0,28 1,20 0,06 0,30 0,34
7 0,05 0,30 0,20 0,06 0,30 0,30 0,07 0,30 0,45
8 0,13 0,29 0,81 0,08 0,30 0,54 0,25 0,27 1,38
9 0,05 0,30 0,15 0,05 0,30 0,10 0,05 0,30 0,06
10 0,06 0,30 0,33 0,05 0,30 0,07 0,11 0,29 0,70
11 0,05 0,30 0,10 0,05 0,30 0,05 0,09 0,30 0,61
12 0,10 0,30 0,65 0,06 0,30 0,28 0,12 0,29 0,74
где R2 — коэффициент детерминации, 8Е — стандартная ошибка, 1Вг(А1, щ — критерий Стьюдента при величине индекса конкуренции.
Примечание: жирным шрифтом обозначены максимальные значения критерия Стьюдента при индексе конкуренции
для каждого модельного дерева по всем радиусам влияния в матрице MO Excel были рассчитаны индексы конкуренции по трём формулам [5—8], в основе которых лежат разные принципы расчётов.
Результаты и их анализ. Для установления связи между напряжённостью взаимоотношений между деревьями, выраженной индексами конкуренции в зависимости от положения дерева в сообществе, были рассчитаны логарифмические уравнения множественной регрессии с тремя входами для каждой из трёх групп доминирования. В качестве зависимой переменной искомого показателя взяты приросты за 5 лет, в качестве независимых переменных — диаметры, высоты деревьев. В качестве третьего показателя использовали рассчитанную величину индекса конкуренции по трём методам, которая характеризует ценотическую ситуацию, окружающую дерево.
Уравнение с индексами конкуренции Al,Uj,
Br.
1n( Zr5) = a0 + afjlnD + a21nH +
+ a31n( Al ,Uj, Br ),
где Zr5 — средний годичный радиальный прирост за 5 лет (мм);
Br, Al и Uj — рассчитанные значения индексов конкуренции;
D и H — диаметр на высоте груди 1,3 м (см) и высота (м).
Все статистические расчёты проводили в программах Statistica и StatGraphics.
Для расчёта уравнений множественной регрессии модельные деревья группировались в соответствии с иерархическим положением независимо от их принадлежности к той или иной пробе. Результат группировки представлен в таблице 3. Количество доминантных и среднеразвитых деревьев для расчёта регрессии равно 12, а угнетённых — 11 деревьев.
Результаты статистической обработки для трёх доминантных групп приведены в таблице 4.
В таблице 5 приведены константы девяти уравнений, рассчитанные для наиболее значимых радиусов влияния по каждой из иерархических групп по трём индексам конкуренции, обозначенным в таблице 4 тёмным цветом.
В качестве индикатора, свидетельствующего о существенности влияния конкуренции на рост и развитие деревьев, применялся критерий Стьюдента при независимых переменных. Его фактическое значение было рассчитано для индексов конкуренции (Вг, А/, Щ), диаметра на высоте 1,3 м ф) и высоты дерева (Н). Был выбран удовлетворяющий нашим условиям 5-процентный уровень значимости. Следовательно, статистическая надёжность в данном случае составляет 95%. При имеющемся числе степеней свободы и при уровне значимости 5% допускаемое значение удовлетворяет условию 1теор > 2,0, т.е. 1факт > 1теор(0,5) = 2,0. Результаты расчёта критерия Стьюдента для независимых переменных уравнения для наиболее значимых радиусов влияния показаны в таблице 6.
5. Характеристика уравнения
Индекс конкуренции Константы при независимых переменных R2 SE
а0 a1 a2 a3
Доминантные деревья
Для A17 -9,165 -0,9834 1,96461 1,654 0,981 0,06
Для Uj12 0,1029 0,2341 -0,9580 -0,4795 0,991 0,04
Для Br5 -10,523 0,2846 2,708 -0,7266 0,910 0,13
Средние деревья
Для A12 -0,05015 0,3320 -0,7259 0,4031 0,933 0,10
Для Uj6 -0,3498 0,4132 -0,7399 -0,2690 0,546 0,18
Для Br4 -5,0540 0,3826 0,9166 0,4703 0,661 0,16
Угнетённые деревья
Для A14 -0,1453 -0,2911 -0,6903 1,169 0,933 0,10
Для Uj4 0,1029 0,2341 -0,9580 -0,4795 0,989 0,07
Для Br1 -0,0177 0,5127 -0,6724 -0,4273 0,690 0,15
где R2 — коэффициент детерминации, 8Е — стандартная ошибка, а0, а!, а2, а3 — константы при независимых переменных
6. Значения R2 и 1
Индекс конкуренции
tD tAl, Uj, Br, tD tH tAl, Uj, Br tD tH tAl, Uj, Br
Доминантные де ревья Средние деревья Угнетённые деревья
Для Al 6,08 4,59 15,10 1,81 2,27 8,29 1,58 2,34 7,37
Для Uj 12,64 1,91 19,63 1,69 1,55 2,42 0,86 2,31 7,79
Для Br 1,16 2,31 5,99 1,75 2,33 2,59 2,46 2,11 2,34
Примечание: 1Б, 1Н, и ^^в, — значения критерия Стьюдента при переменных соответственно Б, Н и индексов конкуренции (А/, Щ, Вг,).
Выводы. Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы.
С увеличением расстояния от центральных деревьев интенсивность конкуренции возрастает, затем она постепенно уменьшается, что объясняется ценотической ситуацией.
Доминантное положение деревьев оказывает влияние на пики максимума при удалении конкурентов от центрального дерева. Так, для доминантных деревьев расстояние, на котором центральное дерево максимально чувствует конкурентов и этот процесс протекает наиболее ожесточённо, равно 8 м, для среднеразвитых — 4 м, для угнетённых — 3 м. Этот факт доказывает и объясняет отставание в росте угнетённых деревьев. Если не произойдёт изменения ценотической окружающей ситуации в этих сообществах вследствие естественных процессов (отпада старых деревьев, ветровалов, пожаров, сукцессий) или процессов антропогенного характера, главным образом рубок, в том числе и рубок ухода, то эти деревья пойдут в отпад.
Результаты данного исследования могут быть
использованы при разработке мероприятий и
проведения рубок ухода, санитарных рубок и
рубок переформирования.
Литература
1. Миндеева Т.Н. Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1995. 20 с.
2. Касаткин А. С., Усольцев В. А., Семышев М. М. Классификация индексов конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 108-113.
3. Касаткин А.С., Семышев М.М. Индексы конкуренции в лесных насаждениях // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2008. Вып. 21. С. 88—90.
4. Кузьмичёв В.В., Миндеева Т.Н., Черкашин В.П. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биологические науки. 1989. № 3. С. 133-139.
5. Касаткин А.С. Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2009. 23 с.
6. Braathe P. Height increment of young single trees in relation to height and distance of neighboring trees // Mitt. Forest VersAnst. 1980. Vol. 130. P. 43-48.
7. Alemdag I.S. Evaluation of some competition indices for the prediction of diameter increment in planted white spruce // Can. For. Serv. For. Manage. Inst. Inf. Rep. FMR-X-108. 1978. 39 p.
8. Hui GY., Albert M., Gadow Kv. Das Umgebimgsmab als Parameter zur Nachbildung von Bestandesstrukturen // Forstw Cbl. 1998. Vol. 117. P. 258-266.
