CC BY
103
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1298: 2145-2165
Эволюция пуховых покровов птенцов
В.Ю.Ильяшенко
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Построение филогенетических схем на основе гомологичных признаков организмов, как правило, гипотетично, поскольку для отражения реального исторического процесса необходимо использование максимально полного набора признаков, что на современном этапе развития науки проблематично. Тем не менее, поиск и учёт новых признаков, важных для понимания филогенеза исследуемых групп, а также аналитический аппарат, позволяют объяснять процессы морфологических образований. Набор филогенетически важных признаков, в том числе полученных экспериментальным путём, постоянно пополняется новыми примерами, обнаруженными на разных стадиях эволюции, онтогенеза и уровнях организации животных организмов. До последнего времени полагали, что большинство кожных дериватов позвоночных животных служат показателями эволюционного процесса, с постепенным переходом от простой к более сложной форме. Последние два десятилетия отличались особой интенсивностью дискуссий по фундаментальным вопросам, касающимся методологии эволюционной биологии позвоночных животных, в т.ч. птиц, и эволюции их наружных покровов.
Классическая гипотеза предполагает происхождение пера из чешуи. Наиболее ранние из известных пероподобные образования обнаружены у Longisquama из позднего Триаса. Эти вертикальные выросты на спине, как у современных игуан, морфологически весьма сходны с трёхлопастными опахалами на стержне (овальной формы в поперечной проекции) кожной структуры Praeomis, обитавшей на рубеже средней и поздней Юры. Каждая лопасть опахала этого деривата Prae-omis представляет собой армированную поперечными тяжами мембрану. Предполагают, что поперечное рассучивание лопастей могло привести к образованию пера (Dzik et al. 2010). Экспериментально показано, что эта модель - превращение пера в бородку (пух), не корректна (Yu et al. 2002).
Находки на северо-востоке Китая отпечатков покровов раннемело-вых «оперённых динозавров» позволили развить гипотезу происхождения дериватов кожи. К ним отнесли представителей хищных динозавров Theropoda. У одних видов отпечатки покровов имели чешуйчатый тип, у других обнаружили большое разнообразие перообразных при-
* Ильяшенко В.Ю. 2015. Эволюция пуховых покровов птенцов // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. II. Доклады. Алматы: 204-226.
датков кожи, в том числе и «перьев» птичьего типа, главным образом на передних, а также и задних конечностях и на хвосте. Были найдены и удлинённые структуры, предположительно недифференцированной цилиндрической формы, названные «протоперьями», например, как у Sinosauropteryx. Подавляющее большинство палеонтологов считают, что именно цилиндрические одиночные протоперья, достигающие на некоторых участках тела более 10 см длины, положили начало образованию перьевых структур — пуха, пуховых и контурных перьев. Сначала образовались одиночные цилиндрические структуры, из которых, одним путём развился стержень с бородками, сформировавший опахало «контурного пера», другим путём — агрегация из нескольких объединённых в базальной части протоперьев дало начало «пуху». Чаще полагают, что стержень пера преобразовался из одной бородки пуха и далее разветвлялся, образуя пуховое, полупуховое и контурное перья.
Предполагают, что у оперённых динозавров опахало симметричных и ассиметричных перьев лишено бородочек (= бородок 2-го порядка), снабжённых крючочками и лучами, т.е. формально их относили к пуховидному перу (O'Connor et al. 2012). Другие авторы отмечают наличие бородочек (Ji et al. 1998). Отмечено, что покровы терапод меняются в онтогенезе (Xiaoli et al. 2014). Детальное изучение хорошо сохранившегося Sinosauropteryx показало, однако, что удлинённые цилиндрические структуры могут являться не придатками кожи — протоперьями, а отслоившимися в процессе мацерации кожными колла-геновыми волокнами, и гипотезу морфогенеза перообразных структур необходимо пересмотреть (Lingham-Soliar et al. 2007).
Разнообразие строения покровов демонстрируют и птицетазовые динозавры Ornithischia. Некоторые из них обладали нитевидными структурами, сходными внешне с покровными придатками теропод.
Они представлены чешуёй с щетинковидными выростами на наружном конце тонкой пластинки с погруженным в кожу округлым проксимальным краем. От дистальной части одной пластинки может отходить несколько выростов разной длины. Обычно такая структура уплощена, но в некоторых случаях имеет кольцевидный изгиб. В этом случае щетинки собраны в венчик, придавая чешуе пуховидное строение. Развитие нескольких щетинок значительной длины из общего основания допускает возможность долговременного и непрерывного роста, что объясняют образованием нескольких ростовых зон на дистальном крае уплощённой чешуи. Важность такого эволюционного сценария подчёркивает сходство расположения ростовых зон щетинок с топологией бородок эмбрионального пуха птиц. Упрощённым типом являются монощетинковые чешуи. Последние могли стать основой для возникновения пера. Поли- и монощетинковые чешуи интерпретируют в качестве важной стадии эволюции покровов на пути преобразования
чешуи птицетазовых динозавров в пух и перо птичьего типа (Савельев, Алифанов 2014).
Есть мнение (Feduccia 1999), что динозавры и птицы произошли от общих предков, таких как базальные архозавры, и перья птиц и динозавров - результат дальнейшей конвергентной эволюции. Scansorio-pteryx - лесные архозавры из Юры с оперёнными передними конечностями, обладают птичьими характеристиками и имеют базальный статус птиц, в отличие от динозавров Saurichia и Theropoda (Czerkas, Feduccia 2014).
Щетинковая чешуя, протоперо, пух, варианты контурных и полётных перьев являются частными вариантами реализации общей эволюционной тенденции к образованию удлинённых придатков кожи, проявляемой независимо и многократно у древних ящеров с облигатно двуногим способом передвижения (Алифанов и др. 2014).
Таким образом, данные палеонтологии легли в фундамент представлений большинства современных исследователей об эволюции пера и пуха. Это находит место и в гипотезе отражения древних перооб-разных структур в онтогенезе современных птиц. Покровы птенцов современных видов птиц до сих пор могут демонстрировать содержание древних отрезков длительной эволюции (Lucas, Stettenheim 1972).
Дискуссии о начальных путях эволюции, что было первым - перо или пух (бородка), продолжаются. Внутреннее строение стержня пера демонстрирует наличие в его оболочке элементов соответствующих бородкам (Lingham-Soliar et al. 2010). У Confuciusornis тело было покрыто контурными перьями, схожими с таковыми у Archaeopteryx и En-antiornithes. Эти перья принципиально ничем не отличались от контурных перьев рецентных птиц. На туловище более ранних и нелетающих Sinosauropteryx, Microraptor, Caudipteryx, Epidendrosaurus росли волосо- или пуховидные выросты, лишённые стержня, распределённые диффузно или собранные в пучки. На передних и задних конечностях некоторых из них имелись контурные перья. Предполагают, что главной функцией удлинённой чешуи и пухообразных структур у древних ящеров являлась защита от инсоляции, а пероподобные структуры на конечностях и хвосте позволяли балансировать при беге и способствовали пассивной локомоции при планировании.
Принимая во внимание возможное полифилетическое происхождение оперённых существ, следует, очевидно, согласиться с тем, что одной из причин эволюционных прорывов Ornithurae, как и млекопитающих, стало приобретение гомойотермии, обеспеченной в том числе термоизоляционными качествами внешних покровов. При этом пухо-видные структуры способствовали термоизоляции, а перовидные -освоению воздушного и водного пространств. Возможно, главным образом поэтому веерохвостые предки современных птиц имели взрывооб-
разное эволюционное продолжение, поскольку, переходя к активному полёту или плаванию, основательно утеплились.
Представления об эволюционных преобразованиях дериватов на основе их морфологии во многом противоречивы, так как не подтверждены фактическими данными об изначальных и переходных формах, индукции их морфогенеза, различиях биохимического состава предполагаемых гомологических структур и т.д. Попытки системного обсуждения проблемы с сопоставлением данных морфологии, биохимии, молекулярной биологии и тканевой инженерии показывают продуктивность комплексного подхода для её решения.
В последнее время приходят к выводу, что большинство кожных дериватов позвоночных животных не служат показателями эволюционного процесса, так как многие дериваты эволюционно не связаны, а являются аналогичными новообразованиями (на уровне класса). Разнообразные кожные дериваты являются «вариациями на общую тему». Они произошли от сходных эпителиально-мезенхимных зачатков, однако, благодаря сдвигам в молекулярно-генетической программе развития и специфике пренатального онтогенеза, развились в различные кератиновые придатки (чешую, перо, волос), без постепенного перехода от более простой формы — чешуи, к более сложным — пуху, перу или волосу.
Кожные дериваты многочисленны и разнообразны. Их разделяют на придатки и лежащие в толще кожи железы. Фолликулы перьев залегают в дермальном слое, иногда и в подкожной клетчатке, а наружу выходят кератинизированные стержни или бородки пуха. Железы расположены в коже, но часто и они сопровождаются кожными или роговыми выростами, протоки многих из них кератинизированы. При этом фолликулы перьев — неороговевающие, способные к постоянной регенерации кератинизированных перьевых структур, в отличие от рептилий. Таким образом, условность разделения кожных дериватов — придатков и желёз, очевидна. Она развита у современных млекопитающих, также произошедших от древних рептилий. Железистая природа — характерная черта кожи позвоночных, в т.ч. традиционно считающейся нежелезистой кожи рептилий и птиц. У рецентных птиц сохранились некоторые специфические железы в ротовой и носовой полостях и на копчике. Отмечены мультифункциональность кожного покрова и его железистого аппарата, различные функции которых находятся в динамическом равновесии, показывая примеры антагонизма, замещения или взаимного дополнения, а также отсутствие эволюционной преемственности желёз в различных классах позвоночных животных.
Перо и чешуя образуются путём эвагинации (выпячивания) эпителия и мезенхимы под индукцией мезенхимы. Инвагинация (впячи-вание, проседание) происходит на более поздних этапах морфогенеза
перьевого фолликула путём образования эпидермального впячивания вокруг зачатка-выроста пера (= перьевого сосочка) с формированием цилиндрического фолликула. В морфогенезе пера присутствуют такие специфические процессы, как перемещение зоны роста с апикального конца кожного выроста вниз на боковые стороны фолликула, локализация нескольких популяций стволовых клеток, разветвление опахала не путём нарастания клеток (как у рептилий), а посредством апоптоза клеток маргинальных пластин (Lucas, Stettenheim 1972). Очины покровных перьев снабжены кровеносными сосудами, питающими растущее перо, нервами и мышцей, обеспечивающими пиломоторную реакцию - поднимание и опускание перьев. Эти системы отсутствуют у чешуи рептилий.
При формировании перьевого сосочка за счёт верхних слоёв эпидермиса образуется только лишь его роговой чехол, который сбрасывается при развёртывании пуха или опахала пера. Дорсальная и вентральная стороны пера, производимые промежуточным слоем эпидермиса цилиндрического фолликула, не гомологичны одноимённым сторонам чешуи — производным верхних слоёв эпидермиса, что не поддерживает гипотезу о происхождении пера из чешуи древних ящеров (Чернова 2008).
В эволюции позвоночных животных разнообразные кожные дериваты возникли как экто-мезодермальные новообразования на узловых этапах филогенеза. Они формировались в разных классах независимо, параллельно или конвергентно в связи с особенностями межтканевого взаимодействия, изменений характера обмена веществ и молекуляр-но-генетической регуляции морфогенеза для обеспечения внутреннего гомеостаза. Диверсификация структур в рамках одного морфотипа шла не путём их эволюции от простейшей до более сложной формы или наоборот, а благодаря возникновению новых генераций экто-мезодер-мальных структур, разделённых гетерохрониями и регулируемых изменениями градиентов молекулярных сигнальных путей под воздействием факторов окружающей среды. Дериваты как тканевые структуры являются гомологичными образованиями, но как органы они не связаны эволюционной преемственностью и не переходили один в другой. Поэтому считают не продуктивным искать пути преобразования одних структур в другие, представляя различные эволюционные схемы таких переходов. Все они являются новообразованиями. Независимое происхождение придатков может объяснить отсутствие чётких переходных форм между ними (Чернова 2009).
Палеонтологические данные свидетельствуют, что темпы эволюции крайне неравномерны. Крупные преобразования, связанные с повышением уровня организации, происходят по геологическим меркам очень быстро, после чего наступает период стабильности и очень мед-
ленных изменений. Крупные преобразования не могут идти путём мелких изменений, поскольку промежуточные формы будут функционально неработоспособными, в лучшем случае — бесполезными, значит, не могут подвергаться естественному отбору. Даже с позиций математического анализа случайное появление сочетания генов, имеющее приспособительное значение — маловероятно. Дело в том, что речь идёт о накоплениях мелких изменений, а даже относительно небольшие признаки контролируются достаточно большим количеством генов.
Дискуссии о механизмах, которые лежат в основе эволюционных изменений, особенно крупных изменений, макроэволюции, претерпели революционные изменения после того, как с середины 1990-х годов накопились открытия в области генетики онтогенеза и появилось новое направление — эволюционная биология развития, по-английски evolutional and developmental biology (evo-devo).
Началась эра геномики. Было открыто, что функционирование сети взаимодействующих генов в развивающемся зародыше представляет собой сложную систему, организованную по иерархическому принципу, т.е. есть гены «главные» и гены, которые им подчиняются. К главным относятся сегрегационные гены — обеспечивают разделение тела на части, гомеозисные гены — отвечают за качественную специфику частей тела, «гены-господа» — запускающие формирование органов. К подчинённым генам относят «гены-рабы» — регуляторные гены более низких уровней, которые осуществляют строительство органов под управлением «генов-господ». Каждый из главных генов запускает каскад работы других генов. Образована сложная генетическая регуля-торная сеть, или геномная регуляторная сеть взаимодействующих генов, где «гены-господа» исполняют роль инструментов, выполняющих в онтогенезе задачу формирования органов. Эти гены оказались очень консервативными и очень похожими не только у многих животных, но и у животных и растений, и даже у простейших. Путём экспериментальных процедур пересаживают такие гены из одного организма в другой, и он нормально работает. Запускаются каскады регуляторной сети, и идёт нормальный эмбриогенез совершенно другого организма, непохожего на тот организм, из которого он был взят. Таким образом, имеются генные инструменты, причём достаточно универсальные.
Выделены мономорфный и полиморфный части генома. Мономорф-ная часть определяет стабильные видовые признаки и в том числе спектр внутривидовой изменчивости, т.е. при изменении мономорф-ных частей генома, появлении нового вида, меняются все внутривидовые признаки, а не наоборот. В полиморфной части генома изменчивость гораздо реже, а мутации бывают и летальными. Крупные мутации часто связаны с механизмами, где главную роль играют мобильные генетические элементы, которые захватывают большие блоки. Крупные
мутации, вызываемые этими мобильными элементами, носят мгновенный упорядоченный характер и, что особенно важно, они — массовые.
Таким образом, evo-devo предполагает и обосновывает отказ от постепенных макроэволюционных процессов. Макроэволюция не только может двигаться скачками, но она способна происходить только так, поскольку это связано с закономерностями устройства генома: значительные изменения возникают только при мутациях генов-господ и они возникают сразу, а не постепенно. Массовые мутации возникают при сильных изменениях во внешней среде (то, что называют стрессом) и затрагивают большую часть особей. Гены — это только набор инструментов, встроенных в сеть взаимодействий, запускаемых организмом под воздействием окружающей среды. Это направление называют eco-evo-devo. Естественный отбор — это не активная сила, которая в результате накопления мелких изменений приводит к крупным формообразованиям, а выступает в качестве фильтра, который выбирает из уже возникающих в результате мутаций крупные изменения; т.е. естественный отбор не главный и не единственный формообразующий фактор, а именно фильтр. Evo-devo, в отличие от дарвинизма, подчёркивает активную роль в крупных преобразованиях самого организма.
В начале в регуляторных сетях в результате мутаций главных генов возникают крупные изменения, которые определяют первичные признаки типа. Это «сердцевинная» часть регуляторных сетей генома. Животные, которые возникают таким путём, относительно простые. После этого начинаются последующие изменения. «Сердцевина» обрастает новыми изменениями, и возникают продвинутые представители классов, отрядов и так далее. В этом процессе появляются и вторичные упрощения. После того, как возникли типы, классы, отряды и т.д., эволюция может идти только на уровне видообразования за счёт мелких мутаций регуляторных генов более низких статусов. Такой подход объясняет феномен «кембрийского взрыва», в котором возникла большая часть таксонов высокого ранга, также возникновение новых органов, в том числе пуха, пера и волоса, не путём медленных преобразований имеющихся дериватов или желёз, а скачкообразно.
Предложенная А.Н.Северцовым (1949) модель основных путей эволюции больше соответствует представлениям evo-devo, чем дарвинизму. Сначала скачкообразно возникают признаки, формирующие принципиально новый путь развития на уровне ароморфоза, затем идёт диверсификация новых таксономических форм по принципу идиоадап-таций.
Признаки современных птиц у их предков возникли очень быстро. Согласно evo-devo, немногочисленные главные гены, кодирующие сигнальные белки, регулируют данные процессы. Эти гены не уникальны. Они многофункциональны и свойственны большинству животных.
Специфичными являются геномные регуляторные сети, в которые они входят. Взаимодействия в этих сетях определяют время и место экспрессии таких генов в ходе онтогенеза. Одна или несколько мутаций в этой сети могут резко изменить один или несколько органов или даже весь организм.
Гены Shh и Bmp2, управляющие формированием чешуй рептилий, в ходе эволюции встроились в новую геномную регуляторную сеть, которая изменила временной и пространственный характер их экспрессии. Ген Shh играет ключевую роль в организации дермальных клеток в дермальные сосочки, входящие в перьевой фолликул. Именно от дер-мального сосочка поступает сигнал, определяя врастание, ведущее к формированию перьевого фолликула, который далее «созревает» под воздействием ряда экто-мезодермальных взаимодействий, благодаря чему стали формироваться перья (Чернова 2009).
Щитки у современных птиц расположены только на ногах. Однако являются ли они гомологичными чешуям рептилий или это вторичные дериваты - остаётся дискуссионным вопросом (Sawyer, Knapp 2003). У белых и тундряных куропаток, каменного глухаря, шёлковых домашних кур они замещены перьями. У «лохматоногих» пород домашних голубей перья растут между щитками. Молекулярно-генетические эксперименты с эмбрионами домашних кур показали, что перья вырастают между щитками, или бородки развиваются из эпидермиса зоны щитка, образуя регенерирующийся фолликул. Отмечено, что в последнем случае часть щитка конвертируется в перьевой фолликул, а не трансформируется в него полностью (Widelitz et al. 2000).
Проблема возникновения и диверсификации кожных дериватов позвоночных животных остаётся интригующей и малоизученной областью зоологии. Основная трудность её решения заключается в том, что эволюционные связи дериватов, характерных для представителей разных классов, не определяются. Кроме того, многочисленные примеры параллелизма и конвергенции ещё более затрудняют выделение генеральной линии их эволюции. Обсуждение проблемы сопровождается множеством гипотез, предлагающих эволюционные сценарии возникновения, морфогенеза, диверсификации, гомологичности или исторической разобщённости этих структур. Это объясняется скудностью палеонтологических, эмбриологических, сравнительных морфологических и экспериментальных данных.
Современные новеллы о конвергентной эволюции оперённых динозавров и птиц и независимом происхождении их перьевых покровов, к тому же, на разной основе, получают в последнее время всё большее развитие. Сходство при конвергенции, в отличие от параллелизмов, всегда поверхностно и затрагивает лишь немногие черты организации групп, развивавшихся в филогенезе по конвергентному пути (Шмаль-
гаузен 1969). Проводимая аналогия кожных дериватов древних рептилий с птицами относится к гомотипии — конструкционному подобию сравниваемых структур без генетической преемственности таксонов (Беклемишев 1964).
Закончив краткий обзор гипотез происхождения перьевых структур, перейдём к рассмотрению их вариантов у птенцов рецентных птиц. Особенности внешней морфологии птенцов и их адаптивное значение остаются малоизученной областью орнитологии. До настоящего времени даже в обобщающих монографиях и фундаментальных сводках терминологически чётко не дифференцированы пух и перо птенцов, генерации пуха и перьев, пуховые наряды, содержатся неверные толкования структуры и последовательности смены нарядов в онтогенезе, продолжаются дискуссии об их значении в экологических адаптациях, а также возможности использования в филогенетических построениях. Уместно напомнить, что некоторые дериваты кожи сохраняются на теле птенцов лишь несколько дней, и получить такой материал достаточно трудно из-за скрытного образа жизни большинства видов птиц в короткий гнездовой период. Они могут отличаться простотой строения (примитивностью), либо сложной архитектоникой, и не встречаться у взрослых особей.
Эволюция нарядов и составляющих их структур шла во многом независимо от нарядов взрослых птиц в результате действия разнообразных факторов — ограниченность жизненного пространства, темпы становления терморегуляции и роста и развития тела, адаптация к субстрату, защита от хищников и т.д. Этот процесс и его результаты во многом сходны, к примеру, с эволюцией окраски и наружных дериватов у гусениц и бабочек.
Сведения о структуре оперения, рисунке нарядов, генерациях и строении перьевых покровов птенцов остаются малоизвестными, а некоторые элементы ещё не описаны. К настоящему времени перьевые покровы птенцов изучены у представителей менее одной трети видов мировой фауны и далеко не во всех возрастных нарядах, а часто - и по плохо сохранившимся в коллекциях экземплярам.
Наружные покровы птенцов составляют различные модификации пуха и пера, общая архитектоника которых достаточно детально описана. Малоизученным остаётся разнообразие строения этих и других кожных дериватов у разных групп птиц. Выделяют четыре последовательные возрастные генерации пуха — эмбриональную, мезоптильную, ювенильную и дефинитивную. У ряда таксонов эмбриональная и мезо-птильная генерации представлены пером, т.е. в структуре присутствует стержень пера. В ювенильной и дефинитивной генерациях существует, как правило, полный переход между пухом и пером. Иногда в структурах всех генераций присутствует и дополнительный (побочный) стер-
жень. Тем не менее, птенцов с пуховидными перьями, также как и вылупляющихся голыми, принято называть пуховичками, а наряды — пуховыми.
Первый пуховой наряд у одних таксономических групп представлен эмбриональной генерацией, у других, вылупляющихся голыми, — ювенильной. У ряда птиц второй пуховой наряд может составлять мезо-птильная генерация, у других — ювенильная. То есть с формальной точки зрения ювенильная генерация пуха (пуховидного пера) может образовывать как первый, так и второй, и третий пуховые наряды. Таким образом, указание на порядковый номер наряда без ссылок на образующие его генерации пуха (пуховидного пера), создаёт существенную путаницу.
Эмбриональный пух (пуховидное перо) практически полностью формируется во время пребывания зародыша в яйце. В постэмбриогенезе он выталкивается либо мезоптильным пухом (пуховидным пером), либо ювенильным пуховидным или контурным перьями. Мезоптильный пух (пуховидное перо) и ювенильный пух (перо) могут вырастать и между предшествующими структурами из не функционировавших до этого сосочков.
Морфологическое разнообразие и особенности развития перьевых структур в онтогенезе рецентных птиц могут иллюстрировать гомоти-пию кожных дериватов древних ящеров и птенцов, а также птиц и млекопитающих, птиц и насекомых и даже растений.
Бородки первого порядка опахала дефинитивных контурных перьев, как и у волос млекопитающих, состоят из трёх слоёв: кутикулы cutícula, коры cortex и сердцевины medulla. Кутикула контурного пера и пуха обычно также образована тремя слоями плоских ороговевших клеток — эпи-, экзо- и эндокутикула. У эмбрионального, мезоптильного, ювенильного пуха, дополнительного пера и пуховой части опахала контурного дефинитивного пера эндокутикула может быть не выражена, а сердцевина отсутствует. Такая микроструктура сходна с эмбриональными и пуховыми волосами млекопитающих. Конвергентное сходство строения перьевого покрова птиц и волосяного покрова млекопитающих выражается в сходстве тонкого строения пуха и пуховых волос, бородок первого порядка контурной части опахала пера и остевых волос. Это свидетельствует о конвергентной эволюции покровов, обеспечивающих эктодермическую термоизоляцию животных этих двух классов. Строение элементов покровов на ранних стадиях постнатального онтогенеза современных птиц, в сравнении с волосом млекопитающих, может служить основой для реконструкции возможных путей формирования и морфологического разнообразия покровов у теплокровных животных (Чернова и др. 2006).
Более того, строение бородок второго порядка - членистое, с ребри-
стой наружной поверхностью, и, как отмечено выше, полое внутри. Рёбра образованы не только кутикулой, но и заходящим в них корковым слоем, что в отсутствии сердцевины, безусловно, улучшают механические качества. Бородка второго порядка пуховой части опахала контурных перьев представляет собой сегментированный вытянутый ци-
т г» «_» «_» / «_»
линдр. Каждый последующий сегмент (по направлению к дистальной части бородки) вставлен в расширение (узел) предыдущего сегмента. На «узлах» имеются крупные выросты. Конфигурация «узла», как и форма бородки, служит диагностическим признаком в систематике птиц (Чернова и др. 2005, 2006). У эмбрионального и мезоптильного пуха такие выросты отсутствуют, а бородка снабжена лишь внутренними перегородками и не имеет чётко выраженных «узлов». Такой же принцип структуры имеют, к примеру, усы дневных бабочек, жуков-усачей, а также хвощи и бамбук. Очевидно, что природа, соблюдая законы физики и механики, обеспечила одинаковые принципы строения тонких удлинённых конструкций для придания им упругости и эластичности. Это яркие примеры конвергентной эволюции частей организма.
Использование электронной микроскопии и грибковой биодеградации показало, что и кора стержня пера не мономорфно-губчатая, а состоит из тонких коллагеновых волокон, представляющих собой точные морфологические копии бородок со всеми их атрибутами — сегментарным (состоящим из отдельных члеников) строением, ребристой поверхностью и выростами (Lingham-Soliar et al. 2010), т.е. бородки исполняют роль арматуры в стержне пера.
Птенцы многих видов вылупляются голыми. Лишь на вершинах перьевых папилл рулевых, маховых, а иногда и больших верхних кроющих маховых перьев у них имеются чехлики. Часто на вершинах этих чехликов имеются и щетинки, представленные одним-тремя выростами. Они очень короткие, жёсткие. Функция этих чехликов и щетинок заключается в физической защите вершин растущих полётных перьев.
Сформировавшиеся на последних стадиях эмбриогенеза перьевые структуры опушённых птенцов заключены в тонкую мембрану.
У вылупившегося птенца она быстро разрушается после обсыхания остатков яичного белка. До разрушения именно эта мембрана создаёт внешнее впечатление шерстистого или волосовидного облика покровов птенцов большинства видов. Гомологичная, но более толстая мембрана покрывает растущие контурные маховые и рулевые перья, а, например, у ракшеобразных — перья на всех птерилиях. Чехлики, щетинки и оболочки образованы эпидермисом. Пожалуй, только в этом и прослеживается гомология этих дериватов с морфологией трубчатых и плоских моно- и полищетинковых чешуй рептилий и их происхождением от наружных слоёв кожи.
Птенцы подавляющего большинства современных птиц вылупляются в эмбриональном наряде «опушёнными». Описывая эмбриональную генерацию, многие авторы терминологически не разделяют пухо-, перообразные и иные структуры, обобщённо называя их protoptile (Pycraft 1907; и др.), подчёркивая, что они могут быть предшественниками последующих возрастных генераций пуха и пера. Применение этого термина в описании онтогенеза птенцов неудачно, так как он используется в эволюции кожных дериватов древних ящеров.
Обнаружено, что максимальное число пуховых нарядов птиц может достигать трёх — эмбриональный (neoptiles = neossoptiles), мезоптиль-ный (mesoptiles) и ювенильный пуховой (plumulae juveniles). У представителей некоторых родов пастушковых, кукушкообразных и лысухи обнаружены волосовидные образования — трихоптиль (trichoptile). Это замкнутые с концов, полые внутри либо заполненные ссохшимися стенками клеток веретенообразные структуры. Они в принципе соответствуют внешней морфологии протопера и можно спекулировать на морфологической аналогии с древними рептилиями.
У кукушек трихоптиль выталкивается ювенильным пером. У других групп в промежутках между трихоптилем, из не функционировавших до этого фолликулярных перьевых сумок, а также на некоторых участках головы и других участках тела ювенильный пух в оболочках вырастает без трихоптиля. Наружная часть красных булавовидных образований трихоптиля на голове обыкновенной лысухи Fúlica atra (у гигантской лысухи Fúlica gigantea трихоптиль схож с пас-тушковыми — без булавовидного окончания) состоит из многослойной эпидермальной оболочки, а внутренняя заполнена высохшими клетками дермы.
Основание оболочки трихоптиля лысухи покрывает вершину растущего пера (Steinbacher 1930). Так же крепятся чехлики и щетинки. У представителей кукушкообразных основание веретенообразного три-хоптиля переходит в воротничок, который крепится на бородках юве-нильного пера (Ильяшенко 2006а). Такое соединение трихоптиля, а также чехликов и щетинок с последующими перьевыми генерациями принципиально отличается от крепления эмбрионального пуха и пера. Трихоптиль — уникальное образование и присутствует у не самых древних по происхождению и далеко не родственных групп современных птиц. Красные булавовидные окончания трихоптиля лысухи могут иметь сигнальное значение, а веретенообразный трихоптиль некоторых опушённых видов кукушек — новообразование, очевидно, нефункциональное. Внешне веретенообразный трихоптиль похож на кожные дериваты птенцов опушённых голубеобразных. Однако при механическом повреждении наружной мембраны такого деривата внутри обнаруживаются плотно сцепленные бородки первого порядка. Такая струк-
тура отсутствует у многих родов голубеобразных, а также утеряна у красных пород домашних голубей. Фактически она представляет собой заключённый в мембрану эмбриональный пух и сохраняется в таком виде на теле птенца, а затем — и на концах ювенильных перьев в течение всего постнатального онтогенеза. Очевидно, и эта эмбриональная структура не несёт функциональные нагрузки.
Эмбриональное перо (пеорШе реппае) имеет хорошо развитый стержень и очин, который выталкивает стержень следующей возрастной генерации или он является его продолжением. Бородки второго порядка, в отличие от контурных дефинитивных перьев, лишены крючочков. Хорошо развитое эмбриональное перо обнаружено только у птенцов наиболее древних из современных птиц: древненёбных — страусообразных Struthioniformes, в т.ч. киви, и тинамуобразных Тта-miformes, а также близких к ним курообразных Galliformes и гусеобразных Anseriformes. Морфологически они соответствуют одному из вариантов пера динозавров. Шауб ^сЬаиЬ 1912), впервые описавший такую структуру у кряквы и употребивший этот термин, считал, что эмбриональное перо современных птиц «представляет раннюю стадию в филогении перьев». Отмечу, что у африканского страуса эмбриональный наряд представлен не пером, а высокоразвитым эмбриональным пухом с разными по форме и внутреннему строению бородками.
Сорные куры Megapodiidae вылупляются сразу в мезоптильном пере — проявление гетерохронии, разновременности прохождения основных стадий онтогенетического развития, в данном случае — выпадение одного или двух последовательных нарядов. Связано это с длительным эмбриональным развитием. Птенцы киви Apteryx утратили и эмбриональный, и мезоптильный наряды и сразу вылупляются в юве-нильном пере — уникальное явление у современных птиц. К тому же они, как и взрослые особи, наносят на перья гроздевидные секреты копчиковой железы со стойким запахом. По-видимому, основное их назначение не столько в косметическом уходе за оперением, а главным образом в увеличении площади источника специфического запаха, предположительно используемого этими птицами в качестве средства химической коммуникации (Ильяшенко 2006а).
Птенцы тинаму и курообразных быстро меняют эмбриональное пу-ховидное перо на мезоптильное, особенно быстро — на маховых птери-лиях, и начинают порхать уже с недельного возраста. У гусеобразных крупные рулевые эмбриональные перья. На рулевых впоследствии развивается жёсткий сегмент мезоптиля, иногда состоящий только из стержня и слабо дифференцированных от него бородок, иногда такая структура аналогична по строению трихоптилю. При этом у крохалей и ручьевых уток эта мезоптильная генерация пера достигает 6-8 см длины, жёсткая структура которых обеспечивает лавирование в стре-
мительных потоках воды. Все остальное тело покрыто пуховидными перьями (Ильяшенко 2004а).
У птенцов большинства отрядов птиц эмбриональная генерация покровов представлена эмбриональным пухом — «neoptile plumulae», состоящим из бородок первого порядка, сращённых в основании. Они отходят от короткого очина, либо являются непосредственным продолжением бородок следующей генерации пера или пуха. Архитектоника эмбрионального пуха весьма разнообразна. Обычно она представлена радиально расположенными бородками простой структуры, радиально отходящими от основания в виде венчика. У многих видов вершины в виде остей, так как лишены бородочек. У многих куликов вершины снабжены развитыми бородочками, которые объединяют бородки, создавая шарообразные конфигурации. У типичных пустынно-степных групп: дрофиных, рябковых, бегунков, — бородки расходятся веерообразно от основания, создавая аналог опахала пера (Ильяшенко 2006). Структуры, соответствующие протоперу древних ящеров, — одиночные цилиндрические или щетинки плоской чешуи — у птенцов современных птиц не обнаружены.
В подавляющем большинстве литературных источников при упоминании «второго» пухового наряда птенцов, в т.ч. птенцов сов и дневных хищных птиц, употребляют термин «мезоптиль», не указывая генезис составляющих его компонентов. Разные генерации пуха птенцов этих птиц хорошо отличаются по структуре, а иногда и по окраске, и позволяют достаточно легко разобраться в процессе смены пуховых нарядов. Однако напомню, что «второй» по счёту пуховой наряд может быть мезоптильным, а в случае отсутствия мезоптильного сегмента, второй наряд является ювенильным пуховым. У одних таксонов птиц этот сегмент может быть неразвитым и располагаться лишь на незначительном числе птерилий, у других он достигает больших размеров, распространён по всему телу и образует самостоятельный наряд, как, например, у пингвинов и трубконосых.
У мелких сов с коротким постнатальным онтогенезом эмбриональный пух очень редкий и короткий. Ювенильные пуховые перья отсутствуют, соответственно отсутствует и второй пуховой наряд. У представителей крупных видов на месте рулевых, первостепенных и второстепенных маховых перьев и их верхних больших кроющих, а также перьев бедренных и плечевых птерилий, между эмбриональным пухом и ювенильными контурными перьями имеются короткие сегменты мезо-птиля, т.е. второй пуховой наряд этих сов — ювенильный пуховой. Только у сипух на всех птерилиях имеется развитый мезоптильный пух, образующий самостоятельный мезоптильный пуховой наряд. Ювениль-ный пуховой наряд выражен не отчётливо, так как вслед за мезопти-лем отрастают преимущественно ювенильные контурные перья (Иль-
яшенко 2009). У дневных хищных птиц второй пуховой наряд представлен только ювенильным пухом (Ильяшенко 1990), а у грифов Нового Света имеется три пуховых наряда — эмбриональный, мезоптиль-ный и ювенильный пуховой, как у аистов, журавлей и некоторых других групп (Ильяшенко 20066).
Гуахаро Steatornis caripensis, которого считают промежуточной формой между совами и козодоями, имеет два наряда — редуцированный
^ «_» «_» «_» u Т Т
эмбриональный и развитый ювенильный пуховой. У совиных козодоев Aegothelidae короткий эмбриональный пух сменяет развитый ювениль-ный. Представители семейства козодоевых имеют короткий эмбриональный пух на верхней стороне, более длинный на нижней стороне тела. Ювенильные пуховые перья хорошо развиты только в нижней части спины, в районе крестца, и не образуют самостоятельного пухового наряда. Однако, как и у некоторых других отрядов птиц, у козодоевых имеется мезоптильный перьевой наряд. Строение мезоптильных перьев занимает промежуточное положение между пуховым и контурным перьями. У него отсутствуют крючочки, в результате чего опахало рассучено, однако стержень - главный атрибут пера, хорошо развит. Таким образом, представители семейства козодоевых имеют эмбриональный пуховой, мезоптильный перьевой и ювенильный перьевой наряды (Ильяшенко 2009).
Ювенильные пуховые перья образуют второй пуховой наряд у ряда представителей некоторых родов стрижей, колибри, а также у воронков и патагонской ласточки Progne cyanoleuca. Тонкие стержень и бородки обеспечивают физическую терморегуляцию птенцов, которые в отсутствии родителей способны впадать в длительную обратимую гипотермию (Ильяшенко 2004б). Второй пуховой наряд из ювенильных пуховых перьев имеют и некоторые представители тиранновых, му-равьеловковых, скворцовых и крупных врановых. Он развивается по границам аптерий и птерилий. Отмечаемый некоторыми исследователями «своеобразный» второй пуховой наряд у оляпок представлен не отдельной структурой, а длинными рассученными бородками растущих ювенильных контурных перьев, т.е. второй пуховой наряд этих групп современных птиц представлен разными структурами, и генезис их отличается.
Перьевые покровы птенцов современных видов, как результат длительной эволюции, отражают отрезки филогенеза, на каждом из которых они были адаптированы к конкретным условиям среды, к определённому характеру взаимодействия с внешними объектами. У рецент-ных форм различия в образе жизни, условиях и характере гнездования наложили глубокий отпечаток на структуру, формирование и функции наружных покровов птенцов.
Обычно у птенцов выводковых птиц аптерии слабо развиты, а у не-
которых таксономических групп они покрыты эмбриональным пухом или эмбриональным пером. Это обстоятельство, в том числе, дало основание многим исследователям предполагать, что нелетающие птицы — страусы и пингвины, отделились от общего ствола пернатых ещё до обретения ими полёта. В настоящее время редукцию аптерий считают вторичным признаком. Они обнаружены у однодневных птенцов и пингвинов, и страусов (Ильяшенко 2010а).
Не вызывает сомнений, что выводковый тип развития первичен в истории птиц. К моменту вылупления такие птенцы приобретают го-мойотермию, перьевые покровы, слух у них развит, глаза открыты, покидают гнездо в короткое время. Птенцы большинства видов птиц с выводковым типом постнатального развития способны самостоятельно питаться, а некоторые и вовсе обходятся без родителей и ведут самостоятельный образ жизни. Рисунок птенцовых нарядов выводковых птиц разных таксономических групп, в отличие от взрослых нарядов, особенно самцов, бывает весьма схожим и иногда демонстрирует филогенетические взаимоотношения. Однако необходимо иметь в виду, что эволюция нарядов птенцов имеет собственную морфологическую направленность, обусловленную в первую очередь спецификой адапта-ций к окружающей среде в критический период первых дней и недель жизни. Внешнее сходство птенцов неродственных таксонов показывает лишь использование ими аналогичных решений проблемы обеспечения защитных качеств внешних покровов, позволяющих сливаться с фоном и рельефом субстрата. В одних случаях существует большая неоднородность рисунка нарядов у близкородственных таксонов, в других — наряды птенцов демонстрируют морфологические конвергент-ность и параллелизм эволюции таксонов, связанных весьма дальним родством или вообще неродственных.
Неспециализированный куриный «архетип» вполне вероятен как базовый этап эволюции веерохвостых птиц. Гнездование птиц с выводковым типом развития обычно сопряжено с открытыми местообитаниями. Одна из распространённых версий — что наиболее архаичен и примитивен полосатый рисунок. Отметим удивительное сходство полосатого рисунка наряда казуара и эму, имеющих лесное происхождение, курообразных, живущие в лесах и кустарниках, а также трёхперсток и облигатных обитателей лесов вальдшнепов, с представителями узкоспециализированного отряда поганкообразных. Расположение тёмных и светлых полос на спине у птенцов поганок обусловлено необходимостью маскировки среди длинных стеблей и листьев надводной растительности. Рисунок наряда нанду схож с журавлями, а африканского страуса и степных тинаму в принципе соответствует схеме рисунка эмбрионального наряда курообразных открытых пространств, например уларов и пустынных куропаток. Яркий контрастный рисунок наряда
лесных тинаму не имеет аналогов. Таким образом, эти примеры прекрасно иллюстрируют морфологическую конвергенцию в нарядах птенцов филогенетически далеко не родственных групп птиц.
Гусеобразные, относительно близкие, как и курообразные, родственники древненёбных птиц, в связи со специфическим образом жизни имеют оригинальный рисунок эмбрионального наряда — тёмный верх тела с четырьмя симметричными светлыми пятнами по бокам спины. Лишь виды, ведущие преимущественно сухопутный образ жизни или гнездящиеся далеко от водоёмов в разреженном растительном покрове, имеют сложный контрастный рисунок эмбрионального наряда, например, куриные гуси и земляные утки. С другой стороны, птенцы лебедей, которых активно защищают родители, практически утратили контрастный рисунок эмбрионального наряда.
Среди страусоподобных птиц наиболее сложный, адаптированный к субстрату рисунок эмбрионального наряда наблюдается у африканского страуса. По-видимому, это связано с необходимостью иметь дополнительную самозащиту молодых птенцов от многочисленных, в т.ч. стайных, хищников в саваннах. Взрослые птицы не могут в полной мере защитить от таких хищников свои «детские сады».
Эволюция птенцовых нарядов киви весьма примечательна. Очевидно, наземный ночной образ жизни в лесах, отсутствие хищников и особенности онтогенеза привели к практически полной утрате возрастных различий рисунков нарядов. Рисунок эмбрионального наряда птенцов обширного семейства тинаму в целом подтверждает разделение его на две группы — подсемейство лесных и степных тинаму. Особенности нарядов обеспечивают скрытность на субстрате лесных и открытых местообитаний, что отражает и названия подсемейств. В отличие от других древненёбных птиц, тинаму имеют выделяющийся «зашеек», также хорошо развитый у птенцов курообразных и многих ржанкообразных. Эта особенность придаёт птенцам расчленённую комковатую форму. Необходимо ещё раз подчеркнуть, что использование птенцовых признаков далеко не всегда приводит к выявлению результатов истинных исторических процессов.
Подавляющее большинство современных видов птиц с птенцовым типом развития обитает в лесах, кустарниках и иной высокорослой растительности, обеспечивающей защиту птенцов до того, как они покинут гнездо и приобретут способность к полёту.
Дискуссия о причинах различий в окраске, степени опушённости и функциональном значении эмбрионального наряда воробьинообраз-ных птиц имеет длительную историю и продолжается до сих пор. Распространены суждения, которые предполагают, что пуховой покров воробьинообразных имеет серьёзное значение в терморегуляции и защите от хищников и кровососущих насекомых, наличие пуха возле
слухового отверстия — в увеличении остроты слуха и защиты от эктопаразитов, белый цвет пуха на брюшной стороне туловища — в дополнительной помощи родителям в поиске клоаки, для захвата и выноса из гнезда фекальной капсулы, а отсутствие пуха на голове считают вторичным признаком колониальности вида. Густое опушение птенцов у видов, гнездящихся в дуплах или норах, объясняют наследством открыто гнездящихся предков и т.д.
И.А.Шилов (1968) продемонстрировал, что эмбриональное опушение у птиц с пойкилотермным типом развития не может иметь какого -либо значения. У птенцов воробьинообразных средней величины химическая терморегуляция проявляется обычно с недельного возраста. До этого весь период эмбрионального и ранний этап постнатального развития обеспечивается за счёт эктотермического регулирования теплообмена родителями и термоизоляционными качествами гнезда. Только что вылупившиеся птенцы обычно лежат в гнезде в изогнутой «эмбриональной» позе. С 2-3-дневного возраста они располагаются грудью к центру гнезда, при этом голова одного лежит на шее или спине другого. Такая поза является средством группового эктотермического регулирования теплообмена, который может поддерживать только совокупная масса птенцов, сохраняя полученное от родителей тепло. Редкое расположение пушинок, наличие обширных участков кожи, лишённых и этого пуха, в том числе на верхней стороне туловища, где эти участки не прикрыты соседними птенцами, убеждают, что опушение воробьинообразных скорее рудиментарное образование, чем структура, сохраняющая своё экологическое значение.
И.А.Нейфельдт (1970) подчёркивает, что «здесь следует соблюдать особую осторожность, ибо поспешность в выводах, базирующихся к тому же на весьма ограниченных и в большинстве своём случайных фактах, уже успела сыграть, именно в этой области, свою немалую отрицательную роль». Опушение птенцов воробьинообразных унаследовано от предковых форм с полувыводковым типом развития, имевших густой пуховой покров, который утратил ныне первоначальный адаптивный смысл. Сокращение времени онтогенеза и постоянное обогревание родителями птенцов на ранних стадиях постнатального периода обусловили редукцию эмбрионального опушения. Степень редукции указывает, по-видимому, не на относительную древность происхождения таксонов, а на стабильность присутствия или прогресс утраты этого атавистического покрова у разных рецентных таксономических групп.
Таким образом, эмбриональный пух рецентных воробьинообразных птиц является атавистическим, рудиментарным и абортивным образованием. В качестве дополнительных аргументов необходимо отметить, что у многих видов, распространённых преимущественно в тропиках, где амплитуда суточной и сезонной температуры воздуха относительно
небольшая, в противоположность ожиданиям, птенцы значительно более опушены, чем у видов, гнездящихся в высоких широтах.
Тем не менее, яркие примеры адаптации эмбрионального пухового наряда обнаружены у бронзовых кукушек. Птенцы некоторых их видов опушены в точном соответствии с птенцами видов-хозяев. Похож даже цвет кожи — удивительный пример коэволюции конвергентных органов (Ьа^шоге вЬ а1. 2011).
Таким образом, число генераций перьевых покровов, а также строение слагающих их структур в онтогенезе и рисунок нарядов у птенцов филогенетически близких таксонов могут демонстрировать параллельное постепенное развитие и отличаться мелкими различиями, хотя и теряют ряд признаков в процессе гетерохронии, но могут иметь и конвергентное сходство с неродственными таксонами и даже с другими классами животных. Последнее обстоятельство согласуется с гипотезой эволюционной биологии развития evo-devo — независимым скачкообразным формообразованием.
Эволюция пуховых покровов птенцов имеет собственную морфологическую направленность, обусловленную, прежде всего, обеспечением терморегуляции, адаптациями к условиям обитания, сроками и темпами постэмбрионального развития, размерами тела, скоростью становления активной локомоции, защитой от хищников, поведением родителей и самих птенцов. Внешнее сходство ранжированных по возрасту птенцов разных таксонов демонстрирует лишь использование ими аналогичных приёмов. Как справедливо отмечает Б.С.Матвеев (1932), в этих случаях анализируют признаки не прямых потомков, а сформировавшиеся конечные формы боковых ветвей родословного древа.
Литератур а
Алифанов В.Р., Савельев С. В., Терещенко Е.Ю., Артемов В.В., Серегин А.Ю. 2014.
Строение кожных покровов у птицетазовых динозавров (Hypsilophodontia, огшшс-poda) из поздней Юры Забайкалья // Палеонтол. журн. 5: 72-80. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1: Про-
морфология. М.: 1-432. Ильяшенко В.Ю. 1990. Методика описания перьевого покрова дневных хищных птиц // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М.: 118125.
Ильяшенко В.Ю. (2004а) 2016. Пуховые наряды птенцов гусеобразных птиц А^епАэг-
mes // Рус. орнитол. журн. 25 (1297): 2105-2118. Ильяшенко В.Ю. 2004б. Сравнительный анализ внешней морфологии птенцов некоторых стрижеобразных // Орнитология 31:183-186. Ильяшенко В.Ю. 2006а. Независимое происхождение трихоптиля и неоптиля в оперении птиц //Докл. Акад. наук. Общ. биол. 411, 4: 498-500. Ильяшенко В.Ю. 2006б. Пуховые наряды птенцов // Развитие орнитологии в Северной
Евразии. Ставрополь: 709-722. Ильяшенко В.Ю. 2009. Наряды и генерации пуха птенцов совообразных и козодоеоб-разных // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. М.: 266-272.
Ильяшенко В.Ю. 2010а. Наряды и структура оперения древненёбных птиц //Древненёб-ные птицы (очерки филогении, систематики, биологии, морфологии и хозяйственного использования). М.: 65-77.
Ильяшенко В.Ю. 20106. Значение структуры пуховых покровов в экологических адап-тациях птенцов // Орнитология в Северной Евразии. Оренбург: 142-143.
Матвеев Б.С. 1932. Об эволюции кожных покровов позвоночных путём эмбриональных изменений // 3оол. журн. 11, 2:39-54.
Нейфельдт И.А. 1972. Ювенильные признаки воробьиных птиц (Passeriformes) и возможности их использования в систематике // Зоол. журн. 51, 12:1836-1845.
Савельев С.В., Алифанов В.Р. 2014. Новый тип кожных дериватов у птицетазовых динозавров из поздней Юры Забайкалья //Докл. Акад. наук. Общ. биол. 456, 2: 251-253.
Северцов А.Н. 1949. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 5: 1-536.
Чернова О.Ф. 2008. Проблема возникновения кожных дериватов в эволюции амниот. Кожные придатки - чешуя, перо, волос // Журн. общ. биол. 2: 130-151.
Чернова О.Ф. 2009. Кожные дериваты в онто- и филогенезе позвоночных // Изв. РАН. Сер. биол. 2: 218-227.
Чернова О.Ф. 2010. Микроструктура кожных дериватов как отражение филогенеза позвоночных // Онтогнез 41, 5: 1-12.
Чернова О.Ф., Ильяшенко В.Ю., Целикова Т.Н. 2006. Сравнительное изучение тонкого строения дефинитивных перьев и постэмбриональных генераций пуха журавлей // Журавли Евразии (биология, охрана, разведение). М., 2: 82-103.
Чернова О.Ф., Ильяшенко В.Ю. Перфильева Т.В. 2005. Архитектоника перьев и её диагностическое значение: теоретические основы современных методов экспертного исследования. М.: 1-98.
Шилов И.А. 1969. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический очерк). М.: 1-252.
Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л.: 1-494.
Czerkas S.A., Feduccia A. 2014. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // J. Ornithol. 155: 841-851.
Dzik J., Sulej T., Niedzwiedzki G. 2010. Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan // Historical Biol. 22, 4: 394-402.
Feduccia A. 1999. The Origin and Evolution of Birds. 2nd ed. Yale Univ. Press.
Ewart J.C. 1921. The nestling feathers of Mallard // Proc. Zool. Soc. London: 602-642.
Ji Q., Currie P.J., Norell M.A., Ji S.A. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China //Nature 393: 753-761.
Langmore N.E., Stevens M., Maurer G., Heinsohn R., Hall M.L., Peters A., Kilner R.M. 2011. Visual mimicry of host nestlings by cuckoos // Proc. Roy. Soc. B., doi: 10.1098/rspb. 2010.2391.
Lingham-Soliar Т., Bonser R.H.C., Wesley-Smith J. 2010. Selective biodegradation of keratin matrix in feather rachis reveals classic bioengineering // Proc. Roy. Soc. 277: 1161-1168.
Lingham-Soliar Т., Feduccia A., Xiaolin W. 2007. A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres // Proc. Roy. Soc. B. 274: 1823-1829.
Lucas A.M. 1979. Integument commune // Nomina anatomica avium, London: 19-51.
Lucas A.M., Stettenheim P.R. 1972. Avian anatomy: Integument. Agriculture Handbook 362. Washington.
Pycraft W.1907. Nestling birds and some of the problems they present // Brit. Birds 1, 4: 102106; 5: 129-136; 6: 162-167.
O'Connor J.K., Chiappe L.M., Cheng-ming C., Bonttjer D.J., Hailu Y. 2012. Homology and potential cellular and molecular mechanisms for the development of unique feather morphologies in early birds // Geosciences 2: 157-177.
Sawyer R.H., Knapp L.W. 2003. Avian skin development and the evolutionary origin of feathers // Biology of Integument. Vol. 2. Vertebrates. New-York: 1-194.
Schaub S. 1912. Die Nestdunen der Vogel und ihre Bedeutung fur die Phylogenie der Feder // Naturf. Gesell. Basel. Verhandl.: 131-182.
Steinbacher G. 1930. Entwicklung und Bau der rotten Stimpapillen bei Dunnenjungen von Fulica atra // J. Ornithol. 78: 53-58.
Studer Th. 1878. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Feder // Z. wiss. Zool. 30: 423-436.
Widelitz R.B., Jiang T.X., Lu J., Chuong C.V. 2000. Beta catenin in epithelial morphogenesis: conversion of part of avian foot scales into feather buds with a mutated beta catenin // Dev. Biol. 219: 98-114.
Xiaoli W., O'Connor J. K., Xiaoting Z., Min W., Han H., Zhonghe Z. 2014. Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiomithine (Aves: Ornithothoraces) // Biol. J. Linn. Soc. 113: 805-819.
Yu M., Wu P., Widelitz R.B., Chuong C.-M. 2002. The morphogenesis of feathers // Nature 420: 308-312.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1298: 2165-2168
Нахождение выводка алтайского улара Tetraogallus altaicus с помощью фотоловушки на хребте Алтайский Тарбагатай
А.Н.Челышев, Н.Н.Березовиков
Андрей Николаевич Челышев. Катон-Карагайский национальный парк, посёлок Катон-Карагай, Катон-Карагайский район, Восточно-Казахстанская область, 070908, Казахстан Николай Николаевич Березовиков. Отдел орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 21 мая 2016
В высокогорье Южного Алтая алтайский улар Tetraögallus altaicus населяет хребты Курчумский, Нарымский, Сарымсакты, Алтайский Тарбагатай и Южно-Алтайский. Особенности экологии вида в этих местах остаются практически не изученными, так как до сих пор не найдены гнёзда, а сведения о сроках размножения ограничиваются единичными встречами выводков.
При выполнении проекта по изучению популяции снежного барса Uncia uncia в Катон-Карагайском национальном парке в 2013-2015 годах производилась установка фотоловушек в восточной части хребта Алтайский Тарбагатай южнее горы Хрустальной, на одном из притоков реки Таутекели (Челышев и др. 2016). Одна из фотоловушек марки Bushnell HD Max 119476 стояла с 4 апреля по 14 августа 2015 в урочище Сарбет (49°12' с.ш., 86°33' в.д.) на злаковой полянке среди валунов у края обрыва в верхней части остепнённого альпийского склона
