CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 937: 3051-3058
Материалы по постэмбриональному развитию коростеля Crex crex и камышницы Gallínula chloropus
Н.С.Иванова
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Коростель Crex crex и камышница Gallínula chloropus — обычные для европейской части Советского Союза виды выводковых птиц. Однако в связи со скрытным образом жизни некоторые стороны их биологии (особенности поведения в гнездовой период, развитие птенцов, линька) изучены недостаточно полно.
Материалом для написания статьи послужили наблюдения за этими птицами, проводившиеся летом 1959 и 1961 годов в пойме реки Ворсклы, в районе учлесхоза «Лес на Ворскле» Белгородской области. Кроме того, ряд данных по развитию, характеру и последовательности линьки прослежен на птенцах, взятых из гнёзд и содержавшихся до двухлетнего возраста в неволе. Мы изучили также коллекционные материалы Зоологического института АН СССР и кафедры зоологии позвоночных Ленинградского университета. При написании работы автор пользовался консультациями профессора А.С.Мальчевского, за что приносит ему свою глубокую благодарность.
Коростель Crex crex
Насиживание яиц в гнёздах коростеля продолжается две недели. На 15-й день начинается вылупление, которое заканчивается, как правило, через 24 ч. Птенцы обычно сутки сидят в гнезде, но уже через несколько часов после вылупления они способны покидать гнездо и следовать за самкой. В случае опасности даже едва обсохшие пуховички расползаются из гнезда и прячутся поблизости в траве.
Пуховички коростеля покрыты густым чёрным с буроватым оттенком пухом, который, несомненно, имеет и утепляющее и покровительственное значение. Ноги и клюв окрашены в серый или светло-бурый цвет. Ярко-белый яйцевой зуб отпадает на следующий день после вы-лупления.
Взятых из гнёзд однодневных птенцов коростеля приходилось кормить насильно, а спустя несколько кормлений, в первый же день, они начали самостоятельно склёвывать корм с пинцета. В возрасте 3-4 дней
* Иванова Н.С. 1968. Материалы по постэмбриональному развитию коростеля и камышницы из семейства RaШdae // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 89-95.
птенцы уже успешно разыскивали на земле камешки и корм. Это соответствовало наблюдениям в природных условиях, когда пуховички первые 3-4 дня выкармливаются родителями, а потом начинают кормиться самостоятельно (^ШегЪу вЬ а\. 1958).
Пуховички длительное время нуждаются в обогреве и защите от врагов, поэтому выводки долго не распадаются. Средством связи между птенцами и самкой, способствующим сохранению целостности выводка, служит птенцовый призывный крик. В дальнейшем он преобразуется в позыв взрослой птицы — негромкий односложный крик, часто издаваемый коростелём на бегу.
Первоначально густой пух птенца вскоре начинает редеть вследствие быстрого роста тела, и заменяться пером. Последнее, по данным Хейнрота (НетгоШ 1926-1931), у птенцов коростеля развивается в промежутках между пушинками, которые не выталкиваются опахалами перьев. Напротив, в монографии Уизерби и др. ("ШШегЪу вЬ а\. 1958) отмечается, что пушинки выталкиваются растущими перьями и остаются на кончиках перьев. Это совпадает с нашими наблюдениями; наличия же перьев, описанных Хейнротом, нами установлено не было. Каждое перо на теле и на крыле выталкивает пушинку, бородки которой соединены в основании роговым чехликом, концы бородок 1-го порядка удлинены и лишены бородок 2-го порядка. Длина бородок перьев различных птерилий варьирует от 6 до 14 мм. По мере роста пера роговой чехлик пушинки разрушается, и она распадается на отдельные бородки, каждая из которых служит, по существу, продолжением бородки растущего пера.
Первый пуховой наряд у нашего птенца уже на 9-й день начал заменяться ювенальным пером. Сперва появились пеньки на спинной, плечевых и ушных птерилиях, в последующие дни развернулись трубочки на грудной, бедренной, голенной и головной птерилиях. В последнюю очередь, лишь на 24-й день, лопнули пеньки на брюшной птерилии. К этому времени перья на всех птерилиях почти полностью освободились от трубочек. Аптерии, покрытые пухом, были сильно раз -виты. Широкая грудная аптерия частично заросла новым пером, возникшим и развившимся одновременно с пером на брюшной птерилии. Окончательное отрастание всех контурных перьев произошло к месячному возрасту.
Первые пеньки рулевых перьев и перьев крыла появились на 17-й день. В первую очередь развернулись кисточки больших верхних кроющих, потом второстепенных маховых и, наконец, первостепенных маховых перьев. Пеньки дистальных первостепенных маховых раскрылись последними. Средние и мелкие кроющие крыла возникли в последнюю очередь, но в своём развитии обогнали маховые. Большие кроющие перья крыла росли очень быстро. У трёхдневного коростеля
кисточки больших кроющих, длиной до 20 мм, прикрывали полностью только что раскрывшиеся пеньки маховых. Средние кроющие были развиты неравномерно, длина их кисточек колебалась от 1 до 10 мм. Пропатагиум был покрыт пухом. Большие кроющие крыла закончили своё развитие раньше, чем полностью сформировались маховые перья. К месячному возрасту вполне развитые большие кроющие образовали сплошную несущую поверхность крыла, и птенец приобрёл способность к полёту ещё до окончательного отрастания маховых. Таким образом, последовательность роста и развития перьев на крыле у коростеля в целом соответствует описанию развития оперения крыла у воробьиных птиц (Мальчевский 1959). Рулевые перья закончили рост на 33-й день.
Рис. 1. Птенец коростеля в возрасте около 20 дней. Рис. 2. Новорождённый птенец камышницы Пух сохранился на голове и шее. Видны едва пытается ползать на цевках, помогая себе
развернувшиеся кисточки маховых перьев. при этом крыльями. Фото автора.
Фото В.П.Дмитриевой.
У коростеля с полностью развитым покровным оперением, но с недоразвитым крылом в течение второго месяца жизни шло выпадение перьев и появились новые пеньки на шее, груди, спине, голени. Ко времени полного развития крыла первый юношеский наряд можно считать полностью сформированным. В октябре у молодого коростеля продолжалась смена перьев на груди, спине, на голове и шее.
На месте аптерий разрослась спинная и грудная птерилии. В результате линьки к концу октября коростель надел первый зимний наряд, который сохранялся до конца марта.
В марте-апреле началась бурная частичная линька, в результате которой вновь сменилось всё контурное оперение и мелкие кроющие крыла. Появилась голубая бровь, характерная для взрослой птицы. После линьки к середине мая коростель приобрёл предбрачный наряд. К сожалению, полную линьку годовалой птицы проследить не удалось из-за её гибели. По литературным данным (Мензбир 1904; Спанген-берг 1951; "ШШегЬу вЬ а\. 1958), она протекает в июле-сентябре, после периода размножения.
Камышница Gallinula chloropus
У камышницы насиживание продолжается 19-22 дня (Спангенберг 1951; "ШШегЬу et al. 1958). В «Лесу на Ворскле» оно начинается задолго до откладки последнего яйца, что при большом количестве яиц (9-11 в зарегистрированных гнёздах) приводит к сильной растянутости сроков вылупления (6-10 дней) и к разновозрастности птенцов в выводке. Новорождённые, ещё мокрые птенцы остаются в гнезде, старших птицы при опасности уводят в заросли или дополнительное гнездо, устроенное поблизости. С первого дня птенцы хорошо плавают. Однажды нам удалось поймать однодневного пуховичка, приплывшего на наш голос, имитировавший крик самки. Взятый из гнезда, едва обсохший птенец хорошо ползал на цевках по горизонтальной и вверх почти по вертикальной поверхности, легко забирался нам на плечи, опираясь при этом на крылья и цепляясь за складки одежды когтём первого пальца, сильно отстоящего от других. На второй день птенец начал вставать на пальцы, а трёхдневный пуховичок уже хорошо бегал.
Рис. 3. Двухдневный птенец Рис. 4. Птенец камышницы в возрасте около 25 дней. камышницы выпрашивает корм. Голова и шея покрыты редким пухом. Лопнули
Фото В.П.Дмитриевой. трубочки маховых и больших кроющих перьев.
Фото В.П.Дмитриевой.
Наряду с перечисленными признаками выводковости, проявляющимися с первого дня жизни, у камышницы сильно развиты птенцовые признаки, которые носят адаптивный характер, облегчают выкармливание птенцов родителями и вождение многочисленного выводка. К таким признакам относятся голые участки кожи на лбу и темени, на затылке и подбородке, окрашенные в ярко-розовый цвет, голубоватые круги вокруг глаз и голые розовые крылья. Для привлечения внимания родителей служат мясного цвета ротовая полость, оранжевый клюв с ярко-красным лобовым щитком и жёлтым яйцевым зубом, белые
брови и длинные седые пушинки на шее. Ярко выраженная пищевая реакция проявляется в поведении птенца. При виде корма он встаёт на пальцы, раскрывает рот, раздувает горло и машет яркими крылышками, весь тянется навстречу пище, одновременно издавая громкий, хриплый, протяжный крик, покачивает головкой из стороны в сторону и возбуждённо дёргает гузкой. Такое же поведение наблюдала Н.П.Ов -чинникова в природной обстановке (Новиков и др. 1963). Птенца, взятого из гнезда, сперва приходилось кормить насильно, но на следующий день он начал склёвывать корм с пинцета. На 5-й день птенец пытался собирать корм с земли, а к самостоятельному питанию приступил только на 10-й день.
У птенцов камышницы имеются три голосовые реакции специфического назначения, которые проявляются с первого дня: 1) призывный крик — высокий протяжный писк, которым птенцы в выводке отвечают на позыв самки; 2) крик, издаваемый при выпрашивании корма, более громкий, хриплый, настойчивый, часто повторяемый, он служит своеобразным раздражителем, побуждающим родителей разыскивать для птенцов пищу; 3) громкий, гнусавый, гортанный крик издаётся в момент сильного возбуждения и опасности, преобразуется в сходный по выражению состояния крик взрослой птицы.
По мере роста птенца его активность возрастает. С переходом к самостоятельному питанию начинают исчезать признаки птенцовости, так ярко выраженные в первые дни; при этом краски на голове и крыльях постепенно тускнеют, клюв чернеет, крылья и голова покрываются редким пухом. Однако пищевая реакция сохраняется очень долго. Даже хорошо оперённый подлётывающий птенец камышницы продолжает настойчиво выпрашивать корм.
С первых дней жизни птенцы камышницы начинают очень быстро расти. Вес птенца за 4 сут (с 5- до 9-дневного возраста) увеличился более чем вдвое (с 24.9 до 51.9 г). Вес 13-дневного птенца - 84.8 г, 18-дневного — 114.9 г, 24-дневного — уже 151.4 г. К 50 дням птенец весил 223.7 г, достигнув, таким образом, веса взрослой птицы — 200-350 г (Дементьев и др. 1948).
С увеличением тела птенца количество пуха на единицу поверхности уменьшается и значение его как согревающего образования постепенно снижается. В связи с этим у птенцов очень рано начинает отрастать ювенальное перо. У наших птенцов трубочки на теле лопнули на 8-й день. У двухнедельных молодых отчётливо обозначились спинная, плечевая, бедренная, грудная, боковая птерилии и пучки перьев, прикрывающие ушные отверстия.
Каждое растущее перо выталкивает пушинку, состоящую из бородок 1-го и 2-го порядка. Основания бородок 1-го порядка соединены легко расчленяющимся роговым чехликом, а концы их волосовидные,
лишённые бородок 2-го порядка. Длина бородок 1-го порядка варьирует от 10 до 18 мм. Наиболее длинный и густой пух прикрывает низ тела и предохраняет птенца от намокания и охлаждения в воде.
Сильно рассученные кисточки ювенальных перьев довольно долго имеют вид пуха, так как трубочки растущих перьев первое время не видны снаружи. Они скрыты в коже и хорошо просматриваются на вывернутой наизнанку шкурке. Концы трубочек выступили над кожей лишь у трёхнедельного птенца, когда кисточки разрослись до такой степени, что прикрыли опушённые аптерии. К этому времени крылья и голова, кроме лысинки на темени, покрылись чёрным пухом, краски на голове потускнели.
Все перья крыла развиваются из трубочек, ясно обозначенных на его поверхности, а не скрытых в коже. Каждое растущее перо несёт пушинку, соединённую в основании чехликом.
На 23-й день у птенцов камышницы появились пеньки маховых, больших кроющих и рулевых перьев, а на неделю позже — средних, малых и нижних кроющих крыла. Последовательность развития перьев крыла такая же, как у коростеля. Большие кроющие быстро обогнали в росте маховые и через 25 дней полностью освободились от трубочек. Маховые закончили развитие лишь через 35-37 дней. Полного развития крыло и хвост достигли одновременно — на 60-й день. Летать камышница начала значительно раньше — на 46-й день, когда несущая поверхность крыла была образована большими верхними кроющими, прикрывавшими трубочки в основании маховых перьев.
У содержавшейся в домашних условиях камышницы к октябрю сменилось оперение на голове и шее, гуще стало перо на груди. К середине декабря произошла бурная смена всего контурного оперения, не менялись только маховые, большие кроющие и рулевые перья. Покровное оперение тела .стало значительно гуще за счёт частичного зарастания аптерий перьями. В результате линьки к началу января камышница надела первый взрослый наряд, сильно отличающийся по окраске и густоте оперения от юношеского. Лобный щиток и клюв у основания приобрели ярко-красный цвет, на голенях появились красные перевязки, роговица глаза окрасилась в красновато-бурый цвет. В течение зимы сменились отдельные контурные перья, в основном на голове и шее, но в целом этот же наряд сохранился до конца лета, и поэтому может считаться предбрачным.
По Уизерби, юношеское перо у камышниц сменяется на взрослое в августе-декабре, брачная окраска клюва и ног появляется между декабрём и мартом, а частичная линька головы, шеи я горла имеет место в апреле, как у взрослых птиц.
В начале августа у годовалой камышницы началась полная и очень бурная линька. Птица потеряла одновременно почти все кон-
турное оперение, в один день выпали все маховые и большие кроющие перья. Рулевые выпали на несколько дней позже. Одновременно со сменой оперения происходило потускнение окраски клюва и лобного щитка. Линька продолжалась около двух месяцев и закончилась в начале октября. Предбрачная линька, начавшаяся в середине февраля, ограничилась сменой перьев на голове и шее и выпадением небольшого числа перьев на теле, которые не были заменены новыми.
Подводя итог сказанному и сравнивая постэмбриональное развитие коростеля и камышницы, можно сделать следующие выводы:
1) Яркая окраска клюва, головы и крыльев, громкий хриплый крик и своеобразные движения пуховичка камышницы служат для привлечения внимания родителей во время выкармливания птенцов. С переходом птенцов к самостоятельному питанию, что наступает в возрасте около 10 дней, краски на голове бледнеют, клюв чернеет, крылья покрываются редким пухом.
Пуховички коростеля издают лишь один призывный птенцовый крик. У камышницы можно различить три птенцовые голосовые реакции специфического назначения, существующие у неё с первого дня. Эти различия можно объяснить тем, что у коростеля птенцы уже с третьего дня могут самостоятельно собирать корм, в то время как молодые камышницы выпрашивают его очень долго.
2) Всё тело птенцов равномерно покрыто пухом, имеющим утепляющее значение Более густой и длинный пух камышницы предохраняет тело птенца от охлаждения в воде. По мере роста птенца значение пуха как согревающего образования постепенно снижается и пуховой наряд начинает заменяться юношеским пером (на 9-й день у коростеля, на 8-й — у камышницы). Растущее перо выталкивает пушинку, которая распадается на отдельные бородки 1-го порядка, каждая из которых служит продолжением бородки пера. Трубочки покровного оперения камышницы скрыты в коже и на поверхности тела выступают у трёхнедельного птенца, на крыльях и хвосте пеньки развиваются нормально. Первыми появляются опахала контурных перьев на спинных, плечевых и ушных птерилиях. Маховые перья и большие кроющие крыла закладываются одновременно, однако последние быстро обгоняют в росте маховые и образуют несущую поверхность крыла. Способность к полёту наступает до окончательного отрастания маховых. Окончательное отрастание всех контурных перьев происходит на 30-й день, маховых — на 50-й день у коростеля и на 60-й у камышницы.
3) В домашних условиях послегнездовая линька у коростеля и камышницы протекает различно. У коростеля в сентябре меняется всё перо, кроме маховых и рулевых, и он надевает зимний наряд. В результате бурной частичной линьки в марте -апреле формируется пер-
вый предбрачный наряд. У камышницы к октябрю меняется только контурное перо на голове и шее. Остальное контурное оперение сменяется во время бурной линьки в декабре, и камышница надевает зимний наряд, который в основном сохраняется у неё до конца лета и поэтому может считаться предбрачным. Полная годовая линька происходит в августе.
4) Различия в сроках вылупления, в окраске, опушении и поведении птенцов, в голосовых реакциях, в сроках перехода к самостоятельному питанию и в устойчивости реакции выпрашивания корма, а также в смене пухового наряда на юношеский указывают на значительно большую выводковость коростеля по сравнению с камышницей, относящейся к тому же семейству.
Литер атур а
Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко E.C., Судиловская A.M. 1948. Руководство
к определению птиц СССР. М. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мензбир М.А. 1904. Птицы. СПб., 1.
Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы
«Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-118. Спангенберг Е.П. 1951. Отряд пастушки Ralli или Ralliformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 604-677. Heinroth О., Heinroth М. 1926-1931. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin. Witherby H.F., Jourdain F.C.R., TicehurstN.F., Tucker B.W. 1938. The Handbook of British Birds. London.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 937: 3058-3059
Нахождение белохвостой пигалицы Vanellochettusia leucura в пустыне Бетпакдала
А.М.Сема, А.П.Гисцов
Второе издание. Первая публикация в 1991*
В низовьях реки Сарысу весной 1982 года впервые пара белохвостых пигалиц Vanellochettusia leucura отмечена на разливе в окрестностях метеостанции «Злиха» 2 апреля, затем количество их ежедневно прибавлялось и достигло 18 апреля около 30 птиц. Это количество
* Сема А.М., Гисцов А.П. 1991. Краткие сообщения о белохвостой пигалице [Кзыл-Ординская область] // Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 176.
