CC BY
21Растительность России. СПб., 2021. № 40. С. 137-155.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.137
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.
N40. P. 137-155.
ПсАммоФитнАя растительность БАРГУЗинской котловины
(Республика Бурятия)
PSAMMOPHYTE VEGETATION OF THE BARGUSIN DEPRESSION (REPUBLIC OF BURYATIA)
© И. А. Дулепова, А. Ю. Королюк
N. A. Dulepova, А. Yu. Korolyuk
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. E-mail: file10-307@yandex.ru, akorolyuk@rambler.ru
Представлены результаты флористической классификации псаммофитной растительности Баргузинской котловины (Республика Бурятия). Исследованные сообщества слабо закрепленных песков отнесены к классу Brometea korotkiji, порядку Oxytropidetalia lanatae и союзу Festucion dahuricae. Растительность дерновиннозлаковых песчаных степей отнесена к классу Cleistogenetea squarrosae, порядку Stipetalia krylovii, союзу Stipion krylovii. Выделены и охарактеризованы 6 ассоциаций, 3 субассоциации и 3 сообщества, из которых 5 ассоциаций, 3 субассоциаиции и 1 сообщество новые. Проведен кластерный анализ массива данных из регионов Байкальской Сибири, Монголии, Внутренней Монголии (Китай) и Тывы. Показано, что разнообразие пмаммофитной растительности из состава класса Brometea korotkiji зависит от географического положения песчаных массивов, которое отражено на уровне порядков и союзов. Динамическое положение псаммофитных сообществ отражено на уровне ассоциаций, субассоциаций и сообществ.
Ключевые слова: развеваемые пески, песчаная степь, флористическая классификация, Brometea korotkiji, Cleistogenetea squarrosae, Западное Забайкалье, Северное Прибайкалье.
Key words: open sands, sandy steppe, floristic classification, Brometea korotkiji, Cleistogenetea squarrosae, Western Transbaikalia, Northern Baikal Region.
Номенклатура: Cherepanov, 1995; Ignatov et al., 2006.
Введение
Современные эоловые формы рельефа в Забайкалье занимают значительные пространства, преимущественно связанные с районами присутствия древних песчаных отложений (Bazarov, 1957; 1уапоу, 1962, 1966, 1971; РгоЫешу..., 1976; УуАш, 2010). Одним из районов с широким распространением массивов слабо закрепленных песков является днище Баргузинской котловины (Ivanov, 1960).
Интенсивная рубка леса и распашка земель в Республике Бурятия в 1950-1960-е гг. привели к активизации эрозионных процессов. В качестве мер для борьбы с ними использовались закрепление и облесение открытых песков. Это обусловило рост интереса к их изучению, в первую очередь к проблемам фитомелиорации, которые наиболее полно освещены в литературе (Bazarov, 1957; Bazarov, Ivanov, 1957; Ivanov, 1962, 1975; Ivanov, Бгуиекепко, 1962; Budaev е! а1., 1982; Budaeva, Ви-daev, 1990; и др.). Также значительное внимание
уделялось вопросам формирования современных и древних песчаных отложений (Obruchev, 1912; Уугкш et а1., 2002; Ubugunov et а1., 2016; и др.).
Несмотря на обширную литературу, посвященную пескам Забайкалья, псаммофитная растительность Баргузинской котловины была описана лишь в общих чертах. Отправной точкой для классификации можно считать работу Е. М. Лавренко (Lavrenko, 1940), в которой растительность песчаных массивов была отнесена к псаммофитному богато- и бедноразнотравному варианту подтипа настоящих степей. Первые сведения о сообществах на песках Баргузинской котловины приведены в трудах Л. П. Сергиевской (Sergievskaya, 1951), давшей краткое описание растительности Верхнего куй-туна.1 Перечислены встреченные псаммофильные
1 Куйтун (хYЙтэн бурят.) — обширные, плоские, приподнятые степные пространства вдали от леса, представляющие собою хорошие просторные пастбища и пахотные земли с плодородными почвами (Me1kheev, 1969), занимают высокие аккумулятивные поверхности.
Рис. 1. Баргузинский хребет.
Фото Н. А. Дулеповой. Barguzin ridge. Foto by N. A. Dulepova.
виды (Carex sabulosa, Bromopsis korotkiji, Agropyron cristatum, Oxytropis lanata и Chamaerhodos grandiflora), образующие местами чистые, но сильно разреженные заросли. Л. П. Сергиевская (Sergievs-kaya, 1951) отдельно выделила степи, приуроченные к песчаным почвам, — это тимьянная (Thymus serpyllum), остролодковая (Oxytropis lanata), ур-гуйная (Pulsatilla turczaninovii), полынная (Artemisia frígida), злаково-разнотравная и разнотравная формации. Е. М. Лавренко (Lavrenko, 1956) в пояснительном тексте к «Геоботанической карте СССР м. 1 : 4 000 000» описывает тимьянниковые степи в Баргузинской котловине на песках, расположенных на высокой террасе р. Баргузин, где Thymus serpyllum встречается вместе с Carex sabulosa и Bromopsis korotkiji. В. Ф. Климова (Klimova, 1965) в Баргузинской котловине выделила формацию житняка гребенчатого, занимающую юго-западную окраину Верхнего куйтуна и нередко отмеченную среди голых, почти лишенных растительности развеваемых песков. Формация включает 4 ассоциации: житняковую, вострецово-житняковую, остролодочниково-житняковую с Oxytropis lanata и лапчатково-житняковую. В работе М. А. Рещи-кова и К. М. Богдановой (Reshchikov, Bogdanova, 1968) приведено краткое описание крупных песчаных массивов куйтунов, форм эолового рельефа и дана краткая характеристика несомкнутой растительности из псаммофильных видов. Т. Г. Басхае-ва с соавт. (Baskhaeva, 1999; Namzalov, Baskhaeva, 2006, 2018; Baskhaeva et al., 2015) привели описание двух формаций — короткокострецовой (Bro-mopsis korotkiji) и чабрецовой (Thymus mongolicus), которые отнесли к псаммофитному подтипу настоящих степей.
В ходе проведенных исследований растительности Баргузинской котловины нами был собран
109°40' 110°()«' 110°2(>' 110°40' 111°00'
20 0 20 Km
Рис. 2. Район исследований.
Study area.
1 — геоботанические описания / releves; 2 — реки / rivers; 3 — населенные пункты / villages; 4 — хребты и их отроги / ridges and their spurs; 5 — куйтуны / kujtuns: A — Лесной / Forest, B — Верхний / Upper, C — Нижний / Lower, D — Сувинский / Suvinsky.
большой массив данных, позволяющий детально охарактеризовать фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности этогорайона.
Цель работы — описать разнообразие растительных сообществ открытых песков и песчаных степей Баргузинской котловины и определить их положение в системе флористической классификации.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Баргузинская котловина — одна из крупных впадин байкальского типа, которая располагается на пересечении разломов разных направлений ^1огешоу et а1., 1965). Ее длина — свыше 200 км при максимальной ширине в средней части до 35 км. С северо-запада она обрамляется крутосклонным Баргузинским хребтом (рис. 1, 2), имеющим вершины 2600-2800 м над ур. м. На противоположной стороне днище котловины постепенно переходит в пологоволнистый склон массивного Икатского хребта, максимальные высоты которого достигают 2500 м над ур. м.
Внутреннее поле Баргузинской котловины образовано аккумулятивными поверхностями 3 типов: 1) делювиально-пролювиальной наклонной предгорной равниной (нерасчлененные отложения), хорошо развитой вдоль уступа Бар-гузинского хребта; 2) комплексом широких аллювиальных террас и пойм, включающим ряд крупных озерно-болотных низин; 3) совокупностью высоких аккумулятивных поверхностей — куй-тунов (рис. 3, 4). В общем виде аккумулятивные поверхности располагаются полосами изменчивой ширины, сменяющими одна другую с северо-запада на юго-восток. Поверхности первого и второго
Рис.
типов переходят одна в другую постепенно, а куйтуны в достаточной мере обособленны. Почти половина внутреннего поля впадины приходится на долю 4 куйту-нов — Лесного, Сувинского, Нижнего и Верхнего, сложенных плейстоценовыми песками (БиуапШеу, 1959; Logachev е! а1., 1974).
Лесной куйтун (рис. 2, А) занимает все левобережье р. Баргузин в северозападной части котловины, до впадения р. Гарги. Относительное превышение поверхности куйтуна над поверхностью террасы составляет 10-30 м (Buyantuev, 1959; Аzmukа е! а1., 1983). Он покрыт сосновыми лесами со значительным числом степных видов. Остальные 3 куй-туна — степные. Верхний куйтун (рис. 2, В) на севере ограничен долиной р. Гарги. От склона Икатского хребта он отделен долиной р. Ар-гада, к которой обрывается 100-140-метровым уступом, тянущимся почти вдоль всего его северо-восточного отрезка. Нижний куйтун (размером примерно 20x20 км) имеет изометричную форму (рис. 2, С). Он возвышается над плоским дном впадины на 150 м. С трех сторон куйтун ограничен поймами рек Ар-гада, Баргузин и Улан-Бурга, а на северо-востоке прилегает непосредственно к окончанию Аргадинского отрога. Самый малый, Сувинский куйтун (рис. 2, Б), в виде низкой и плоской гряды длиной 7 км и шириной 4 км, вытянут параллельно Икатскому хребту, от которого отделен узкой заболоченной низиной, где цепочкой располагаются Алгинские сульфатные озера и пятна солончаков.
Поверхность куйтунов характеризуется сложным эоловым рельефом. Он определяется системой гряд, дюн и котловин выдувания, ориентированных на северо-восток с незначительными местными отклонениями. Наиболее динамично эоловые процессы протекают на слабо задернованных и оголенных песках: в нижнем течении р. Аргада, в бассейне рек Ина, Улан-Бурга, Жаргаланта и в краевых частях степных куйтунов. Они формируют дюнный и грядово-котловинный рельеф (Logachev е! а1., 1974; Shag-zhiev, Buyantuev, 1993). Различия в морфологии песчаных эоловых форм Баргузинской котловины связаны с разнообразием ветрового режима. Гряды образуются при двух основных переносящих песок и пыль ветрах, дующих под острым углом
3. Краевая часть Нижнего куйтуна / Marginal part of Lower kujtun.
Фото Н. А. Дулеповой / Foto by N. A. Dulepova.
...............mini mi ........■Ш111НШШ1
Рис. 4. Краевая часть Верхнего куйтуна / Marginal part of Upper kujtun.
Фото А. Ю. Королюка / Foto by A.Yu. Korolyuk.
друг к другу (юго-западные и западные). В разрезах древних эоловых аккумулятивных форм (дюн) в стенках котловин выдувания отмечены горизонты погребенных почв (число которых обычно составляет 1-2), иногда достигающие толщины 5-8 см. Они встречаются до глубины 3-10 м и, при выходе на поверхность в результате эрозии, становятся бронирующими поверхностями. Часто стенки котловин выдувания имеют ступенчатый вид, связанный с различной скоростью выдувания и корразии песчаных отложений и погребенных почв (Уугкш, 1986; Ubugunov et a1., 2016). По
минералогическому составу эоловые пески относятся к кварц-полевошпатовым с окатанными и неокатанными зернами неправильной угловатой формы. Содержание кварца колеблется в широких пределах — от 20 до 84 %, полевого шпата — от 10 до 68 % (Ivanov, 1960).
Климат района резко континентальный. Годовая амплитуда абсолютных минимума и максимума температур воздуха достигает 90 °C. Максимальная температура воздуха — 38 °C, минимальная — -52 °C. Зима суровая и малоснежная. Продолжительность устойчивых морозов — 152 дня. Продолжительность безморозного периода в центральной части впадины составляет 110-113 дней. Суммы активных температур воздуха за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 10 °C, обеспечивающей наиболее интенсивную вегетацию растений, составляют от 1600° до 1810 °C. Распределение осадков характеризуется пространственно-временной неоднородностью. Из годовой нормы (200-300 мм) в ноябре-марте выпадает 2040 мм и только в южной части котловины у подножия Баргузинского хребта — около 80 мм. В связи с высокой инсоляцией снег еще до начала таяния на большей части впадины испаряется (Agrokli-maticheskiy..., 1960; Agroklimaticheskie..., 1974; Za-mana, 1988).
Баргузинская котловина является своеобразным «островом» степных и лесостепных ландшафтов среди горной тайги Забайкалья (Buyantuev, 1959; Florensov et al., 1965; Reshchikov, Bogdanova, 1968; Krivobokov, 2003; Korolyuk, 2017). Естественные степные сообщества были в прошлом распространены в урочищах Верхний и Нижний куйтуны (в настоящее время они большей частью распаханы или представляют собой залежи). По свидетельству М. А. Рещикова (Reshchikov, 1961), это были преимущественно крупнозлаковые степи с ковылем (Stipa capillata), житняком (Agropyron cristatum) и вострецом (Leymus chinensis). Наибольшую же площадь в Баргузинской котловине занимают пойменные луга и болота.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу статьи положен анализ 114 геоботанических описаний, собранных в ходе полевых исследований в 2009-2014 гг. на территории Бар-гузинского и Курумканского районов Республики Бурятия. Из работы Т. Щипека с соавт. (Shchipek et al., 2002) заимствованы 4 описания. Описания выполнялись на площадках в 100 м2 по стандартной методике. В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + — <1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Обработка данных проводилась с использованием программ IBIS 7.2 (Zverev, 2007) и JUICE 7.0 (Tichy, 2002).
Для определения положения описываемых сообществ в системе классификации псаммофитной растительности и закономерностей её дифференциации в целом были использованы материалы авторов с территории Байкальской Сибири, Тывы, Монголии и Китая (провинция Внутренняя Монголия). На основании формализованной обработки массива объемом 441 описание было выделено 17 безранговых фитоценонов. На основе рассчитанной в IBIS вторичной матрицы по встречаемости видов с использованием индекса Брея-Кёр-тиса (Bray, Curtis, 1957) построена дендрограмма, отражающая сходство 41 сводного описания, 24 из
них представляют ассоциации псаммофитной растительности класса Brometea korotkiji Hilbig et Koroljuk 2000, описанные авторами на территории Байкальской Сибири (Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016), и 17 безранговых фитоцено-нов из близлежащих территорий. Иерархический агломеративный кластерный анализ проведен по методу связывания Уорда (Ward, 1963). Дендрограмма построена в программе Statsoft Statis-tica v.6.0 (Hill, Lewicki, 2007).
Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2020).
Характеристика синтлксонов
Настоящая публикация является продолжением серии работ (Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016), посвященных псаммофитной растительности Байкальской Сибири (Иркутская обл., Республика Бурятия и Забайкальский край).
Псаммофитная фракция флоры Баргузинской котловины не обладает значительным своеобразием. В котловине отмечено 2 эндемичных вида — Oxytropis bargusinensis и Aconogonon bargusinense. Первый из них встречается повсеместно, а второй — только в долине р. Улан-Бурга Нижнего куйтуна.
На изученных песчаных массивах Баргузин-ской котловины отмечено 4 диагностических вида (Bromopsis korotkiji, Corispermum sibiricum, Carex sabulosa, Vincetoxicum sibiricum) класса Brometea korotkiji (Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016; Hilbig, Koroljuk, 2000). Характеризуются высоким постоянством и часто выступают доминантами сообществ виды (Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora, Oxytropis lanata) порядка Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 (Brzeg, Wika, 2001).
Для территории Байкальской Сибири к настоящему времени в пределах порядка Oxytropidetalia lanatae выделено 3 союза, представляющие растительность песков побережья оз. Байкал, Чарской котловины и бассейна р. Селенги (Dulepova, Koro-lyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016). Два первых союза диагностируются узколокальными эндемиками, третий — видами с широким ареалом в Монголии и Китае, которые заходят в Россию по бассейну р. Селенги и имеют ограниченный ареал.
Сравнение наших материалов с территории Баргузинской котловины с синтаксонами побережий оз. Байкал (союз Oxytropidion lanatae) показало, что лишь один таксон из диагноза союза — Festuca rubra subsp. baicalensis — является общим для двух регионов. В целом побережье Байкала выделяется значительным числом узкоэндемичных псаммофильных видов (Dulepova, 2016). Большим своеобразием характеризуется псаммофит-ная растительность Верхнечарской котловины (союз Aconogonion chlorochryseum Dulepova et Korolyuk 2013). Растительность песков Баргузин-ской котловины наиболее близка к своим аналогам из Селенгинского среднегорья (союз Festucion dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015). В ее составе с высоким постоянством встречаются 3 вида из диагностической комбинации союза — Agropyron michnoi, Artemisia xylorhiza и Leymus littoralis. При этом в котловине отсутствуют обычные в бассейне р. Селенги Artemisia xanthochroa, Caragana buri-atica, Festuca dahurica и Ulmus pumila (Korolyuk, 2017).
Продромус РАСТИТЕЛЬНОСТИ РАЗВЕВАЕМЫХ ПЕСКОВ и песчаных степей Баргузинской котловины
Класс Brometea korotkiji Hilbig et Koroljuk 20002
Порядок Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001
Союз Festucion dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015
Асс. Corispermetum sibirici Gogoleva in Kononov ex Taran 1995 Асс. Bromopsietum korotkiji ass. nov. hoc loco Асс. Aconogonetum bargusinensis ass. nov. hoc loco Асс. Oxytropido lanatae-Caricetum sabulosae ass. nov. hoc loco Асс Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco
Субасс. chamaerhodetosum grandiflorae subass. nov. hoc loco Субасс. artemisietosum ledebourianae subass. nov. hoc loco Сообщество Calamagrostis epigeios Сообщество Salix microstachya Сообщество Hippophae rhamnoides Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. ex Korotkov et al. 1991 Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985
Асс. Artemisio frigidae-Oxytropidetum bargusinensis ass. nov. hoc loco
Расположение песчаных массивов Баргузинской котловины в поясе горной лесостепи определяет постоянное участие широко распространенных степных растений (Cleistogenes squarrosa, Thymus baicalensis, Serratula centauroides, Carex duri-uscula и др.) в сложении псаммофитных ценозов. Многие из них задействованы в диагнозе класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. ex Korotkov et al. 1991, порядка Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 и союза Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985. Соотношение групп диагностических видов классов Brometea korotkiji и Cleistogenetea squarrosae в составе конкретного сообщества служит основным критерием для его отнесения к тому или иному классу, представляющему или псаммофитную растительность, или песчаную степь.
Исследованная растительность представлена 6 ассоциациями, 3 субассоциациями и 3 сообществами класса Brometea korotkiji и 1 ассоциацией класса Cleistogenetea squarrosae (табл. 1).
Класс Brometea korotkiji объединяет растительность слабо закрепленных песков восточносибир-ско-центральноазиатского сектора Палеарктики в понимании Е. М. Лавренко (Lavrenko et al., 1988; Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016).
Диагностические виды: Bromopsis korotkiji, Carex sabulosa, Corispermum sibiricum, Hedy-sarum fruticosum, Leymus racemosus subsp. crassiner-vius, Vincetoxicum sibiricum.
Порядок Oxytropidetalia lanatae представляет растительность развеваемых песков Прибайкалья и Забайкалья (Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016).
Диагностические виды: Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora, Oxytropis lanata.
Союз Festucion dahuricae объединяет растительность развеваемых песков бассейна р. Селенги и Баргузинской котловины (Dulepova, Korolyuk, 2015).
Диагностические виды: Aconogonon sericeum, Agropyron michnoi, Artemisia xanthochroa, A. xylorhiza, Leymus littoralis, Festuca dahurica, Ulmus pumila.
2 Внесено исправление в название класса согласно ст. 40а, 41а «Международного кодекса фитосоциологи-ческой номенклатуры» (Theurillat et al., 2020).
Асс. Corispermetum sibirici Gogoleva in Kononov ex Taran 1995 (табл. 2, оп. 1-5).
Ценозы с монодоминированием Corispermum sibiricum в Баргузинской котловине отмечены на дюнах в долине р. Улан-Бурга Баргузинского р-на и на грядах, расположенных вдоль заброшенной грузо-сборочной дороги (ГСД).3 Они занимают междюнные пространства, вершины и склоны низких дюн (с крутизной склона до 10°). Это низкотравные (10-15 см выс.), маловидовые (от 3 до 4 видов на 100 м2) и разреженные (проективное покрытие от 8 до 17 %) сообщества.
Асс. Bromopsietum korotkiji ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 6-17; рис. 5).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 2, оп. 6 (полевой номер — nd10-200): Республика Бурятия, Курумканский р-н, в 2 км юго-западнее с. Харамодун, на песчаной гряде вдоль ГСД, 54.18734° с. ш., 110.48333° в. д., 473 м над ур. м., 31.07.2010, автор — Н. А. Дулепова.
Диагностический вид: Bromopsis korotkiji (доминант).
Сообщества широко распространены на песчаных грядах, расположенных вдоль ГСД близ с. Харамодун Курумканского р-на. Травостой разреженный (проективное покрытие 10-20 %). В относительно многовидовых сообществах можно выделить 2 подъяруса: верхний сложен Bromopsis korotkiji (35-70 см выс.), нижний — Corispermum sibiricum, Oxytropis lanata (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 варьирует от 2 до 6.
Асс. Aconogonetum bargusinensis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 18-25; рис. 6).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 2, оп. 18 (полевой номер — 10-591): Республика Бурятия, Баргузинский р-н, в 7 км севернее с. Уржил, возвышенная песчаная долина р. Улан-Бурга, 53.87645° с. ш., 110.32410° в. д., 628 м над ур. м., 28.07.2010, автор — А. Ю. Королюк).
Диагностический вид: Aconogonon bar-gusinense (доминант).
3 ГСД - грузосборочная дорога; грузонапряжен-ная внутрихозяйственная дорога улучшенного типа V технического класса (асфальтобетонная), использовалась для сбора и сортировки сельхозпродукции в 19501970 гг. (Se1skokhozyaistvennaya..., 1949: 583-591).
Таблица 1
Синоптическая таблица растительности развеваемых песков и песчаных степей
Synoptic table of vegetation of sand dunes and sandy steppes
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Число описаний 7 12 12 8 8 11 11 3 2 5 6
Число видов 7 11 15 16 13 23 20 11 16 35 40
Диагностические виды (д. в.) асс. Aconogonetum bargusinensis Aconogonon bargusinense \ . | . | . |100| 25 | . | . | . | . | . Д. в. асс. Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji
Stellaria dichotoma
Orobanche coerulescens
Д. в. сообщества Calamagrostis epigeios Calamagrostis epigeios | . | 9 | 9 | . | Д. в. сообщества Hippophaë rhamnoides Hippophae rhamnoides | 40 | 9 | 9 | . |
Д. в. сообщества Salix microstachya Salix microstachya Artemisia vulgaris
9 17 50 50 28 73 40
. 9 82
[ГЩ 50 I
I . ш
Oxytropis bargusinensis Iris humilis Youngia tenuifolia Bupleurum bicaule
Д. в. союза Festucion dahuricae
Agropyron michnoi Leymus littoralis Artemisia xylorhiza
20
25
88 38
13
37
18
18
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae
9
9
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Artemisia frígida Alyssum lenense
Potentilla bifurca . 9
Poa botryoides Carex duriuscula Cleistogenes squarrosa Allium anisopodium Stipa krylovii Serratula centauroides Heteropappus altaicus Scorzonera austriaca Koeleria cristata Cymbaria daurica Potentilla acaulis Pulsatilla turczaninovii Agropyron cristatum
Прочие виды Lappula anisacantha . 9
Salsola sp. . 9
Ixeris graminifolia Agropyron nathaliae Artemisia palustris A. scoparia Astragalus adsurgens Alyssum obovatum Dracocephalum olchonense 20 Ephedra monosperma Poa stepposa Thymus baicalensis Pinus sylvestris Poa pratensis
18 9 9 18 9
37
100 50
60 40
17
25
25 38 13
13
9 28
34 34 34
34
100
is 80
50 20 100
84
50
50
100 20 100
100 84
40 84
Oxytropis lanata 100 34 100 100 100|100|100 34 100 60 100
Chamaerhodos grandiflora 13 63 100 18 20
Artemisia ledebouriana 9 25 55 100
Д. в. класса Brometea korotkiji
Corispermum sibiricum 100 100 100 100 88 73 100 100 100 100 34
Carex sabulosa 20 9 100 25 50 55 28 34 50 20
Bromopsis korotkiji 100 50 100 88 73 91 100 100 40
Vincetoxicum sibiricum 38 25 91 50 40 34
84 100 50 67 50 34 67 50 84 67 17 84 17 84 17
50 40 17
50
50 80 50
50
60 34
100 60
20 17
17
20
50
20
20
anae), 8-10 — сообщества (8 — Calamagrostis epigeios, 9 асс. Artemisio frigidae-Oxytropidetum bargusinensis.
Hippophae
Сообщества встречаются только на песчаных грядах в долине р. Улан-Бурга, где занимают склоны и вершины гряд (с крутизной склонов до 18°). Они выделены по доминированию длиннокорневищного узколокального эндемика — Aconogonon bargusinense (рис. 7). Травостой разреженный (проективное покрытие от 12 до 30 %), доминирует в нем Aconogonon bargusinense (16 %), со-доминирует — Bromopsis korotkiji (4 %). Вертикальная структура определяется морфологией доминантов: верхний подъярус слагают Bromopsis korotkiji, Aconogonon bargusinense, Leymus littoralis (35-40 см выс.), нижний — Carex sabulosa, Corispermum sibiricum, Oxytropis lanata, Vincetoxi-cum sibiricum (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 варьирует от 4 до 15.
Асс. Oxytropido lanatae-Carice-tum sabulosae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 26-37).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 2, оп. 26 (полевой номер — nd10-339): Республика Бурятия, Курумканский р-н, в 8.3 км юго-западнее с. Харамодун, нижняя треть песчаной террасы р. Ар-гада, 54.12156° с. ш., 110.45382 в. д., 514 м над ур. м., 17.08.2010, автор — Н. А. Дулепова).
Диагностический вид: Carex sabulosa (доминант).
Сообщества ассоциации характерны для террас рек Аргада и Улан-Бурга, а также для песчаных гряд вдоль заброшенной дороги, где они занимают нижнюю часть террас, днища и борта котловин и логов выдувания (с крутизной склонов от 4 до 29°). Травостой разреженный (проективное покрытие от 8 до 20 %,
Примечание. Кроме того, единично встречены: Agrostis trinii 10 (20); Allium ra-mosum 11 (34); Artemisia sieversiana 10 (20); Elymus sibiricus 10 (60); Erodium stephania-num 11 (34); Festuca rubra subsp. baicalensis 10 (20); Filifolium sibiricum 10 (20); Galium verum 2 (9); Hieracium umbellatum 10 (20); Hylotelephium triphyllum 10 (20); Kochia prostrata 11 (17); Leymus buriaticus 11 (34); Lychnis sibirica 6 (9); Oxytropis turczaninovii 7 (9); Polygonatum odoratum 7 (9); Ptilotri-chum tenuifolium 11 (17); Salix rhamnifolia 10 (20); S. schwerinii 10 (20); Salsola collina
I (60); Saussurea amara 11 (17); S. amuren-sis 8 (34); S. salicifolia 11 (17); Setaria viridis 10 (40); Silene amoena 10 (20); Stipa grandis
II (17); Taraxacum sp. 8 (34); Thermopsis lan-ceolata 11 (17); Vicia amoena 10 (20).
Синтаксоны: 1 — асс. Corispermetum sibirici, 2 — асс. Bromopsietum korotkiji,
3 — асс. Oxytropido lanatae-Caricetum
sabulosae, 4 — асс. Aconogonetum bargusinensis, 5-7 — асс. Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji (субассоциации:
5 — typicum, 6 — chamaerhodetosum gran-diflorae, 7 — artemisietosum ledebouri-rhamnoides, 10 — Salix microstachya), 11 —
Ассоциации Corispermetum sibirici, Bromopsietum korotkiji, Aconogonetum bargusinensis и Oxytropido lanatae-Caricetum sabulosae Associations Corispermetum sibirici, Bromopsietum korotkiji, Aconogonetum bargusinensis and Oxytropido lanatae Caricetum sabulosae
Таблица 2
Ассоциация Corispermetum sibirici (а) Bromopsietum korotkiji (b) Aconogonetum bargusinensis (с) Oxytropido lanatae-Caricetum sabulosae (d) » а* - Постоянство о о.
Число видов Проективное покрытие, % 4 3 3 4 4 10 10 17 12 8 4 14 22523362223 15 15 10 15 10 14 10 10 10 15 20 5 20 8 4 10 8 8 5 15 30 12 30 18 25 18 30 4 15 37433853754 12 10 10 15 20 17 20 15 8 8 12
Номер описания: авторский табличный ю го ю ю Ю Ю Ю СО 0 ' ' ' о СО ^ ^ ^ со -*н "О "О "О -*н с е е тн 1 2 3 4 5 о о сч о -а е 6* О го со ■тн СО о о о CNÍOCOCNCNCNOCNCNOC*» 1 -*н 1 1 о 1 О О 1 СО е^н с е -rt coo Стнтн 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 CS ю ¿ 18* £ 10-589 ё 09-150 if 10-592 ¡3 09-146 t¿ ndlO-184 ¡g 09-149 К ndlO-183 OS со со о -а е 26* го оо^гоогоою съ о-^соососо OOCOcNCNCOCOCNCOCO^HlO -*н "О о "О "О "О "О "О "О о "О -^е-^ееееее-не 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
Д. в. acc. Aconogonetum bargusinensis
Aconogonon bargusinense | . . . .
Д. в. союза Festucion dahuricae Leymiis littoralis Artemisia xylorhiza Agropyron michnoi . . +
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae Oxytropis lanata ++11 +
Chamaerhodos grandiflora.....
Artemisia ledeboutiana .....
Д. в. класса Brometea korotkiji Cotispennum sibiricum 2 2 Bromopsis korotkiji Carex sabulosa
Прочие виды Stellaria dichotoma Lappula anisacantha Hippophae rhamnoides + Artemisia palustris Salsola collina 1 1
Vincetoxicum sibiricum
. 13 3 3 4 2 3 3 3~| .
+ + . 2
1
1
+
1 + 1
+ 1 + 1 1 + +
1 2
1 1 2
+ 1 1
2 + 21
3 2 2 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + 1 + 1 1 1 + + + 1
3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 1 1 1 2 2 1 2 + 1 + 1 + +
+ +........ + 1 3 2 2 2 3 2 2 3 3 3 3 2
+ + +
+
+ +
+ +
. . V .
. . V .
. . II .
I . II I
V II V V . . I . ... I
V V V V . V V III
I I II V
. I III I .IUI
II I . I . . II .
III . . . . . II .
Примечание. Кроме того, единично встречены: Agropyron nathaliae 19 (+), 25 (+), Alyssum obovatum 25 (+); Artemisia ledebouriana 28 (+); A. scoparia 25 (+); Calamagrostis epi-geios 11 (+),35(+); Cleistogenes squarrosa 32 (+); Dracocephalum olchonense 5(+),33(+); Ephedra monosperma 35 (+); Galium verum 13 (+); Poa stepposa 32 (+); Potentilla bifurca 13 (+), 35 (+); Salsola sp. 13 (+).
Местонахождение. Республика Бурятия, Курумканскийр-н: 1,2,4-8,10-17,23,25,27,29,30,33,36 — в 2.0-8.3 км юго-западнее с. Харамодун, песчаные гряды, расположенные вдоль дороги (ГСД); 9,26, 28,31,32, 34,35,37 — в 8.3 км юго-западнее с. Харамодун, высокая терраса р. Аргада. Баргузинскийр-н: 3,20,22,24 — в 5.5-7 км северо-западнее с. Уржил, возвышенная песчаная долина р. Учан-Бурга; 18,19, 21 — в 7 км севернее с. Уржил, терраса р. Учан-Бурга.
Авторы описаний: 1,5, 8, И, 13,14,16-22, 24, 27, 29, 36 - А. Ю. Королюк; 2-4, 6,7, 9,10,12,15, 23, 25, 26, 28, 30-35, 37 - Н. А. Дулепова.
* — номенклатурный тип: acc. Bromopsietum korotkiji — on. 6, acc. Aconogonetum bargusinensis — on. 18, acc. Oxytropido lanatae Caricetum sabulosae — on. 26.
W
Рис. 5. Сообщество асс. / community of ass. Bromopsietum korotkiji.
Фото А. Ю. ^ролюка / Foto by A.Yu. Korolyuk.
Рис. б. Сообщества асс. / community of ass. Aconogonetum bargusinensis.
Фото А. Ю. ^ролюка / Foto by A.Yu. Korolyuk.
в среднем 14 %). Сообщества в основном одноярусные (20-25 см выс.), в относительно богатых можно выделить 2 подъяруса: верхний слагают Bromopsis korotkiji и Agropyron michnoi (30-45 см выс.), нижний — Carex sabulosa, Corispermum sibiricum, Oxytropis lanata (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 варьирует от 3 до 8.
Асс. Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-30).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 1 (полевой номер — nd 09-040): Рес-
публика Бурятия, Ку-румканский р-н, в 4-5 км юго-западнее с. Харамо-дун, высокая терраса р. Аргада, 54.201118° с. ш., 110.64804° в. д., 537 м над ур. м., 05.07.2009, автор — Н. А. Дулепова.
Диагностируется видами класса, порядка и союза.
Сообщества ассоциации отмечены на грядах, расположенных вдоль заброшенной дороги и на высокой песчаной террасе р. Аргада близ с. Харамодун Курумканско-го р-на. Здесь они занимают котловины выдувания, выровненные междюнные пространства и нижнюю треть склона песчаной террасы реки (с крутизной склонов до 20°). Травостой разреженный (проективное покрытие 10-20 %). Доминируют (со средним покрытием 2 %) Oxytropis lanata, Artemisia ledebouriana, Cha-maerhodos grandiflora. В наиболее сомкнутых сообществах можно выделить
2 подъяруса: верхний слагают Artemisia ledebouriana, Bromopsis korotkiji (30-45 см выс.), нижний — Chamaer-hodos grandiflora, Stellaria di-chotoma, Carex sabulosa, Oro-banche coerulescens, Oxytropis lanata, Vincetoxicum sibiricum (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 варьирует от
3 до 13. В составе ассоциации выделены 3 субассоциации.
Субасс. O. l.-B. k. typi-cum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-8).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 1 (полевой номер nd09-040).
Диагностические признаки сообществ типичной субассоциации соответствуют признакам ассоциации. Сообщества широко распространены на песчаных грядах, расположенных вдоль заброшенной дороги близ с. Харамодун Курумканского р-на. Травостой разреженный (проективное покрытие 10-20 %). В многовидовых сообществах можно выделить 2 подъяруса: верхний слагают Artemisia ledebouriana, Bromopsis korotkiji, Agropyron michnoi, Leymus litto-ralis (35-70 см выс.), нижний — Corispermum sibiri-cum, Oxytropis lanata, Carex sabulosa, Vincetoxicum sibiricum, Orobanche coerulescens, Stellaria dichotoma (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 варьирует от 3 до 10.
Субасс. O. l.-B. k. chamaerhodetosum grandifloras nov. hoc loco (табл. 3, оп. 9-19).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 9 (полевой номер — 09-176): Республика Бурятия, Курумканский р-н, борт долины р. Аргада в 4-5 км юго-западнее с. Аргада, верхняя выпуклая часть высокой песчаной террасы, 54.20235° с. ш., 110.64528° в. д., 570 м над ур. м., 5.07.2009, автор — А. Ю. Королюк.
Диагностический вид: Chamaerhodos grandiflora (доминант).
Сообщества отмечены в долинах рек Аргада, Уржил и Ульдза на песчаных террасах и их бортах, с крутизной склонов от 4 до 28°. Травостой разреженный (проективное покрытие 10-20 %). В ценозах преобладает Chamaerhodos grandiflora (среднее покрытие 15 %), содоминируют Oxytropis lanata (3 %) и Artemisia ledebouriana (1 %). Число видов на 100 м2 варьирует от 4 до 12.
Субасс. O. l.-B. k. artemisietosum ledebouria-nae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 20-30).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 20 (полевой номер — nd10-325): Республика Бурятия, Курумканский р-н, 8.3 км юго-западнее с. Харамодун, верхняя треть высокой песчаной террасы р. Аргада, 54.12157° с. ш., 110.48679° в. д., 557 м над ур. м., 17.08.2010, автор — Н. А. Дулепова.
Диагностические виды: Artemisia ledebouriana (доминант), Orobanche coerulescens, Stellaria dichotoma, Vincetoxicum sibiricum.
Сообщества субассоциации встречаются на крутосклонных (30-35°) бортах высокой песчаной террасы р. Аргада в Курумканском р-не. В травостое (проективное покрытие 15-20 %, среднее 18 %) доминирует Artemisia ledebouriana (9 %), содоминируют Oxytropis lanata (4 %) и Bromopsis korotkiji (3 %). Число видов на 100 м2 варьирует от 6 до 13.
Сообщество Calamagrostis epigeios (табл. 3, оп. 31-33).
Занимает межгрядовые ложбины, вершины и подножья песчаных гряд, расположенных вдоль заброшенной дороги близ с. Харамодун Курумкан-ского р-на. Это маловидовые (4-7 видов на 100 м2), разреженные (покрытие 14-20 %) сообщества. В относительно богатых можно выделить 2 подъ-яруса: верхний слагают Calamagrostis epigeios, Bromopsis korotkiji (35-70 см выс.), нижний — Cori-spermum sibiricum, Oxytropis lanata (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 — 4-7.
В результате противодефляционных работ, проводившихся в 1950-1960-е гг. на территории Забайкалья (Bazarov, 1957; Ivanov, 1964, 1966; Petrov, 1971; Budaev et al., 1982), были рекомендованы различные меры для быстрой остановки перевевае-мых песков, в том числе и применение растений-биомелиорантов: житняк, люпин, горчица, овес, сосна, ильм, тополь, береза, ива красная (шелюга), облепиха и др. В Баргузинской котловине использовали также посадку кустарников (Betula frutico-sa, Hippophaë rhamnoides, Salix microstachya) и деревьев (Pinussylvestris и Populus laurifolia) (рис. 8). Со временем 2 вида (Hippophaë rhamnoides, Salix mi-crostachya) широко распространились на песчаных массивах, сформировав многочисленные, иногда обширные контуры кустарниковых сообществ. Виды, использовавшиеся в качестве пескозакре-пителей, являются представителями естественной флоры. Фитомелиорация песков проводилась более полувека назад и сейчас зачастую невозможно отделить искусственные сообщества от естествен-
Рис. 7. Aconogonon bargusinense — эндемик Баргузинской котловины.
Фото А. Ю. Королюка.
Aconogonon bargusinense — endemic of Barguzin depression.
Foto by A.Yu. Korolyuk.
ных. Все перечисленные выше деревья и кустарники успешно произрастают на перевеваемых песках и «встроились» в естественную динамику растительности. Исследованные кустарниковые ценозы мы выделили в ранге двух сообществ.
Сообщество Hippophae rhamnoides (табл. 3, оп. 34, 35).
Встречается на песчаных грядах, расположенных вдоль заброшенной дороги Курумканского р-на. Ценозы занимают выровненные междюнные пространства и невысокие пологие гребни (с крутизной склонов не более 14°). Кустарниковый ярус монодоминантный, проективное покрытие от 25 до 60 %, высота 80-150 см. Основу травяного яруса слагают: Agropyron michnoi, Artemisia frígida, A. scoparia, Bromopsis korotkiji, Oxytropis lanata и Corispermum sibiricum. Отличительная особенность сообществ Баргузинской котловины от подобных бассейна р. Селенги в том, что виды класса Cleisto-genetea squarrosae в первом регионе встречаются с низким классом постоянства или вовсе отсутствуют, а во втором — с высоким постоянством. Число видов на 100 м2 — 10-13.
Сообщество Salix microstachya (табл. 3, оп. 3640).
Отмечено в долинах рек Уржил и Ульдза. Контуры кустарников с доминированием Salix microstachya небольшие — до 400 м2, покрытие составляет 5-20 %, высота — 1-2 м. На песках в долине р. Ульдза кустарниковый ярус полидоминантный: Salix microstachya (3 %), S. schwerinii
en
Ассоциации Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji, Artemisia frigidae Oxytropidetum bargusinensis,
сообщества Calamagrostis epigeios, Hippophae rhamnoides и Salix microstachya Associations Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji, Artemisia frigidae Oxytropidetum bargusinensis, communities Calamagrostis epigeios, Hippophae rhamnoides and Salix microstachya
Таблица 3
Ассоциация/сообщество Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji Calamagrostis epigeios (d) Hippophae rhamnoides (e) Salix microstachya Artemisiofrigidae'- Oxytropidetum bargusinensis (g) о а н и 3 к о н и о к a|b|c|d|e|f|g
Субассоциация typicum (a) chamaerhodetosum grandiflorae (b) artemisietosum ledebourianae (с)
Число видов Проективное покрытие, % 7 13 3 10 3 6 7 6 6 10 13 15 20 15 12 12 6 18 86 10 768484 12 12 20 15 25 15 15 10 20 12 10 10 20 10 78 13 696796 20 20 20 20 15 16 18 15 20 15 6 4 7 18 14 20 10 13 64 25 18 6 18 8 20 14 19 19 35 35 21 35 23 17 18 20 18 40 40 30 35 20
Номер описания: авторский табличный о о CS о ■в е i* 00 тн тн -if Я ^ П О !0 О тн ¿ f« CS CS CS ' -if ® CS SO Ю Ю g тн ТЗ тн о О О ТЗ ¿ с ,ч ,ч ,ч ,ч со 2 3 4 5 6 7 8 to с- Ci о 9* to CS CS so CS 00 ^ ^ CO CO CS со-*нооооюсосоо^со йй^ЩййййЩй "ТЗТЗСЭОТЗТЗТЗТЗОТЗ еео^ееее^е 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ю CS со о ■3 е 20* ocsco^cs cooot-* CS^IOCO^H CS СО -^н сооюсосо^юсоосо OCSTHOO^^OCSO thOTHTHTHYYTHOTH 'fl'O'fl'fl'flfliffi'O'fl'fl eeeeeooeee 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 CS CS 00 ^ ю тн J CS 50 S 50 ¿■do ■rt e -rf 31 32 33 ю о CS со S Ч "T3 Ci е о 34 35 ю с- CS Г- О Ю ^н f- f- 00 ' ¿ Ю Ю Ю ^ ° О О О ТЭ -rf ^н ^н С е 36 37 38 39 40 to to ю ö 41* тн f. SO SO oo TH TH 00 ю A A so so Ю ~ ~ Ю Ю О "fl T3 о о -rf с e ^н ^н 42 43 44 45 46
Д. в. cyöacc. uxytropiao lanatae-tsromopsietum Roromji а
Stellaria dichotoma I+.+.+.+.I.+.
Orobanche coemlescens \........| + .
Д. в. сообщества Calamagrostis ejñgeios
Calamagrostis epigeios |........| . . . .
Д. в. сообщества Hippophae rhamnoides
Hippophaé rhamnoides |..........| ...
Д. в. сообщества Salix microstachya
Salix microstachya I........I .
Artemisia vulgaiis \........| .
Д. в. acc. Artemisia frigidae Oxytropidetum bargusinensis Oxytropis bargusinensis Iris humilis Bupleumm bicaule Youngia tenuifolia
III
II
I -
I 3 3 3 I . + I
I. . .[Ш
3 1
2 2 3 3 + 3.3
+ 1 ч 1 1
1 + + 1 ч + ч + +
Leymus littoralis Artemisia xylorhiza Agropyron michnoi
+ + 1111
. . 1..... +
..1.3+.. . . 1 . 1 . + + . . . ... 1 2...... + 3 . . + .
+ + + + 1
1 1 3 + + .
2 113 2 1
V
V III III
V
V
V
Oxytropis lanata 32333323 2 + 2 1 2 1 1 + 1 + + 112 11112 12 2 . . 2 1 2 + . + . + 3 + 3121 V V V 2 2 III V
Chamaerhodos grandiflora + . + . + 1 . + 33333332332 . 1 +........ + IV V I [
Artemisia ledebouriana + + 1 1 . 1 . . + . 1 . + 32333233222 II [II V
Д. в. класса Brometea korotkiji
Corispemum sibiricum Bromopsis korotkiji Carex sabulosa Vincetoxicum sibiricum
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae Artemisia frígida Alyssum lenense
+ . 1 + + + + + + + + + + + . + + + ч 1 h + + + + + +
1 + 1 + 1112. . + . . + . + 1 + + 1 . + 1 + . . 1 H . 1 1 + 1 + 2 2 ч + + 2 1113 2 h . . . . + .
+ + + + + + + . + + + + +
1 1
1 1
2 .
2 2
1 2 2
IIIIII II
>>>>>5
(3 %) и S. rhamnifolia (2 %). Для района бассейна р. Селенги ранее отмечали, что в данных сообществах состав сопутствующих видов меняется в зависимости от расположения песчаного массива (Dule-pova, Korolyuk, 2015). Для ивовых сообществ Баргузинской котловины обычны: Artemisia palustris, A. scoparia, A. vulgaris, Bromopsis korotkiji, Corispermum sibiricum, Elymus sibiricus, Leymus littoralis, Ixeris graminifolia, Oxytropis lanata, Poa botryoides. Травостой разреженный, без выраженных доминантов. Число видов на 100 м2 варьирует от 6 до 20.
Класс Cleistogenetea squarrosae
представляет степи восточносибирско-центральноазиатского сектора Пале-арктики в понимании Е. М. Лавренко (Lavrenko, 1978; Lavrenko et al., 1988). Непрерывный ареал класса охватывает степную и лесостепную зоны, а также соответствующие им высотные пояса в горах от Алтая на западе до Восточной Монголии на востоке (Mirkin et al., 1986; Hilbig, 1995; Korolyuk, 2002; Ermakov, 2012; Makunina, 2016). Центральными для класса являются порядок Stipetalia krylovii и союз Stipion krylovii, объединяющие настоящие степи. Из диагностической комбинации этих синтаксонов в составе песчаных степей Баргузин-ской котловины отмечены: Agropyron cristatum, Alyssum lenense, Allium anisopo-dium, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squar-rosa, Cymbaria daurica, Heteropappus al-taicus, Koeleria cristata, Poa botryoides, Potentilla acaulis, P. bifurca, Pulsatilla tur-czaninovii, Saussurea salicifolia, Scorzonera austriaca, Serratula centauroides, Stipa kry-lovii, Teloxys aristata.
Асс. Artemisio frigidae-Oxytropi-detum bargusinensis ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 41-46).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 41 (полевой номер — 10-566): Республика Бурятия, Баргузин-ский р-н, в 4 км северо-западнее с. Бодон, Сувинский куйтун, плоская вытянутая ложбина выдувания, 53.71945° с. ш., 110.04983° в. д., 566 м над ур. м., 27.07.2010, автор — А. Ю. Королюк.
Диагностические виды: Bu-pleurum bicaule, Iris humilis, Youngia tenui-folia, Oxytropis bargusinensis.
Описанные ценозы отмечены только на Сувинском куйтуне, где занимают плоские ложбины, дефляционные участки и гряды. Общее проективное покрытие травостоя составляет 20-40 %. Постоянные доминанты отсутствуют, чаще других доминируют Oxytropis lanata (8%), Agropyron michnoi (5 %), Artemisia xylorhiza (4 %), A. frigida (5 %), содоминируют Poa botryoides (1 %), Cleistogenes squarrosa (1 %), Serratula centauroides (3 %). Выделяются 3 подъяруса: верхний слагают Artemisia xylorhiza, Bromopsis korotkiji, Leymus littoralis, Serratula centauroides (30-70 см выс.), средний —
Рис. 8. Результаты противодефляционных работ — посадки Pinus sylvestris и Populus laurifolia.
Results of antideflationary works — Pinus sylvestris and Populus laurifolia planting. Фото А. Ю. Королюка / Foto by A. Yu. Korolyuk.
Chamaerhodos grandiflora, Poa botryoides (20-25 см выс.), нижний — Carex sabulosa, Cleistogenes squar-rosa, Corispermum sibiricum, Oxytropis lanata, Vince-toxicum sibiricum (10-15 см выс.). Число видов на 100 м2 — 17-23.
Ранее эта ассоциация была описана в качестве географического варианта асс. Cleistogeno squar-rosae-Festucetum dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015 (Korolyuk, 2017). Вариант диагностировался присутствием эндемика Oxytropis bargusinensis и отсутствием обычных в Селенгинском среднегорье Artemisia xanthochroa, Caragana buriatica, Festuca dahurica, Thymus baicalensis и Ulmus pumila. Сравнение асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae из бассейна р. Селенги с описаниями из Бар-гузинской котловины, показало, что описанный ранее вариант характеризуется отсутствием значительного числа видов из диагноза класса Cleistoge-netea squarrosae (Achnatherum sibiricum, Allium bi-dentatum, Artemisia scoparia, Astragalus melilotoides, Carex korshinskyi, Chamaerhodos erecta, Dontostemon integrifolius, Iris ivanovae, Lespedeza juncea, Melilotoi-des ruthenica, Polygala tenuifolia, Saposhnikovia di-varicata, Stellaria dichotoma, Stipa baicalensis, Teloxys aristata, Xanthoparmelia camtschadalis).
обсуждение результатов
Эоловые пески занимают незначительную территорию (около 1 100 км2) по сравнению с общей площадью Байкальской Сибири (1 550 700 км2),
Массивы песков находятся на значительном удалении друг от друга и располагаются в разных климатических зонах и поясах. Они встречаются среди таежных ландшафтов в бассейне р. Чары, в лесостепном и степном поясах в бассейнах рек Селенги и Баргузина, а также на побережьях оз. Байкал. Псаммофитная флора Байкальской Сибири характеризуется значительным числом узколокальных эндемиков: Festuca rubra subsp. baicalensis, Papaver ammophilum, Polygonum glaucescens, Thymus pavlovii, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvillosum — на побережьях оз. Байкал; Agropyron nathaliae, Aconogonon chlorochryseum — в Чарской котловине; Vicia tsydenii — в бассейне р. Селенги; Aconogonon bargusinense — в Баргузинской котловине. Бассейн р. Селенги также отличается своеобразием псаммофитной флоры и растительности, здесь в составе ценозов с высоким постоянством, а часто и с высоким обилием, встречаются растения с широкими ареалами, выходящими далеко за пределы Западного Забайкалья: Aconogonon se-riceum, Artemisia xylorhiza, A. xanthochroa, Festuca dahurica, Ulmus pumila (Dulepova, Korolyuk, 2012). Региональные отличия отражаются в системе флористической классификации на уровне союзов в порядке Oxytropidetalia lanatae. Союз Festucion dahuricae представляет бассейн р. Селенги и Бар-гузинскую котловину, Oxytropidion lanatae — побережья оз. Байкал, Aconogonion chlorochry-seum — Верхнечарскую котловину.
Разнообразие растительности конкретного песчаного массива или серии массивов, близких по
географическому положению и видовому составу, во многом определяется представленностью различных стадий закрепления песка — от бедных маловидовых сообществ на перевеваемых участках до относительно богатых и сомкнутых ценозов песчаных степей. В динамических рядах, которые зачастую мы можем соотнести с пространственными рядами, закономерно изменяются видовое богатство, проективное покрытие и структура растительных сообществ. Обычно не составляет труда найти участки, на которых представлен лишь один вид, например Corispermum sibiricum, Bromopsis korotkiji, Leymus racemosus subsp. crassinervius, L. litto-ralis. На крутых подветренных склонах песчаных гряд, которые активно засыпаются песком, характерны бедные ценозы с 1-2 доминантами, часто это Leymus racemosus subsp. crassinervius и Hedysarum fruticosum. В целом для начальных стадий закрепления песков в большей степени характерны виды, распространенные на всем ареале класса или порядка и являющиеся для них диагностическими. Заключительные стадии закрепления песков представлены относительно богатыми ценозами, нередко полидоминантными, из состава двух классов — псаммофитного Brometea korotkiji и степного Cleistogenetea squarrosae. Таким образом, в дифференциации и разнообразии растительности песчаных массивов ведущую роль играет динамическое состояние сообществ. В соотвествии с ним, в пределах каждого союза нами выделяются ассоциации, субассоциации и сообщества. В целом закономерности динамики псаммофитной растительности Забайкалья соответствуют схеме, представленной в классических работах (Gael, 1932; Lav-renko, 1940). В частности, в Баргузинской котловине наиболее развеваемые открытые участки песков представлены ценозами с доминированием однолетней верблюдки (асс. Corispermetum sibirici). Дальнейшие стадии закрепления песков индицируют длиннокорневищные злаки и осоки, преобладающие в асс. Bromopsietum korot-kiji, асс. Oxytropido lanatae-Caricetum sabulosae и сообществе Calamagrostis epigeios; стержнекорневые растения (асс. Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji); плотнодерновин-ные злаки (асс. Artemisio frigido- Oxytropidetum bargusinensis) и кустарники (сообщества Hippophae rhamnoides и Salix micro -stachya).
Кластерный анализ в целом отражает географическую дифференциацию псаммофитной растительности. На начальных уровнях связывания хорошо обосабливаются союзы Oxytropidion lanatae, Aconogonion chlorochry-seum и Festucion dahuricae (рис. 9). Исключение пред-
ставляют лишь 2 ассоциации, описанные из урочища Малхан-Элысун. Они демонстрируют близость к фитоценонам из Тывы и Монголии, что объясняется высокой встречаемостью Thesium tuvense и Corispermum macrocarpum (Shchipek et al., 2005). За этим исключением в единый кластер объединяются синтаксоны из Баргузинской котловины и бассейна р. Селенги, что позволяет нам рассматривать их в рамках единого союза.
Каждый из трех союзов характеризуется наличием блока видов (в основном, из группы облигат-ных и факультативных псаммофилов), имеющих ограниченное распространение. Для союза Acono-gonion chlorochryseum насчитывается 8 таких видов, из которых 3 являются диагностическими: Aconogonon chlorochryseum, Agropyron nathaliae, Silene amoena. Многочисленная диагностическая комбинация союза Oxytropidion lanatae характеризуется как значительным числом узколокальных эндемиков (Astragalus sericeocanus, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvillosum, Festuca rubra subsp. baicalensis), так и широко распространенными псаммо-петрофильными видами (Aconogonon ochreatum, Leymus secalinus, Phlojodicarpus sibiricus, Scrophularia incisa). Блок видов, отличающих союз Festucion dahuricae, насчитывает наибольшее их число (17), из которых 6 диагностируют союз: Aconogonon sericeum, Agropyron michnoi, Artemisia xanthochroa, A. xylorhiza, Festuca dahurica, Leymus littoralis, а 3 — класс: Bromopsis korotkiji, Hedysarum fruticosum и Leymus racemosus subsp. crassinervius (Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016).
Рис. 9. Дендрограмма сходства/различия с учетом встречаемости видов
(Bray-Curtis, Ward).
Dendrogramm of similarity difference based on species frequency (Bray-Curtis, Ward method).
1 — союз / alliance Festucion dahuricae: Cs — Corispermetum sibirici, Bk — Bro-mopsietum korotkiji, Ol-Bk — Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji, Ab — Aconogonetum bargusinensis, Ol-Cs — Oxytropido lanatae-Caricetum sabulosae; 2 — тоюз / alliance Aconogonion chlorochryseum; 3 — союз / alliance Oxytropidion lanatae; безранговые фитоценоны из / rankless units from: 4 — Монголии / Mongolia, 5 — Тывы / Tyva, 6 — Китая / China.
Большое число общих псаммофильных и степных видов для отдаленных районов Республики Бурятия — Баргузинской котловины и бассейна р. Селенги, объясняется их общим прошлым в период древнего голоцена, когда степи протягивались сплошной полосой (от юга Европы и Сибири, северной части Центральной и Восточной Азии). Эта полоса включала все современные лесостепные острова Байкальской Сибири. Отсутствие в Баргузинской котловине ряда видов, обычных в Селен-гинском среднегорье, дает основание утверждать, что связи северомонгольских и забайкальских степей со степями Баргузинской котловины прервались (с переходом к более теплым и влажным климатам голоцена, когда безлесная растительность на большей части территории сменилась лесами северного или умеренного пояса) и более не возобновлялись (Popov, 1963; Reshchikov, Bogdanova, 1968; Peshkova, 1972, 1985, 2001; Malyshev, Pesh-kova, 1984; Belova, 1985; Bazarov, 1986; Bezrukova, 1999; Izmenenie..., 1999; Yurtsev, 2001; Dolukhanov et al., 2009; Yenikeev, 2009; Andreev, Tarasov, 2013; Hurka et al., 2019).
Проведенный анализ показывает, что наибольший вклад в разнообразие псаммофитной растительности вносит географическое положение песчаных массивов. В соответствии с ним разделяются порядки Brometalia korotkiji (Китай, Монголия, Тыва) и Oxytropidetalia lanatae (Байкальская Сибирь), а также 3 союза в составе второго порядка.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В составе псаммофитной растительности Бар-гузинской котловины выделено 6 ассоциаций, 3 субассоциации, и 3 сообщества, относящихся к классу Brometea korotkiji, порядку Oxytropidetalia lanatae и союзу Festucion dahuricae. Одна ассоциация дерновиннозлаковой песчаной степи (Artemisio frigidae- Oxytropidetum bargusinensis) входит в состав класса Cleistogenetea squarrosae, порядка Stipetalia krylovii, союза Stipion krylovii.
В составе псаммофитной флоры Баргузинской котловины имеется 2 эндемичных вида, из которых Oxytropis bargusinensis встречается повсеместно, а Aconogonon bargusinense — только в долине р. Улан-Бурга Нижнего куйтуна. Большая часть синтаксонов Баргузинской котловины связана с союзом Festucion dahuricae, описанным для бассейна р. Селенги. Эти два отдаленных друг от друга региона насчитывают значительное число общих видов, как облигатных псаммофитов (Agropyron michnoi, Artemisia xylorhiza и Leymus littoralis), так и степных (Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squar-rosa, Ixeris graminifolia, Koeleria cristata, Oxytropis turczaninovii, Potentilla bifurca, Pulsatilla turczanino-vii, Scorzonera austriaca, Serratula centauroides, Stipa krylovii, Teloxys aristata и др.). Кластерный анализ подтвердил отнесение большей части синтаксо-нов Баргузинской котловины к союзу Festucion dahuricae, объединяющему псаммофитные сообщества. Другая часть синтаксонов относится к союзу Stipion krylovii, порядку Stipetalia krylovii, классу Cleistogenetea squarrosae и представляет собой дерновиннозлаковую степь. Наиболее широко распространеные ассоциации — Corisperme-tum sibirici, Bromopsietum korotkiji, Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji, Oxytropido lana-tae-Caricetum sabulosae, сообщества Hippophae rhamnoides и Salix microstachya, а асс. Aconogo-
netum bargusinensis и сообщество Calamagrostis epigeios встречаются редко.
Проведенный кластерный анализ большого массива данных из регионов Байкальской Сибири, Монголии, Тывы и Внутренней Монголии (Китай), показал, что разнообразие псаммофитной растительности зависит от географического положения песчаных массивов. Различия в географическом положении отражаются на уровне союзов и порядков. Динамика зарастания песчаных местообитаний псаммофитными сообществами хорошо прослеживается на уровне ассоциаций, субассоциаций и сообществ.
* * *
Работа выполнена в рамках государственного задания № АААА-А21-121011100007-6 Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[Agroklimaticheskie...] Агроклиматические ресурсы Бурятской АССР. 1974. Л. 167 с. [Agroklimaticheskiy...] Агроклиматический справочник
по Бурятской АССР. 1960. Л. 190 с. Andreev A. A., Tarasov P. E. 2013. Northern Asia // The Encyclopedia of Quaternary Science. Vol. 4. Amsterdam. P. 164-172. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-л3643-3.00194-1. [Аzmukа et al., 1983] Азьмука Т. И., БахновВ. К., Волковин-цер В. И., Гантимурова Н. И., Гладков А. А., Елизарова Т. Н., Зайцева Т. Ф., КлевенскаяИ. Л., Кленов Б. М., Ковалев Р. В., Копосов Г. Ф., Куперман И. А., Напле-кова Н. Н., Панин П. С., Панфилов В. П., Реймхе В. В., Слесарев И. В., Трейман А. А., Угланов И. Н. 1983. Почвы Баргузинской котловины. Новосибирск. 270 с. [Baskhaeva] Басхаева Т. Г. 1999. Пространственная структура растительности долины нижнего течения р. Гарги (Баргузинская котловина, Северное Прибайкалье) // Байкальский экологический вестник. Природа Бурятии: современное состояние и проблемы устойчивости экосистем: Материалы науч. конф., посвящ. памяти Б. В. Башкуева. Вып. 1. Улан-Удэ. С. 41-47.
[Baskhaeva et al.] Басхаева Т. Г., Холбоева С. А., Цырено-ва М. Г. 201л. К вопросу классификации степей Бар-гузинской котловины (Северное Прибайкалье) // Степи Северной Евразии: Материалы VII междунар. симп. Оренбург. С. 151-153. [Bazarov] Базаров Д. Б. 19л7. О развитии развеваемых песков на междуречье Селенга - Хилок и мерах борьбы с ними // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Вып. 3. Улан-Удэ. С. 555-564. [Bazarov] Базаров Д. Б. 1986. Кайнозой Прибайкалья и
Западного Забайкалья. Новосибирск. 180 с. [Bazarov, Ivanov] Базаров Д. Б., Иванов А. Д. 1957. Сыпучие пески Бурят-Монгольской АССР и меры борьбы с ними. Улан-Удэ. 84 с. [Belova] Белова В. А. 1985. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. Новосибирск. 160 с.
[Bezrukova] Безрукова Е. В. 1999. Палеогеография Прибайкалья в позднеледниковье и голоцене. Новосибирск. 128 с.
Bray J. R., Curtis J. T. 1957. An ordination of the upland forest of the Southern Wisconsin // Ecological Monographs. Vol. 27. N 4. P. 325-349. https://doi. org/10.2307/1942268. Brzeg A., Wika S. 2001. An endemic psammophilious plant association Astragalo olchonensis-Chamaerhode-tum grandiflorae ass. nova from Olkhon island on lake Baikal and its syntaxonomic position // Polish Bot. J. Vol. 46. N 2. P. 219-228. [Budaev et al.] Будаев Х. Р., Будаева С. Э, Дамбиев Э. Ц. 1982. Защитное лесоразведение в Бурятской АССР. Улан-Удэ. 184 с. [Budaeva, Budaev] Будаева С. Э, Будаев Х. Р. 1990. Сукцессионные процессы травянистой раститель-
ности на песках юга Бурятии в связи с их закреплением // География и природные ресурсы. № 3. С. 148-150.
[Buyantuev] Буянтуев Б. Р. 1959. Баргузинская долина. Улан-Удэ. 59 с.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Dolukhanov P. M., Chepalyga A. L., Shkatova V. K., Lavren-tiev N. V. 2009. Late Quaternary Caspian: sea-levels, environments and human settlement // The Open Geography Journal. Vol. 2. P. 1-15. https://doi.org/10.2174/1 874923200902010001.
[Dulepova] Дулепова Н. А. 2016. Растительность песчаных побережий оз. Байкал (Республика Бурятия, Иркутская область) // Растительность России. № 29. С. 46-66. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.29.46.
[Dulepova, Korolyuk] Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2012. Облигатная фракция псаммофитной флоры Сибири // Растительный мир Азиатской России. № 2. С. 101-107.
[Dulepova, Korolyuk] Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2013. Растительность развеваемых песков Верхнечарской котловины (Забайкальский край) // Растительность России. № 22. P. 29-38. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2013.22.29.
[Dulepova, Korolyuk] Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2015. Растительность развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенга (Республика Бурятия) // Растительность России. № 27. С. 78-95. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.27.78.
[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Высшие синтаксоны настоящих и опустыненных степей Южной Сибири и Монголии // Вестн. Новосибирского гос. ун-та. Сер. Биология, клиническая медицина. Т. 10. Вып. 2. С. 5-15.
[Florensov et al.] Флоренсов Н. А., Олюнин В. Н., Жуков В. М. 1965. Предбайкалье и Забайкалье. М. 491 с. (Сер.: Природные условия и естественные ресурсы СССР).
[Gael] Гаель А. Г. 1932. Пески верхнего Дона // Изв. Гос. геогр. о-ва. Т. 64. Вып. 1. С. 1-50.
Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 258 p.
Hilbig W., Koroljuk A. Yu. 2000. Sanddunenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa / Russland) // Feddes Repertorium. Bd. 111. N 1-2. S. 29-37. https:// doi.org/10.1002/fedr.20001110106.
Hill T., Lewicki P. 2007. Statistics: Methods and Applications. Tulsa (US). 832 p.
Hurka H., Friesen N., Bernhardt K.-G., Neuffer B, Smir-nov S. V., Shmakov A. I., Blattner F. R. 2019. The Eurasian steppe belt: Status quo, origin and evolutionary history // Turczaninowia. Vol. 22. № 3. P. 5-71. https:// doi.org/10.14258/turczaninowia.22.3.1.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z, Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G, Boychuk M. A., Cherdan-tseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G, Khar-zinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Ma-matkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisa-renko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. Р. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
[Ivanov] Иванов А. Д. 1960. Образование и распространение сыпучих песков в Баргузинской впадине // Краеведческий сборник. Вып. 5. Улан-Удэ. С. 79-100.
[Ivanov] Иванов А. Д. 1962. Изучение подвижных песков Бурятии // Краеведческий сборник. Вып. 7. Улан-Удэ. С. 26-43.
[Ivanov] Иванов А. Д. 1964. Комплексное освоение песков и борьба с ветровой эрозией // Защита почв от эрозии. М. С. 271-276.
[Ivanov] Иванов А. Д. 1966. Эоловые пески Западного Забайкалья и Прибайкалья. Улан-Удэ. 230 с.
[Ivanov] Иванов А. Д. 1971. Некоторые итоги изучения эоловых песков и дефляции почв в Забайкалье // Ветровая эрозия почв и меры борьбы с ней. Улан-Удэ. С. 131-137. (Тр. Бурятского ин-та естеств. наук. Бурят. фил. СО АН СССР. Вып. 9).
[Ivanov] Иванов А. Д. 1975. Эрозия почв в Бурятской АССР // Водная эрозия почв. Новосибирск. С. 152-159.
[Ivanov, Dryuchenko] Иванов А. Д., Дрюченко М. М. 1962. Комплексное освоение песков. М. 431 с.
[Izmenenie...] Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена). 1999. М. 260 с.
[Klimova] Климова В. Ф. 1965. Растительный покров Баргузинской котловины и его хозяйственная оценка: Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 16 с.
[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2002. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск. С. 45-94.
[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2017. Синтаксономия степной растительности Республики Бурятия // Растительность России. № 31. С. 3-32. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.31.3.
[Krivobokov] Кривобоков Л. В. 2003. Синтаксономиче-ская дифференциация растительности в системе высотной поясности (на примере западного макросклона Икатского хребта, Западное Забайкалье): Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ. 19 с.
[Lavrenko] Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.; Л. С. 1-207.
[Lavrenko] Лавренко Е. М. 1956. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР М. 1: 4 000 000». Т. 2. М.; Л. С. 601-688.
[Lavrenko] Лавренко Е. М. 1978. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. № 1. С. 3-19.
[Lavrenko et al.] Лавренко Е. М., Волкова Е. А., Карамы-шева З. В., Рачковская Е. И., Бекет У, Буян-ОршихХ, Дашням Б., Цэдэндаш Г. 1988. Ботанико-географиче-ские и картографические исследования в Монгольской Народной Республике // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино. С. 137-159.
[Logachev et al.] Логачев Н. А., Антощенко-Оленев И. В., Базаров Д. Б. 1974. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М. 359 с.
[Makunina] Макунина Н. И. 2016. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саян-ской горной области. Новосибирск. 183 с.
[Malyshev, Peshkova] Малышев Л. И., Пешкова Г. А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайка-лье и Забайкалье. Новосибирск. 265 с.
[Melkheev] Мельхеев М. Н. 1969. Географические названия Восточной Сибири. Иркутская и Читинская области. Иркутск. 121 с.
[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Алимбекова Л. М., Мани-базар Н., Онищенко Л. И. 1986. Второе приближение флористической классификации растительности речных пойм Монгольской Народной Республики // Биологические науки. № 9. С. 83-91.
[Namzalov, Baskhaeva] Намзалов Б. Б., Басхаева Т. Г. 2006. Горная лесостепь Баргузинской котловины (Северное Прибайкалье). Улан-Удэ. 125 с.
[Namzalov, Baskhaeva] Намазалов Б. Б., Басхаева Т. Г. 2018. Горная лесостепь Баргузинской котловины // Turczaninowia. Т. 21. № 1. С. 52-65. https://doi. org/10.14258/turczaninowia.21.1.7.
[Obruchev] Обручев В. А. 1912. Сыпучие пески Селен-гинской Даурии и необходимость их скорейшего изучения // Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отд. РГО. Т. 15. Вып. 3. С. 53-67.
[Petrov] Петров М. П. 1971. Облесение и закрепление подвижных песков Бурятии // Ветровая эрозия почв и меры борьбы с ней. Улан-Удэ. С. 138-148. (Тр. Бурятского ин-та естеств. наук. Бурят. фил. СО АН СССР. Вып. 9).
[Peshkova] Пешкова Г. А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. М. 207 с.
[Peshkova] Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с.
[Peshkova] Пешкова Г. А. 2001. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск. 192 с.
[Popov] Попов М. Г. 1963. Основы флорогенетики. М. 136 с.
[Problemy...] Проблемы экзогенного рельефообразова-ния. 1976. М. 452 с.
[Reshchikov] Рещиков М. А. 1961. Степи Западного Забайкалья. М. 174 с.
[Reshchikov, Bogdanova] Рещиков М. А., Богданова К. М. 1968. Заметки о растительности Баргузинской долины и ее происхождении // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Вып. 11. Иркутск. С. 61-82.
[Sergievskaya] Сергиевская Л. П. 1951. Степи Бурят-Монголии // Тр. Томского гос. ун-та им. В. В. Куйбышева. Т. 116. Томск. С. 217-279.
[Selskokhozyaistvennaya...] Сельскохозяйственная энциклопедия. 1949. Т. 1. М. 620 с.
[Shagzhiev, Buyantuev] Шагжиев К. Ш., Буянтуев А. Б. 1993. Баргузинская котловина (в прошлом, настоящем и будущем) / Отв. ред. В. Е. Викулов. Улан-Удэ. 156 с. (Сер. «Земля у Байкала». Вып. 2).
[Shchipek et al.] Щипек Т., Вика С., Снытко В. А. 2002. Эоловые урочища южной части Баргузинской котловины (Забайкалье). Иркутск. 52 с.
[Shchipek et al.] Щипек Т., Вика С., Снытко В. А, Овчинников Г. И., Намзалов Б. Б., Дамбиев Э. Ц. 2005. Эоловое урочище Манхан-Элысу в Забайкалье. Иркутск; Улан-Удэ. 61 с.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. N 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x. ^ Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., WeberH. 2020. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 2. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.
[Ubugunov et al.] Убугунов В. Л., Убугунова В. И., Цырем-пилов Э. Г. 2016. Почвы и формы рельефа Баргузинской котловины. Улан-Удэ. 212 с.
[Vyrkin] Выркин В. Б. 1986. Современное эоловое релье-фообразование в Баргузинской котловине // География и природные ресурсы. № 2. С. 71-77.
[Vyrkin] Выркин В. Б. 2010. Эоловое рельефообразование в Прибайкалье и Забайкалье // География и природные ресурсы. № 3. С. 25-31. https://doi.org/10.1016/j. gnr.2010.09.005.
[Vyrkin et al.] Выркин В. Б., Снытко В. А., Щипек Т. 2002. Роль эоловых процессов в эволюции ландшафтов Баргузинской котловины // Историческая геоэкология, география и природопользование: новые направления и методы исследования. Материалы II ме-ждунар. науч. конф. (Санкт-Петербург, 15-18 апреля 2002 г.). СПб. С. 86-87.
Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association. Vol. 58. N 301. P. 236-244. https://doi.org /10.1080/01621459.1963.10500845.
[Yenikeev] Еникеев Ф. И. 2009. Плейстоценовые оледенения Восточного Забайкалья и юго-востока Средней Сибири // Геоморфология. № 2. С. 33-49. https://doi. org/10.15356/0435-4281-2009-2-33-49.
Yurtsev B.A. 2001. The Pleistocene "Tundra-Steppe" and the productivity paradox: the landscape approach // Quaternary Science Reviews. Vol. 20. N 1-3. P. 165-174. https://doi.org/10.1016/S0277-3791(00)00125-6.
[Zamana] Замана Л. В. 1988. Мерзлотно-гидрогеологиче-ские и мелиоративные условия Баргузинской впадины / Отв. ред. Е. В. Пиннекер. Новосибирск. 126 с.
[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.
Получено 28 января 2020 г. Подписано к печати 28 июня 2021 г.
Summary
Modern aeolian landscapes occupy large territories in Transbaikalia. The Barguzin depression bottom is an area with sandy lands (Ivanov, 1960). This depression is one of the largest around the Lake Baikal (Florensov et al., 1965). Its internal field are accumulative surfaces, formed by Pleistocene sands, so-called "kujtuns" (Forest, Suvinsky, Lower, and Upper), are located as stripes of variable width, replacing each other from the north-west to the southeast (Fig. 2 A-D). Aeolian processes are most dynamic on weakly sod and bare sands: in the lower part of the Argada river, in the basins of Ina, Ulan-Burga, Zhargalanty rivers, and in the marginal parts of the steppe "kuytuns" (Fig. 3, 4). The results of aeolian processes are dunes and ridge-basin relief.
This publication continues the series of papers (Dulepova, Korolyuk, 2013, 2015; Dulepova, 2016) on psammophytic vegetation of Baikal Siberia (Irkutsk region, the Republic of Buryatia, and the TransBaikal region). The paper is based on the analysis of 116 geobotanical relevés obtained in the course of the field studies in 2009-2014 in the Barguzinsky and Kurumkansky districts of the Republic of Buryatia. Four relevés are taken from the literature (Shchipek et al., 2002).
Three diagnostic species of the class Brometea korotkiji Hilbig et Koroljuk 2000 (Bromopsis korotkiji, Corispermum sibiricum, Carex sabulosa) occur on the studied sandy lands. Among species of the order Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 (Brzeg, Wika, 2001) such species as Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora, Oxytropis lanata have high constancy and often dominate in communities.
When comparing new syntaxa with the previously described alliances (Oxytropidion lanatae Hilbig et Koroljuk 2000, Aconogonion chlorochryseum Dulepova et Korolyuk 2013, and Festucion dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015) it was found that they are closer to the alliance Festucion dahuricae. However, Artemisia xanthochroa, Caragana buriatica, Festuca dahurica, Thymus baicalensis, and Ulmus pumila, commom in the Selenga river middle mountains, are absent in the study area (Korolyuk, 2017).
The psammophytic fraction of the flora of the study area is not very peculiar. Only two endemic species (Oxytropis bargusinensis and Aconogonon bargusinense) are recorded on the sands of the Barguzin depression.
5 associations, 3 subassociations and 3 communities of the class Brometea korotkiji and 1 association of the class Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. ex Korotkov et al. 1991 (Table 1) are established as new.
Association Bromopsietum korotkiji ass. nov. hoc loco (Table 2, rel. 6-17). Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 2, relevé 6 (field number — nd10-200), Republic of Buryatia, Kurumkansky district, 2 km southwest of the village of Kharamodun, the convex peak of dune), 54.18734° N, 110.48333° E., altitude 473 m a.s.l., 31/07/2010, author — N. A. Dulepova (Fig. 5). Diagnostic species: Bromopsis korotkiji (dom.).
Association Aconogonetum bargusinensis ass. nov. hoc loco (Table 2, rel. 18-25). Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 2, relevé 18 (field number — 10-591), Republic of Buryatia, Barguzinsky district, 7 km south of the village Urzhil, an elevated sandy terrace of the Ulan-Burga river, 53.87645° N, 110.32410° E, altitude 628 m a.s.l., 28/07/2010, author — A. Yu. Korolyuk. (Fig. 6, 7). Diagnostic species: Aconogonon bargusinense (dom.)
Association Oxytropido lanatae- Car icetum sabulosae ass. nov. hoc loco (Table 2, rel. 26-37). Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 2, relevé 26 (field number — nd10-339), Republic of Buryatia, Kurumkansky district, 8.3 km southwest of the village of Kharamodun, an elevated sandy terrace of the Argada river, 54.12156° N, 110.45382 E, altitude 514 m a.s.l., 17/08/2010, author — N. A. Dulepova. Diagnostic species: Carexsabulosa (dom.)
Association Oxytropido lanatae-Bromopsietum korotkiji ass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 1-30). Nomenclature type (holotype hoc loco): Table 3, relevé 1 (field number — nd09-040), Republic of Buryatia, Kurumkansky district, side of the river valley Argada in 4-5 km south-west from village Argada, the lower part of the high sandy terrace, 54.20118° N, 110.64804° E, altitude 537 m a.s.l., 05/07/2009, author — N. A. Dulepova. Diagnosed by species of class and order.
Subassociation B.k.-O.l. typicum subass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 1-8. Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 3, relevé 1. Diagnostic features are those of association.
Subassociation B.k.-O.l. chamaerhodetosum grandiflorae subass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 9-19). Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 3, relevé 9 (field number — 09-176), Republic of Buryatia, Kurumkansky district, side of the valley of the Argada river 4-5 km southwest of the village Argada, upper convex part of high sandy terrace, 54.20235° N, 110.64528° E, altitude 570 m a.s.l., 05/07/2009, author — A.Yu. Korolyuk. Diagnostic species: Chamaerhodosgrandiflora (dom.).
Subassociation B.k.-O.l. artemisietosum lede-bourianae subass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 20-30). Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 3, relevé 20 (field number — nd10-325), Republic of Buryatia, Kurumkansky district, 8.3 km south-west of the village of Kharamodun, the upper third of the high sandy terrace of the Argada river, 54.12157° N, 110.48679° E, altitude 557 m a.s.l., 17/08/2010, author — N. A. Dulepova. Diagnostic species: Artemisia ledebouriana (dom.), Orobanche coerulescens, Stellaria dichotoma, Vincetoxicum sibiricum.
Association Artemisio frigido-Oxytropidetum bargusinensis ass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 4146). Nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 3, relevé 41 (field number — 10-566), Republic of Buryatia, Barguzinsky district, 4 km north-west of Bodon village, Suvinsky kujtun, flat elongated blowing trough, 53.71945° N, 110.04983° E, altitude 566 m a.s.l., 27/07/2010, author — A. Yu. Korolyuk. Diagnostic species: Bupleurum bicaule, Iris humilis, Youngia tenuifolia, Oxytropis bargusinensis.
According to cluster analysis (Fig. 9) of data from Baikal Siberia, Mongolia, Tuva, and Inner Mongolia (China) the diversity of psammophytic vegetation is mainly determined by the sand land geography, which is reflected at the alliance, order, and class levels. The dynamics of overgrowth of sands is well traced at the association, subassociation, and community levels. Cluster analysis confirmed the attribution of most of the described syntaxa from the Barguzin and Selenga basins in the alliance Festucion dahuricae.
References
Agroklimaticheskie resursy Buryatskoy ASSR [Agroclimatic resources of the Buryat ASSR]. 1974. Leningrad. 167 p. (In Russian).
Agroklimaticheskiy spravochnik po Buryatskoy ASSR [Agro-climatic reference for the Buryat ASSR]. 1960. Leningrad. 190 p. (In Russian).
Andreev A. A., Tarasov P. E. 2013. Northern Asia. The Encyclopedia of Quaternary Science. Vol. 4. Amsterdam. P. 164-172. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-53643-3.00194-1.
Azmuka T. I., Bakhnov V. K., Volkovintser V. I., Gantimuro-va N. I., Gladkov A. A., Elizarova T. N., Zaitseva T. F., Klevenskaya I. L., Klenov B. M., Kovalev R. V., Kopo-sov G. F., Kuperman I. A., Naplekova N. N., Panin P. S., Panfilov V. P., Reimkhe V. V., Slesarev I. V., Trei-man A. A., Uglanov I. N. 1983. Soils of the Barguzin depression. Novosibirsk. 268 p. (In Russian).
Baskh aeva T. G. 1999. Prostranstvennaya struktura rastitel-nosty doliny nizhnego techeniya reky Gargy (Barguzins-kaya kotlovina, Severnoe Pribaikalye) [The spatial structure of the vegetation lower reaches of the river Garga (Barguzinskaya depression, Northern Baikal Region)] Baikalskiy ekologicheskiy vestnik. Vyp. 1. [Baikal ecological bulletin Iss.1.]. Ulan-Ude. P. 41-47. (In Russian).
Baskhaeva T. G., Kholboeva S. A., Tsyrenova M. G. 2015. The question of steppe classification of Barguzinsky basin (Northern Baikal region). Stepi Severnoy Evrasii: Materialy VII mezhdunar. simpoz. [Steppes of Northern Eurasia. Materials of the VII International Symposium.]. Orenburg. P. 151-153. (In Russian). .
Bazarov D. B. 1957. O razvitii razvevaemykh peskov na mezhdurechye Selenga-Khilok i merakh borby s nimi [On the development of waving sands in the Selenga-Khilok interfluve and measures to combat them]. Materialy po isucheniyu proizvoditelnykh sil Buryat-Mongolskoy ASSR. Vyp. 3. [Materials for the study of the productive forces of the Buryat-Mongol ASSR. Iss. 3.]. Ulan-Ude. P. 555-564. (In Russian).
Bazarov D. B. 1986. Kaynozoy Pribaikalya i Zapadnogo Za-baikalya [Cenozoic Baikalregion and Western Transbaikalia]. Novosibirsk. 180 p. (In Russian).
Bazarov D. B., Ivanov A. D. 1957. Sypuchie peski Buryat-Mongolskoy ASSR i mery borby s nimi [Loose sands of the Buryat-Mongolian ASSR and measures to combat them]. Ulan-Ude. 84 p. (In Russian).
Belova V. A. 1985. Rastitelnost i klimat pozdnego kainozoya yuga Vostochnoy Sibiri [Vegetation and climate of the Late Cenozoic in the south of Eastern Siberia]. Novosibirsk. 160 p. (In Russian).
Bezrukova E. V. 1999. Paleogeografiya Pribaikalya v pozd-nelednikovoe i golotsene [Paleogeography of the Baikal region in the Late Ice Age and Holocene]. Novosibirsk. 128 p. (In Russian).
Bray J. R., Curtis J. T. 1957. An ordination of the upland forest of the Southern Wisconsin // Ecological Monographs. 27 (4): 325-349. https://doi.org/10.2307/1942268.
Brzeg A., Wika S. 2001. An endemic psammophilious plant association Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum
frandiflorae ass. nova from Olkhon island on lake Bai-al and its syntaxonomic position. Polish Botatical Journal. 46 (2): 219-227.
Budaeva S. E., Budaev Ch. R. 1990. Suktsessionnye prot-sessy travyanistoy rastitelnosty na peskakh yuga Bury-atii v svyazi s ikh zakrepleniem [Succession processes of grassy vegetation on the sands of the south of Buryatia in connection with their consolidation]. Geografiya i pri-rodnye resursy [Geography and natural resources.]. 3: 148-150. (In Russian).
Budaev Ch. R., Budaeva S. E., Dambiev E. Ts. 1982. Zash-chytnoe lesorazvedenie v Buryatskoy ASSR [Protective afforestation in the Buryat ASSR]. Ulan-Ude. 184 p. (In Russian).
Buyantuev B. R. 1959. Bargusinskaya dolina [Bargusin depression]. Ulan-Ude. 59 p.
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Dolukhanov P. M., Chepalyga A. L., Shkatova V. K., Lavren-tiev N. V. 2009. Late Quaternary Caspian: sea-levels, environments and human Settlement. The Open Geography Journal. 2: 1-15. https://doi.org/10.2174/18749232009 02010001.
Dulepova N. A. 2016. Vegetation of sandy coasts of Lake Baikal. Rastitel'nost' Rossii. 29: 46-66. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.29.46 .
Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu. 2012. An obligate fraction of psammophytic flora of Siberia. Rastitelnyi mir Aziat-skoy Rossii. 2: 101-107. (In Russian).
Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu. 2013. Sand vegetation of Verkhnecharskaya depression (Zabaikalsky kray). Rastitel'nost' Rossii. 22: 29-38. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2013.22.29 .
Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu. 2015. Psammophyte vegetation of the Selenga river basin (Republic of Buryatia). Rastitel'nost' Rossii. 27: 78-95. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2015.27.78 .
Ermakov N. B. 2012. Vysshye sintaksony nastoyashchikh i opustynenykh stepey Yuzhnoy Sibiri i Mongolii [Higher syntaxa of the true and desertified steppes of Southern Siberia and Mongolia]. Vestnik Novosibirskogo gosudarst-vennogo universiteta. Seriya biologiya, klinicheskaya medicina 10 (2): 5-15.
Florensov N. A.,' Olyunin V. N., Zhukov V. M. 1965. Pred-baikalye i Zabaikalye [Prebaikalia and Transbaikalia]. Prirodnye usloviya i estestvennye resursy USSR. [Natural conditions and natural resources of the USSR]. Moscow. 491 p. (In Russian).
Gael A. G. 1932. Upper Don sands [Peski verkhnego Dona]. Izvestia gosudarstvennogo Geographyzcheskogo obshchestva. 64 (1): 1-50.
Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 258 p.
Hilbig W., Koroljuk A. Yu. 2000. Sanddünenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland). Feddes Repertorium. 111 (1-2): 29-37. https://doi. org/10.1002/fedr.20001110106.
Hill T., Lewicki P. 2007. STATISTICS Methods and Applications. Tulsa: (US). 832 p.
Hurka H., Friesen N., Bernhardt K.-G., Neuffer B., Smirnov S. V., Shmakov A. I., Blattner F. R. 2019. The Eurasian steppe belt: Status quo, origin and evolutionary history. Turczaninowia. 22 (3): 5-71. https://doi. org/10.14258/turczaninowia.22.3.1.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdant-seva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
Ivanov A. D. 1960. Obrazovanie i rasprostranenie sypuchikh peskov v Bargusinskoy vpadine [The formation and distribution of bulk sand in the Barguzinsky depression]. Kraevedcheskiy sbornik. 5: 79-100 [Collection of local lore. Iss. 5.]. Ulan-Ude. (In Russian).
Ivanov A. D. 1962. Izuchenie podvizhnykh peskov Buryatii [The study of the moving sands of Buryatia]. Kraeved-cheskiy sbornik. 7: 26-43. [Collection of local lore Iss. 7.]. Ulan-Ude. (In Russian).
Ivanov A. D. 1964. Kompleksnoe osvoenie peskov i borba s vetrovoy eroziey [Integrated sand management and wind erosion control]. Zashchita pochv ot erozii. [Soil erosion protection]. Moscow. P. 271-276. (In Russian).
Ivanov A. D. 1966. Eolovye peski Zapadnogo Zabaikalya i Pribaikalya [Aeolian sands of Western Transbaikalia and Pribaikalye]. Ulan-Ude. 230 p. (In Russian).
Ivanov A. D. 1971. Nekotorye itogy izuchenya eolovykh peskov i deflyatsii pochv v Zabaikalye [Some results of the study of aeolian sand and soil deflation in Transbaikalia]. Vetrovaya erozya pochv i mery borby s ney. Vyp. 9. [Wind erosion of soil and measures to combat it. Iss. 9.]. Ulan-Ude. P. 131-137. (In Russian).
Ivanov A. D. 1975. Eroziya pochv v Buryatskoy ASSR [Soil erosion in the Buryat ASSR]. Vodnaya eroziya pochv. [Water erosion of soil]. Novosibirsk. P. 152-159. (In Russian).
Ivanov A. D., Dryuchenko M. M. 1962. Kompleksnoe osvoenie peskov [Integrated sand development]. Moscow. 431 p. (In Russian).
Izmenenie klimata i landshaftov za poslednie 65 millionov let (kainozoi: otpaleotsena do golotsena) [Climate and landscape change over the past 65 million years (Cenozoic: Paleocene to Holocene)]. 1999. Moscow. 260 p. (In Russian).
Klimova V. F. 1965. Rastitelnyy pokrov Barguzinskoy kot-loviny i ego khozyaystvennaya otsenka: Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Vegetation cover of the Barguzinsky depression and its economic assessment: Abstr. cand. sci. dis.]. Moscow 16 p. (In Russian).
Korolyuk A. Yu. 2002. Rastitelnost [Vegetation]. Stepi Tsentralnoy Asii. [Steppes of Central Asia]. Novosibirsk. P. 45-94. (In Russian).
Korolyuk A. Yu. 2017. Syntaxonomy of steppe vegetation of the Republic of Buryatia. Rastitel'nost' Rossii. 31: 3-32. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.31.3 .
Krivobokov L. V. 2003. Sintaksonomicheskaya differentsya-tsya rastitelnosty v sisteme vysotnoy poyasnosty (na primere zapadnogo macrosklona Ikatskogo khrebta, Za-padnoe Zabaikalye): Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Syn-taxonomic differentiation of vegetation in the system of altitudinal zonation (case study in the western macroslope of the Ikat ridge, Western Transbaikalia): Abstr. cand. sci. dis.]. Ulan-Ude. 19 p. (In Russian).
Lavrenko E. M. 1940. Stepi SSSR [The steppes of the USSR]. Rastitelnost SSSR. Tom 2. [Vegetation of the USSR. Vol. 2]. Moscow; Leningrad. P. 1-207. (In Russian).
Lavrenko E. M. 1956. Stepi i selskokhozyaystvennye zemly na meste stepey [Steppes and agricultural land in the place of steppes]. Rastitelniy pokrov SSSR. Poyasnitel-niy tekst k geobotanicheskoy karte SSSR. M 1: 4 000 000. Tom 2. [Vegetation cover of the USSR. Explanatory text to the "Geobotanical Map of the USSR" M. 1: 4 000 000 Vol. 2.]. Moscow; Leningrad. P. 601-688. (In Russian).
Lavrenko E. M. 1978. O rastitelnosti stepey i pustyn Mon-golskoy Narodnoy Respubliki [On the vegetation of the steppes and deserts of the Mongolian People's Republic]. Problemy osvoeniya pustyn. [Desert development problems]. 1: 3-19. (In Russian).
Lavrenko E. M., Volkova E. A., Karamysheva Z. V., Ra-chkovskaya E. I., Bekket U., Buyan-Orshikh Kh., Dash-nyam B., Tsydendash G. 1988. Botaniko-geografiche-skie i kartograficheskie issledovanya v Mongolskoy Narodnoy Respublike [Botanical, geographical and cartographic studies in the Mongolian People's Republic]. Prirodnye uslovya, rastitelnyy pokrov i zhivotnyy mir Mongolii. [Natural conditions, vegetation and fauna of Mongolia]. Pushchino. P. 137-159. (In Russian).
Logachev N. A., Antoshchenko-Olenev I. V., Bazarov D. B. 1974. Nagorya Pribaikalya i Zabaikalya [Highlands of the Baikal region and Transbaikalia]. Moscow. 359 p. (In Russian).
Makunina N. I. 2016. Rastitelnost lesostepi Zapadno-Si-birskoy ravniny i Altae-Sayanskoy gornoy oblasti [Vegetation of the forest-steppe of the West Siberian Plain and Altai-Sayan mountainous region]. Novosibirsk. 183 p. (In Russian).
Malyshev L. I., Peshkova G. A. 1984. Osobennosti i genezis flory Sibiri: Predbaikale i Zabaikale [Features and genesis of the flora of Siberia: Cisbaikalia and Transbaikalia]. Novosibirsk. 265 p. (In Russian).
Melkheev M. N. 1969. Geograficheskie nazvaniya Vostoch-noy Sibiri. Irkutskaya i Chitinskaya oblasti [Geographical names of Eastern Siberia. Irkutsk and Chita regions]. Irkutsk. 121 p. (In Russian).
Mirkin B. M. Alimbekova L. M., Manibazar N., Onishchen-ko L. I. 1986. Vtoroe priblizhenie floristicheskoy klas-sifikatsii rastitelnosti rechnykh poym Mongolskoy Narodnoy Respubliki [The second approximation to the floristic classification of the vegetation of the river flood-plains of the Mongolian People's Republic]. Biologi-cheskie nauki. 9: 83-91. (In Russian).
Namzalov B. B., Baskhaeva T. G. 2006. Gornaya lesostep Bargusinskoy kotloviny (Severnoe Pribaikalye) [Mountain forest-steppe of the Barguzinsky basin (Northern Baikal region)]. Ulan-Ude. 125 p. (In Russian).
Namzalov B. B., Baskhaeva T. G. 2018. The spatial organization of vegetation zones mountain forest-steppe Bar-
guzinskaya basin. Turczaninowia. 21(1): 52-65. (In Russian). https://doi.org/10.14258/turczaninowia.21.1.7.
Obruchev V. A. 1912. Sypuchie pesky Selengynskoy Dau-rii i neobkhodimost ikh skoreishego izuchenya [Loose sands of the Selenga Dauria and the need for their urgent study]. Trudy Troitskosavsko-Kyakhtinskogo otdeleniya Russkogo geograficheskogo obshchestva. [Proceedings of the Troitskosavsko-Kyakhtinsky Branch of the Russian Geographical Society]. 15(3): 53-67. (In Russian).
Peshkova G. A. 1972. Stepnaya flora Baykalskoy Sibiri [Steppe flora of Baikal Siberia]. Moscow. 207 p. (In Russian).
Peshkova G. A. 1985. Rastitelnost Sibiri (Predbaikale i Za-baikale) [Vegetation of Siberia (Cisbaikalia and Transbaikalia)]. Novosibirsk. 145 p. (In Russian).
Peshkova G. A. 2001. Florogeneticheskiy analiz stepnoy flory gor Yuzhnoy Sibiri [Florogenetic analysis of the steppe flora of the mountains of southern Siberia]. Novosibirsk. 192 p. (In Russian).
Petrov M. P. 1971. Obleseniye i zakrepleniye podvizhnykh peskov Buryatii [Afforestation and fixating of moving sands of Buryatia]. Vetrovaya erozyapochv i mery borby s ney. Vyp. 9. Ulan-Ude. P. 138-148. (In Russian).
Popov M. G. 1963. Osnovy florogenetiki [Fundamentals of phlorogenetics]. Moscow. 136 p. (In Russian).
Problemy ekzogennogo relyefoobrazovaniya. [Problems of exogenous relief formation]. 1976. Moscow. 452 p. (In Russian).
Reshchikov M. A. 1961. Stepi Zapadnogo Zabaikalya [Steppes of Western Transbaikalia]. Moscow. 174 p. (In Russian).
Reshchikov M. A., Bogdanova K. M. 1968. Zametki o ras-titelnosti Barguzinskoy doliny i yeye proiskhozhdeniye [Notes on the vegetation of the Barguzin Valley and its origin]. Nauchnyye chteniya pamyati M. G. Popova. Vyp. 11. [Scientific readings in memory of M.G. Popov. Iss. 11.]. Irkutsk. P. 61-82. (In Russian).
Selskokhozyaistvennaya ehntsiklopediya. Tom 1. [Agricultural encyclopedia. Vol. 1]. 1949. Moscow. 620 p. (In Russian).
Sergievskaya L. P. 1951. Stepi Buryat-Mongolii [Steppes of Buryat-Mongolia]. Trudy Tomskogo gosudarstven-nogo universiteta im. V. V. Kuybysheva. Tom 116. [Proceedings of the Tomsk State University named after V. V. Kuibyshev. Vol. 116.]. Tomsk. P. 217-279. (In Russian).
Shagzhiev L. Sh., Buyantuev A. B. 1993. Barguzinskaya kot-lovina (v proshlom, nastoyashchem i budushchem). Vyp. 2. [Barguzin Basin (in the past, present and future). Iss. 2]. Ulan-Ude. 156 p. (In Russian).
Shchipek T., Vika C., Snytko V. A. 2002. Eolovyye urochish-cha yuzhnoy chasti Barguzinskoy kotloviny (Zabaikalye) [Aeolian tracts of the southern part of the Barguzinsky basin (Transbaikalia)]. Irkutsk. 52 p. (In Russian).
Shchipek T., Vika S., SnytkoV. A., Ovchinnikov G. I., Namzalov B. B., Dambiev E. Ts. 2005. Eolovoe urochishhe Mankhan-Elysu v Zabaikalye [Aeolian tract Mankhan-Elysu in Transbaikalia]. Irkutsk; Ulan-Ude. 61 p.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13 (3): 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x .
Theurillat J.-P., Wllner W., Fernandez-Gonzalez F., Bultmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2020. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491 .
Ubugunov V. L., Ubugunova V. I., Tsyrempilov E. G. 2016. Pochvy i formy relyefa Barguzinskoy kotloviny [Soils and landforms of the Barguzin depression]. Ulan-Ude. 212 p. (In Russian).
Vyrkin V. B. 1986. Sovremennoye eolovoye relyefoobrazo-vaniye v Barguzinskoy kotlovine [Modern aeolian relief formation in the Barguzinsky basin]. Geografiya i pri-rodnye resursy. [Geography and natural resources.]. 2: 71-77. (In Russian).
Vyrkin V. B. 2010. Eolovoye relyefoobrazovaniye v Pri-baikalye i Zabaikalye [Aeolian relief formation in Baikal and Transbaikalia regions]. Geografiya i prirodnye resursy. [Geography and natural resources.]. 3: 25-31. (In Russian). https://doi.org/10.1016Xj.gnr.2010.09.005.
Vyrkin V. B., Snytko V. A., Shchipek T. 2002. Rol eolovykh protsessov v evolyutsii landshaftov Barguzinskoy kotloviny [The role of aeolian processes in the evolution of landscapes in the Barguzinsky basin]. Istoricheskaya geoekologiya, geografiya i prirodopolzovaniye: novyye napravleniya i metody issledovaniya. [Historical geoeco-logy, geography and nature management: new directions and research methods.]. St. Petersburg. P. 86-87. (In Russian).
Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association. 58 (301): 236-244. https://doi.org/10.1080/0 1621459.1963.10500845.
Yenikeev F. I. 2009. Pleistocene glaciations in the East Transbaikalia and the Southeast of Middle Siberia. Geomorfologiya. 2: 33-49. (In Russian). https://doi. org/10.15356/0435-4281-2009-2-33-49 .
Yurtsev B. A. 2001. The Pleistocene "Tundra-Steppe" and the productivity paradox: the landscape approach. Quaternary Science Reviews. 20 (1-3): 165-174. https://doi. org/10.1016/S0277-3791(00)00125-6.
Zamana L. V. 1988. Merzlotno-gidrogeologicheskiye i melio-rativnyye usloviya Barguzinskoy vpadiny [Permafrost-hydrogeological and reclamation conditions of the Bar-guzin depression]. Novosibirsk. 126 p. (In Russian).
Zverev A. A. 2007. Informatsionnyye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).
