Растительность песчаных степей Оренбургской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2018. № 33. С. 53-65.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.53

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 33. P. 53-65.

Растительность песчаных степей Оренбургской области

Sandy steppe vegetation in Orenburg Region

© H. А. Дулепова1, А. Ю. Королюк1, с. M. Ямалов2, M. В. Лебедева2, Я. М. Голованов2

N. А. DulepovaI, А. Yu. KorolyukI, S. M. Yamalov2, M. V. Lebedeva2, Ya. M. Golovanov2

i Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian Botanical Garden SB RAS. E-mail: file10-307@yandex.ru 2 Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3.

South Ural botanical garden-institute UFIC RAS. E-mail: lebedevamv@mail.ru

Представлены результаты классификации растительности песчаных степей Оренбургской обл. ^общества отнесены к классу Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972, порядку Festucetalia vaginatae Soó 1957 и союзу Fes-tucion beckeri Vicherek 1972. Охарактеризованы 2 новые ассоциации, 2 субассоциации и 2 сообщества. Разнообразие сообществ песчаных степей региона определяется динамикой зарастания и дефляции песков, при этом последние процессы во многом определяются характером антропогенного воздействия. Асс. Asperulo diminutae-Festuce-tum beckeri формируется на закрепленных песчаных массивах. Асс. Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae характерна для дефлированных участков в местах сильной хозяйственной нагрузки.

Ключевые слова: растительность, псаммофиты, синтаксономия, Festucetea vaginatae, Оренбургская обл.

Key words: vegetation, psammophytes, syntaxonomy, Festucetea vaginatae, Orenburg Region.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Современные эоловые формы рельефа в Оренбургской обл. занимают ограниченные территории (Рябуха, 2014). Изучение этих геосистем необходимо для понимания природной и антропогенной составляющих процессов опустынивания в се-миаридных регионах европейской части России (Мильков, 2005).

Динамические процессы растительности песчаных степей проявляются в изменении ее состава и структуры, которые хорошо изучены в Западной Европе (Garcia-Mora et al., 1999; Bossuyt et al., 2005; Zhang et al., 2005; Kuiters et al., 2009; Cakan et al., 2011; и др.). Для отдельных регионов Центральной и Восточной Европы получены данные по разнообразию и организации псаммофитной растительности (Dubyna et al., 1994, 1995; Двдух, Коротченко, 1996; Гончаренко, 2003; Дубина и др., 2003, 2009, 2015; Гомля, 2005; Тищенко, 2006; Chytry, 2007; Соломаха, 2008; Sanda et al., 2008; Fagara§, 2011; Acic et al., 2015; и др.). Отечественные исследования песчаных ландшафтов проводи-

лись в аспекте развития сельского хозяйства — для разработки методов закрепления и агромелиорации (Петров, 1950; Гаель, Смирнова, 1999; Агролесомелиоративная ..., 2001; Рябуха, 2012). Описаны стадии пастбищной дигрессии песчаной степи, характеризующиеся преобладанием определенных жизненных форм растений (Гаель, 1932; Лаврен-ко, 1940). Классификационные работы по псаммо-фитной растительности в европейской части России немногочисленны (Горин и др., 1994; Дёмина, 2009, 2012, 2015, 2016; Дёмина и др., 2012; Дмитриев, 2013; Дмитриев, Дёмина, 2013; Корженев-ский, Квитницкая, 2014; Паршутина, 2016).

Несмотря на значительное число работ по растительности степной зоны Оренбургской обл. (Чи-билёв, 1996; Рябинина, 2003; Чибилёв и др., 2004; Рябуха, 2014), собственно псаммофитная растительность охарактеризована слабо (Рябуха, 2013; Чибилёв, Рябуха, 2016). На песчаных массивах произрастает много нуждающихся в охране редких видов (Красная ..., 1998; Чибилёв и др., 2004; Красная ..., 2008; Постановление ..., 2014).

В ходе исследований растительности Оренбургской обл. авторами был собран большой массив

данных, позволяющий проанализировать фитоце-нотическое разнообразие псаммофитной растительности региона.

Цель работы — описать разнообразие растительных сообществ песчаных степей Оренбургской обл. и определить их положение в системе эколого-флористической классификации.

Характеристика района исследования

Район исследования находится в степной и лесостепной зонах Восточно-Европейской равнины на территории Общего Сырта (Ташлинский и Со-рочинский районы) и Урало-Илекского Сырта или Подуральского плато (Илекский, Соль-Илецкий и Акбулакский районы) (Чибилёв, 1995) (рис. 1). Большая часть территории Оренбургской обл. расположена в степной ботанико-географической зоне. Лесостепная зона представлена в северо-западных и северных районах области на границе с Башкирией. Естественный облик степной растительности преобразован хозяйственной деятельностью человека, путем создания агроценозов и лесокультурных насаждений (Чибилёв, 2008; Чи-билёв и др., 2009). Исследованные песчаные массивы занимают площадь от 3 до 230 км2 и распространены по речным террасам на правобережье рек Самары, Урала, Илека, Иртека, Большого и Малого Урана. Они образовались, в основном, в результа-

те переотложения средне- и верхнечетвертичных аллювиальных песков, средняя мощность которых составляет от 2 до 8 м. В 1950-1960 гг. песчаные ландшафты области дважды подвергались деградации (Гаель, Трушковский, 1962; Гаель, Смирнова, 1999; Чибилёв, Рябуха, 2016). Снижение поголовья скота (начало 1990 гг.) стало причиной уменьшения нагрузки на пастбища и восстановления растительности. В настоящее время очаги дефляции и аккумуляции песков имеют локальное распространение и приурочены к населенным пунктам, самые крупные из них — у поселков Буранное, Изобильное, Новоилецкое, Кумакское, Линевка и др. (Рябуха, 2014). По морфологии современные эоловые формы рельефа разнообразны. Широко распространены дефляционные котловины и борозды, большинство из которых имеет небольшие размеры (до 100 м). Среди эоловых аккумулятивных форм рельефа распространены бугры, гряды и дюны, обычно в той или иной степени закрепленные растительностью (рис. 2, 3). Высота дюн (в районе сел Буранное, Новоилецкое, Линевка, Сухоречка) колеблется в широких пределах — от 1 до 8 м, наиболее распространены дюны в 1-3 м выс. (Рябуха, 2013). В местах близкого залегания грунтовых вод на песках формируются березово-осиновые и тополевые колки. На Буранных песках (правобережье р. Илек, район с. Буранного) в течение 30 лет велись масштабные работы по облесению (Гаель, Смирнова, 1999; Рябуха, 2012).

Рис. 1. Район исследования.

1 — местоположение описаний.

Study area. 1 - locations of relevés.

В результате были созданы рукотворные сосновые боры, под мелиоративной защитой которых в настоящее время находится около 12 тыс. га песчаных земель (Чибилёв и др., 2004). В системе особо охраняемых природных территорий Оренбургской обл. имеются 2 ландшафтных памятника природы, включающие песчаные массивы: урочища «Ильмень» и «Царь-Бархан» близ с. Иртек Ташлинского р-на (Чибилёв и др., 2004).

Осадки на территории области распределяются неравномерно. Их количество убывает с северо-запада (450 мм в год) на юго-восток (260 мм), 60-70 % годового количества осадков приходится на теплый период, максимум отмечается в июле, минимум — в феврале. Средняя годовая температура в Оренбургской обл. изменяется от + 4 °С до + 1.5 °С (юго-запад и восток области соответственно). Сумма температур выше 10 °С колеблется от 2300-2400° на севере до 2600-2700° в южных районах. Одним из показателей континентальности климата является большая годовая амплитуда температур воздуха, составляющая 36-37°. Низкая обеспеченность оренбургских степей влагой часто приводит к засухе, для которой характерны длительный период без дождей, резкое повышение температуры после полудня с понижением относительной влажности воздуха. Повторяемость и длительность периодов с засухой и суховеями в Оренбургской обл. бывает различной. За последнее столетье в северо-западных районах области сильные и средние засухи наблюдались один раз в 3-4 года, а в южных районах — в 2-3 года (Чибилёв, 2008; Чибилёв и др., 2009).

Материалы и методы

В основу работы положен анализ 122 геоботанических описаний, выполненных в 2015-2016 гг. Было изучено 6 песчаных массивов в Сорочинском, Ташлин-ском, Илекском, Акбулакском и Соль-Илецком (близ поселков Озерки и Буранный) районах (рис. 1). Описания выполнялись на пробных площадках размером 100 м2 по стандартной методике (Полевая ..., 1964). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %.

Обработка данных проводилась в соответствии с принципами флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978) с использованием программ IBIS 7.2 (Зверев, 2007) и JUICE 7.0 (Tichy, 2002). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Для ряда близкородственных видов (особенно находящихся в ювенильной стадии развития или при отсутствии генеративных органов) мы использовали широкое понимание видов (s. l.), их агрегации (agg.): Poa bulbosa s. l. (Poa crispa Thuill. + Poa bulbosa L.), Polygonum aviculare agg. (P arenarium subsp. arenarium + P. arenastrum) (Valdés et al., 2009).

Рис. 2. Песчаный массив в долине р. Иртек (Ташлинский р-н).

Sandy area in the valley of the Irtek River (Tashla district).

Рис. 3. Песчаный массив в долине р. Малый Уран (Сорочинский р-н).

Sandy area in the valley of Malyy Uran River (Sorochinsk district).

Результаты и обсуждение

Псаммофитная растительность Оренбургской обл. в фитосоциологической литературе ранее не была охарактеризована. Регионами с изученной псаммофитной растительностью, наиболее близкими к исследованным районам, являются Ростовская (Дёмина, 2009, 2012, 2015, 2016; Дёмина и др., 2012; Дмитриев, 2013; Дмитриев, Дёмина, 2013) и Волгоградская (Горин и др., 1994; Паршутина, 2016) области.

Сравнение флористических списков растительности песчаных массивов Оренбургской, Ростовской и Волгоградской областей показывает наличие общих облигатных псаммофитов: Achillea micrantha, Agropyron fragile, Carex colchica, Festuca beckeri, Jurinea polyclonos, Leymus racemosus, Linaria genistifolia, L. odora, Scorzonera ensifolia, Secale sylvestre, Stipa borysthenica и Syrenia montana. Из них 7 видов (Achillea micrantha, Carex colchica, Festuca beckeri, Scorzonera ensifolia, Secale sylvestre, Stipa borysthenica и Syrenia montana) являются диагностическими для класса Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972 (Vicherek, 1972) и порядка Festucetalia vaginatae Soó 1957. Оставшиеся 5 видов имеют широкое географическое распространение — от юга Европы до юго-востока Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии. Их, вероятно, можно использовать для диагноза синтаксонов высокого ранга (класса и порядка), но такое решение требует анализа географически репрезентативного материала. Наряду с общей группой облигатных псаммофитов, сближающих псаммофитные степи Оренбургской, Ростовской и Волгоградской областей, существуют группы видов, отличающие эти регионы. Так, для Оренбургской обл. характерны Alyssum tortuosum, Asperula diminuta, Astragalus longipetalus, Centaurea sumensis, Chondrilla breviro-stris, Corispermum declinatum, Elytrigia intermedia, Galium ruthenicum, Koeleria glauca, Tragopogon ru-thenicus. Ростовские и волгоградские песчаные степи отличаются высокой встречаемостью Agropyron tanaiticum, A. lavrenkoanum, Anchusa popovii, Artemisia arenaria, Asperula graveolens, Centaurea gerberi, C. majorovii, Chamaecytisus borysthenicus, Chondrilla graminea, C. juncea, Dianthus borbasii, D. polymorphus, D. squarrosus, Erophila verna, Eryngium campestre, Galium verum, Hieracium um-bellatum, Juniperus sabina, Koeleria sabuletorum, Linaria dulcis, Polygonum arenarium, Scabiosa ucrani-ca, Seseli tortuosum, Thymus pallasianus, Tragopogon tanaiticus (Горин и др., 1994; Дёмина, 2009, 2012, 2015, 2016; Дёмина и др., 2012; Дмитриев, 2013; Дмитриев, Дёмина, 2013; Паршутина, 2016), что согласуется с ботанико-географическим районированием Причерноморско-Казахстанской под-

области степной области Евразии Е. М. Лавренко с соавт. (1991). Ростовские и волгоградские песчаные степи относятся к Причерноморской (Понти-ческой) степной области, а оренбургские — к За-волжско-Казахстанской. Это позволяет сделать вывод о синтаксономической самобытности псаммофитной растительности исследованного нами региона.

В последней сводке растительности Европы синтаксоны песчаных степей отнесены к классу Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novak 1941 (Mucina et al., 2016), который ранее представлял соответствующую растительность в пределах лесной зоны. Псаммофитную растительность лесостепной части объединял класс Festucetea vaginatae. Сведение последнего в синонимы проведено со ссылкой на работы J. Dengler с соавт. (2003) и A. Kuzemko (2009), в которых были приведены аргументы о невозможности отнесения синтаксонов песчаных степей к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 (Mucina, 1997; Solomeshch et al., 1997; Миркин, Наумова, 1998; Mucina et al., 2016). Следует отметить, что, ревизии класса не проводилось с момента его описания, несмотря на значительные накопленные и опубликованные данные. На наш взгляд, обоснованное решение об отнесении растительности песчаных степей к тому или иному классу может быть принято только после проведения сравнительного анализа всех накопленных сведений.

Мы принимаем самостоятельность класса Festucetea vaginatae и изученные нами песчаные степи рассматриваем в его составе, порядке Festucetalia vaginatae и союзе Festucion beckeri Vicherek 1972 (Vicherek, 1972), несмотря на относительно отдаленное положение песчаных массивов Оренбургской обл. от таковых других европейских регионов. Из диагностических видов класса на песчаных массивах Оренбургской обл. отмечены Artemisia marschalliana, Carex colchica, Euphorbia seguieriana, Gypsophila paniculata, Helichrysum arenarium, Koeleria glauca, Kochia laniflora, Silene borysthenica, Stipa borysthenica, которые имеют высокое постоянство и часто доминируют в сообществах. Диагностические виды порядка представлены Alyssum tortuosum, Equisetum ramosissimum, Astragalus varius, Secale sylvestre (высокая встречаемость только у двух последних видов), союз с высоким постоянством диагностируют Achillea micrantha, Festuca beckeri, Scorzonera ensifolia и Syrenia montana.

Анализ показал, что разнообразие растительности песчаных степей Оренбургской обл. представлено 2 ассоциациями, 2 субассоциациями и 2 сообществами (табл. 1).

Продромус растительности песчаных степей Оренбургской области

Класс Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972 Порядок Festucetalia vaginatae Soó 1957

Союз Festucion beckeri Vicherek 1972

Асс. Asperulo diminutae-Festucetum beckeri ass. nov. hoc loco Асс. Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. potentilletosum arenariae subass. nov. hoc loco Сообщество Scirpoides holoschoenus Сообщество Spiraea hypericifolia

Таблица 1

Синоптическая таблица растительности песчаных степей Оренбургской области

Synoptic table of sandy steppe vegetation in Orenburg Region

Продолжение таблицы 1

Синтаксон 1 2 3 4 5

Число описаний 50 22 33 2 2

Диагностические виды (Д. в. ) асс. Asperulo diminutae-

Festucetum beckeri

Galium ruthenicum 6o 2o 5 loo

Elytrigia intermedia 67 5 5o

Centaurea sumensis 45 3 5o

Scabiosa ochroleuca 25

Tragopogon ruthenicus 62

Asperula diminuta 62

Д. в. асс. Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae

Polygonum aviculare agg. loo 74 loo

Poa bulbosa s. l. 5 74 79 5Q 5o

Chamaecytisus ruthenicus 9 4o 3l 5o

Carex supina 2 4o l8 5o

Д. в. субасс. H. a.-A. m. potentilletosum arenariae

Potentilla arenaria 78 8o l3 loo loo

Jurinea cyanoides 8o 94 9 5o

Linaria genistifolia 8o l3 loo

Д. в. субасс. H. a.-A. m. typicum

Artemisia austriaca 3l 2o 83 loo loo

Jurinea polyclonos ll 79

Agropyron fragile 27 57 loo

Д. в. сообщества Spiraea hy pericifolia

Spiraea hypericifolia loo

Galatella angustissima loo

Eremogone longifolia loo

Ephedra distachya 7 loo

Д. в. сообщества Scirpoides holoschoenus

Scirpoides holoschoenus . loo

Д. в. союза Festucion beckeri

Festuca beckeri loo loo 44 loo loo

Achillea micrantha 38 94 92 5o loo

Syrenia montana 49 94 loo loo

Scorzonera ensifolia 62 67 39 loo

Д. в. порядка Festucetalia vaginatae

Secale sylvestre 2 8o 74 loo

Astragalus varius 96 67 83 5o 5o

Equisetum ramosissimum l4 5o

Alyssum tortuosum 9 5Ü

Д. в. класса Festucetea vaginatae

Artemisia marschalliana 96 loo loo loo loo

Gypsophila paniculata 87 54 65 loo loo

Stipa borysthenica 94 loo loo loo loo

Koeleria glauca 4o 27 26 5o 5o

Silene borysthenica 94 54 96 loo

Euphorbia seguieriana 94 loo 92 5o

Helichrysum arenarium l6 loo 92 loo

Carex colchica 54 67 44 loo

Kochia laniflora 62 4o 96

Прочие виды

Alyssum turkestanicum 69 87 loo loo loo

Chondrilla brevirostris 49 6o 74 5o 5o

Chenopodium album 5 loo

C. acuminatum 27 22

Allium tulipifolium 5 27 9 loo

Leymus racemosus 47 4o 79

Eremogone biebersteinii 7 l4 l3 5Ü 5o

Anisantha tectorum 7 l8 5o

Potentilla bifurca 5 22 loo

Linaria odora 6o 87 6l

Bromopsis inermis 2 l8 5Ü

Spiraea crenata 2 5 5o 5o

Herniaria polygama l4 5

Berteroa incana 5 9 5o

Cleistogenes squarrosa 9 7 26

Caragana frutex 7 5 5Q

Asparagus officinalis l4 7

Veronica prostrata 5 5o

Thesium arvense 7 5

CHHTaKCOH 1 2 3 4 5

Iris pumila 1S so

Hierochloe repens 13

Corispermum declinatum 18 s

Dodartia orientalis 9 so

Allium lineare 2 so

Salvia stepposa s so

Veronica dillenii 2 14

Astragalus longipetalus 38 2б

Medicago romanica s

Potentilla impolita 13

Poa angustifolia s 1oo

Centaurea adpressa 49 48

Jacobaea vulgaris 7 1б s

Pilosella echioides 18 so

Agropyron pectinatum 34 s

Lactuca serriola so so

Calamagrostis epigeios 22 so

Примечание. Кроме того, встречены: Agropyron pectinatum 2 (16); Amygdalus nana 4 (50); Androsace maxima 1 (2); Artemisia armeniaca 1 (2); A. lerchiana 2 (3); Astragalus rupifragus 1 (2); A. tenuifolius 4 (50); Caragana frutex 4 (50); Crepis tectorum 1 (5); Draba nemorosa 5 (50); Equisetum hyemale 2 (3); Eremogone koriniana 1 (2); Falcaria vulgaris

4 (50); Hylotelephium stepposum 1 (7); Jurinea arachnoidea 1 (2); Kochia prostrata 1 (2); Lappula patula 2 (8); Nonea rossica 1 (2); Onosma transrhymnensis 1 (2); Orobanche coe-rulescens 1 (14); Phleum phleoides 1 (2); Polycnemum arvense

5 (50); Potentilla canescens 5 (50); Rosa majalis 1 (2); Salix rosmarinifolia 5 (50); Scabiosa isetensis 1 (11); Seseli ledebou-rii 2 (3); Otites wolgensis 1 (2); Sftpa capillata 2 (8); Thymus marschallianus 1 (2); Tulipa biebersteiniana 2 (8); Verbascum nigrum 1 (2); Vf phoeniceum 5 (50); Veronica verna 2 (3), 5 (100).

Ассоциации: 1 — Asperulo diminutae-Festucetum beck-eri; 2, 3 — Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae (субассоциации: 2 — potentilletosum arenariae, 3 — typi-cum). Сообщества: 4 — Spiraea hypericifolia; 5 — Scirpoi-des holoschoenus.

Асс. Asperulo diminutae-Festucetum beckeri ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 1 (полевой № 15-167: Оpенбypгская обл., Ташлинский р-н, в 6 км южнее с. кузьмина, долина р. Иртек, днище котловины выдувания, 100 м над ур. м.; 52.56958° с. ш., 53.08936° в. д.; 20.06.2015; автор — А. Ю. Королюк).

Диагностические виды: Asperula diminuta, Centaurea sumensis, Elytrigia intermedia, Galium ruthenicum, Scabiosa ochroleuca, Tragopogon ruthenicus.

Ассоциация представляет слабо нарушенные сообщества двух изолированных и удаленных от населенных пунктов песчаных массивов в долинах рек Малый Уран (Сорочинский р-н) и Ир-тек (Ташлинский р-н). Они занимают вершины и склоны (с крутизной от 4 до 30°) невысоких дюн, борта и днища котловин выдувания, выровненные междюнные пространства. Общее проективное покрытие варьирует от 15 до 50 %, число видов на пробной площади — от 9 до 27. Основу ценозов слагают виды союза и класса, основные доминанты — Festuca beckeri (среднее покрытие 13 %) и Stipa borysthenica (8 %), содоминируют Artemisia marschalliana (3 %), Astragalus varius (2 %), Galium ruthenicum (3 %), Potentilla arenaria (4 %). Обычно в травостое выделяются 2-3 подъяруса: верхний (35-45 см выс.) слагают Artemisia marschalliana, Leymus racemosus, Stipa borysthenica; средний

(15-25 см) — Achillea micrantha, Galium rutheni-cum, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Silene borys-thenica, Scorzonera ensifolia; нижний (5-1O см) — Alyssum turkestanicum, Carex colchica, Corispermum declinatum, Potentilla arenaria.

Асс. Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксоны 2, 3; табл. 3, оп. 1-29, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 17 (полевой № ml16-043: Оренбургская обл., Илекский р-н, в 3.5 км юго-восточнее

Ассоциация Asperulo diminutae-Festucetum beckeri Association Asperulo diminutae-Festucetum beckeri

Таблица 2

Проективное покрытие, % Число видов 32 32 38 35 40 28 40 50 50 35 32 50 50 35 40 50 45 40 50 40 40 35 35 25 25 38 30 35 35 35 30 30 30 15

20 22 24 24 25 21 24 27 26 21 23 21 22 20 25 24 18 26 26 25 17 18 20 17 19 20 16 24 16 25 20 16 12 9 о е с

9 6 2 8 8 7 7 0 6 5 7 4 5 6 сня

7 9 8 0 6 7 2 6 6 5 8 6 6 6 8 7 8 8 8 0 8 4 3 3 4 6 9 9 3 3 5 я

Номер описания: 6 6 6 8 0-5 6 0- 7 0-5 05- 6 6 05- 05- 7 0-5 0-5 05- 0-5 05- 7 05- 7 7 6 0- 6 7 06- 7 6 0- 7 6 0- 06- 06- 06- о н

авторскии 5- 5- 5- 5- 6- 5- 5- 5- 5- 5- 5- 5- 6- 5- 5- 5- 6- 5- 6- о

1 1 1 1 1 1 'É 1 1 13 'É 1 СП СП СП 1 1 1 1 1 1 ■е = 1 1 1 1 ■е = ■е = 'É П

табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Elytrigia intermedia Tragopogon ruthenicus Galium ruthenicum Asperula diminuta Centaurea sumensis Scabiosa ochroleuca

Д. в. союза Festucion beckeri Festuca beckeri Scorzonera ensifolia Syrenia montana Achillea micrantha

+ + H 1 . 1 1H H1 1H 1 1 1 1 + 1 + + . + + . . . + IV

+ + H 1 . 1 .H .1 1H 1 1 1 1 . 1H + . + + + IV

1 1 H 1 3 + . 1 .1 1. 1 .4 4 1 31H 1. .H. H + . + 1 H IV

+ + 1 . H 1 1. H1 1H . H 1 + H 1 . . + . 1 . H 1. H 1 IV

. + . 1 1 . . . . 1 . 1. H. .H 1H 1 .1 1 1 .1 1 . .H. .. . H . . H . . H + . + 1 H . H . III II

3 23 3 3 3 4 3 32233333433333323 1 + + 1 1 + + . 1 . 11 . 1 1 h

3 3 3 4 3 3 345

1

1

1 1 1

11

11

1 1 +

Д. в. порядка Festucetalia vaginatae

H H 1

1 1

Astragalus varius Alyssum tortuosum . . . .

Secale sylvestre ....

Д. в. класса Festucetea vaginatae

Artemisia marschalliana ' ' ' ' ' Silene borysthenica Euphorbia seguieriana Stipa borysthenica Gypsophila paniculata Kochia laniflora Carex colchica Koeleria glauca Helichrysum arenarium

Прочие виды Jurinea cyanoides Potentilla arenaria Alyssum turkestanicum Linaria odora Centaurea adpressa Astragalus longipetalus Chondrilla brevirostris Leymus racemosus Artemisia austriaca Corispermum declinatum Iris pumila Pilosella echioides Asparagus officinalis Jurinea polyclonos Orobanche coerulescens Scabiosa isetensis Chamaecytisus ruthenicus Cleistogenes squarrosa Dodartia orientalis

1 11 1 1 + 2 1 11311211111112311 2 + 1 +

+ 11 + 1 ...

V IV III II

V I

1 1 2 1 1 H 1 1 1 1 2 1 3 2 1 1 1 12 1 2H H1 1 + 1 H 1 + + + 1

1 H H 1 H H H 1 1 1 1 1 1 1 H 1 1 .H 1 HH H1 1 + 1 H H H HHH

2 1 H 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3 1 1 .1 1 11 11 1 1 H 1 1 12+1

1 1 2 H 3 1 1 4 3 2 1 3 1 1 3 3 3 3 32 4 1H 11 2 1 1 1 1 12 1.

1 1 H H 1 H 1 1 1 1 1 1 H 1 1 1 1 HH 1 HH HH H . 1 . 1 H . . H

H 1 1 H

. + 1 .

H H 1 1

11

1 + +

3H

1

+ + +11 + + +1++. 111+. 11+.+ 231111 + 312+1 . + 11 .331+. + + + +1 . + 11 . + 11 . 1111 . + 1 + + . .+ + +. 11++11++. 1 . . + .+ + +1. .1. .1++. . . .11+. .1. . + .+ . + 1. .1. . + . + 1 +

+ 113 111

H H 1

1 +

H 1 H

. 1

1 1

111 + 11 +

1

H1

1

1

V

V

V

V

V III III

III

I

IV IV IV IV III III III III

II I I I I I I I I I I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Allium lineare 10 (+); Allium tulipifolium 3 (+), 19 (+); Androsace maxima 21 (+); Astragalus rupifragus 20 (+); Berteroa incana 20 (+); Bromopsis inermis 34 (+); Caragana frutex 19 (1), 34 (+); Carex supina 19 (+); Crepis tectorum 27 (+); Ephedra distachya 6 (+), 10 (+), 34 (+); Eremogone biebersteinii 26 (+), 31 (+), 32 (+); E. koriniana 19 (+); Hylotelephium stepposum 8 (+), 16 (1), 19 (1); Jacobaea vulgaris 9 (+), 20 (+); Jurinea arachnoidea 33 (1); Kochia prostrata 18 (1); Onosma transrhymnensis 4 (+); Phleum phleoides 19 (1); Poa bulbosa s. l. 19 (1); Potentilla bifurca 17 (+), 22 (+); Rosa majalis 2 (+); Otites wolgensis 20 (+); Thesium arvense 17 (+), 22 (+), 27 (+); Thymus marschallianus 19 (1); Verbascum nigrum 4 (+).

Местонахождение. Оренбургская обл., Сорочинский р-н: 1-26, 28-31 — в 4.2 км севернее пос. Уран, долина р. Малый Уран; Ташлинский р-н: 27, 32-34 — в 6 км южнее с. Кузьминка, долина р. Иртек.

Авторы описаний: 1-4, 6, 7, 10, 11, 14, 20, 22-26, 28-31 — А. Ю. Королюк; 5, 8, 15, 16, 18 — С. М. Ямалов; 9, 13, 34 — М. В. Лебедева; 12, 17, 19, 21 — Я. М. Голованов; 27, 32, 33 — Н. А. Дулепова. * — номенклатурный тип асс. Asperulo diminutae-Festucetum beckeri — оп. 1.

1 . .11 + . + 1 . . .

H3

. 1 .

Ассоциация Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae, сообщества Spiraea hypericifolia

и Scirpoides holoschoenus Association Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae, communities Spiraea hypericifolia

and Scirpoides holoschoenus

Таблица 3

Ассоциация / сообщество Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae Spiraea hypericifolia (c) Scirpoides holoschoenus (d)

potentilletosum arenariae (a) typicum (b)

Проективное покрытие, % Число таксонов 22 20 30 50 16 40 50 25 40 50 50 40 20 20 21 27 20 29 27 22 22 20 24 24 30 50 18 35 20 26 22 24 40 26 30 30 50 50 50 35 40 25 30 16 50 22 22 27 20 21 30 28 20 18 20 23 20 22 55 40 25 32 38 45 33 23

Номер описания: авторский табличный ^н® о 1Л тг г- чо "^gg^gg^g^gg 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 32 3401 0066 rtT^VSÍO 13 14 15 16 3 4 06- g 17 тг о м ж 577749 0 326 8 8 fuinnouiuiooui-fl/l 'H'Hggg'H'Hee'H'H'H 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 0 16-072 1 nd16-039 21 33 o o v¿ v¿ 32 33

b c d

V 2

IV l l

I l

III l

l

I 2 2

I 2

V

V 2 2

III 2

2

I 2

2

2

Polygonum aviculare + l 3 l l l l l l 3 l l . . + + l H + . . l + H h + + + + + 2

agg. Poa bulbosa s.l. + . + l l l l 3 3 3 . 2 3 + l l H l 3 3 3 l l l + . + . +

Carex supina . . . l . l l . . . + l . . . . + H . . . l . + +

Chamaecytisus

ruthenicus + . l . H . H . . . l . . . + + H + + + +

Д. в. субасс. H. a .-A. m. potentilletosum arenariae

Jurinea cyanoides

2 l IV

Potentilla arenaria

Linaria genistifolia _

Д. в. субасс. H. a.-A. m. typicum Jurinea polyclonos Artemisia austriaca Agropyron fragile

Д. в. сообщества Spiraea hypericifolia Spiraea hypericifolia Ephedra distachya Galatella angustissima Eremogone longifolia

+ l + l + 3 l h H H l l + .

2 l l . l . . h 3 l l l + + +

+ l + l . l l H hl + . l + +

+ l . + l 3 + 3 l + . 2 + + + 3 +

+ + l . l 3 l . 3 lll 3 + l 2 l+ +

H l . . l l + 3 + +. + . . .3+. . + . . .

2 l 2 2

Д. в. сообщества Scirpoides holoschoenus

Scirpoides holoschoenus |............| . . . . |.

3 2 l h

II

|TT|

Achillea micrantha + l l l + l l + l l l l l l 2 3 l + 2 l l 3 2.+ + l l l . + + + V V l 2

Syrenia montana + + H l + l l + l + l l + l + + l + + l l l + + + + + + + + + V V 2

Festuca beckeri 3 3 4 4 l 3 3 l l 3 l 3 . l . . 3.. . . l . + . 2 . + 2 + + V II 2 2

Astragalus varius + l l H H H H l . + l . + l . + + l l + + + + + + l . + + . IV V l l

Scorzonera ensifolia l l l l + H H l . H . l . + + .. l + . + + + + IV III 2

Secale sylvestre + + + l 2 l l l + l l + . + +|3 lll. + l + . 2 h l + + V IV

Alyssum tortuosum Equisetum ramosissimum . +......3 . . . + + I l

Д. в. класса Festucetea vaginatae

Artemisia marschalliana Helichrysum arenarium Euphorbia gerardiana Stipa borysthenica Silene borysthenica Kochia laniflora Gypsophila paniculata Carex colchica Koeleria glauca Прочие виды Alyssum turkestanicum Linaria odora Chondrilla brevirostris Chenopodium acumina-tum

Leymus racemosus Centaurea adpressa Astragalus longipetalus Anisantha tectorum Senecio ferganensis Agropyron pectinatum

H l

l

l H H 3 H l l l l l 3 l l 3 2 l l 2 + l l l H 2 l H l l l + + + + H H V V V V 2 2 2

l 3 H l H l l 2 l l l l + l + H l ll l H l l H 2 l. l

+ l + 3 H l l H l H l l l l + l l l l l l l l 2 H + + H + V V l

l 3 l 3 H 3 4 2 4 5 4 3 3 4H H 4 l + 4 4 4 l 2 l 3 l 4 3 + 2 l 3 V V 2 2

H H l H H l l + lH l l l + l l H H H H + + H + H III V 2

H l l l l + lH H l H + . l l H H H H + + H III V

l l l H H l l l. l H l H H H H HH H + + + l III IV 2 2

l + l l l H l l 3 Hl .3 l 3 + 2 IV II 2

H l l l. .H l H + H II II l l

+ + . l + l l + l + ll

+ l + l + l l + l . ll

+ + + l + +. . + . + .

. . . l . + l . . . l .

l

l

lH

l l

+ l + + l . . + + l

lllll

Hl

+ l l l + H . l . H + + + l +

l l + + 2 +

H l l

V

V

III I II

II

Примечание. Кроме того, единично встречены: Allium lineare 32 (+); A. tulipifolium 1 (1), 4 (1), 8 (1), 13 (1), 19 (+), 31 (+), 32 (+); Amygdalus nana 31 (2); Artemisia lerchiana 23 (+); Asparagus officinalis 13 (+); Astragalus tenuifolius 32 (+);

2

с. Затонное, вершина дюны, 70 м над ур. м.; 51.3Q666° с. ш., 53.626Q1° в. д.; 2Q.05.2016; автор — M. В. Лебедева).

Диагностические виды: Achillea micrantha, Agropyron fragile, Artemisia austriaca, Carex supina, Chamaecytisus ruthenicus, Helichrysum arenarium, Jurinea polyclonos, J. cyanoides, Linaria genistifolia, Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare agg., Potentilla arenaria, Syrenia montana, Secale sylvestre.

Сообщества ассоциации отмечены практически во всех песчаных массивах южной части Оренбургской обл. (в Ташлинском, Илекском, Соль-Илецком и Акбулакском районах), где занимают выровненные пространства, вершины и склоны (крутизной до 8°) дюн, днища котловин выдувания. В ценозах постоянно доминируют Stipa borysthenica (среднее покрытие 17 %) и Festuca beckeri (В %). С ними чаще всего содоминируют Artemisia marschalliana (3 %), Achillea micrantha (2 %), Artemisia austriaca (2 %), Carex colchica (2 %), Helichrysum arenarium (2 %), Jurinea polyclonos (2 %), Poa bulbosa s. l. (4 %), Polygonum aviculare agg. (2 %), Secale sylvestre (2 %). Общее проективное покрытие варьирует от 15 до 50 %, что зависит от степени антропогенной нагрузки. На пробной площади встречается от 1б до 2Q видов. В зависимости от доминирующих растений меняется ярусная структура ценозов; в наиболее богатых по числу видов выделяется 2-3 подъяруса травостоя. Верхний (35-45 см выс.) слагают Artemisia marschalliana, Chamaecytisus ruthenicus, Leymus racemosus, Stipa borysthenica; средний (15-25 см) — Achillea micrantha, Artemisia austriaca, Astragalus varius, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Linaria odora, Silene borysthenica (рис. 4), Scorzonera ensifolia (рис. 5), Syrenia montana; нижний (5-10 см) — Alyssum turkestanicum, Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare agg., Potentilla arenaria.

Описанная ассоциация представлена 2 субассоциациями.

Субасс. H. a.—A. m. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 3; табл. 3, оп. 13-2Q, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 17).

Диагностические виды: Agropyron fragile, Artemisia austriaca, Jurinea polyclonos.

Субассоциация представляет дигрессионные варианты песчаных степей. Они отмечены в песчаных массивах южной части Оренбургской обл.

(Илекском, Соль-Илецком районах), где занимают выровненные пространства, вершины и склоны дюн, а также днища котловин выдувания. Доминирует Stipa borysthenica (среднее покрытие 1б %), постоянны Artemisia marschalliana (3 %), Achillea micrantha (4 %), Artemisia austriaca (4 %), Carex colchica (2 %), Jurinea polyclonos (3 %) и Poa bulbosa s. l. (4 %). В данных ценозах снижается участие Festuca beckeri (1 %). Общее проективное покрытие не превышает 50 %, в среднем на пробной площади встречается 22 вида. Сообщества обычно трехъярусные: верхний (35-45 см выс.) слагают Artemisia marschalliana, Chamaecytisus ruthenicus, Leymus racemosus, Stipa borysthenica; средний (15-25 см) — Artemisia austriaca, Achillea micrantha, Koeleria glauca, Silene borysthenica; нижний (5-10 см) — Alyssum turkestanicum, Poa bulbosa s. l., Potentilla arenaria, Polygonum aviculare agg.

Субасс. H. a.—A. m. potentilletosum arenariae subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 2; табл. 3, оп. 1-12, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 1 (полевой № 1б-027: Оренбургская обл., Акбулакский р-н, окрестности пос. Новопривольный, склон пологой песчаной гряды, 170 м над ур. м.; 51.03б27° с. ш., 55^2б18° в. д.; 27.05.201б; автор — А. Ю. Королюк).

Диагностические виды: Jurinea cyanoides, Linaria genistifolia, Potentilla arenaria.

Субассоциация распространена в долине р. Илек (Акбулакский и Соль-Илецкий районы). Ценозы занимают выровненные междюнные пространства, вершины и склоны (крутизной до 5°) пологих дюн, днища котловин выдувания. Общее проективное покрытие не превышает 50 %, число видов на пробной площади варьирует от 14 до 2Q. Основные доминанты — Festuca beckeri (со средним покрытием 15 %) и Stipa borysthenica (17 %), постоянны Artemisia marschalliana (3 %), Helichrysum arenarium (2 %), Jurinea cyanoides (3 %), Poa bulbosa s. l. (4 %), Polygonum aviculare agg. (4 %), Potentilla arenaria (3 %), Secale sylvestre (1 %). В зависимости от доминирующих растений меняется ярусная структура ценозов: в ковыльных выделяются 3 подъяруса, в овсяницевых — 2. Диагностические виды субассоциации — Jurinea cyanoides и Potentilla arenaria — с высоким постоянством встречаются в асс. Asperulo diminutae— Festucetum beckeri.

Продолжение примечания к табл. 3

Berteroa incana 20 (+), 24 (+), 33 (+); Bromopsis inermis 20 (+), 22 (1), 23 (1), 24 (+), 31 (1); Calamagrostis epigeios 20 (+), 24 (+), 28 (+), 29 (+), 34 (+); Caragana frutex 15 (+), 32 (2); Centaurea sumensis 32 (+); Chenopodium album 16 (+), 31 (+), 32 (+); Cleistogenes squarrosa 19 (1), 27 (+), 30 (+); Dodartia orientalis 31 (1); Draba nemorosa 33 (+); Elytrigia intermedia 24 (+), 31 (+), 32 (+); Equisetum hyemale 24 (+); Eremogone biebersteinii 1 (+), 13 (+), 19 (+), 25 (1), 32 (+), 33 (+); Falcaria vulgaris 32 (+); Galium ruthenicum 1 (+), 4 (1), 8 (1), 31 (+), 32 (1); Herniaria polygama 9 (+), 11 (+), 24 (+); Hierochloe repens 24 (+), 30 (+); Iris pumila 33 (+); Lactuca serriola 32 (+), 33 (+); Lappula patula 15 (1), 23 (+); Medicago romanica 23 (+); Pi-losella echioides 32 (+); Poa angustifolia 28 (+), 33 (+), 34 (+); Polycnemum arvense 33 (+); Potentilla bifurca 15 (1), 18 (3), 23 (+), 24 (+), 31 (+), 32 (+); P. canescens 34 (+); P. impolita 20 (1), 28 (+); Salix rosmarinifolia 33 (+); Salvia stepposa 23 (+), 33 (+); Jacobaea vulgaris 18 (1); Spiraea crenata 31 (2), 33 (+); Stipa capillata 9 (+), 11 (+); Tulipa biebersteiniana 1 (1), 4 (1), 7 (+); Verbascumphoeniceum 33 (+); Veronica dillenii 10 (+), 11 (+); Vprostrata 33 (+); V verna 33 (+), 34 (+).

Местонахождение. Оренбургская обл. Акбулакский р-н: 1-3, 5, 8-10, 32, 33 — окрестности пос. Новопривольный; Илекский р-н: 13, 15-17, 19-21, 23, 25-27, 29 — в 3.5 км юго-восточнее села Затонное; Соль-Илецкий р-н: 6, 4, 7, 11, 12, 18, 24, 28 — в 5.5 км северо-западнее пос. Буранный; 14, 22, — в 3.6 км юго-западнее хут. Песчанка, пойма р. Большая Песчанка; Ташлинский р-н: 30, 31 — в 6 км южнее с. Кузьминка, долина р. Иртек.

Авторы описаний: 1, 5, 8, 15, 16, 18, 19, 23, 24, 27-30, 32, 32 — А. Ю. Королюк; 2, 10 — С. М. Ямалов; 3, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 17, 20-22 — М. В. Лебедева; 13, 25, 26, 31 — Н. А. Дулепова.

* — номенклатурный тип: субасс. H. a.-A. m. potentilletosum arenariae — оп. 1, субасс. H. a.-A. m. typicum — оп. 17.

Рис. 4. Облигатный псаммофит Silene borysthenica — диагностический вид класса Festucetea vaginatae.

Obligate psammophyte Silene borysthenica — diagnostic species of the class Festucetea vaginatae.

Сообщество Spiraea hypericifolia (табл. 1, син-таксон 4; табл. 3, оп. 30, 31).

Диагностические виды: Eremogone longifolia, Ephedra distachya, Galatella angustissima, Spiraea hypericifolia.

Сообщества с хорошо развитым кустарниковым ярусом отмечены на песках только в Ташлинском р-не близ с. Кузьминка, где занимают пониженные участки эолового рельефа (лога и днища котловин выдувания). Кустарниковый ярус (65-80 см выс.; покрытие 10-25 %) полидоминантный, обычно господствуют спиреи (Spiraea hypericifolia, S. crenata), иногда содоминируют Amygdalus nana и Caragana frutex. Основу травяного яруса слагают Agropyron fragile (5 %), Artemisia austriaca (4 %), Carex colchica (4 %), Festuca beckeri (4 %), Stipa borysthenica (3 %). Общее проективное покрытие 40-50 %, число видов на пробной площади — от 25 до 32. Особенность данных сообществ — малая активность видов класса Festucetea vaginatae, что может быть связано с влиянием кустарников.

Сообщество Scirpoides holoschoenus (табл. 1, синтаксон 5; табл. 3, оп. 32, 33).

Диагностический вид: Scirpoides holoschoenus (доминант).

Данное сообщество выделено по доминированию Scirpoides holoschoenus (со средним покрытием 16 %). Оно отмечено на песках близ

Рис. 5. Облигатный псаммофит Scorzonera ensifolia — диагностический вид союза Festucion beckeri.

Obligate psammophyte Scorzonera ensifolia — diagnostic species of the alliance Festucion beckeri.

пос. Новопривольный Акбулакского р-на, где располагалось полосой в 15 м близ березовых колок. В сообществе постоянны Artemisia austriaca (1 %), Chamaecytisus ruthenicus (5 %), Gypsophila paniculata (1 %), Poa bulbosa s. l. (1 %), Polygonum aviculare agg. (4 %), Potentilla arenaria (2 %). Проективное покрытие не превышает 45 %, число видов на пробной площади — 33. Подобные сообщества ранее описывали на песках косы Бирючий Остров (Республика Украина) (Dubyna et al., 1995) и в дельте Дуная (Simon, 1960), но, как и в нашем случае, из-за недостатка описаний их не выделяли в ранге ассоциации. В Ростовской обл. Scirpoides holoschoenus встречается в составе кустарниковых сообществ асс. Scirpoido-Genistetum sibiricae Demina 2009 на пониженных террасах с переменным увлажнением и близким залеганием грунтовых вод (Дёмина, 2009).

Описанные синтаксоны отражают направления естественной и антропогенной трансформации растительности песчаных степей, которые характеризуются изменением в составе преобладающих жизненных форм — уменьшается роль плотнодерновинных растений (Festuca beckeri, Koeleria glauca, Stipa borystenica), увеличивается разнообразие и обилие однолетних видов (Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare s. l., Secale sylvestre, Kochia laniflora). Возрастает

покрытие вегетативно подвижных растений (Carex colchica, C. supina, Calamagrostis epigeios, Leymus racemosus), но без заметного увеличения их видового разнообразия (Королюк и др., 2018). Одной из особенностей исследованных песчаных степей является то, что при разной степени дефляции не происходит соответственно увеличения или уменьшения числа облигатных псаммофитов, как это характерно для восточных аналогов описываемых сообществ, относящихся к классу Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 (Дулепова, Королюк, 2015). Сообщества асс. Asperulo diminutae—Festucetum beckeri наименее нарушены, все описания были выполнены на двух массивах, удаленных от населенных пунктов: в Сорочинском (долина р. Малый Уран) и Ташлинском (долина р. Иртек) районах. Некоторые диагностические виды ассоциации — Asperula diminuta, Centaurea sumensis, Tragopogon ruthenicus — слабо устойчивы к выпасу скота. Асс. Helichryso arenarii—Achilleetum micranthae характеризуется группой многолетних (Achillea micrantha, Artemisia austriaca, Carex supina) и однолетних (Kochia laniflora, Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare agg., Secale sylvestre) видов растений, устойчивых к пастбищной нагрузке. Сообщества этой ассоциации распространены широко в долинах рек Илек и Урал (Илекский, Соль-Илецкий, Акбулакский районы). Именно здесь расположены самые крупные очаги эоловой дефляции, связанные с перевыпасом скота. Сообщество Spiraea hypericifolia отмечено на песках близ с. Кузьмин-ка Ташлинского р-на, где занимает пониженные формы эолового рельефа. Сообщество Scirpoides holoschoenus описано на песках близ пос. Новопривольный Акбулакского р-на и связано с близким залеганием грунтовых вод.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разнообразие песчаных степей Оренбургской обл. представлено 2 ассоциациями, 2 субассоциациями и 2 сообществами, которые отнесены к классу Festucetea vaginatae, порядку Festucetalia vaginatae и союзу Festucion beckeri. На сегодняшний день весьма актуально изучение растительности песчаных степей европейской части России и Северного Казахстана, что позволит подойти к обоснованной ревизии синтаксономической системы внутриконтинентальной псаммофитной растительности Евразии. В растительных сообществах песчаных степей Оренбургской обл. господствуют дерновинные злаки из группы облигатных и факультативных псаммофитов, что связано со снижением антропогенной нагрузки в последние два десятилетия, вызванным уменьшением поголовья скота. Число песчаных массивов, слабо затронутых антропогенной деятельностью, в Оренбургской обл. невелико. Индикаторными видами усиления дефляции песчаных степей являются Achillea micrantha, Artemisia austriaca, Carex supina, Secale sylvestre, Poa bulbosa s. l., Polygonum

aviculare agg. и Kochia laniflora.

* * *

Работа выполнена в рамках государственных заданий Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (номер гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2) и Южно-Уральско-

го ботанического сада-института УФИЦ РАН (гос. задание № АААА-А18-118011990151-7), а также при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 17-04-00276).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агролесомелиоративная наука в XX веке. 2001. Волгоград. 366 с.

Гаель А. Г. 1932. Пески верхнего Дона. // Изв. Гос. геогр.

о-ва. Т. 64. Вып. 1. С. 1-50. Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. 1999. Пески и песчаные

почвы. М. 252 с. Гаель А. Г., Трушковский А. А. 1962. Фазы дефляции и возраст почв на эоловых песках степной зоны СССР // Вестн. Моск. гос. ун-та. № 6. С. 24-31. Гомля Л. М. 2005. Рослиншсть долини рiчки Хорол // Укр. фгтоцен. зб. Сер. А. Фгтоекология. № 1(22). 186 с.

Гончаренко I. В. 2003. Анализ рослинного покриву швшчно-схщного люостепу Украшы // Укр. фгтоцен. зб. Сер. А. Фгтосощология. № 1 (19). 204 с. Горин В. И., Сукачев В. С., Киреев Е. А. 1994. Материалы к синтаксономии растительности Арчединско-Донских песков Волгоградской области. М. 86 с. Деп. в ВИНИТИ 15.05.94. № 936-В94. ДiдухЯ. П., Коротченко I. А. 1996. Степова рослиншсть твденно! частини лiвобережного люостепу Укра!ни. I. Класи Festucetea уа^тМав та ИеИаШкето-Ткуте1еа // Укр. фгтоцен. зб. Сер. А. Вип. 2. Кшв. С. 56-63.

Дёмина О. Н. 2009. Сообщества класса Festucetea vaginatae So6 ех ^Легек 1972 на территории Цимлянских песков Ростовской области // Материалы Моск. Центра Рус. геогр. о-ва. Биогеография. М. Вып. 15. С. 27-38. Дёмина О. Н. 2012. Восточнопричерноморские разно-травно-дерновиннозлаковые степи бассейна реки Дон (в границах Ростовской области) // Растительность России. № 20. С. 27-47. Дёмина О. Н. 2015. Классификация растительности степей бассейна Дона. Ростов н/Д. 212 с. Дёмина О. Н. 2016. Восточнопричерноморские степи и

территориальная охрана. М. 64 с. Дёмина О. Н., Дмитриев П. А., Рогаль Л. Л. 2012. Псам-мофитные сообщества Песковатского песчаного массива // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1004-1007.

Дмитриев П. А. 2013. Экологические закономерности распределения псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна Дона (в границах Ростовской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ростов н/Д. 24 с. Дмитриев П. А., Дёмина О. Н. 2013. Ординация псам-мофитной растительности песчаных массивов Дона // Электронное периодическое издание ЮФУ «Живые и биокосные системы». № 2. Режим доступа: http://www.jbks.ru/archive/issue-2/article-7/ (дата обращения 11.12. 2016) Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2015. Растительность развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенги (Республика Бурятия) // Растительность России. № 27. С. 78-95. Дубина Д. В., Дзюба Т. П., Давидов Д. А., Емельянова С. М. 2015. Сучасний стан синтаксономг! та актуальш завдання вивчення тонерно! рослинностг Укра!ни // Укр. бот. журн. Геоботашка, екология, охо-рона рослгнного свгту. Т. 72. № 6. С. 527-541. https:// doi.org/10.15407/ukrbotj72.06.527 Дубина Д. В., Тимошенко П. А., Дворецький Т. В. 2009. Еколого-флористичш особливост угруповань классу Festucetea vaginatae в Укра!ш та завдання !х охорони // Чорноморськ. бот. журн. Т. 5. № 4. С. 491-501.

Дубина Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Жмуд О. I., Жмуд М. Э., Дворецький Т. В., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. 2003. Дунайський бюсферний заповщник. Кшв. 459 с.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Корженевский В. В., Квитницкая А. А. 2014. Синтак-сономия растительности эолового рельефа Крыма // Сб. науч. трудов Гос. Никитского бот. сада. Т. 136. С. 41-55.

Королюк А. Ю., Дулепова Н. А., Ямалов С. М., Лебедева М. В., Голованов Я. М., Зверев А. А. 2018. Закономерности организации растительности песчаных степей долин рек Самары, Урала и их притоков (Оренбургская область) // Сиб. экол. журн. № 2. С. 173-182. https://doi.org/10.15372/SEJ20180203

Красная книга Оренбургской области. 1998 / Под ред. А. С. Васильева. Оренбург. 176 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008 / Под ред. Л. В. Бардунова, Р. В. Камели-на, В. С. Новикова. М. 856 с.

Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л. Т. 2. С. 1-207.

Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

Мильков Ф. Н. 2005. О естественных ландшафтах юга Русской равнины // Изв. РАН. Сер. географ. № 5. С. 5-18.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Паршутина Л. П. 2016. Степная растительность Прихо-пёрских песков (Волгоградская область) // Бот. журн. Т. 101. № 6. С. 689-707.

Петров М. П. 1950. Подвижные пески и борьба с ними. М. 454 с.

Полевая геоботаника. 1964. М.; Л. Т. 3. 530 с.

Постановление Правительства Оренбургской области от 16.04.2014 г. № 229-п «О внесении изменения в постановление Правительства Оренбургской области от 26 января 2012 года № 67-п «О Красной книге Оренбургской области (вместе с «Положением о Красной книге Оренбургской области», «Перечнем (списком) видов живых организмов, занесенных в Красную книгу Оренбургской области»)».

Проблемы экзогенного рельефообразования. 1976. М. 452 с.

Рябинина З. Н. 2003. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург. 224 с.

Рябуха А. Г. 2012. Исторические сведения об изученности песчаных земель России и сопредельных государств // Бюл. Оренбургского НЦ УрО РАН. № 4. С. 1-14.

Рябуха А. Г. 2013. Древнеэоловые дюны Сухореченско-го песчаного массива // Вестн. Оренбург. гос. унта. № 10 (159). С. 331-332.

Рябуха А. Г. 2014. Генетические особенности песчаных земель Оренбургской области // Изв. Оренбург. гос. аграрного ун-та. Вып. 5 (49). С. 176-180.

Соломаха В. А. 2008. Синтаксож^я рослинност Украши. Трете наближення. Кшв. 296 с.

Тищенко О. В. 2006. Рослиншсть приморських юс швшчного узбережжя Азовського моря. Кшв. 156 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Чибилёв А. А. 1995. Природа Оренбургской области. Ч. I. Физико-географический и историко-географи-ческий очерк. Оренбург 384 с.

Чибилёв А. А. 1996. Природное наследие Оренбургской области. Оренбург. 128 с.

Чибилёв А. А. 2008. Оренбуржье — край благословенный. Атлас-альбом наследия Оренбургской области. Оренбург. 256 с.

Чибилёв А. А., Рябуха А. Г. 2016. История хозяйственного освоения и антропогенной трансформации песчаных земель степной зоны Оренбургской области // Аридные экосистемы. Т. 22. № 1 (66). С. 48-55.

Чибилёв А. А., Павлейчик В. М., Чибилёв А. А. (мл.). 2009. Природное наследие Оренбургской области: особо охраняемые природные территории. Оренбург. 328 с.

Чибилёв А. А., Шипек Т., Снытко В. А., Вика С., Чиби-лёва В. П., Петрищев В. П., Кин Н. О., Рябуха А. Г., Исмаков Р. А. 2004. Эоловые степные урочища Илек-Хобдинского междуречья (Оренбуржье). Оренбург. 44 с.

Acic S., Silc U., Petrovic M., Tomovic G., Stevanovic Z. D. 2015. Classification, ecology and biodiversity of Central Balkan dry grasslands // Tuexenia. N 35. P. 329-353.

Bossuyt B., Honnay O., Hermy M. 2005. Evidence for community assembly constraints during succession in dune slack plant communities // Plant Ecology. N 178. P. 201-209.

Cakan H., Yilmaz K. T., Alphan A., Unlukaplan Y. 2011. The classification and assessment of vegetation for monitoring coastal sand dune succession: the case of Tuzla in Adana, Turkey // Turk. J. Bot. Vol. 35. N 6. P. 697-711.

ChytryM. (ed.). 2007. Vegetace Ceské republiky 1. Travinná a kerícková vegetace [Vegetation of the Czech Republic 1. Grassland and heathland vegetation]. Praha. 525 p.

Dengler J., Berg C., Eisenberg M., Isermann M., Jansen F., Koska I., Lobel S., Manthey M., Pázolt J., Spangenberg A., Timmermann T., Wollert H. 2003. New descriptions and typifications of syntaxa within the project "Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability". Part I // Feddes Repertorium. Vol. 114. N 7-8. P. 587-631. https://doi.org/10.1002/ fedr.200311017

Dubyna D. V., Neuháuslová Z., Shelyag-Sosonco Ju. R. 1994. Coastal vegetation of the «Birjucij Island» Spit in the Azov Sea, Ukraine // PresHa. Vol. 66. P. 193-216.

Dubyna D. V., Neuháuslová Z., Seljag-Sosonko Ju. R. 1995. Vegetation of the Birjucij Island spit in the Azov Sea. Sand steppe vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 30. Is. 1. P. 1-31.

Fagara§ M. 2011. The plant association Alysso borzaeani-Ephedretum distachyae Tzonev et al. 2005 in the protected area «Marine sand dunes of Agigea» // Analele §tiin^ifice ale Universita^ii «Al. I. Cuza» Ia§i Tomul LVII, fasc. 2, s. II a. Biologie vegetala. P. 113-119.

García-Mora M. R., Gallego-Fernández J. B., García-Novo F. 1999. Plant functional types in coastal foredunes in relation to environmental stress and disturbance // J. Veg. Sci. N 10. P. 27-34. https://doi.org/10.2307/3237157

Kuiters A. T., Kramer K., Hagen H. G. J. M. Van der, Schaminée J. H. J. 2009. Plant diversity, species turnover and shifts in functional traits in coastal dune vegetation: Results from permanent plots over a 52-year period // J. Veg. Sci. N 20. P. 1053-1063. https://doi.org/10.1111/ j.1654-1103.2009.01103.x

Kuzemko A. 2009. Dry grasslands on sandy soils in the forest and forest-steppe zone of the plains region of Ukraine: present state of syntaxonomy // Tuexenia. N 29. P. 369390.

Mucina L. 1997. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117172.

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., García R. G., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iaku-shenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal

communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257 Sanda V., Öllerer K., Burescu P. 2008. Fitocenozele din România sintaxonomie, structura, dinamicä §i evolu^ie. Bucure^ti. 570 p. Simon T. 1960. Contribution la connaissance de la végétation du Delta du Danube // Ann. Univ. Sci. Budapest Rolando Eötvös. Sect. Biol. P. 307-333. Solomeshch A., Mirkin B., Ermakov N, Ishbirdin A., Golub V., Saitov M., Zhuravliova S., Rodwell J. 1997. Red data book of plant communities in the former USSR. Lancaster. 69 p. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. of Veg. Sci. Vol. 13, № 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x Valdés B., Scholz H., with contributions from Raab-Straube E. von, Parolly G. 2009. Poaceae (pro parte majore). Euro+Med Plantbase — the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Режим доступа: http://ww2.bgbm.org/euroPlusMed/PTaxonDetail.asp?N ameId=136237&PTRefFk=7100000 (дата обращения 11.12. 2016).

Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine) // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 7. N 1. P. 9-46. Weber H. E., Moravec, J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https:// doi.org/10.2307/3236580 Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. ßy R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. Zhang J., Zhao H., Zhang T., Zhao X., Drake S. 2005. Community succession along a chronosequence of vegetation restoration on sand dunes in Horqin Sandy Land // J. of Arid Environments. N 62. P. 555-566. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2005.01.016

Получено 26 февраля 2018 г.

Summary

Aeolian forms of relief in the Orenburg Region occupy limited territories (Ryabukha, 2014). Sandy landforms in the region are distributed on terraces of the rivers Samara, Ural, Ilek, Irtek, Borovka, Bolshoy Uran, Malyy Uran, Or, Kumak, etc., and mostly are spread along the right banks of these rivers. They were formed generally as a result of redeposition of quaternary alluvial sands which average depth varies from 2 to 8 m. Two periods of degradation are known for sandy landscapes in the 1950-1960th (Gael, Smirnova, 1999; Chibilyov, Ryabukha, 2016). After the 1990th there was a decrease in a livestock that caused a decrease in the load on pastures and vegetation restoration. Currently, aeolian sands have local distribution and exist near settlements; the largest of them are noted at Burannoye, Izobilnoye, Novoiletskoyr, Kumak-skoye, Linevka, etc.

Despite considerable number of publications devoted to steppes of the Orenburg Region (Chibilyov, 1996; Ryabinina, 2003; Chibilyov et al., 2004; Ryabukha, 2014; etc.), the psammophyte vegetation was poorly characterized (Ryabukha, 2013; Chibilyov, Ryabukha, 2016).

The aim of our study is to describe sandy steppe plant communities of the Orenburg Region and to define their syntaxonomical position. The paper is based on analysis of 122 relevés performed in the course of the field studies in 2015-2016 at six areas in Soro-

chinsk, Tashly, Ilek, Akbulak and Sol-Iletsk districts of the Orenburg Region (Fig. 1-3).

The vegetation of sandy areas of the Orenburg Region was classified into 2 associations, 2 subassociations and 2 communities belonging to the class Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972, the order Festucetalia vaginatae Soo 1957 and the alliance Festucion beckeri Vicherek 1972 (Table 1). Among the species pool of the class Artemisia marschalliana, Carex colchica, Euphorbia seguieriana, Gypsophila paniculata, Helichrysum arenarium, Koeleria glauca, Kochia laniflora, Silene borysthenica (Fig. 5), Stipa borysthenica are registered with high constancy and often as dominants. The alliance is marked by four species with high constancy — Achillea micrantha, Festuca beckeri, Scorzonera ensifolia (Fig. 4), and Syrenia montana.

Ass. Asperulo diminutae—Festucetum beckeri ass. nov. hoc loco (Table 1, column 1; Table. 2, relevés 1-34; nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 1 (Table 2): field relevé number — 15-167, author — A. Yu. Korolyuk, coordinates: 52.56958° N, 53.08936° E, height 100 meters above sea level, 20/06/2015, Orenburg Region, Tashla district, 6 km south from the village Kuzminka, the valley of the Irtek River, the bottom of blowing basins) represents communities of two sandy areas, isolated and remote from settlements, in valleys of the rivers Malyy Uran (Sorochinsk district) and Irtek (Tashla district). These communities occupy tops and slopes (4-30°) of low dunes, boards and the bottoms of blowing basins and the leveled interdune surfaces. Diagnostic species of association, such as Asperula diminuta, Centaurea su-mensis, Tragopogon ruthenicus, are poorly resistant to a pasture regime.

Communities of ass. Helichryso arenarii-Achil-leetum micranthae ass. nov. hoc loco (Table 1, column 2-3; Table 3, relevés 1-29; nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 17 (Table 3): field relevé — ml16-043, author — M. V. Lebedeva, coordinates: 51.39666° N, 53.62691° E, height 70 meters above sea level, 29/05/2016, Orenburg Region, Ilek district, 3.5 km southeast from the village Zatonnoye, the top of dune) are found in all sandy areas of the southern part of the Orenburg region (Tashly, Ilek, Sol-Iletsk and Akbulak districts). They occupy the leveled surfaces, tops and slopes (up to 8°) of dunes, the bottoms of blowing basins. Floristic composition includes groups of perennial (Achillea micrantha, Artemisia austriaca, Carex supina) and annual (Kochia laniflora, Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare agg., Secale sylvestre) species that are resistant to grazing. Their distribution is closely related with intensive pastures.

Subass. H. a.-A. m. typicum subass. nov. hoc loco (Table 1, column 3; Table 3, relevés 13-29; nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 17 (Table 3)) represents the digressive variants of sandy steppes. In the southern part of the Orenburg Region (Ilek, Sol-Iletsk districts) they tend to occupy the leveled surfaces, tops and slopes of dunes as well as the bottoms of blowing basins.

Subass. H. a.-A. m. potentilletosum arenariae subass. nov. hoc loco (Table 1, column 2; Table 3, relevés 1-12; nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevés 1 (Table 3): field relevés — 16-027, author — A. Yu. Korolyuk, coordinates: 51.03627° N, 55.92618° E, height 170 meters above sea level, 27/05/016, Orenburg Region, Akbulak district, vicinity

of the village Novoprivolnyy, a slope of gentle sandy ridge) is widely distributed in the valley of Ilek river (Akbulak and Sol-Iletsk districts). Coenoses occupy the leveled interdune surfaces, tops and slopes (to 5°) of flat dunes, the bottoms of blowing basins.

The community type Spiraea hypericifolia (Table 1, column 4; Table 3, relevés 30-31) unites coenoses with well developed shrub layer. They occur on sands only in Tashla district near the village of Kuzminka where occupy the lowered sites of aeolian relief (the ravine and the bottom of blowing basins).

The community with dominance of Scirpoides ho-loschoenus (Table 1, column 5; Table 3, relevés 32-33) form complexes with birch groves in little depressions that characterized by close bedding of ground waters.

Thus, there are clear patterns generated by pasture digression in psammophyte communities. With increasing of grazing, patterns of the prevailing life forms in the communities are changing: the cover of bunchgrasses (Festuca beckeri, Koeleria glauca, Stipa borysthenica) decrease, whereas species number and abundance of annual species (Chenopodium acuminatum, C. album, Lappula patula, Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare agg., Secale sylvestre) increase. The total cover of clonal plants increase, but without species number increasing. The overgrazing in sandy landscapes indicates by such species as Achillea micrantha, Artemisia austriaca, Carex supina, Secale sylvestre, Poa bulbosa s. l., Polygonum aviculare agg., and Kochia laniflora. It's important to mention that under the increasing/reduction of deflation there are no concurrent increasing/reduction of a number of obligate psammophytes. Domination of obligate and facultative psammophytic bunchgrasses in plant communities demonstrates decrease of human impact during the last two decades, especially caused by reduction of a livestock.

References

Chibilyov A. A. 1996. Prirodnoye nasledyie Oren-burgskoy oblasti. [Natural heritage of Orenburg Region]. Orenburg. 128 p. (In Russian).

Chibilyov A. A., Ryabukha A. G. 2016. The history of economic development and anthropogenic transformation of the sandy lands of the steppe zone in the Orenburg Region // Arid ecosystems. Vol. 22. N 1 (66). P. 48-55. (In Russian).

Chibilyov A. A., Shipek T., Snytko V. A., Vika S., Chibilyova V. P., Petrishchev V. P., Kin N. O., Rya-buha A. G., Ismakov R. A. 2004. Eolovyye stepnyye urochishcha Ilek-Hobdinskogo mezhdurechya (Oren-burzhye). [Eolian steppe tracts of the Ilek-Khobdin interfluve (Orenburg Region)]. Orenburg. 44 p. (In Russian).

Gael A. G., Smirnova L. F. 1999. Peski i pescha-nyye pochvy. [Sands and sandy soils]. M. 252 p. (In

Russian).

Ryabinina Z. N. 2003. Rastitelnyy pokrov stepey Yuzhnogo Urala (Orenburgskaya oblast). [Vegetation cover of Southern Ural steppes (Orenburg Region)]. Orenburg. 224 p. (In Russian).

Ryabukha A. G. 2013. Drevneeolovyye dyuny Su-khorechenskogo peschanogo massiva [Ancient eolian dunes of the Sukhorechenskiy sand massif] // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta [Orenburg state university Vestnik]. N 10 (159). P. 331332. (In Russian).

Ryabukha A. G. 2014. Geneticheskiye osobennosti peschanykh zemel Orenburgskoy oblasti [Genesis features of sandy lands of Orenburg Region] // Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo univer-siteta [Izvestia Orenburg State Agrarian University]. Vol. 5(49). P. 176-180. (In Russian).