Псаммофитные сообщества Доно-Цимлянского песчаного массива Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2024. № 48. С. 51-69.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2024.

N 48. P. 51-69.

https://doi.org/10.31111 /vegrus/2024.48.51

Псаммофитные сообщества Доно-Цимлянского

песчаного массива

Psammophytic communities of the Dono-Tsimlyansk sand massif

© А. Ю. Королюк,1 А. П. Лактионов,2’ 3 4 С. А. Сенатор5

A. Yu. Korolyuk,1 А. Р. Laktionov,2, 3’ 4 S. A. Senator5

‘Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Central Siberian botanical garden of the Siberian branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru Государственный университет им. В. Н. Татищева.

414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1.

Astrakhan State University named after V. N. Tatishcheva Государственный природный заповедник «Ростовский».

347510, Ростовская обл., пос. Орловский, пер. Чапаевский, 102.

State natural reserve “Rostovsky”.

4Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии.

394087, Воронеж, ул. Ломоносова, 105.

All-Russian Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology.

Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН. 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4.

Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences. E-mail: stsenator@yandex.ru

Приведены данные о разнообразии псаммофитной растительности Доно-Цимлянского песчаного массива (Ростовская и Волгоградская области, Россия). С использованием кластерного анализа проведена флористическая классификация сообществ. На основании сравнительного анализа ассоциаций, описанных из ландшафтов внутриконтинентальных песков, в составе класса Festucetea vaginatae и порядка Festucetalia vaginatae описан новый союз Agropyrion tanaiticum, включающий 3 ассоциации, в том числе 2 новые, а также 4 варианта. Для класса Festuco-Bro-metea и порядка Festucetalia valesiacae приведены 2 ассоциации, одна из которых новая.

Ключевые слова: псаммофитная растительность, синтаксономия, бассейн Нижнего Дона, Festucetea vaginatae, Festuco-Brometea.

Key words: psammophytic vegetation, syntaxonomy, Lower Don basin, Festucetea vaginatae, Festuco-Brometea.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Ignatov et al., 2006; Sedelnikova, 2017.

Введение

Значительные пространства надпойменных террас р. Дон и его притоков в пределах Волгоградской и Ростовской областей заняты интра-зональными ландшафтами слабо закрепленных песков, имеющих флювиогляциальный генезис и датируемых поздним плейстоценом-голоценом (Sagalaev, 2000; Ryabinina, 2011а, b; Averkina, 2018). К песчаному субстрату приурочены псаммофитные флороценотические комплексы, характеризующиеся большим своеобразием и флорогенетической гетерогенностью, что обусловлено эдафическими и климатическими

особенностями, а таже сложной историей формирования растительного покрова Юго-Востока (Sagalaev, 2000).

Цимлянские пески — один из крупнейших песчаных массивов на юго-востоке европейской части России, который представляет собой комплекс разновозрастных надпойменных речных террас (арен) древней континентальной дельты между реками Цимла и Аксенец. В настоящее время массив Цимлянских песков является ключевой экологической территорией, для охраны которой в границах Ростовской обл. создан федеральный заказник «Цимлянский» площадью 44 998 га (Lip-kovich et al., 2021), а в границах Волгоградской

обл. — природный парк «Цимлянские пески» (Grishin et al., 2017) площадью 76 000 га.

Изучение растительного покрова надпойменных террас р. Дон имеет длительную историю, однако с позиций флористической классификации растительности псаммофитные сообщества, развивающиеся на песках и песчаных почвах, до настоящего времени остаются недостаточно исследованными (Demina, 2009; Vlasenko et al., 2019, 2020). Во время экспедиционных исследований 2020 и 2022 гг. нами собраны данные, позволяющие охарактеризовать псаммофитную растительность Цимлянских песков.

Цель работы — описать разнообразие сообществ открытых песков и песчаных (псаммофитных) степей Доно-Цимлянского песчаного массива, определить их положение в системе флористической классификации.

Характеристика района исследования

В основу работы положены материалы полевых исследований на территории Доно-Цимлянского песчаного массива (Цимлянский р-н Ростовской обл., Чернышковский р-н Волгоградской обл.) (рис. 1).

В климатическом отношении территория входит в Атлантико-континентальную степную область и расположена на границе двух подобластей — восточной и западной. Климат засушливый, с недостаточно жарким летом и умеренно холодной зимой (Panov et al., 2006). Средняя годовая сумма осадков составляет 400 мм. Среднегодовая температура воздуха — 7.1 °С.

Превалирует грядово-ложбинный рельеф, представленный тремя параллельно вытянутыми долинообразными понижениями, разграниченными на всем протяжении высокими слабо закрепленными песками. Последние представляют бугристые пески с высотой бугров до 8 метров (кучугуры), расположенными между ними котловинами, останцами и небольшими участками высоких песчаных равнин (рис. 2). Сложены гряды сыпучими мелко- и среднезернистыми песками аллювиального происхождения и отчасти навеяны с уступов третьей террасы древней долины р. Дон (Gael, 1929; Gael, Smirnova, 1999).

Почвообразующие породы представлены аллювиальными, преимущественно песчаными и песчано-глинистыми отложениями. Почвы формируются на песках не перевеянных (плейстоценголоценовые легко-супесчаные почвы) и перевеянных, разного возраста, в зависимости от фазы дефляции. Наиболее характерны голоценовые связно песчаные почвы террас на песках, перевеянных в позднеледниковую фазу дефляции 1810 тыс. л. н. Классификация придонских песчаных почв на основе их генезиса с описанием процесса формирования рельефа разработана впервые Б. Б. Полыновым (Polynov, 1927), который различал в ландшафтах Донских песков реликтовые (бугристый рельеф и березовые рощи на вторых террасах, остатки моховых болот и признаки подзолообразовательного процесса), консервативные (элементы песчаной степи, эффекты дефляции, степной и солончаковый процессы почвообразования) и прогрессивные элементы (современная пойма, дубовые рощи на третьей террасе и процесс деградации занятых ими почв).

Продолжением исследований Б. Б. Полынова стали работы А. Г. Гаеля (Gael, 1929, 1932a, b), который впервые провел исследования песков комплексным методом с составлением почвенно-геоморфологических профилей, бурением скважин, нанесением на карту рельефа, стратиграфии пород, горизонта и минерализации грунтовых вод, почвенного и растительного покрова. В основу разделения песков Нижнего Дона на типы А. Г. Гаелем положены следующие признаки — почва, ее генезис и эволюция, а также характер растительности. Для Цимлянского массива А. Г. Гаель (Gael, 1929) различал 3 основных типа песков с полными, ненарушенными почвами: глубоко-гумусиро-

ванные пески (сосредоточены преимущественно в северной части массива на высокой третьей террасе), осолоненные пески (располагаются главным образом в виде длинных лент вдоль и между цепей песчаных бугров по несколько пониженным относительно бугров местам — подам) и среднегумусированные серопески (среди них выделяется подтип лесных, приуроченных

42°24'Е 42°36'Е 42°48'Е

42°24'Е 42°36'Е 42°48'Е

Рис 1. Космический снимок Доно-Цимлянского песчаного массива.

1 — точки описаний, 2 — границы административных районов, А — слабо закрепленные бугристые пески — «кучугуры», B — выровненные закрепленные пески.

Space image of the Dono-Tsimlyansk sand massif.

1 — releves localities, 2 — boundaries of administrative districts, A — moderately fixed hilly sands — “kuchugurs”, B — flat fixed sands.

исключительно к отрицательным формам рельефа, подтип лугово-лесостепных, встречающихся по несколько пониженным слабо-волнистым пространствам и наиболее распространенный подтип степных, занимающих места с всхолмленно-волнистым рельефом). При разрушении основных типов песков происходят вторичные, производные типы с неполными или слабогумусированными почвами: полуразбитые равнинные пески с близким уровнем грунтовых вод (занимают значительные площади и приурочены, главным образом, к плоским пологим склонам, которыми песчаный массив переходит в современную пойму рек Аксенца и Цимлы, а также к населенным пунктам) и сильно разбитые бугристые пески, или кучугуры (с подтипами: цепи больших песчаных бугров на высокой средней части песчаного массива, бугристые пески вдоль пойм рек Дон и Аксенца, бугристые пески вдоль поймы р. Цимлы). При этом характерной чертой Цимлянского массива А. Г. Гаель считает наличие значительных пространств сырых песков, с уровнем грунтовых вод ближе 1.5 м.

В растительном покрове господствуют травяные сообщества, преимущественно песчаные степи и луга, нередко с активным участием кустарников. В понижениях (лиманах) формируются различные сообщества: травяные болота, ивняки, колки из березы и осины (Zozulin, 1992) (рис. 3). Фитомелиорация песков привела к формированию лесов и редколесий из робинии, лоха серебристого, дикой груши и некоторых других пород деревьев.

Материалы и методы

Рис 2. Бугристые пески. Сочетание сообществ ассоциаций Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov. (господствуют), Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae ass. nov. (небольшие контуры по понижениям) и сообществ Betula borysthenica.

Hilly sands. implex of ass. Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov. (prevail), ass. Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae ass. nov.

(small contours along depressions) and communities of Betula borysthenica.

Рис 3. Песчаные степи на закрепленных песках и березовые (Betula borysthenica) колки по западинам (фото А. Д. Липковича).

Psammophytic steppes on fixed sands and small birch (Betula borysthenica) forest patches along depressions (photo by A. D. Lipkovich).

Всего было описано 137 псаммофитных сообществ, все на площади 100 м2. Дополнительно было использовано 3 описания, представляющие номенклатурные типы ассоциаций, описанных О. Н. Деминой (Demina, 2009). Обработка данных проводилась с использованием программ IBIS 7.2 (Zverev, 2007) и Statsoft Statistica v.8.0 (Hill, Lewicki, 2007). В результате выполнения иерархического агломе-ративного кластерного анализа по методу связывания Уорда (Ward, 1963), на основе, рассчитанной в IBIS, вторичной матрицы, была построена

дендрограмма, отражающая сходство описаний фитоценозов. Был использован коэффициент Че-кановского-Дайса-Съеренсена. Процентное проективное покрытие видов было переведено в 9-балльную геометрическую шкалу, с целью сгладить чрезмерное влияние доминантов. Для кластеров подсчитывалась активность видов, как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Malyshev, 1973). Данный показатель отражает степень преуспевания вида и его потенциал как доминанта. В таблице,

характеризующей сообщества, баллы проективного покрытия даны по следующей шкале: + — <1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 2549 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).

Названия видов приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995). Некоторые таксоны рассматривали в широком понимании (s. l.), либо как объединение нескольких видов (со знаком «+»):

Agrostis stolonifera agg. — в соответствии с монографией Н. Н. Цвелева и Н. С. Пробатовой (Tzvelev, Probatova, 2019),

Artemisia tschernieviana + A. arenaria (табл. 3), Centaurea arenaria s. l. (Centaurea arenaria + C. majorovii),

Chondrilla graminea + C. juncea (табл. 3), Helichrysum arenarium s. l. (Helichrysum arena-rium + H. nogaicum Tzvel.),

Jurinea cyanoides + J. ewersmannii,

Koeleria glauca + K. sabuletorum (табл. 3),

Linaria odora + L. dulcis (табл. 3).

Результаты и обсуждение

В результате кластерного анализа совокупность описаний разделилась на 2 большие группы (рис. 4). Первая из них (А) представляет псаммо-фитные сообщества, основу которых составляют облигатные псаммофиты (табл. 1), многие из них задействованы в диагнозах синтаксонов класса Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972. Вторая группа (В) отличается относительно высокой активностью ксерофитов и мезоксерофитов, характерных для сообществ степей и остепненных лугов класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947.

Анализ разделения массива описаний на 6 кластеров показывает следующее. Первые 4 кластера слабо дифференцированы по активности видов, можно выделить лишь заметное превосходство Stipa borysthenica в 4 кластере, представляющем

ковыльные песчаные степи на выровненных и хорошо закрепленных песках (табл. 2). Кластеры с 1 по 3 представляют ценозы, распространенные преимущественно на «кучугурах» или по участкам активной дефляции среди выровненных песков. В них наряду с псаммофитными мелкодерновин-ными злаками (Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum) содоминируют Achillea micrantha, Euphorbia seguie-riana, Helichrysum arenarium, Jurinea polyclonos, Thymus pallasianus и др. Среди этих 3 кластеров первый отличается наибольшей активностью Secale sylvestre. Это свидетельствует о том, что его сообщества представляют наиболее нарушенные варианты псаммофитной растительности. Сообщества с явным доминированием однолетников возникают в результате перевыпаса, пожаров или противопожарной пропашки. В них же заметно снижена роль Festuca beckeri, которая, как и Secale sylvestre, часто формирует начальные стадии зарастания песков, но преимущественно на участках естественных активных раздувов.

Кластеры 5 и 6 хорошо отличаются по группам высоко активных видов. Кластер 5 представляет кустарниковые сообщества с участием мезоксеро-фильных Scirpoides holoschoenus, Poa angustifolia, Galium ruthenicum и Calamagrostis epigeios. Кластер 6 представляет разнотравно-дерновиннозлаковые степи, обычно с домированием Festuca rupicola, по своему облику и видовому составу они соответствуют классу Festuco-Brometea.

В целом описываемые сообщества характеризуются большим числом видов, которые могут доминировать, при этом зачастую видовой состав ценозов заметно не меняется при смене господствующего растения. С позиций флористической классификации кластеры с 1 по 4, несомненно, относятся к классу Festucetea vaginatae, представляющему преимущественно ксерофитные сообщества на песках в пределах степной и лесостепной зон. Кластер 5 объединяет описания кустарниковых сообществ с участием псаммофитных и луговых растений. Мы относим его к этому же классу, так как высокую активность проявляют Scirpoides ho-loschoenus, Anisantha tecto-rum, Stipa borysthenica. Кластер 6 относится к классу Festuco-Brometea, хотя входящие в него сообщества занимают переходное положение между двумя классами.

Разнообразие изученной растительности с позиций флористической классификации представлено в про-дромусе.

Характеристика синтаксонов

Класс Festucetea vagi-natae и его единственный порядок Festucetalia vagi-natae объединяют псаммо-фитные степи и луга, а также некоторые варианты кустарниковых сообществ. К нему также относятся бедные, часто монодоминантные ценозы с господством облигатных псаммофитов,

Linkage Distance

Рис. 4. Кластерный анализ геоботанических описаний.

A, B, 1-6 — кластеры. Характеристики кластеров даны в тексте.

Cluster analysis of releves. The characteristics of the clusters are given in the text.

Продромус

Класс Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972 Порядок Festucetalia vaginatae Soo 1957 Союз Agropyrion tanaiticum all. nov.

Асс. Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov.

Асс. Centaureo gerberi-Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009 Вар. typica Вар. Secale sylvestre Вар. Jurinea polyclonos Вар. Salix rosmarinifolia

Асс. Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae ass. nov.

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Порядок Festucetalia valesiacae Soo 1947

Союз Festucion valesiacae Klika 1931 nom. conserv. propos.

Подсоюз Artemisio campestris-Stipenion capillatae Poluyanov, Zolotukhin et Zolotukhina 2017 Асс. Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae ass. nov.

Асс. Scirpoido-Genistaetum sibiricae Demina 2009

которые формируются на слабо закрепленных песках с активным проявлением эоловых процессов. На территории России синтаксоны класса описаны из Астраханской (Golub, 1994; Maltsev et al., 2011), Ростовской (Demina, 2009; Demina et al., 2012), Саратовской (Korolyuk et al., 2019), Оренбургской (Dulepova et al., 2018) областей, Республики Дагестан (Korolyuk et al., 2023). На территории Украины псаммофитная растительность с позиций флористической классификации изучается уже 50 лет (Vicherek, 1972), в составе класса Festucetea vaginatae было описано более 20 ассоциаций (Dubyna et al., 2019). Синтаксономия класса еще не устоялась. Традиционно класс рассматривается как самостоятельный (Kojic et al., 1998; Chytry et al., 2007; Sanda et al., 2008; Dubina et al., 2019), но некоторые исследователи порядок Festuceta-lia vaginatae относят к классу Festuco-Brometea (Tzonev et al., 2009), а в чек-листе растительности Европы он рассматривается как синоним класса Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 (Mucina et al., 2016). В объемной работе, в которой был описан класс Festucetea vaginatae для него приводится 14 диагностических видов (Vicherek, 1972), в продромусе растительности Украины диагноз класса такого же объема (Dubyna et al., 2019), но при этом всего лишь 3 вида совпадают. Дальнейшее развитие синтаксономии класса по мере привлечения материалов из других регионов предполагает, что диагностические комбинации синтаксонов высокого ранга будут меняться, как, впрочем, и сама система класса. Ниже мы приводим предварительный вариант диагностической комбинации класса и порядка, в основу которой положены 2 цитированные выше работы.

Диагностические виды класса и порядка (д. в.): Artemisia campestris, A. marschalliana, Astragalus varius, Chondrilla graminea, C. juncea, Euphorbia seguieriana, Festuca beckeri, Gypsophilapa-niculata, Kochia laniflora, Koeleria glauca, K. sabuleto-rum, Pilosella echioides, Secale sylvestre, Silene borys-thenica, Stipa borysthenica.

Союз Agropyrion tanaiticum all. nov.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae

ass. nov.

Д. в.: Agropyron tanaiticum, Chamaecytisus borys-thenicus, Dianthus polymorphus, Holosteum umbella-tum, Scabiosa ucranicae, Senecio borysthenicus, Seseli tortuosum, Thymus pallasianus, Tragopogon tanaiticus, Veronica verna.

Союз объединяет песчаные степи, основная часть его ареала располагается в нижнем бассейне

Таблица 1

Активность видов в сводных описаниях, соответствующих разделению на 2 кластера

Importance values (calculated as square root of species occurrence multiplied on mean projective cover) in synoptic releves corresponding to two clusters level

Кластер A B

Число описаний 111 29

Число видов 173 174

Дифференцирующие виды

Syntrichia ruralis 37 16

Festuca beckeri 20 3

Koeleria sabuletorum 15 2

Achillea micrantha 11 3

Rumex acetosella 9 3

Helichrysum arenarium s. l. 10 1

Jurinea polyclonos 10 1

Thymus pallasianus 9 1

Chamaecytisus borysthenicus 8 2

Agropyron tanaiticum 5 2

Jurinea cyanoides + J. ewersmannii 6 1

Dianthus polymorphus 5 2

Silene borysthenica 5

Artemisia arenaria 5

Festuca rupicola 1 33

Galium ruthenicum 3 20

Artemisia austriaca 4 13

Scirpoides holoschoenus 1 16

Poa angustifolia 2 12

Spiraea hypericifolia 1 12

Calamagrostis epigeios 2 11

Vicia villosa 1 12

Inula salicina 1 11

Salix rosmarinifolia 1 10

Genista sibirica 1 9

Centaurea adpressa 2 7

Salvia tesquicola 1 7

Bromopsis inermis 2 6

Potentilla argentea 2 5

Anisantha tectorum 2 5

Thesium arvense 1 6

Filipendula vulgaris 5

Общие виды

Stipa borysthenica 18 11

Poa bulbosa 14 13

Secale sylvestre 12 13

Euphorbia seguieriana 15 8

Carex colchica 10 8

Artemisia marschalliana 9 6

Potentilla arenaria 5 4

Scabiosa ucranica 3 5

П римечание. Здесь и в табл. 2 приведены виды с активностью не менее 5, хотя бы в одном из сводных описаний. Заливкой выделены виды, активность которых различается более чем в 2 раза.

Таблица 2

Активность видов в сводных описаниях, соответствующих разделению на 6 кластеров

Importance values in synoptic releves corresponding to 6 clusters level

Кластер 1 2 3 4 5 6

Число описаний 13 34 13 51 12 17

Число видов 101 86 62 143 124 142

Дифференцирующие виды

Leymus racemosus 5 1 1 1

Jurinea polyclonos 9 22 3 3 1

Thymus pallasianus 5 10 21 5 1 1

Stipa borysthenica 8 4 2 31 5 15

Agropyron lavrenkoanum 1 2 1 7 3

Astragalus varius 1 1 1 6 1 2

Scirpoides holoschoenus 1 2 1 25 9

Spiraea hypericifolia 2 23 5

Poa angustifolia 2 3 18 6

Salix rosmarinifolia 2 1 25

Anisantha tectorum 2 1 3 8 2

Festuca rupicola 2 1 4 48

Artemisia austriaca 1 1 8 4 18

Vicia villosa 1 3 17

Centaurea adpressa 1 1 1 3 3 9

Genista sibirica 2 1 4 9

Salvia tesquicola 1 2 1 11

Bromopsis inermis 1 3 2 8

Thesium arvense 1 1 1 2 8

Falcaria vulgaris 1 1 6

Melampyrum arvense 1 5

Achillea setacea 5

Securigera varia 5

Festuca beckeri 2 22 33 19 3 2

Koeleria sabuletorum 11 22 10 12 2 1

Achillea micrantha 13 8 7 13 2 4

Helichrysum arenarium s. l. 7 13 14 7 1 1

Jurinea cyanoides + J. ewersmannii 6 6 3 6 2

Artemisia arenaria 9 9 4 1 1

Silene borysthenica 4 7 2 4

Galium ruthenicum 3 5 17 23

Calamagrostis epigeios 2 2 1 3 14 8

Inula salicina 1 9 11

Filipendula vulgaris 4 5

Apera spica-venti 3 5

Общие виды

Syntrichia ruralis 35 43 17 37 28 4

Secale sylvestre 32 5 7 9 20 8

Poa bulbosa 3 14 3 19 14 12

Euphorbia seguieriana 15 13 4 19 3 10

Carex colchica 15 9 7 9 4 11

Artemisia marschalliana 8 9 3 11 4 7

Rumex acetosella 5 14 2 9 5 1

Chamaecytisus borysthenicus 15 9 2 6 4

Potentilla arenaria 1 3 4 9 6 3

Kochia laniflora 5 4 4 3 4

Chondrilla graminea 5 3 3 4 3 2

Dianthus polymorphus 1 5 4 6 1 2

Agropyron tanaiticum 4 4 1 5 2 2

Gypsophila paniculata 6 2 1 4 2 2

Scabiosa ucranica 1 2 1 4 3 5

Potentilla argentea 1 2 3 2 6

Eryngium campestre 1 1 1 5 5

Carex supina 1 3 1 5

р. Дон. Несмотря на широкое распространение в регионе не облесенных песков, их растительность с позиций флористической классификации описана слабо. Для Цимлянских песков приводится 3 ассоциации (Demina, 2009) и 2 ассоциации для Песковатского песчаного массива (Demina et al., 2012). Сравнение псаммофитных сообществ Доно-Цимлянского массива с ассоциациями, описанными с внутриконтинентальных песков, показывает существование многовидовых

групп, отличающих различные регионы (табл. 3). В этом плане бассейн Нижнего Дона хорошо дифференцируется видами, которые нами были включены в диагностическую комбинацию нового союза.

Асс. Scabioso ucranicae-Stipetum borystheni-

cae ass. nov. (табл. 4, оп. 1-21)

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 4, оп. 5 (полевой номер 22-214): Ростовская обл., Цимлянский р-н, южнее хут. Нижнегнутов, заказник «Цимлянский», склон пологого песчаного бугра, 08.06.2022, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Agropyron lavrenkoanum, Artemisia austriaca, Astragalus varius, Centaurea adpressa, C. arenaria, Eryngium campestre, Galium ruthenicum, Scabiosa uc-ranicae, Seseli tortuosum, Stipa borysthenica (дом.).

Ассоциация объединяет сообщества песчаных степей, занимающих обширные пространства выровненных, хорошо закрепленных песков (рис. 5). Она господствует на территории Цимлянского заказника, чему в не малой мере способствует ограниченная антропогенная нагрузка на экосистемы. Ценозы богатые, в среднем 37 видов на описание, со средним проективным покрытием 40 % и выраженной ярусной структурой. Своеобразие их видового состава отражается на дендрограмме, где они сгруппировались в 4 кластере (рис. 4). Основной доминант травостоя — Stipa borysthenica (покрытие 25-35 %). Постоянно содоминируют Euphorbia seguieriana и Artemisia marschalliana. Эти 3 вида формируют верхний подъярус высотой 40-60 см. С покрытием более 10 % на отдельных участках отмечены Agropyron lavrenkoanum, Festuca beckeri, Poa bulbosa и Potentilla arenaria. Обычно развит моховой ярус, сложенный Syntrichia ruralis с покрытием до 30 %.

Синонимом ассоциации является субасс. Se-cali-Stipetum borysthenicae jurinetosum cyanoi-

dis Demina 2009, описанная с Доно-Цимлянских песков. Асс. Secali-Stipetum borysthenicae Korzh.

1987 ex Dubyna et al. 1995 представляет сообщества, развивающиеся на приморских дюнах Причерноморья и Приазовья, на континентальных песках она не встречается.

Асс. Centaureo gerberi-Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009 (табл. 5, оп. 1-36).

Д. в.: Agropyron tanaiticum, Centaurea gerberi, Chamaecytisus borysthenicus, Dianthus polymorphus, Thymus pallasianus, Tragopogon tanaiticus.

Ассоциация представляет сообщества, господствующие на слабо закрепленных песках. Они формируют крупные контура на «кучугурах», занимая склоны и вершины бугров, днища котлов выдувания (рис. 6). В виде небольших участков ценозы встречаются среди закрепленных песков, обычно на нарушенных участках, а также на изолированных грядах или песчаных буграх. Покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 15 до 60 % и отражает степень закрепления. Обычно хорошо развит моховой ярус из Syntrichia ruralis, на отдельных участках покрывающий практически всю поверхность песка. Число видов на описание варьирует от 16 до 33, в среднем — 22, что почти в 2 раза меньше, чем в предыдущей ассоциации. Это отражается на дендрограмме, где описания сгруппировались в кластерах 1-3, при этом лишь ценозы с господством Secale sylvestre сформировали отдельный кластер 1. С покрытием более 10 % в отдельных описаниях отмечены Artemisia arenaria, A. marschalliana, Chamaecytisus borysthenicus, Euphorbia seguieriana,

Рис 5. Сообщество асс. / Community of the ass. Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov.

Рис 6. Сообщества ассоциаций / Communities of the ass. Centaureo gerberi-Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009 (A) and ass. Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae ass. nov. (B).

Festuca beckeri, Helichrysum arenarium, Jurinea poly-clonos, Koeleria sabuletorum, Secale sylvestre, Silene borysthenica. В составе ассоциации мы выделяем 3 варианта.

Вар. typica (табл. 5, оп. 1-17) объединяет преимущественно разнотравно-дерновиннозлаковые сообщества с доминированием Koeleria sabuletorum и Festuca beckeri, чаще других с ними согосподствует Thymus pallasianus.

Вар. Secale sylvestre (табл. 5, оп. 18-24) представляет нарушенные ценозы с высоким обилием Secale sylvestre (покрытие 20-25 %). Также выделяется по уменьшению роли дерновинных злаков, обильных в других вариантах. Крупные контуры сообществ этого варианта мы наблюдали на местах недавних пожаров.

Вар. Jurinea polyclonos (табл. 5, оп. 25-36) обычен на «кучугурах», покрытие наголоватки на отдельных участках может достигать 2025 %. Синонимом данного варианта является суб-асс. C. g.-C. b. jurinetosumpolycloni Demina 2009.

Помимо этого, в составе ассоциации ранее была выделена субасс. C. g.-C. b. salicetosum rosmarinifoliae Demina 2009, для которой был приведен лишь номенклатурный тип. Данный синтаксон отличается содоминированием в кустарниковом ярусе Salix rosmarinifolia наряду с Chamaecytisus borysthenicus. Для выявления характеристик таких сообществ, их экологии и распространения требуются дополнительные исследования. В настоящее время рассматриваем их как вариант C. g.-C. b. var. Salix rosmarinifolia.

Асс. Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae

ass. nov. (табл. 4, оп. 22-30)

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 4, оп. 28 (полевой номер 22-256): Ростовская обл., Цимлянский р-н, южнее хут. Нижнегнутов, заказник «Цимлянский», плоское понижение, 12.06.2022, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Salix rosmarinifolia (дом.), Spiraea hyperici-folia (дом.), Calamagrostis epigeios, Galium ruthenicum,

Синоптическая таблица внутриконтинентальных ассоциаций класса Festucetea vaginatae

Synoptic table of intracontinental associations of the class Festucetea vaginatae

Ассоциация

E

<

CN

*

£

_ _ fe <

S’ < & & 3

C/5

=5

C/D

5-i

о

ao

О C/3

E? 3 £ Й

J2 -a s О Q H

< <

J Vi

-a

№

о

-О

О

-a

<

о

О СЛ

e2"

Число описаний 34 7 29 26 11 7 13 12 30 17 31 9 30 10 25 31 8 18 6 10 4 14 5 36

Номер ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Дифференцирующие виды для данной выборки ассоциаций

Tragopogon ruthenicus Centaurea sumensis Elytrigia intermedia Chondrilla brevirostris Dianthus borbasii Agropyron cristatum Syrenia montana Chamaecytisus ruthenicus Sedum acre Medicago falcata Syrenia cana Dianthus campestris Berteroa incana Juniperus sabina Agropyron lavrenkoanum Allium tulipifolium Eremogone biebersteinii Centaurea gerberi C. arenaria Crepis tectorum Eryngium campestre Allium sphaerocephalon Inula salicina Salix rosmarinifolia Scirpoides holoschoenus Calamagrostis epigeios Poa angustifolia Arabidopsis thaliana Spiraea hypericifolia Festuca rupicola Genista sibirica Centaurea borysthenica Tragopogon ucrainicus Minuartia viscosa Alyssum tortuosum Cladonia polycarpoides Xanthoparmelia somloensis Dianthus squarrosus Agrostis syreistschikowii Scleranthus annuus Plantago lanceolata Dianthus pseudosquarrosus Thymus serpyllum Corynephorus canescens Medicago caerulea Jurinea ciscaucasica Scorzonera biebersteinii Senecio vernalis Cephalaria uralensis Teucrium orientale Melilotus polonicus Stellaria graminea Aristolochia clematitis Bromopsis inermis Veronica spicata Salix acutifolia Carex praecox Silene tatarica Asclepias syriaca Amorpha fruticosa Oenothera biennis Verbascum lychnitis Euphorbia cyparissias Hierochloё odorata Tribulus terrestris Plantago arenaria

IV

IV

IV

III

I

IV

V

V

III

I

V

III

II

III

I

V

IV

IV

III

III

II

II III

I

II

II

II

II I

I.

I

.I I

I I

. I |III

V II I II

V I

II IV II

IV

II III I

II I V

V

III I V

II II II V

II IV

IV

II IV

I III

II I III

II

I II

II

. V V

II .

I IV II

IV . I

III .

. III

V.

V III IV . III . III . III . III .

II

V

IV I

III

V

V

III

II

III

IV

IV

IV II

IV II

IV II

IV II

III II

I I III

II

II

III

II

V

II

IV

V

IV II II III

III

IV .

III I I

IV I I

II

I

III

V

V VI

V II VI IV . IV I IV I III . III I

II

II

I

II I II I

III I

I I

V II

IV II I

III

V II

IV II

Номер ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Corispermum nitidum . . . I . . . . |IV . .

Sempervivum ruthenicum . . I . . . . III .

Pulsatilla ucrainica . . . . III .

Диагностические виды союза Agropyrion tanaticae

Chamaecytisus borysthenicus III IV V IV III II III . I . . . .

Tragopogon tanaiticus V IV III V IV II II

Thymus pallasianus .... V V IV IV IV IV III II V . . . I . . IV II

Scabiosa ucranica . . . I II IV IV II . . I . I

Senecio borysthenicus . . . I II III II III . . II I . II . I

Veronica verna . . III II II IV IV

Agropyron tanaiticum ... V III III III

Dianthus polymorphus . . . II III V II

Seseli tortuosum . . . I IV V II . . II . . . I . I . I

Holosteum umbellatum I III III II . .

Виды, дифференцирующие ассоциации из бассейна р. Днепр

Cladonia foliacea I I I V V V

Erophila verna . . . I II II III V V V

Myosotis micrantha I II IV V IV V II I . . . .

Cladonia rangiformis V II V

Carex ligerica . . . I . IV . II . . . IV . .

Veronica dillenii . . I . . V V V . I II . . II

Ceratodon purpureus . . . I I V V V

Cladonia arbuscula IV III IV

Herniaria polygama . . I . . I II IV III I

Cetraria aculeata IV . IV

Alyssum minutum III . III

Psammophiliella muralis . . . I . II IV II . I . . . .

Polytrichum piliferum I V V

Sedum telephium . III III

Виды, дифференцирующие ассоциации песчаного массива Сарыкум (Республика Дагестан)

Syrenia siliculosa . . . I . V II V

Asperula diminuta IV ... . IV III V

Astragalus brachylobus III . II

Eremosparton aphyllum . II III

Thesium maritimum III . II

Tragopogon dasyrhynchus subsp. III II III

daghestanicus

Senecio schischkinianus I III V

Д. в. порядка Festucetalia vaginatae и класса Fes Stipa borysthenica Artemisia marschalliana A. campestris

Chondrilla graminea + C. juncea Kochia laniflora Silene borysthenica Pilosella echioides Astragalus varius Euphorbia seguieriana Festuca beckeri Secale sylvestre Gypsophila paniculata Koeleria glauca + K. sabuletorum Helichrysum arenarium Прочие виды Poa bulbosa Carex colchica Achillea micrantha Jurinea cyanoides + J. ewersmannii Artemisia tschernieviana + A. are naria

Rumex acetosella Syntrichia ruralis Jurinea polyclonos Leymus racemosus Cerastium semidecandrum Alyssum turkestanicum Anisantha tectorum Potentilla arenaria Artemisia austriaca Asparagus officinalis Linaria genistifolia Galium verum Hieracium umbellatum Asperula graveolens

tucetea vaginatae

V II V IV V I II V IV III IV I

V V II II V II III V V V II II III

V IV V III V V

III II I V III IV V IV II III III I iIi I II I

iIi IV III II V V III V V IV V I I

V V IV III V V I II IV IV III IV I I

II III II I II III II III II I

V IV V III V I III II

V V V II V V V V V V III V II V V II III III II II

V III V V V V V V V III V V V IV V IV IV III

V IV I IV IV IV II V II II V III II III II V

V V IV IV IV IV V II II IV III II I V V I

III II II IV iIi V IV V V V III V V V III V II IV II

I V III IV IV V V V V IV II V II IV IV IV III

I II V IV I IV IV V V V V V IV II II

III III I V IV V V V IV IV I V I II II

II I V II IV IV IV V III III I II I

IV III V IV II II III V III II IV

I V III V III I I V V V V V II IV

IV IV V III IV IV III V III

IV IV V IV V V V V III V III I

I V III III II V III IV I II

III IV I II IV III II I I IV IV IV

I I III IV II IV III I II

IV V V I V II I I II IV I

I III II I I II III V IV I V I I

IV II V V I I II III II I III

II III II V III I III III II I

I I II I I II I II II II V II I II

III III I I I I II II II II I I II II I

II III I I IV III I III IV I

I II IV I I I III V I II II

IV III II I V I III

Номер ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Agropyron fragile III I . IV III I II IV . I

Galium ruthenicum IV . I . II III V I . . I I

Centaurea adpressa III . II .I I IV IV I . I

Polygonum spp. V I I II III iii . . II IV

Linaria odora + L. dulcis IV . IV I ill II III II I I . II IV I

Potentilla argentea I I I II II I . I III II II I

Scorzonera ensifolia IV I III .I I I III ii .

Pleconax conica iii iii II IV . II

Peucedanum oreoselinum I . I IV V I

Anchusa gmelinii iii . . II II II

Agropyron dasyanthum iii . . I IV

Achillea millefolium I I I III I II

Trifolium arvense III II . I I I

Sedum sexangulare . iii II I I I

Dianthus platyodon iii . . II II

Tragopogon borysthenicus iii . . I I II

Centaurea pseudomaculosa II . III . I I

Astragalus longipetalus iIi . II II .

Примечание. Ассоциации: Aa-Tp — Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani Demina et al. 2012, Ad-Fb — Asperulo diminutae-Festucetum beckeri Dulepova et al. 2018, Ad-Sa — Artemisio dniproicae-Salicetumacutifoliae Svev-chuk et V. Solomakha 1996, Cb-Fb — Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Cbo-Fb — Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Cg-At — Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici Demina 2009, Cg-Cb — Centaureo gerberi-Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009, Cr-Fb — Chamaecytiso ruthenici-Festucetum beckeri Shevchyk et V. Solomakha in Shevchyk et al. 1996, Db-Ac — Diantho borbasii-Agropyretum cristati Maltsev et al. 2011, Db-As — Diantho borbasii-Agrostietum syreistschikowii Vicherek 1972, Ha-Am — Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae Dulepova et al. 2018, Jc-Sb — Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae Ko-rolyuk et al. 2023, Ks — Koelerietum sabuletorum Golub 1994, Ks-Js — Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae Demina et al. 2012, Lo-Ad — Linario odorae-Agropyretum dasyanthi Vicherek 1972, Lr-At — Leymo racemosi-Artemisietum tschernievianae Korolyuk et al. 2023, Ss-At — Senecioni schischkiniani-Artemisietum tschernievianae Korolyuk et al. 2023, Ss-Sr — Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., Su-Sb — Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifo-liae ass. nov., Ta-Fb — Thymo angustifolii-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Tp-Cs — Thymopallasiani-Centauretum sumensis Shevchyk et V. Solomakha in Shevchyk et al. 1996, Tp-Fb — Thymo pallasiani-Festucetum beckeri Korolyuk et al. 2019, Tp-Fb2 — Thymo pallasiani-Festucetum beckeri Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Vd-Ss — Veronico dillenii-Secalietum sylvestris Shevchyk et V. Solomakha 1996.

Inula salicina, Poa angustifolia, P. bulbosa, Scirpoides holoschoenus, Secale sylvestre.

Ассоциация представляет кустарниковые сообщества с участием псаммофитов, занимающие плоские понижения среди выровненных и бугристых песков (рис. 6). Сосуществование в одних ценозах Salix rosmarinifolia, обычной в болотных ценозах, и ксерофитов характерно для песчаных ландшафтов. Причина — относительно близкое залегание грунтовых вод в песках, которые служат источником влаги для ивы. При этом слабое капиллярное поднятие воды является причиной формирования сухих условий в верхней части почвенного горизонта, являющегося корнеобитаемым слоем для большинства псаммофитов. Широкое распространение этого явления отражается в близких по облику типах сообществ, описанных из географически удаленных регионов: асс. Salici rosmarinifoliae-Holoschoenetum vulgaris Mitielu et al. 1973 (Румыния), сообщество Spiraea crenata-Scirpoides holoschoenus (Korolyuk et al., 2019) (Саратовская обл.). Характерная особенность сообществ — развитие кустарникового яруса (покрытие варьирует от 10 до 35 %, высота 80120 см), сложенного в разном соотношении Salix rosmarinifolia и Spiraea hypericifolia. Проективное покрытие травостоя составляет 20-25 %. Чаще доминирует Scirpoides holoschoenus, реже — Secale sylvestre, Galium ruthenicum, Poa bulbosa, Anisantha tectorum. Моховой ярус с покрытием до 1530 % сформирован Syntrichia ruralis. Своеобразие состава сообществ отразилось в дендрограмме, где они объединились в кластере 5.

Класс Festuco-Brometea, порядок Festucetalia valesiacae и союз Festucion valesiacae представляют широко распространенные степи европейской

части России. Подсоюз Artemisio campestris-Stipe-

nion capillatae объединяет псаммофитные варианты степей (Poluyanov et al., 2017). В исследованных нами сообществах из его диагностической комбинации присутствуют Artemisia marschalliana, Astragalus varius, Carex supina, Eryngium campestre, Gypsophila paniculata, Helichrysum arenarium, Stipa borysthenica.

Асс. Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae

ass. nov. (табл. 4, оп. 31-41).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 4, оп. 38 (полевой номер 22-269): Ростовская обл., Цимлянский р-н, южнее хут. Нижнегнутов, заказник «Цимлянский», выровненный участок на окраине лесного массива, 13.06.2022, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Allium sphaerocephalon, Apera spica-venti, Centaurea adpressa, Festuca rupicola (дом.), Linaria genistifolia, Scabiosa ucranica, Stipa borysthenica, Vi-cia villosa.

Ассоциация представляет сообщества разно-травно-дерновиннозлаковых песчаных степей с доминированием Festuca rupicola. Они встречаются по выровненным закрепленным пескам, где занимают плоские, часто обширные понижения, обычно вблизи лесных массивов и по периферии крупных болотных котловин. Ценозы богатые, в среднем 44 вида на описание, с покрытием травостоя от 50 до 70 %. Доминирует Festuca rupicola с покрытием 40-45 %, образующая основной ярус высотой около 30 см. Содоминируют с ней Artemisia austriaca, Stipa borysthenica, Salvia tesquicola и Galium ruthenicum. Изредка с высоким обилием встречаются Agropyron lavrenkoanum, Bromopsis inermis, Carex colchica, C. supina, Euphorbia seguie-riana, Poa bulbosa, Vicia villosa, Securigera varia. В целом сообщества имеют облик настоящей

Ассоциации Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae ass. nov., Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae ass. nov. Associations Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae ass. nov., Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae ass. nov.

Ассоциация

ОПП, %

Число видов

Широта, град.

Долгота, град

Номер описания в фитоценотеке

табличный

Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae (а)

35 40 35 50 35 40 45 40 40 30 45 65 40 40 40 40 30 25 35 30 70

45 42 37 46 39 27 37 39 37 33 44 27 32 27 36 39 37 43 31 35 35

ОО 00 со со со

С^^ноогоосо^ногсч

"^ЮСОСОСЧОО^ЮСО

со с» съ 00 о- о-

СЪ СЪ ОЪ ОЪ

ZQ СО О 00 <£>

сг> 00 о» о»

00 о со см

CM СМ <£> <£>

00 CN 00

ZO ■- ■-

сг о»

LO СО СМ СМ СМ О

О© LO О СМ О LO

Z£> ч-н О Z£> *£> ч-н

LO LO LO Ю

ЧР St1 vf sf St1 sf

Z£> Z£> Z£> <?*

CO О

<r> <r>

LO

00 СО V*

Z£> vtf vtf Z£>

чР © ®

00 00 о. о

00 LO

LO 00 о со *<1< 00 со о» о ZD CM о о ["• о о CM о о о LO ZD CM ZD о о о

О о о см LO ZD см см CM CM CN CM CO

см СМ СМ см см см см CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM

см см см см см см см CM CM CM CM < < < о о о о о in in

см см см см см см см см cm cm cm см см см см см in in

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae (b)

40 45 35 40 50 35 35 50 50

28 44 42 37 38 44 32 42 36

ZD 00 CO LO CO LO

CO 00 ЧР CO

LO LO О

ZD о ос- о

*4t< V?

CM CM 00 00 *4t< vtf

CM CM CM

*<t< о CM CM CM CM

00 о

LO LO CM CM

22 23 24 25 26 27 28 29 30

Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae (c)

60 60 50 50 55 60 50 75 70 90 70

43 48 42 49 56 58 38 47 50 29 29

■«tf TH

vtf vtf Oi

О О О 00

LO 00 Ф со О ТН со со

О LO см о О 00 О

00 00

о о

00 о

ZD V* СО ZD ZD I'-*чр< vtf

О LO <£> LO О*

О. О О О О

СМ 00 ТН см о

О* ZD ZD ZD ZD

чр ЧР ЧР ЧР

О 00 СО СМ О ZD 00 о О О ТН ZO Ю LO 00 о vtf V?

СМ СО 4f N ZD zd zd zd СМ СМ СМ СМ

а> о , ,

О О* СМ СМ см СМ СМ СМ см см ^ ^ см см I—1 I—1

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

_ь_|_

Диагностические виды (д. в.) асе, Scabioso ucranicae-Stivetum borusthenicae

Stipa borysthenica (As-Sc) 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 4 3 2 3 3 3 3 4 + 1 1 + 1 + 1 2 3 1 2 2 1 2 2 100

Scabioso ucranica + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 76

Seseli tortuosum (Fv) + + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + 1 + + + + + + 67

Centaurea adpressa + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + 1 1 + 1 1 1 62

Artemisia austriaca (Fv) 1 + + 2 + + 1 1 1 1 + 1 1 + 1 1 1 + 2 2 2 + + 1 3 2 1 57

Eiyngium campestre (As-Sc) (Fv) + 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + 1 1 1 + 1 1 62

Centaurea arenaria s. 1. + 1 + 1 + + + + + + + 1 + + + 1 + + + + 81

Allium sphaerocephalon + + + + + + + + + + 1 + + + + + + + + 57

Agropyron lavrenkoanum 2 3 1 + + + 2 + 1 + 1 + + 3 57

CD

Д. в. асе. Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae

Salix rosmarinifolia Spiraea hypericifolia Scupoides holoschoenus Arabidopsis thaliana

Д. в. acc. Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae Festuca rupicola (Fv)

Vicia villosa Apera spica-venti Linatiagenistifolia (Fv)

Д. в. союза Agropyrion tanatici Veronica vema Dianthus polymorphic Holosteum umbellatum Agropyron tanaiticum Thymus pallasianus Senecio borysthenicus Tragopogon tanaiticus Chamaecytisus borysthenicus

+ + + + + + + +

+ + + + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + 1 + +

+ + + + +

+ + +

1 + 1 1 +

78

67

89

67

56

11

11

73

100

45

82

91

64

18

55

18

1 1 3 3 3 3 3 2 3

4 3 2 3 1 4 1

2 1 1 2 1 3 1 3 3

+ + + + + + +

+ + +

2 .

1 1

+ +

+ +

1 +

+ +

+ + + + + + + + + + + +

1 + + + 1 + + + + + + + +

+ + + + + +

+ 1 + +

1 + + + +

+ 1 + + +

+ + + +

1 .

+ .

+ +

+ .

+ +

4 3 3 4 4 3 3 4 4 3 4

1 + 1 1 + 1 3 3 +

+ + + + + + 1

+ + + + +

+ + + + + + + + 1 +

+ + + +

+ + + + + +

. + + 1

100

78

100

78

56

22

22

33

78

33

56

56

22

22

33

44

18

45

18

100

82

64

45

91

36

55

18

Псаммофитные сообщества Доно-Цимлянского песчаного массива

CD

M

Номер табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 a b C

Д. в. порядка Festucetalia vaginatae и класса Festucetea vaginatae

Euphorbia seguieriana 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 + + + + + 1 + + + 1 1 3 + 1 + 100 56 82

Artemisia marschalliana (As-Sc) 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 + + 1 1 2 1 + + + + + + + + + + + + + + + 100 89 55

Chondrillagraminea (Fv) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 81 78 64

Koeleria sabuletomm 1 1 1 2 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 + 1 + + + + + + + + 95 56 18

Astragalus varius + + + + 1 1 1 1 1 + + + 1 1 1 + + + + 1 + + + + + + 95 11 45

Secale sylvestre + + + + 1 + + 1 1 1 1 2 + 1 3 2 2 + + 1 + 1 + 1 1 38 100 73

Festuca beckeri + 1 2 + + + + 1 + 1 1 1 3 3 2 1 1 + 2 + + + 1 90 44

Gypsophila paniculata + 1 + + + + + 1 + + + + 1 + + + + + + + + 62 56 27

Pilosella echioides + + + + + + + + + + + + 1 + + + + + + 57 22 45

Heliclvysum arenarium s. 1. (As-Sc) + 1 + + + + 1 + + 1 2 + + + + + + + + 71 33 9

Kochia laniflora + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + 48 89

Silene borysthenica + + + + + 1 + + + 1 + + + + + + 76

Д. в. класса Festuco-Brometea (по Willner et al., 2017)

Galium mthenicum Asparagus officinalis Potentilla astracanica Bromopsis biennis Senecio jacobaea Tragopogon dubius T. podolicus Medicago falcata Securigera varia Stipa capillata (Fv)

Festuca valesiaca (Fv)

Прочие виды Poa bulbosa (Fv)

Syntrichia ruralis Achillea micrantha Carex colchica Calamagrostis epigeios Rumex acetosella Crepis tectomm Poa angustifolia Salvia tesquicola Falcaria vulgaris

Jurinea cyanoides + J. ewersmannii Thesium amense Potentilla argentea Carexsupina (As-Sc)

Arenaria serpyllifolia Myosotis micrantha Polygonum novoascanicum Potentilla arenaria Anisantha tectomm Cerastium semidecandmm Inula salicina Erophila vema

1 +

1

1

1

+

1 +

+

+ 1

+ + + 1

+

1

2

3

1

+

1

. . + + . . . .1

. 1.............+ .

+ . + +...............

...........+ . . .

+.....................

+

+ +

+ 1 + 12

2 2 + +

+ 1 + + 1 1

1 + + + + 1

3

4

1 1 1

1 + + + + + + +

3 + 34333 + + 1112 1 +

+ . . + . +

+ + 2 + + 1 1 1 + +

1 + + + 2 + 1 2 1 1 1 2 1 1 1 + + 1 + +

+ + + + + + + 2 + + + + + +

+ + + + + + 2 + +

+ + +

+ + +

+ + + + + + + 1 + + 1 + + 1 1 + + + + +

+ + + + + +

+ + + + 1 +

1 + + 1 1 + +

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + +

3 2 + 2 3 + 1 + + + 3

+ + + + + + + 1 1

+ + + + + +

1 + + 1 + 1

+ +

1 2 4 .

3 3

+ + . + + +

1 1

3 +

+ + +

+ + 3 3 . + + + + + + . + + + + + . +

+

+

+

+

+ +

+

+ +

2

+

1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2

+ + + + + +

+ + + +

+ 1 + 3 + +

+ + + + + +

+ + + + + +

+ + +

1 + + + + + 1 1

1 1 + 3

+ + +

1 + 1 + + 3 + +

+ 1 + + 1 + 1

+ + 1 + + + +

1 + + + + + 1 1 3

+ 1 + 1 + 1 1 + 1 1

+ +

+ + + + +

+ 1 + + + + 1 1 1

+ 1 1 + 1 2 1 1 2

+ + + 1 1 + 2 1

1 + + 1 1 + + 1 + 1

+ + + + + + 1 + + 1

3 1 +

+ + + + + + +

+ + +

+ + + +

2 1 +

1 + 1

+ + + + + +

43

5

38

29

19

10

5

10

5

5

24

100

100

100

76

24

81

67

24

10

14

86

29

24

24

33

38

38

33

33

10

5

24

100

89

56

78

100

44

33

78

22

11

44

22

33

33

33

67

44

44

44

56

89

44

100

55

36

55

55

55

27

73

36

27

73

64

64

82

91

18

45

82

82

73

91

91

27

64

27

36

27

27

55

27

18

А. Ю. Королюк, А. П. Лактионов, С. А. Сенатор

Bromus squanvsus (Fv) Scorzonera ensi folia Genista sibirica BetTeroa incana Hieracium umbellatum Bryum sp.

Silene wolgensis Hypericum perforatum Melandrium album Equisetum ramosissimum Agrostis stolonifera agg. Cleistogenes squarrosa Xeranthemum annuum (Fv) Jurinea polyclonos Nonea rossica Agropyron fragile Centaurea gerberi Trifolium awense (Fv) Elytrigia lolioides Anchusa popovii Thalictrum flexuosum Silene chlorantha Camelina sp.

Convolvulus arvensis Valerianella cannata Trifolium alpestre Alyssum turkestanicum Vincetoxicum albowianum

+

+

+ +

+ +

+

+

+

+

+

+

+

+

+ .

+ .

. 1

. +

+

+

+

+

+ + + 24 И 45

43 9

+ 14 44 27

+ + + . + 5 И 64

+ + 5 44 27

24 22

+ + + 5 55

+ + 5 33 27

+ + + 1 + 5 И 45

+ + 10 36

+ 5 33 18

29

+ 10 27

14 22

14 18

24

14 22

24

. 2 1 1 . . 45

14 И 9

. 1 . 33 18

+ И 27

+ + 5 27

+ + 5 27

+ 22 18

+ . + i 36

10 22

1 . 5 И 18

П римечание. Кроме того, в 1-3 описаниях встречены: Achillea setacea 37 (2), 38 (+); Allium paniculatum 36 (+); A. rotundum 36 (+); Anacamptis laxiflora 36 (+); Artemisia arenaria 13 (+); Aspenda graveolens 16 (+), 17 (+); Betula sp. 24 (1); Buglossoides czenijajevii 23 (+); Carduus nutans 37 (+), 41 (+); Carex sp. 31 (+), 34 (+); Centaurium erythraea 11 (+), 36 (+); Cerasus sp. 25 (+); C. fruticosa 4 (+); Cetraria steppae 15 (2); Chenopodium album 30 (+); Chrysaspis dtibia 11 (+), 36 (+); Cladonia foliacea 9 (+), 18 (+), 24 (1); Cladonia sp. 20 (+); Crataegus monogyna 23 (+); Cynodon dactylon 10 (1), 20 (+), 31 (+); DodatTia orientalis 7 (+); Elytrigia repens 34 (+); Erigeron acris 31 (+); Eryngium planum 23 (+), 36 (+); Filago arvensis

20 (+); Filipenduta vulgaris 35 (+), 36 (1), 40 (1); Galium humifusum 38 (+); Glycyrrhizaglabra 34 (2), 40 (+); Gratiola officinalis 35 (+), 36 (+); Hemiaria besseri 33 (+), 38 (+); H. polygama 11 (+), 15 (+); Hylotelephium stepposum 35 (+); Irispumila 36 (+); Knautia arvensis 3\ (1); Lactuca serriola 20 (+); Lagoseris sancta 20 (+); Lamium paczoskianum 29 (+), 30 (+); Lappula sp.

21 (+); Leymus racemosus 16 (+), 18 (+); Limonium platyphyllum 35 (+), 36 (+); Linaria odora 16 (+); Lotus angustissimus 36 (+); Mains domestica 21 (+);Melampyrum sp. 1 (+); M. awense 32 (1), 37 (3); Melilotus albus 31 (+), 38 (+); Omithogalum fischerianum 3 (+), 4 (+), 5 (+); Orobanche coerulescens 18 (+), 20 (+), 21 (+); Phelipanchepurpurea 32 (+), 39 (+); Phleum phle-oides 19 (+), 21 (1); Phragmites australis 22 (+); Picris hieracioides 31 (+); Pimpinella saxifraga 36 (+); Plantago lanceolata 37 (+); Polycnemum awense 15 (+); Ranunculus illyricus 36 (+); R. polyanthemos 31 (+), 40 (+); Rumex thyrsiflorus 26 (+), 35 (+), 36 (+); Scabiosa ochroleuca 20 (+), 36 (+); Senecio vemalis 18 (+), 33 (+); Silene media 28 (+); Sisymbrium polymorphum 30 (+), 31 (+), 34 (+); Solidago virgaurea 25 (+); Steris viscaria 24 (+); Syrenia montana 15 (+); Tanacetum vulgare 25 (1), 26 (+), 30 (+); Taraxacum sp. 33 (+); T. officinale 31 (+); Turritis glabra 23 (+), 25 (+); Verbascum blattaria 29 (+); V. lychnitis 22 (+), 23 (+), 31 (+); V. marschallianum 37 (+), 38 (+), 41 (1); V. phoeniceum 11 (+), 33 (+), 35 (+); Vida tenuifolia 16 (+); V. tetraspenna 29 (+), 38 (+), 40 (+); Viola kitaibeliana 23 (+), 39 (+).

Локализация описани й. Ростовская обл., Цимлянский район, южнее хут. Нижнегнутов, заказник «Цимлянский»: 1-14, 22-41; Волгоградская обл., Чернышковский район, ВЮВ хут. Тормосин: 15-21 (GPS координаты: WGS 84; с. ш., в. д.).

Дата описани й: 15,16 - 08.06.2020; 17-21 - 09.06.2020; 1-3 - 07.06.2022; 4,5,12,22-25,31 - 08.06.2022; 6,13,26 - 09.06.2022; 7,8, 27 - 10.06.2022; 9,10,14 11.06.2022;

И, 28-30, 32-36, 40,41 - 12.06.2022; 37-39 - 13.06.2022.

Автор о п исаний: 1-11,15-19, 22-39 — А. Ю. Королюк; 12-14, 40, 41 — А. П. Лактионов; 20, 21 — С. А. Сенатор.

Диагностические виды: As-Sc — союза Artemisia campestris-Stipenion capillatae Poluyanov, Zolotukhin, Zolotukhina 2017, Fv —порядка Festucetalia valesiacae (no Willner et al„ 2019).

CD

W

Псаммофитные сообщества Доно-Цимлянского песчаного массива

Ассоциация Centaureo gerberi Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009 Association Centaureo gerberi Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009

Вариант tunica Secale sulvestre Jurinea polyclonos

ОПП. % 25 30 20 20 25 25 20 35 25 35 35 55 60 25 25 25 25 20 35 30 40 35 30 40 25 25 15 20 50 60 40 50 55 45 20 40

Число видов 20 21 20 22 19 25 20 20 21 18 18 19 18 23 21 21 22 19 24 19 29 26 26 25 30 33 23 23 23 21 18 26 22 16 25 23

тН 00 тН Ю со о го О со го го LO ГД LO Г» X 05 X го о О LO LO X ГД го V? 05 ГД X 05 О LO

О 00 го 00 го го о о X со ГД 1^ 05 го LO 05 о X го CO го со го ■^н ГД ГД го 05 1^

О ■*ч LO LO го о 05 X LO 05 05 ГД -^н ГД -^н -^н X X X ГД LO го о о го LO 05 ГД

Широта, град. о о ГД ГД о со 05 ГД LO 1^ го го го LO LO LO о -^н го LO ГД ■^н о LO

о 00 00 00 00 00 00 05 X X X о X о о о о о о 05 05 05 X X 05 05 05 X X О о

об |>* |>* |>* |>* |>* |>* |>* |>* |>* |>* !>• |>* об об X X Г» об об об об об X Г» l>* !>• |>* |>* !>• !>• |>* |>* X X

vj

о SO 05 ГД го 1^ ГД 05 Г» го X ГД ГД ГД го 05 со ГД 05 05 ■^н го го LO го X О LO 05 со со

гд 00 со го LO LO ГД со го LO о 05 со со ГД со го 05 ГД LO ■^н ГД LO 1>» LO LO LO ГД X о LO

00 о 00 05 го с-» X X СО X о ГД го 1^ о о о го LO го со LO X LO со X ■^н о

Долгота, град. о го LO X о 05 о о о со 05 со со со О О -^н О LO ГД о о о го LO 05

V? го го го го LO го го X X X X X X LO LO го го LO LO го LO

ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД

Номер описаний со о LO о LO ГД X ГД о со 05 ГД О 05 о о ГД ГД 05 ГД X

п со 00 ГД LO о о о о о о о о Г» ГД со о о го 05 со о о о о о о 05 о

со со Ю LO LO LO ГД ГД ГД ГД ГД ГД ■*ч LO ГД ГД ГД ГД CO CO LO ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД

в фитоценотеке гд ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД

1 гд 1 ГД 1 ГД 1 ГД 1 ГД 1 ГД 1 сч < < < < < < 1 о 1 о У) У) 1 ГД 1 о 1 о 1 о 1 о У) У) 1 СД 1 ГД 1 ГД 1 ГД < < < < < < 1 о У)

п ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД (Л 1Л ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД ГД

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

о

s

■■

u

=

к

о

■■

о

о

а

Диагностические виды вариантов Secale sylvestre иJurinea polyclonos

Secale sylvestre Jurinea polyclonos

+ +

1 .

+

+ 1

1 1

+

1

1

1

+ +

1

1

+

Д. в. acc. Centaureo gerberi-Chamaecytisetum borysthenicae и союза Agropyrion tanatici

1

1 2

+ + +

1

3

+

1

1 1

+

1

+

+ +

1

+

1

1

1

+

+

+

1

Thymus pallasianus Tragopogon tanaiticus Chamaecytisus borysthenicus Dianthus polymorphic Agropyron tanaiticum Centaurea gerberi Veronica vema Senecio borysthenicus Scabiosa ucranicae Holosteum umbellatum

Д. в. порядка Festucetalia vaginatae и класса Festucetea vaginatae

" " " " " 2 2

1 1

2 +

1 1

1

+ +

1 +

Koeleria sabuletorum Festuca beckeri Kochia laniflora Euphorbia seguieriana Chondrilla graminea Artemisia marschalliana Pilosella echioides Silene bonysthenica Gypsophila paniculata Stipa bonysthenica Прочие виды Syntrichia ruralis Carex colchica

3 2 2 1 1 1 2 3

2 3 1 3 3 2 1 1

+ + + + + +

+ + + 1 + 1 2

+ + + + +

1 1 + + + 1

+

+

1 1

+ + + +

. 2 2

+ +

3

+ + 3 3

+ +

+ 1

2 + 1

+ + +

3 2

+ +

+

+

+

+

+

+ +

3 3

+ +

+

+

2 4 3 3 3 2 3 + + + + 1 + 1 67

1 1 + 1 3 3 2 2 2 3 3 3 2 3 3 3 3 4 78

1 + + + + + + + + + + 1 1 1 75

1 + + + + + + + + + + + + + 1 + + 61

+ + + + 3 2 2 + 1 1 1 2 1 1 1 + 58

+ + + + 1 + + + + 53

+ + + + + 1 1 1 1 44

+ + + 1 1 1 + 1 33

+ + + + + + + + 28

+ + + + + + + 22

+ + + 22

+ + + + И

+ 1 + + + + 1 2 2 1 1 3 3 1 1 2 1 1 2 97

3 + + 1 1 + + 1 1 1 + 1 1 1 83

+ + + + + + 1 1 + + + + + + + + + + + 86

+ 1 + + 1 1 1 + + 1 1 + 3 1 2 2 2 2 + + 83

+ + + + + + + + + + + + + + + 67

1 + + 1 1 1 + + + + + + 58

+ + + + + + + + + + + + 39

+ + + + 1 1 1 + 39

+ + + + 1 1 + 1 + + + 1 + 36

+ + + 1 + 1 + + 36

+ 1 3 5 5 6 1 4 4 1 1 4 4 4 4 5 4 3 1 97

1 + 1 2 2 + + + + + + 1 1 1 1 1 + + 92

А. Ю. Королюк, А. П. Лактионов, С. А. Сенатор

Helkhrysum arenarium s. 1. + 1 1 2 1 2 + 3 2 1 + 1 1 1 + + 2 + + + + l + + 1 i 1 1 + 1 + + 89

Роа bulbosa 1 1 + + + + 1 1 2 1 1 1 + + + 1 + + + l l l + 2 1 1 1 1 + + 83

Achillea mkrantha 1 + + 1 1 1 1 2 1 1 1 1 + + 2 2 1 1 1 1 l + 1 1 + 1 1 + 78

Rumex acetosella 1 + + + + + 1 1 2 1 1 2 + + + + 1 1 1 1 1 + 61

Jurinea cyanoides + J. ewers-mannii + + + 1 + 1 + + + + + + + + + + 1 + + + 56

Artemisia arenatia + 1 + + 1 1 + 1 3 1 + + l + 1 2 2 3 50

Bryum sp. 1 + + + + i + + 2 + + i 33

Erophila vema + + + + + + + + + 25

Aspemla graveolens + + l + + + 1 1 22

Calamagrostis epigeios + + + + + + + + 22

Silene media + + + + + + + + 22

Linatia odora + + + + + + + 19

Cetraiia steppae + + 1 + 1 + 1 19

Syretlia montana + + + + + + 1 19

Polygonum novoascankum + + + + + + 17

Potentilla arenatia 2 1 2 + 2 1 17

Cladonia foliace a 1 + + + + + 17

Agropyron fragile + + 1 + + 14

A. lavrenkoanum + + 1 1 1 14

Cerastium semidecandrum + + + + 11

Anisantha tectorum + 1 + + 11

Leytnus racemosus 1 + 1 + 11

п римечание. Кроме того, в 1-3 описаниях встречены: Allium sphaerocephalon 29 (+); Alyssum turkestankum 23 (+); Arabidopsis thaliana 1 (+); Artemisia austriaca 19 (+); Astragalus sp. 23 (+); Bromopsis inennis 22 (1); Carexsupina 29 (+); Centaurea adpressa 12 (1), 22 (+), 33 (1); C. arenatia s. 1. 8 (+), 22 (+), 30 1), Chenopodium album 21 (+); Cladoniapyxi-data 26 (+), 27 (+); C. rei 26 (+), 27 +), Corispennum hyssopifolium 14 (+), 26 (+); Crepis tectorum 20 (+); Diploschistes muscorum 26 (+), 35 (+); Elytrigia lolioides 12 (1), 34 (2); Eragrostis sp. 14 (+); Eiyngium campestre 16 (+), 21 (+); Filago atvensis 19 (+); Hkracium umbellatum 4 (+); Hyperkumperforatum 11 (1); Lactuca setriola 21 (+); Linatia genistifolia 20 (+); Melampyrum argyrocomum 19 (+); Mollugo cerviana 14 (+), 15 (+), 16 (+); Myosotis mkrantha 23 (+); Neofuscelia tyssolea 14 (+); Polycnemum aroeuse 14 (+); Potentilla argentea 8 (1), 13 (2); Primus sp. 21 (+); Scirpoides holoschoenus 16 (1); Scorzonera ensifolia 26 (+), 32 (+); Silene wolgeusis33 (+); Spiraea hypeticifolia 25 (+); Thesium aroeuse 25 (+); Xantlnum sp. (23 (+);X spinosum 16 (+).

Локализация описани й. Ростовская обл., Цимлянский район, южнее с. Нижнегнутов, заказник «Цимлянский»: 1-13, 18, 25-34; Волгоградская обл., Чернышковский район, 1 км южнее хут. Тормосин: 14-16; ЮВ хут. Тормосин: 17,19-24, 35, 36 ( GPS координаты: WGS 84; с. ш., в. д.).

Дата описаний: 14-17, 19, 20 -08.06.2020; 21-24,35, 36 - 09.06.2020; 8, 9,29 - 08.06.2022; 1, 10, 30 - 09.06.2022; 2,25, 26, 31 - 10.06.2022; 3-7, И, 12, 27, 28, 32-34 -11.06.2022; 13,18 - 12.06.2022.

Автор описани й: 1-7,14,15,18-22, 25-28, 35 — А. Ю. Королюк; 8-13, 29-34 — А. П. Лактионов; 16,17, 23, 24, 36 — С. А. Сенатор.

CD

сл

н§

К I—j Ч О) К К О к Нс О 43 Sc Р

Н 5 3 ^

К CD 2 О

Я

О со

и

о

о и о S о ч о\

2 я

К £0 К 43 О Я

я я

-2 s

й я

SB Я

Я

3 В я

. Я

Я я Я Я “ я

Й 03

В я

Я

и и

О)

00 td р

J Н Й

5 g (D

Ь К о н

со

р -

Q w

н

:

:

CD Я К О Кс 00 Р

со 43 О Р К О

я й

м К

РЗ Я

Р н

о

К а

0 Э и $

к 8 а я к 2

1 со

CD ч

4 О К Ь

О s

о

Я й

CD -с КС й

м к

к

со

О)

О Н

со со К К

S * -•-

CD

к к

Ч

X

к

CD О

Р X О) со % << К р 2 Ч р ?

43

К о О) w Кс

нр

Р Ч Ч

Н к о ~ н о К К § к

О Ж п

нво

2 Н Я

В о •-< к Из N

* £ 3

G я в

В» О

o' *7 ?

1-й W

Й й ^ » о’с Йй м я “ ~ о о S К

К

л ч

О)

р Р0

со -К

S я

Я Я

я я я д о я

А Я

я В 1и я g Я

” я М^§

l-Ч Ч

2 о 3 н та °p4 я Я » я

о й ч •

CD Q

S К О

а О к Si* со К

о а Р S 0 0^0) о , а о gVtta) ч _а о О CD

О) к “ м

Н'Ч

о О

о _

§ О 00 w к и ►й О

К CD К П о о р йч

ё I

О ё в

3 а

г-к р Р

ото к

2 ° о о

о о о\о\

Ч О) О Ч

§ s ЙСГ? & “ о Я 3 Я

“ ё *;§ §

a»g4'«

й ° я О g S

§=*§£

£ ? S

з.°

0 К

а к

о р а ч

1

к

3 "б w

g к к

» в Д g

Я R ЕЗ я Д я ы 3 я я 2 0 й ° н 2 °

g я я

Я S о я я

о °

Т В':

яё к

со

со н

О О

о о о о

со JH

^ к . ,

2 лк

S'S'g „ 2 S я я © л

В та

Я р=

я Ц ■ в

сь

to й

2 а

1 «

Р ОГО, ft Р'

^К

со

CD К

й я

о о

X

•ч

К ^ СО К

р о

ч К н Р CD ■ОН Ч ч

к ^

Ч Й О) Р ч ч к о

р

о

о

к . .

СО 43

О к И й о к

р к со

к

о

:

•-

V ^ О

О О ^ Й

н ч о о О ■ со

я

йд

2 О

Я о о 9 о»

Я Х43 Я

g Чя § о я g я

■ и о т в

•'С

га

га

CD

00

ч

ч

ч

р

ч

CD

К

43

О

СО

CD

Й

CD

К

со

>

я

й

5

х

Д

I

S

Л

к со К н

о

ОЧ&-

° к чо о

О Я N

в я я

вус^та я- л я

3.ss-E

2 ^ я S © в

^ 2** К 2 §.я

I О

^ к а о

-.4

О)

ч

о\

О к 4 К w м

р Р Ч

в га 12 я я я я в

та а

2 о

а *—1

л сь

s-s

а в 3 в

f 1

в л4

О С<5

’ э-• ^

^1

О

К

Р Л

К

g S. 8 л к S, о &

к О

W 4^ CD 43 ро CD О

О СО

• s

сь

а в

5*о

й

CD

& К

CD S _

Й • g £ 4я g в

Я я я я

о 4

я я м S

°

Сё “я

ч о

2:^

3.8-

11.

^ S.

Ов-Е

О) I Е

З.СТ

ю ^

га 2.

- s £ 3

CD **

О

н К К 43 К 43 О Р

Р Р О ( Ч

ч о к Я о ( о OS;

Р СО р

о о к

В': О

43 л Р

О и

Кс ч CD

О <-< Ч

СО

К

5s

>,

S

Р

©

tw

2

О CD 00 О К Р н ч 00 CD Р

К р К Й

к т

CD 43 К

9 CD К 41 Р О) Ч I

0

t

1

сь

0

1

О)

й

Со

I

1

§

1

I

1

* * *

Работа выполнена в рамках государственного задания ЦСБС ТО РАН (№ АААА-А21-121011290026-9), ГБС РАН (№ 122042700002-6). Авторы выражают искреннюю благодарность директору Государственного природного заповедника «Ростовский» Л. В. Клец и научному сотруднику Государственного природного заповедника «Ростовский» В. Д. Казьмину за содействие в выполнении полевых исследований.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [Averkina] Аверкина Т. И. 2018. Пространственное распределение песков разного возраста и генезиса на территории России // Вестн. Московского ун-та. Сер. 4: Геология. № 5. С. 84-91. https: //doi. org/10.33623/0579-9406-2018-5-84-91.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.^

Chytry M., Koci M., Sumberova K., Sadlo J., Krahulec F., Haj-kova P, Hajek M., Hoffmann A., Blazkova D., Kucera T., Novak J., Rezmckova M., Cerny T., Hartel H., Simonova D. 2007. Vegetace Ceske republiky. 1 Travinna a kerickov vegetace. Praha. 526 p.

[Demina] Дёмина О. Н. 2009. Сообщества класса Festu-cetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Материалы Московского центра РГО. Биогеография. Вып. 15. С. 27-38.

[Demina et al.] Дёмина О. Н., Дмитриев П. А., Рогаль Л. Л. 2012. Псаммофитные сообщества Песковатского песчаного массива // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1-4. С. 1004-1007.

[Dubina et al.] Дубина Д. В., Дзюба Т. П., Емельянова С. М., Багр1кова Н. О., Борисова О. В., Борсукевич Л. М., Винокуров Д. С., Гапон С. В., Гапон Ю. В., Давидов Д. А., Дворецький Т. В., Д1дух Я. П., Жмуд О. I., Козир М. С., Конщук В. В., Куземко А. А., Пашкевич Н. А., Рифф Л. Е., Соломаха В. А., Фельбаба-Клушина Л. М., Фщайло Т. В., Чорна Г. А., Чорней I. I., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Якушенко Д. М. Продромус рослинносп Украши. Ктв. 2019. 783 с.

[Dulepova et al.] Дулепова Н. А., Королюк А. Ю., Яма-лов С. М., Лебедева М. В., Голованов Я. М. 2018. Растительность песчаных степей Оренбургской области // Растительность России. № 33. С. 53-65. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.33.53.

[Gael] Гаель А. Г. 1929. Пески Нижнего Дона. Цымлянс-ко-Донской и Романовский песчаные массивы, их естественно-исторические особенности и пути хозяйственного использования песков. М.; Л. 194 с.

[Gael] Гаель А. Г. 1932а. Пески Верхнего Дона // Изв. ГГО. Т 64. Вып. 1. С. 1-50.

[Gael] Гаель А. Г. 1932b. Донецко-Кундрючский песчаный массив // Изв. ГГО. Т. 64. Вып. 4-5. С. 1-52. [Gael, Smirnova] Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. 1999. Пески и песчаные почвы. М. 252 с.

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. Vol. 105 (7-8). Р 499-515. https://doi.org/10.1002/ fedr.19941050716.

[Grishin et al.] Гришин Б. М., Орозалиев М. Д., Соколов И. И., Мельникова Е. И. 2017. Анализ функционального зонирования природного парка «Цимлянские пески» // Вестн. Волгоградского гос. архитектурно-строительного ун-та. Серия: Строительство и архитектура. Вып. 50(69). С. 198-209.

Hill T., Lewicki P. 2007. Statistics Methods and Applications. Tulsa. 832 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Ba-ryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A.,

Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ry-kovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. Р 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.

Kojic M., Popovic R., Karadzic B. 1998. Sintaksonomski pre-gled vegetacije Sebije. Beograd. 218 p.

[Korolyuk et al.] Королюк А. Ю., Зибзеев Е. Г., Васюков В. М., Сенатор С. А. 2019. К синтаксономии псаммофитной растительности памятника природы «Дьяковский лес» (Саратовская область) // Растительность России. № 37. C. 106-117. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.106.

[Korolyuk et al.] Королюк А. Ю., Лактионов А. П., Мур-тазалиев Р. А. 2023. Растительные сообщества песчаного массива Сарыкум (Республика Дагестан) // Растительность России. № 46. С. 3-17. https://doi. org/10.31111/vegrus/2023.46.3.

[Lipkovich et al.] Липкович А. Д., Казьмин В. Д., Вакурова М. Ф. 2021. Кадастровые сведения о государственном природном заказнике федерального значения «Цимлянский» за 2017-2020 гг. Орловский. 48 с.

[Maltsev et al.] Мальцев М. В., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2011. Новые ксерофитные растительные сообщества кл. Artemisietea tchernievianae в Волго-Ахтубин-ской пойме // Вестн. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. Экология. Вып. 12. С. 147-155.

[Malyshev] Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.

Mucina L., Bultmann H., Dierfien K., Theurillat J. -P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavi-lan Garcia R., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushen -ko D., PallasJ., DaniSls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P, Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19 (Suppl. 1). P 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

[Panov et al.] Панов В. Д., Лурье П. М., Ларионов Ю. А. 2006. Климат Ростовской области: вчера, сегодня, завтра. Ростов-на-Дону. 488 с.

[Poluyanov et al.] Полуянов А. В., Золотухин Н. И., Золотухина И. Б. 2017. Псаммофитные степи Курской и Белгородской областей // Бюл. Брянского отдел. РБО. № 3 (11). С. 57-62. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2017-3-57-62.

[Polynov] Полынов Б. Б. 1927. Пески Донской области, их почвы и ландшафты. Л. 198 с.

[Ryabinina] Рябинина Н. О. 2011а. Сохранение эталонных степных экосистем и ландшафтов Волгоградской области // Вестн. Волгоградского гос. ун-та. Серия 3: Экономика. Экология. № 1(18). С. 231-238.

[Ryabinina] Рябинина Н. О. 2011b. Физико-географическое районирование как основа выявления эталонных ландшафтов Волгоградской области // Вестн. Волгоградского гос. ун-та. Серия 11: Естественные науки. № 2(2). С. 69-75.

[Sagalaev] Сагалаев В. А. 2000. Флора степей и пустынь Юго-Востока Европейской России, ее генезис и современное состояние. Дисс. ... д-ра биол. наук. М. 1051 с.

Sanda V., Ollerer K., Burescu P. 2008. Fitocenosele din Romania, sintaxonomie, structura, dinamica §i evolu^ie. Bucuresti. 570 p.

[Sedelnikova] Седельникова Н. В. 2017. Видовое разнообразие лихенобиоты Западной Сибири и оценка участия видов лишайников в основных ее горных и равнинных фитоценозах. Новосибирск. 611 с.

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernandez-Gonzalez F., BUlt-mann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 1. P 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tzonev R. T., Dimitrov M. A., Roussakova V. H. 2009. Syn-taxa according to the Braun-Blanquet approach in Bulgaria // Phytologia Balcanica. Vol. 15. N 2. P 209-233.

[Tzvelev, Probatova] Цвелёв Н. Н., Пробатова Н. С. 2019. Злаки России. М. 646 с.

Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine) // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 7. N 1. P 9-46. https://doi. org/10.1007/BF02856380.

[Vlasenko et al.] Власенко М. В., Кулик А. К., Турко С. Ю, Балкушкин Р. Н., Тютюма Н. В. 2019. Эколого-фи-тоценотическая организация псаммофитных сообществ Цимлянского песчаного массива // Юг России: экология, развитие. Т. 14. № 4. C. 35-45 https:// doi.org/10.18470/19921098-2019-4-35-45.

[Vlasenko et al.] Власенко М. В., Шагаипов М. М., Эсхад-жиева Х. Х. 2020. Видовое разнообразие степных фитоценозов Цимлянского песчаного массива // Агро-ЭкоИнфо. № 2. http://agroecoinfo.narod.ru/journal/ STATYI/2020/2/st_221.pdf.

WardJ. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. of the Am. Stat. Assoc.Vol. 58. N 301. P 236-244. https://doi.org/10.18470/1992-1098-

2019-4-35-45.

Willner W., Kuzemko A., DenglerJ., Chytry M., Bauer N., Becker T., Bifk-Nicolae C., Botta-Dukat Z., Carni A., Csi-ky J., Igic R., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M., Krsti-vojevic-Cuk M., Krstonosic D., Redei T., Ruprecht E., Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Y., Stancic Z, Vashenyak Y., Vynokurov D., Janisova M. 2017. A higher-level classification of the Pannonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe) // Appl. Veg. Sci. Vol. 20, N 1. P 143-158. https://doi. org/10.1111/avsc.12265.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisova M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., Kqcki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in Central and Eastern Europe // Preslia. Vol. 91. P. 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

[Zozulin] Зозулин Г. М. 1992. Леса Нижнего Дона. Ростов-на-Дону. 208 с.

[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.

Получено 29 марта 2023 г.

Подписано в печать 26 декабря 2023 г.

Summary

Dono-Tsimlyansk sand massif is one of the largest in the South-East of the European part of Russia. It represents a complex of river terraces of different ages within the ancient continental delta between the Tsimla and Aksenets rivers.

A cluster analysis of 140 releves was carried out using the Ward method and Czekanowski-Dice-So-rensen similarity coefficient (Fig. 4). The dataset was divided into two large groups. The first one (A) represents communities, which are formed mainly by obligate psammophytes (Table 1), many of species are used in the diagnosis of the class Festucetea vagi-natae Soo ex Vicherek 1972. The second group (B) is characterized by high importance values of xero-phytes and mesoxerophytes, typical for steppes and xeric meadows of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947.

Analysis at the level of 6 clusters shows that clusters 1-4 are poorly differentiated in terms of species importance values (Table 2). Clusters 5 and 6 are clearly distinguished by groups of dominant plants. Cluster 5 represents shrub communities with mes-oxerophites: Scirpoides holoschoenus, Poa angustifolia, Galium ruthenicum and Calamagrostis epigeios. Cluster 6 unites forb-bunchgrass steppes, usually dominated by Festuca rupicola, they correspond to the Festuco-Brometea .

Most of the communities belong to the class Festucetea vaginatae and the order Festucetalia vagi-natae. Diagnostic species of class and order (D.s.): Artemisia campestris, A. marschalliana, Astragalus varius, Chondrilla graminea, C. juncea, Euphorbia seguieriana, Festuca beckeri, Gypsophila paniculata, Kochia lani-flora, Koeleria glauca, K. sabuletorum, Pilosella echioi-des, Secale sylvestre, Silene borysthenica, Stipa borys-thenica.

We identified the new alliance Agropyrion tanaiti-cum all. nov. D. s.: Agropyron tanaiticum, Chamaecyti-sus borysthenicus, Dianthus polymorphus, Holosteum umbellatum, Scabiosa ucranica, Senecio borysthenicus, Seseli tortuosum, Thymus pallasianus, Tragopogon ta-naiticus, Veronica verna. Holotypus — the association Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov. The alliance unites sandy steppes with the main range in the lower Don basin.

Ass. Scabioso ucranicae-Stipetum borysthenicae ass. nov. (Table 4, rel. 1-21), holotypus — Table 4, rel. 5 (field no. 22-214): Rostov Region, Tsimlyan-sky district, south of the Nizhengnutov village, Tsim-lyansky nature reserve, gentle slope of sandy mound, 47.87754°N, 42.45692°E, 06.08.2022, author — A. Yu. Korolyuk.

D. s.: Agropyron lavrenkoanum, Artemisia austriaca, Astragalus varius, Centaurea adpressa, C. arenaria, Eryngium campestre, Galium ruthenicum, Scabiosa ucranica, Seseli tortuosum, Stipa borysthenica.

The association unites communities of sandy steppes, occupying leveled, well-fixed sands. It dominates the territory of the Tsimlyansky Reserve, where an anthropogenic pressure is limited. The coenoses are rich, on average 37 species per releve, with an average cover of 40 %. The main dominant is Stipa borysthenica, its cover can reach 25-35 %. Euphorbia se-guieriana and Artemisia marschalliana are constantly co-dominating. These three species form the upper layer 40-60 cm high. Agropyron lavrenkoanum, Fes-tuca beckeri, Poa bulbosa and Potentilla arenaria are recorded in some stands with a cover of more than 10%. A moss layer is usually developed, composed of Syntrichia ruralis with a cover of up to 30 %. The association is synonymous with the subassociation Se-cali-Stipetum borysthenicae jurinetosum cyanoidis Demina 2009 described from Dono-Tsimlyansk sand massif. Association Secali-Stipetum borysthenicae Korzh. 1987 ex Dubyna et al. 1995 is distributed on the coastal dunes of the Black Sea and Azov; it does not occur on continental sands.

Ass. Centaureo gerberi-Chamaecytisetum borysthenicae Demina 2009 (Table 5, оп. 1-36).

D. s.: Agropyron tanaiticum, Centaurea gerberi, Chamaecytisus borysthenicus, Dianthus polymorphus, Thymus pallasianus, Tragopogon tanaiticus.

The association represents the communities on moderately fixed sands. They form large contours, occupying slopes and tops of sandy hills, bottoms of deflation areas. The total cover varies from

15 to 60 %. Moss layer of Syntrichia ruralis is usually well developed, in some stands covering almost the entire surface. The species richness varies from

16 to 33, averaging 22 species per releve. The set of dominant species is not constant, Artemisia are-naria, A. marschalliana, Chamaecytisus borysthenicus, Euphorbia seguieriana, Festuca beckeri, Helichrysum arenarium, Jurinea polyclonos, Koeleria sabuletorum, Secale sylvestre, Silene borysthenica are noted with a cover of more than 10 %. As part of the association, we distinguish 3 variants: typica (Table 5, rel. 1-17), Secale sylvestre (Table 5, rel. 18-24), Jurineapoly-clonos (Table 5, rel. 25-36).

Ass. Secalo sylvestris-Salicetum rosmarinifoliae

ass. nov. (Table 4, rel. 22-30), holotypus — Table 4, rel. 28 (field no. 22-256): Rostov Region, Tsimlyan-sky district, south of the Nizhengnutov village, Tsim-lyansky nature reserve, flat depression, 47.87348°N, 42.49095°E, 12.08.2022, author — A. Yu. Korolyuk.

D. s.: Salix rosmarinifolia (дом.), Spiraea hyperi-cifolia (дом.), Calamagrostis epigeios, Galium rutheni-cum, Inula salicina, Poa angustifolia, P. bulbosa, Scir-poides holoschoenus, Secale sylvestre.

The association represents shrub communities with the participation of psammophytes, occupying flat depressions in leveled and hilly sands. The coexistence in the same coenoses of Salix rosmarinifolia, common in wetlands, and xerophytic plants is typical for sandy landscapes. A characteristic feature of communities is a shrub layer composed of Salix rosmarinifolia and Spiraea hypericifolia with total cover from 10 to 35 % at a height of 80-120 cm. Among forbs the most common dominant is Scirpoides holoschoenus, less often Secale sylvestre, Galium ruthenicum, Poa bulbosa, Ani-santha tectorum dominate. The moss layer with up to 15-30 % coverage was formed by Syntrichia ruralis.

The class Festuco-Brometea, the order Festuce-talia valesiacae and alliance Festucion valesiacae represent steppes. The suballiance Artemisio campes-tris-Stipenion capillatae unites grasslands on sandy soils.

Ass. Scabioso ucranicae-Festucetum rupicolae

ass. nov. (Table 4, rel. 31-41), holotypus — Table 4, rel. 38 (field no. 22-269): Rostov Region, Tsimlyan-sky district, south of the Nizhengnutov village, Tsim-lyansky nature reserve, flat depression, 47.94400°N, 42.46205°E, 13.08.2022, author — A. Yu. Korolyuk.

D. s.: Allium sphaerocephalon, Apera spica-venti, Centaurea adpressa, Festuca rupicola, Linaria genistifo-lia, Scabiosa ucranica, Stipa borysthenica, Vicia villosa.

The association represents forb-bunchgrass sandy steppes. They are found along fixed sands, where they occupy periphery of flat, often extensive depressions, usually near forests and along the edge of wetlands. The coe-noses are rich, with an average of 44 species per releve and total cover from 50 to 70 %. The main dominant is Festuca rupicola, whose cover can reach 40-45 %. It forms the main layer about 30 cm high. Artemisia aus-triaca, Stipa borysthenica, Salvia tesquicola and Galium ruthenicum are permanent co-dominants. Agropyron lav-renkoanum, Bromopsis inermis, Carex colchica, C. supina, Euphorbia seguieriana, Poa bulbosa, Vicia villosa, Securig-era varia occasionally have a high abundance.

References

Averkina T. I. 2018. Prostranstvennoe raspredelenie peskov raznogo vozrasta i genezisa na territorii Rossii [The spatial distribution of different age and genesis sands on the Russian territory]. Vestnik Moskovskogo gosudarst-vennogo universiteta. Seriya 4. Geologiya. 5: 84-91. (In Russian). https://doi.org/10.33623/0579-9406-2018-5-84-91.

Cherepanov S. К. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian). Chytry M., Koci M., Sumberova K., Sadlo J., Krahulec F, Hajkova P, Hajek ^M., Hoffmann ^A., Blazkova D., Kucera T., Novak J., Reznickova M., Cerny T., Hartel H., Simonova D. 2007. Vegetace Ceske republiky. 1 Travinna a kenckov vegetace [Vegetation of the Czech Republic 1. Grassland and Heathland Vegetation]. Praha. 526 p. (In Czechian).

Demina O. N. 2009. Soobshchestva klassa Festucetea va-ginatae Soo em. Vicherek 1972 na territorii Tsim-lyanskikh peskov v Rostovskoy oblasti [Communities

of the Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 class on the Tsimlyansk sands in the Rostov Region] Materialy Moskovskogo tsentra Russkogo geografichesko-go obshchestva. Seriya: Biogeografiya [Materials of the Moscow center of the Russian Geographical Society. Biogeography] 15: 27-38. (In Russian).

Demina O. N., Dmitriev P A., Rogal L. L. 2012. Psam-mophytic communities of the Peskovatsky sand massif. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy aka-demii nauk [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 14(1-4): 10041007. (In Russian).

Dubina D. V., Dzyuba T. P, Yemelyanova S. M., Bagriko-va N. O., Borisova O. V., Borsukevich L. M., Vinokurov D. S., Gapon S. V., Gapon Yu. V, Davydov D. A., Dvoretsky T. V., Didukh Ya. P, Zhmud O. I., Kozyr M. S., Konishchuk V. V., Kuzemko A. A., Pashkevich N. A., Riff L. E., Solomakha V. A., Felbaba-Klushina L. M., Fit-sailo T. V., Chernaya G. A., Cherney I. I., Shelyag-Soson-ko Yu. R., Yakushenko D. M.. 2019. Prodromus of vegetation of Ukraine. Kiev. 783 p. (In Ukrainian).

Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu., Yamalov S. M, Lebedeva M. V., Golovanov Ya. M. 2018. Sandy steppe vegetation in Orenburg region. Rastitel’nost’ Rossii. 33: 53-65. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.53.

Gael A. G. 1929. Peski Nizhnego Dona. Tsimlyansko-Donskoy i Romanovskiy peschanye massivy, ikh estestvenno-is-toricheskie osobennosti i puti khozyaystvennogo ispol-zovaniya peskov [Sands of the Lower Don. Tsymlyans-ko-Donskoy and Romanovsky sand massifs, their natural-historical features and ways of economic use of sands]. Moscow; Leningrad. 194 p. (In Russian).

Gael A. G. 1932a. Peski Verkhnego Dona [Sands of the Upper Don]. Izvestiya Gosudarstvennogo geograficheskogo obshchestva [Proceedings of the State Geographical Society]. 64(1): 1-50. (In Russian).

Gael A. G. 1932b. Donetsko-Kundryuchskii peschanyi massiv [Donetsk-Kundryuchskii sand massif]. Izvestiya Gosudarstvennogo geograficheskogo obshchestva [Proceedings of the State Geographical Society]. 64(4-5): 1-52. (In Russian).

Gael A. G., Smirnova L. F. 1999. Sands and sandy soils. Moscow. 252 p. (In Russian).

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley. Feddes Repertorium. 105 (7-8): 499-515. https://doi.org/10.1002/fedr.19941050716.

Grishin B. M., Orozaliev M. D., Sokolov I. I., Melnikova E. I. 2017. Analiz funktsionalnogo zonirovaniya prirodnogo parka «Tsimlyanskie peski» [The analysis of the functional zoning of the Natural Park Tsimlyanskie peski]. Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo arkhitekturno-stroitelnogo universiteta. Seriya: Stroitelstvo i arkhitektura [Bulletin of the Volgograd State University of Architecture and Civil Engineering. Series: Construction and Architecture]. 50(69): 198-209. (In Russian).

Hill T., Lewicki P Statistics Methods and Applications. 2007. Tulsa. 832 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryaki-na E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P, Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F, Tubano-va D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Kojic M., Popovic R., Karadzic B. 1998. Sintaksonomski pregled vegetacije Sebije [Syntaxonomic review of the vegetation of Serbia]. Belgrad. 218 p. (In Serbian).

Korolyuk A. Yu., Laktionov A. P, Murtazaliev R. A. 2023. Plant communities of the Sarykum sand massif (Republic of Dagestan). Rastitel’nost’ Rossii. 46: 3-17. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2023.46.3.

Korolyuk A. Yu., Zibzeev E. G., Vasyukov V. M., Senator S. A. 2019. Syntaxonomy of psammophytic vegetation of the natural monument «Dyakovskiy forest» (Saratov

Region). Rastitel’nost’ Rossii. 37: 106-117. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.106.

Lipkovich A. D., Kazmin V. D., Vakurova M. F. 2021. Kadas-trovye svedeniya o gosudarstvennom prirodnom zakaznike federalnogo znacheniya «Tsimlyanskiy» za 2017-2020 gg. [Cadastral information on the state nature reserve of federal significance «Tsimlyansky» for 2017-2020]. Orlovskiy. 48 p. (In Russian).

Maltsev M. V., Sorokin A. N., Golub V. B. 2011. New xero-phytic plant communities of the Artemisietea tchernie-vianae class in the Volga-Akhtuba floodplain. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tatishcheva. Ser. Ekolo-giya. 12: 147-155. (In Russian).

Malyshev L. I. 1973. Floristic zoning based on quantitative traits. Botanicheskiy zhurnal. 58(11): 1581-1588. (In Russian).

Mucina L., J3ultmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavilan Garcia R., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Dani5ls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-nee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): P 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Panov V. D., Lurie P M., Larionov Yu. A. 2006. Klimat Ros-tovskoy oblasti: vchera, segodnya, zavtra [Climate of the Rostov Region: yesterday, today, tomorrow]. Rostov-on-Don. 488 p. (In Russian).

Poluyanov A. V., Zolotuxin N. I., Zolotuxina I. B. 2017. Psammofitnye stepi Kurskoy i Belgorodskoy oblastey [The psammophytic steppes of the Kursk and Belgorod regions]. Byullyuten Bryanskogo otdeleniya Russkogo bo-tanicheskogo obshchestva. [Bulletin of Bryansk department of Russian botanical society]. 3(11): 57-62. (In Russian). https://doi.org/10.22281/2307-4353-2017-3-57-62.

Polynov B. B. 1927. Peski Donskoy oblasti, ikh pochvy i landshafty [Sands of the Don Region, their soils and landscapes]. Leningrad. 198 p. (In Russian).

Ryabinina N. O. 2011a. Sokhranenie etalonnykh stepnykh ekosistem i landshaftov Volgogradskoy oblasti [Steppe ecosystems and landscape preservation in Volgograd Region]. Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya3: Ekonomika, Ekologiya [Bulletin of the Volgograd State University Series 3: Economics. Ecology]. 1(18): 231-238. (In Russian).

Ryabinina N. O. 2011b. Fiziko-geograficheskoe rayonirova-nie kak osnova vyyavleniya etalonnykh landshaftov Vol-gogradskoy oblasti [Physico-geographical (landscape) zoning as a basis for singling out etalon landscapes of Volgograd Region]. Vestnik Volgogradskogo gosudarst-vennogo universiteta. Seriya 11: Estestvennye nauki [Bulletin of the Volgograd State University Series 11: Natural sciences]. 2(2): 69-75. (In Russian).

Sagalaev V. A. 2000. Flora stepey i pustyn’ Yugo-Vostoka Evropeyskoy Rossii, ee genezis i sovremennoe sostoyanie: Dis. dokt. biol. nauk [Flora of steppes and deserts of the South-East of European Russia, its genesis and current state: Dr Sci. Dis.]. Moscow. 1051 p. (In Russian).

Sanda V, Ollerer K., Burescu P 2008. Fitocenosele din Romania, sintaxonomie, structura, dinamica §i evolufie

[Phytocoenoses of Romania, structure, dynamic and evolution]. Bucuresti. 570 p. (In Romanian).

Sedelnikova N. V. 2017. Vidovoe raznoobrazie likhenobioty Zapadnoy Sibiri i otsenka uchastiya vidov lishaynikov v osnovnykh eegornykh i ravninnykh fitotsenozakh [Species diversity of the lichen biota of Western Siberia and assessment of the participation of lichen species in its main mountain and plain phytocenoses]. Novosibirsk. 611 p. (In Russian).

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernandez-Gonzalez E, Bult-mann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tzonev R. T., Dimitrov M. A., Roussakova V. H. 2009. Syn-taxa according to the Braun-Blanquet approach in Bulgaria. Phytologia Balcanica. 15(2): 209-233.

Tzvelev N. N., Probatova N. S. 2019. Zlaki Rossii [Grasses of Russia]. Moscow. 646 p. (In Russian).

Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine). Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 7(1): 9-46. https://doi. org/10.1007/BF02856380.

Vlasenko M. V, Kulik A. K., Turko S. Yu., Balkushkin R. N., Tyutyuma N. V. 2019. Ekologo-fitotsenoticheskaya organizatsiya psammofitnykh soobshchestv Tsimlyan-skogo peschanogo massiva [Ecological-phytocenotic organization of psammophytic Communities of the Tsimlyanskiy sandy massif]. South of Russia: ecology, development. 14(4): 35-45. (In Russian). https://doi. org/10.18470/1992-1098-2019-4-35-45.

Vlasenko M. V., Shagaipov M. M., Eskhadzhieva Kh. Kh. 2020. Vidovoe raznoobrazie stepnykh fitotsenozov Tsimlyanskogo peschanogo massiva [Species diversity of steppe phytocenoses of the Tsimlyansk sand massif]. AgroEcoInfo. 2. http://agroecoinfo.narod.ru/journal/ STATYI/2020/2/st_221.pdf (In Russian).

Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association. 58(301): 236-244. https://doi.org/10.1080/0 1621459.1963.10500845.

Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M., Bauer N., Becker T., Bi(a-Nicolae C., Botta-Dukat Z., Carni A., Csiky J., Igic ^R., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M., Krstivojevic-Cuk M., Krstonosic D., Redei T., Ru-precht E., Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchen-kov Y., Stancic Z., Vashenyak Y., Vynokurov D., Janisova M. 2017. A higher-level classification of the Pannonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe). Applied Vegetation Science. 20(1): 143-158. https://doi.org/10.1111/avsc.12265.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisova M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., Kqcki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in Central and Eastern Europe. Preslia. 91: 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

Zozulin G. M. 1992. Lesa Nizhnego Dona [Forests of the Lower Don]. Rostov-on-Don. 208 p. (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledova-niyakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).