CC BY
67
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1297: 2105-2118
Пуховые наряды птенцов гусеобразных птиц Anseriformes
В.Ю.Ильяшенко
Второе издание. Первая публикация в 2004*
Описание птенцов гусеобразных птиц обычно ограничивают краткими комментариями: в эмбриональном наряде у подавляющего большинства представителей отряда Anseriformes вентральная сторона белая, серая или жёлтая, дорзальная - коричневая или чёрная с контрастными парами симметрично расположенных белых или жёлтых пятен на передней части спины и у основания бёдер. Его сменяет юве-нильный наряд, трудно отличимый от наряда взрослых самок. Эмбриональный наряд представлен эмбриональными перьями (некоторые авторы используют термин «эмбриональный пух»), выталкиваемыми позднее ювенильными и контурными или пуховыми перьями или пухом.
Иногда отмечают, что примерно в четырёхнедельном возрасте или, в терминологии полевых биологов - у птенцов, достигших половины размера взрослых птиц, пуховой наряд ещё сохраняется, но окраска его блёклая, рисунок неясный. При этом одни исследователи полагают, что изменение окраски связано с износом или выцветанием эмбрионального пера, другие отмечают разреживание эмбрионального пера за счёт роста ювенильных пуховых и контурных перьев. Подобного рода описания малоинформативны, противоречивы и часто ошибочны. И.А. Нейфельдт (1970) отмечает, что специального пристального исследования заслуживает первичный наряд уток, который образован скорее эмбриональным пером, нежели настоящим пухом.
Общие положения
Прежде чем перейти к рассмотрению фактического материала, кратко остановимся на принципиальных особенностях строения пуха, пера, их генераций, возрастных нарядов и используемой терминологии, поскольку разные авторы под одними и теми же терминами подразумевают не тождественные образования.
Контурное перо pennae contoure — наиболее сложно устроенная конструкция. Она состоит из погруженного в фолликулярную перьевую сумку очина calamus, переходящего при выходе из кожи в ствол scapus, на верхнем конце которого находится отверстие umbilicus superior. Выше этого отверстия ствол переходит в гибкий непрозрачный стержень
* Ильяшенко В.Ю. 2004. Пуховые наряды птенцов гусеобразных птиц II Казарка 10: 66-80. Рус. орнитол. журн. 2016. Том 25. Экспресс-выпуск № 1297
2105
rachis, а у многих групп птиц — в дополнительное перо hypopennae или дополнительный (пупочный) пух hypoplumae. По бокам стержня расположено опахало vexillum, верхнюю плотную часть которого называют контурной (pars pennacea), нижнюю — пуховой (pars plumacea). Контурная часть опахала состоит из прикреплённых к стержню бородок первого порядка rami, от которых ответвляются бородки второго порядка radii, снабженные крючочками hamuli, обеспечивающими сцепление смежных бородок первого порядка. Пуховая часть опахала рассучена из-за отсутствия крючочков. У полупуховых перьев semiplumae пуховая часть опахала занимает не менее половины стержня, у пуховых pennoplumae опахало полностью пуховое, так как бородки второго порядка лишены крючочков. У пуха plumae стержень практически отсутствует, либо его размеры — длина и толщина — не превышают размеров бородок первого порядка и все они прикреплены непосредственно к рудиментарному стволу, а в крайнем варианте — к стволу или очину. Существует полный набор переходных форм между этими категориями пера, а также выделяют ещё и нитевидные и кисточковые перья, порошковый пух и щетинки. В постанатальном онтогенезе первую генерацию перьевого покрова могут составлять эмбриональный пух neoptile plumae и (или) эмбриональное перо neoptile pennae. При последующем вытеснении эмбрионального пуха его очин иногда самопроизвольно распадается на составные части таким образом, что каждая бородка первого порядка становится непосредственным продолжением соответствующей бородки следующей генерации пуха или пера. Основание эмбрионального пера никогда не распадается, поскольку его очин является продолжением стержня следующего пера. Формально эмбриональное перо следовало бы идентифицировать как эмбриональное пуховое перо, поскольку оно не имеет в своей структуре крючочков. Часто бородки второго порядка на таких перьях и пухе могут располагаться только в нижних отделах бородок первого порядка или вообще отсутствовать, отчего покровы в наружной своей части приобретают волосовидность и шелковистый блеск.
Вторую генерацию представляет промежуточный сегмент — мезо-птильный пух mesoptile plumae, бородки первого порядка которого являются продолжением таких бородок эмбрионального пуха и одновременно предшественником бородок ювенильного пуха juvinoptile plumae и (или) ювенильного пера juvinoptile pennae. Ювенильное перо сменяет имматурное (или переходное, незрелое, первое зимнее) перо immaturo-ptile pennae. Их может быть несколько генераций, например, у самцов гаг. Последующими генерациями являются дефинитивные пух teleo-ptile plumae и перья teleoptile pennae.
По характеру последующего вытеснения эмбриональный и мезоп-тильный пух, замещаемый ювенильным пухом, называют предпух
(= первичный, или примордиальный пух) ргаер1ити1ае; на смену им из той же перьевой сумки вырастает перо — предперо ргаереппае.
В процессе роста птенца и увеличения поверхности его тела часть мезоптильного пуха и ювенильного пуха и пера вытесняет предшествующие генерации, т.е. вырастает из перьевых сумок, которые уже функционировали. Их именуют I типом. Другую часть, вырастающую между предшественниками из не функционировавших до этого сумок, обозначают II типом.
Генерацию перьевого покрова, представленную эмбриональным пухом и (или) эмбриональным пером, называют эмбриональной (neosso-ptLl.es), мезоптильным пухом — мезоптильной (mesoptLl.es), ювенильным пухом и ювенильным пером — ювенильной (juvenoptLl.es), имматурным пером — имматурной (immaturoptLl.es); все последующие генерации, представленные дефинитивным пером и дефинитивным пухом, — дефинитивными (teleoptil.es).
Наряды у птиц различают по преобладанию в покровах той или иной генерации перьев. Простой наряд состоит из одной генерации, сложный — из нескольких. Последний бывает комплексным — в период между линьками, и промежуточным — в процессе линьки.
Материал
Материалом для предлагаемой публикации послужило изучение 41 вида фауны России и 22 видов Северной Америки и Южного полушария в Зоологическом музее Московского государственного университета, Берлинском музее естествознания, Орнитологическом институте Ямасины, дичепитомнике ЦНИЛ Главохоты РСФСР, Московском зоопарке и в природе.
Результаты
Первые ряды, на которых будут располагаться контурные перья, начинают формироваться на спинной и бедренной птерилиях у до-
«_» «_» «_» У—» т Г*
машней пекинской утки на седьмой день инкубации. К одиннадцатому дню образуются перьевые сумки. Поступательный рост перьевого сосочка сочетается с прогрессирующей дифференциацией его апикального отдела. Формирование бородок первого порядка начинается с 1617-го, стержня - с 19-го, бородок второго порядка - с 22-24-го дня. Закладка и формирование предшественников пуха происходит со значительной задержкой (Hosker 1936), однако детали этого процесса до сих пор не изучены. Вторая генерация начинает закладываться в тех же перьевых сумках ещё до вылупления из яйца (Bornstein 1911).
Перьевые покровы вылупившихся птенцов двухслойные. Основу составляют эмбриональные перья с хорошо развитым стержнем (Ewart 1921). У эмбриональных рулевых перьев стержень жёсткий. Бородки первого порядка верхней трети опахала снабжены по всей длине часто расположенными короткими бородками второго порядка (рис. 1а). Пе-
рья в других частях тела имеют волосовидные окончания (рис. 1Ь) и могут иметь дополнительное перо (рис. 1с). Нижний слой оперения составляет эмбриональный пух (рис. М), размер которого не превышает одной трети — половины эмбрионального пера.
abc d
Рис. 1. Варианты эмбриональных перьев и пуха (верхний ряд) и взаимосвязи эмбрионального пера с ювенильным контурным пером (внизу слева) и эмбрионального пуха с ювенильным пуховым пером (внизу справа).
Эмбриональный пух у гусеобразных является предшественником ювенильного пуха и ювенильного пухового пера. Однако он бывает предшественником и контурного пера, например, третьестепенных маховых. Очины эмбриональных перьев на туловище, шее и голове, а также эмбрионального пуха представляют собой цилиндр, заполненный «душкой» пера — надетыми друг на друга колпачками ссохшегося
перьевого сосочка. Дистальные окончания бородок первого порядка ювенильных пуховых перьев и пуха заключены в оболочку цилиндрического основания очина эмбрионального пуха и заканчиваются в «душке» (рис. 1f). Очины эмбриональных рулевых перьев у некоторых видов булавовидные и соединены непосредственно с вершинами такой же формы ювенильных перьев (рис. 1e). У домашней белой пекинской утки этот очин схож строением с описанным выше очином эмбрионального пуха и пухового пера, но значительно больше его по размерам и может достигать 5 мм (Lucas, Stettenheim 1972).
Некоторые исследователи описывают у гусеобразных мезоптильную генерацию на перьях крыла, хвоста, а иногда и туловища. Этот сегмент представлен бородками первого порядка, часто лишёнными бородок второго порядка, часть из которых сращены в два перфорированных тяжа (анастомозы). Верхние концы являются продолжением цилиндрического очина эмбрионального пера. Строение собственного очина полностью соответствует очину эмбрионального пуха (Ewart 1921; Lucas, Stettenheim 1972).
Оригинальные исследования показали, что мезоптиль у гусеобразных представлен большим числом вариаций (Ильяшенко 1990). Конструкция мезоптиля может различаться на разных участках тела даже у одного представителя отряда гусеобразных. Подробному рассмотрению строения мезоптиля у изученных на этот предмет видов будет посвящена специальная публикация. Ниже рассмотрим лишь характерные черты строения с указанием, у каких таксономических групп и на каких участках покровов он встречается.
Прежде всего необходимо отметить, что мезоптиль отсутствует в качестве предшественника ювенильного пуха и ювенильного пухового пера.
Крайне редко, например, у некоторых представителей речных уток, на третьестепенных маховых мезоптиль не содержит стержня. Сегмент состоит только из бородок и отвечает требованиям, предъявляемым к понятию «пух» (рис. 2a). Именно его следует называть мезоптильным пухом mesoptile plumae. Стержень мезоптильного сегмента у некоторых гусеобразных может крепиться основанием к стержню ювенильного пера, а дистальным концом продолжаться в очин эмбрионального пера. От стержня попарно или поочерёдно отходят мезоптильные бородки первого порядка (рис. 2h). Таким образом, по морфологическим критериям такой сегмент подпадает под термин «перо», и его предлагается называть мезоптильным пером mesoptile pennae.
На маховых и больших кроющих маховых перьев у речных уток и гусей часть коротких бородок крепится к стержню, крупные же периферические бородки являются продолжением бородок первого порядка ювенильного пера (рис. 2i). Такой сегмент сочетает в себе признаки
мезоптильного пера и мезоптильного пуха. Терминологически его предложено обозначить мезоптильным полупуховым пером теворШе реппор1итае.
Рис. 2. Разнообразие сегментов мезоптиля. Объяснения см. в тексте.
В передней части туловища мезоптиль отсутствует. Обычно за него некоторые исследователи принимают удлинённые чехлы очинов эмбриональных перьев, к которым прикреплены бородки ювенильных перьев. Однако в направлении к каудальной части тела эти чехлы увеличиваются в размерах, их базальные части расщепляются и соединяются с бородками ювенильного пера мезоптильным сегментом (рис. 2сД). На маховых у лебедей и маховых и плечевых перьях у нырковых уток сегмент мезоптиля состоит из трёх частей. Одна часть бородок непосредственно соединяет бородки ювенильного пера с очином
эмбрионального, бородки каждой из двух других частей часто лишены бородок второго порядка и сращены в средней части в виде глянцевых перфорированных анастомозов (рис. 2b). Так же выглядит этот сегмент и у некоторых видов нырковых и земляных уток, лебедей, гусей, казарок и крохалей на рулевых перьях. У других представителей этих таксонов сегмент мезоптиля рулевых перьев представлен центральным перфорированным тяжем, по краю нижней части которого расположены редкие бородки второго порядка, и узким дополнительным тяжем (рис. 2f). У ряда видов дополнительный тяж на верхних и нижних кроющих рулевых перьев после окончания формирования отслаивается от нижней части центрального и лишён бородок второго порядка (рис. 2g).
По характеру последовательности смены генераций перьевых покровов мезоптиль у этого отряда птиц вытесняет эмбриональное перо, крайне редко эмбриональный пух и является предшественником контурного ювенильного пера, т.е. представлен praepennae I типа. Мез-оптиль, развивающийся из не функционировавших до этого перьевых сумок (II тип), а также являющийся предшественником ювенильного пухового пера и ювенильного пуха praeplumulae, у гусеобразных не обнаружен.
Вследствие малых размеров — от 1 до 5-7 мм длиной, изреженности (отрастает до хорошо заметных размеров только на крупных контурных перьях крыла, хвоста и иногда плеча), а также быстрого «поглощения» активно отрастающим ювенильным пуховым пером, мезоп-тильная генерация не образует самостоятельный мезоптильный наряд у этой группы птиц.
Второй пуховой наряд гусеобразных начинает формироваться в недельном возрасте, когда контрастный рисунок с шелковистым блеском эмбрионального наряда размывается и блекнет в результате появления среди эмбрионального пера ювенильных пуховых перьев. Далее в течение месяца, пока медленно развивающиеся контурные перья на голове, шее, плечах и вентральной стороне туловища не прикроют пуховые перья, птенцы гусеобразных носят ювенильный пуховой наряд (Фирсова 1975) (рис. 3). Это сложный промежуточный наряд, поскольку в основе своей он представлен ювенильными пуховыми перьями разных стадий формирования, в том числе из не функционировавших до этого перьевых сумок (II тип), прикрывающими по мере роста эмбриональные перья, мезоптильные сегменты и начинающие развиваться контурные ювенильные перья. У разных представителей отряда, в зависимости главным образом от размеров взрослой особи, с 25-40-дневного возраста основу наружной поверхности покрова составляют опахала контурных перьев. С этого времени наряд называют первым перьевым.
Рис. 3. Стадии развития пуховых нарядов у австралийской пеганки ТаЖогпа tadomoides (фото из: Riggert 1977). Объяснения см. в тексте.
При сравнительном анализе эмбриональных нарядов птенцов гусеобразных обращает на себя внимание большое сходство типов их окраски. Её основу составляют тёмный верх головы, чёрная полоса, проходящая от основания клюва через глаз к затылку, светлая щека, иногда с тёмной полосой, по одному-трём светлым пятнам на крыльях, а также светлая вентральная часть тела с выдающимися сбоку бёдер на тёмный верх туловища светлыми полями и одному-двум светлыми пятнами на боках туловища.
Эти элементы могут быть обнаружены у видов большинства триб семейства, но их редукция или слияние носят независимый характер в надродовых таксонах. В отличие от высокой вариабельности нарядов взрослых гусеобразных, главным образом самцов, птенцы внутри каждой из триб весьма схожи. Тем не менее, эмбриональные наряды дают мало информации о прямых филогенетических взаимоотношениях между видами, но могут отражать связи между родами, трибами и позволяют, по мнению некоторых авторов (Fjeldsa 1977), прослеживать эволюцию этих нарядов.
Сходство или различие эмбриональных нарядов на уровне таксонов высокого ранга вряд ли демонстрируют эволюционные связи, поскольку выявляют не прямых потомков друг друга, а сформировавшиеся конечные формы боковых ветвей родословного древа (Матвеев 1932). Необходимо иметь в виду и то, что эволюция нарядов птенцов имеет собственную морфологическую направленность, обусловленную, прежде всего, спецификой адаптаций к условиям обитания, в том числе поведением родителей и самих птенцов.
Надродовая систематика семейства сложна, и филогенетические отношения, в зависимости от методов и избранных признаков, остаются
дискуссионными в деталях (Поповкина, Поярков 2002). Располагая изображение птенцов на ветвях одного из вариантов гипотетического эволюционного древа, можно обнаружить, что и этот метод позволяет иллюстрировать родственные связи в семействе (рис. 4). Однако он во многих отношениях весьма субъективен. Картину можно изобразить принципиально иной, удлиняя или перемещая отдельные ветви с одной стороны ствола на другую, не изменяя последовательности прикрепления ветвей к стволу. Манипулируя таким образом, легко добиться эффекта мнимых близкородственных связей у потомков неродственных предков.
Рис. 4. Птенцы гусеобразных на филогенетическом древе отряда (по: FjeЫsa 1977, с изменениями). Рус. орнитол. журн. 2016. Том 25. Экспресс-выпуск № 1297 2113
К примеру, общность нарядов темноокрашенных птенцов можно ещё больше подчеркнуть, если удлинить ветви уток-пароходов Та-сЬуепш. и гаг (Polysticta, Somateria) и расположить их птенцов на периферии кроны рядом с турпанами Melanitta. Объяснение однотипности окраски можно найти в сходстве местообитания птенцов — морское побережье. Сходство контрастной окраски птенцов куриных гусей Ce-reopsis novaehollandiae и земляных уток Та^гтш. легко объяснить аналогичным преимущественно сухопутным образом жизни в разреженном растительном покрове. В трибе савок Охуипш. резко выделяются птенцы черноголовой древесной утки Heteronetta atricapШa (рис. 5), имеющие рисунок с жёлтыми пятнами, как у блестящих Сатш и речных АпаИш. уток, к тому же с уникальной для отряда чёрной вертикальной полосой, идущей от глаза к темени. Столь развитая крипти-ческая окраска необходима птенцам этого облигатного паразита, поскольку они ведут самостоятельный образ жизни в прибрежной растительности сразу же после оставления гнёзд хозяев — преимущественно лысух.
Рис. 5. Два птенца черноголовой древесной утки Не1егопе11а аМеарШа и три птенца савки Охуига вр. Фото предоставлено Б.Н^Ьев.
Крупные моногамные представители отряда, некоторые из которых имеют шипы на крыльях, активно защищают потомство от хищников. Возможно поэтому птенцы представителей семейства паламедеевых Anchimidae, подсемейства полулапчатых гусей А^егаша^шае, а также трибы гусей, казарок, лебедей и коскороб А^епш. подсемейства гусиных А^егтае светлого, серого или жёлтого цвета с плохо выраженным чуть более тёмным рисунком. Крайними вариантами отсутствия необходимости иметь защитную окраску являются птенцы большинства пород введённых в сельскохозяйственную культуру птиц — гусей, уток, кур.
Таким образом, если филогенетическое древо изображать с птенцами в эмбриональных нарядах и с учётом условий обитания в первые дни существования, получается картина, которая в первую очередь демонстрирует пути адаптаций к окружающей среде в критический период жизни. Учитывая, что представители большинства триб ведут сходный образ гнездовой жизни, их птенцы демонстрируют однотипный характер окраски. Птенцы, уклоняющиеся от «стандарта» своей трибы к нарядам птенцов другой трибы, проявляют аналогичную с неродственной трибой реакцию на воздействие окружающей среды и могут служить примером морфологического параллелизма в эволюции отряда.
Как отмечено выше, обращает на себя внимание сравнительно однотипная окраска нарядов птенцов. Создаётся впечатление общей матрицы, с которой проработаны детали конфигураций светлых пятен у представителей разных таксонов.
У гусеобразных, включая паламедеевых, птерилии занимают максимальную площадь поверхности тела. Напротив, аптерии выражены слабо, занимают ограниченное пространство и покрыты у взрослых птиц только пухом и пуховыми перьями, как правило, мало пигментированными.
Рис. 6. Пуховой птенец (слева) и схема птерилозиса взрослой утки (справа).
Объяснения см. в тексте.
При внимательном рассмотрении оказывается, что пятна на теле птенцов расположены в строго определённых местах (рис. 6). На крыле светлые пятна образованы в пределах верхней аптерии крылышка apterium alula superioris, верхних кроющих первостепенных маховых tectrices primariae superiores и верхних кроющих второстепенных
маховых tectrices secundariae superiores. На верхней стороне и боках туловища пятна проявляются на следующих частях птерилозиса: верхнее пятно расположено на дорзальном участке боковой аптерии apte-rium corporale laterale, задние - на дорзальном участке бедренной птерилии pterylium femoris и последнее — на боковой брюшной аптерии apterium abdominale laterale. Терминология приведена по A.M.Lucas, P.R.Stettenheim (1972). У некоторых представителей отряда первые два пятна сливаются вместе.
А. репе1оре А■ асМа —лч&я
Рис. 7. Примеры индивидуальной вариации окраски головы у птенцов речных уток (по: FjeЫsa 1977). 2116 Рус. орнитол. журн. 2016. Том 25. Экспресс-выпуск № 1297
Депигментированные эмбриональные перья, образующие светлые пятна, располагаются только на части этих аптерий и птерилий, либо выходят недалеко за их пределы. Расположение и интенсивность окраски тёмных или светлых пятен и полос на голове могут сильно отличаться у птенцов одного вида, и даже выводка (рис. 7). Каждый из этих элементов легко описать, определяя участок птерилии, на которой он расположен. Это особенно важно при фенотипических исследованиях. Так или иначе, при характеристике нарядов птенцов и определении места расположения перьев разных генераций наиболее удобным и методически верным является их описание по птерилогра-фическим признакам.
Заключение
В заключение кратко подытожим главные результаты изучения постнатальных покровов гусеобразных. Эмбриональный наряд простой, состоит в основном из эмбриональных перьев, иногда имеющих добавочный стержень, и, в меньшей степени, эмбрионального пуха. Мезоп-тильная генерация представлена весьма разнообразными конструкциями, располагается только на крупных контурных перьях, самостоятельного наряда не образует. Систематического значения архитектоника мезоптиля, по-видимому, не имеет, так как одинаковые варианты встречены у представителей неродственных таксонов. Второй пуховой наряд гусеобразных образован преобладающим и развитым юве-нильным пуховым пером. Эмбриональные наряды рецентных видов отражают филогенетические связи между родами и, иногда, трибами, а также морфологические адаптации к условиям обитания. Депигмен-тированные пятна эмбрионального наряда расположены преимущественно на аптериях.
Существенную помощь в работе с коллекционными материалами оказали: в Зоологическом музее Московского университета - П.С.Томкович, Берлинском музее естествознания - Ф.Штайнхеймер (F.Steinhaimer), Орнитологическом институте Ямасины -К.Момозе (K.Momose), дичепитомнике ЦНИЛ Главохоты РСФСР - О.С.Габузов, Московском зоопарке - О.И.Роздина. А.Б.Поповкина, Н.Д.Поярков и М.Уильямс (M.Williams) содействовали в получении некоторых использованных при подготовке статьи иллюстраций. С.В.Погодин подготовил рисунки. Всем перечисленным коллегам автор весьма признателен.
Литератур а
Ильяшенко В.Ю. 1990. Генерации перьевых структур гусеобразных (Aves, Anseriformes) // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. М.: 114-119. Матвеев Б.С. 1932. Об эволюции кожных покровов позвоночных путём эмбриональных
изменений // Зоол. журн. 11, 2: 39-54. Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Тр. Зоол. ин-та СССР 47: 111-181.
Поповкина А.Б., Поярков Н.Д. 2002. История исследований филогенетических отношений и построения систем гусеобразных (Anseriformes) // Казарка 8: 41-74.
Фирсова Л.В. 1975. Возрастные изменения перьевых структур у неворобьиных птиц //
Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 26-39. Bornstein F. 1911. Über Regeneration der Federn und Beziehungen zwischen Federn und
Schuppen // Arch. f. Naturgesch 1 (Sup. Heft 4): 1-11. Ewart J.C. 1921. The nestling feathers of the Mallard, with observation on the composition,
origin, and history of feathers // Zool. Soc. London Proc.: 609-642. Fjeldsa J. 1977. Guide to the Young of European Precocial Birds. Tisvildeleje: 1-285. Hosker A. 1936. Studies on the epidermal structures of birds // Roy. Soc. London Phil. Trans. (Ser. B) 226: 143-188.
Lucas A.M., Stettenheim P.R. 1972. Avian Anatomy Integument. Agriculture Handbook.
362. Part I, II. Washington: 1-750. Riggert T.L. 1977. The Biology of the Mountain Duck on Rottnest Island, Western Australia // Wildlife Monographs 52: 1-67.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1297: 2118-2132
Роль температуры в распространении птиц
П.В.Серебровский
Второе издание. Первая публикация в 1924*
Всякому натуралисту и просто грамотному охотнику хорошо известно, что птицы, как и другие организмы, предпочитают ту или иную температуру; есть теплолюбивые (южные), холодолюбивые (северные) и т.д. Однако всё громадное значение температуры станет ясным лишь в том случае, если сопоставить границы современного распространения птиц с. изотермами, т.е. линиями, соединяющими на карте пункты с одинаковой (равной) температурой+. Оказывается, что границы гнездовых областей птиц сплошь и рядом совпадают с изотермами известных месяцев^ и при том гораздо точнее, чем можно думать по первому впечатлению. Ясно, что далеко не одна только температура определяет границы распространения птиц: очень большое значение имеет наличие подходящих для гнездования мест («станций»), наличие корма, борьба за существование, а также история расселения. Но невольно останавливаешься на тех многочисленных случаях, когда ни одна из перечисленных причин не может иметь места, когда значение температуры явно бросается в глаза. Вот некоторые примеры: несколько де-
* Серебровский П.В. 1924. Роль температуры в распространении птиц //Природа и охота на Украине 2, 1/2: 159-171.
+ Для одной из своих работ мне пришлось нанести на карты более или менее точные границы распространения свыше двухсот видов птиц. Их связь с температурой местности выявилась при этом особенно демонстративно.
* Изотермой месяца называется линия, соединяющая на карте пункты с одинаковой (равной) средней месячной температурой.
