Растительность России. СПб., 2016. № 29. С. 46-66.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.
N 29. P. 46-66.
Растительность песчаных побережий озера Байкал
Vegetation of sandy coasts of Lake Baikal
© И. А. Дулепова
N. A. Dulepova
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
E-mail: file10-307@yandex.ru
Представлены результаты эколого-флористической классификации растительности песчаных побережий оз. Байкал (Республика Бурятия, Иркутская обл.). Сообщества отнесены к классу Brometea korotkyi Hilbig et Ko-roljuk 2000, порядку Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 и союзу Oxytropidion lanatae Chytry, Pesout et Anen-chonov 1993. Охарактеризованы 8 ассоциаций, 5 субассоциаций и 3 сообщества; из них новые — 4 ассоциации, 5 субассоциаций и 2 сообщества. Приведено сравнение трех союзов порядка Oxytropidetalia lanatae. Уточнена диагностическая комбинация союзов и порядка.
Ключевые слова: растительность, песчаные массивы, пляжи, Brometea korotkyi, оз. Байкал, Республика Бурятия, Иркутская обл.
Key words: vegetation, sandy massifs, beaches, Brometea korotkyi, Lake Baikal, the Republic ofBuryatia, Irkutsk region.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995; Andreev et al., 1996.
Введение
В семиаридных условиях межгорных котловин Южной Сибири эоловые процессы играют важную роль в рельефообразовании. Древние песчаные формы рельефа встречаются в разных районах Сибири — в долинах рек Обь, Чуя, Алей, Енисей, Ангара, Селенга, Чикой, Хилок, Чара и на побережьях оз. Байкал (Любцова, 1994; Баженова и др., 1997). Большой интерес с точки зрения флористического разнообразия представляют песчаные побережья оз. Байкал, что определяется высокой степенью эндемизма (Пешкова, 1985).
Несмотря на длительное исследование бассейна оз. Байкал, растительность песков слабо охарактеризована в литературе. Одни из первых списков растений песчаных побережий мы находим у И. Г. Георги ^ео^, 1775), Н. С. Турчанинова (Тшгаашпоу 1842-1845), Г. И. Радде (Radde, 1861) и К. Риттера (1879). Подробные описания псаммофитной флоры и растительности сделаны В. Н. Сукачевым и Г. И. Поплавской (1914) на северном и северо-восточном побережьях оз. Байкал (о-в Ярки, устье р. Баргузин и берега Баргузинского залива). Н. К. Тихомиров (1927) дал первый очерк флоры и растительности о-ва Ольхон, где подроб-
но описал песчаные массивы (которые в 1915 г. занимали около 765 га), их расположение, формы эолового рельефа. Согласно приведенной в работе классификации, растительность песков выделена в несомкнутую ассоциацию песчаной растительности. Г. А. Пешкова (1985) опубликовала список характерных видов песков побережий оз. Байкал и отметила высокую степень эндемизма.
В 1993 и 1995 гг. в результате совместных российско-чешских исследований была описана растительность п-ова Святой Нос и побережий Баргузинского и Чивыркуйского заливов с позиций эколого-флористической классификации (Chytry et al., 1993, 1995). Сообщества, развивающиеся на песках Баргузинского и Чивыркуйского заливов, авторы описали в ранге нового союза Oxytropidion lanatae, 3 ассоциаций (Craniospermo-Leymetum se-calini, Oxytropido lanatae—Festucetum baicalensis, Stellario dichotomae—Rosetum acicularis) и сообщества Phlojodicarpus sibiricus—Festuca ovina. Польскими исследователями (Вика и др., 1997) описаны песчаные ландшафты о-ва Ольхон, представлена их общая физико-географическая характеристика, геоморфология подвижных песков и ветровой ре-
жим в урочищах Песчаное, Улан-Хушин, Большой и Малый Хужир, Ялга и Семь Сосен, приведена предварительная классификация растительных сообществ и охарактеризовано их пространственное размещение. Позднее, по результатам российско-польских экспедиций, на о-ве Ольхон описана асс. Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflo-гае, отнесенная к ранее описанному союзу Оху-tropidion lanatae и новому порядку Oxytropidetalia lanatae (Brzeg, Wika, 2001). После этого было проведено обследование северного, восточного и западного побережий озера, по результатам которого выпущена серия комплексных работ, в том числе содержащих краткое описание растительности (Вика и др., 2002, 2006 а, б, 2013; Kozyreva et а1., 2007, 2009; Namzalov et а1., 2008; Namzalow et а1., 2012). Л. Н. Касьяновой была исследована растительность о-ва Ольхон (Касьянова, Азовский, 2004, 2009, 2011; Касьянова и др., 2007; Касьянова, 2012, 2014, 2015), псаммофитная растительность острова отнесена к 2 субассоциациям, 8 ассоциациям и 8 формациям псаммофитного варианта подтипа песчаных степей степного типа растительности.
В ходе проведенных нами исследований растительности побережий оз. Байкал был собран большой массив данных, позволяющий детально охарактеризовать фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности региона.
Цель работы — описать разнообразие растительных сообществ песчаных побережий оз. Байкал и определить их положение в системе эколого-флористической классификации.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Оз. Байкал находится на юге Восточной Сибири, в восточной половине горной провинции Южной Сибири. Длина береговой линии озера — около 2000 км. Рельеф территории представляет собой сложно построенную систему высокогорных и среднегорных хребтов и глубоких межгорных впадин. Характерные особенности орографического плана горной страны — дугообразность и кулисо-образность очертаний хребтов и межгорных котловин, веерообразное разветвление горных хребтов на север и северо-восток. Указанные особенности определяют характер распределения и направления стока, заложение речной сети, направление сноса и области аккумуляции обломочного материала. Распространены метаморфические, осадочные и магматические породы от архейского до кайнозойского возраста. Формирование берегов Байкала происходит в результате денудации склонов, абра-зионно-аккумулятивных процессов и повторяющихся землетрясений. Абразионная деятельность оз. Байкал сильно активизировалась в результате подпора плотиной Иркутской ГЭС (1962 г.) и повышения уровня воды в пределах 1.0-1.2 м. Исследования береговых ландшафтов показали, что сильный размыв берегов наблюдается на участках побережья, занятых низкими байкальскими террасами песчаного и супесчано-суглинистого состава. Слабее подвержены разрушению те уступы террас, у основания которых обнажаются глинистые неогеновые отложения и коренные породы из кристаллических сланцев и гнейсов. Наиболее интенсивное проявление абразионных процессов
на юго-восточном и восточном побережье Байкала обусловлено следующими особенностями: (1) побережье в основном низменное и сложено легко-размываемыми песчано-галечными отложениями; (2) оно наиболее подвержено действиям северозападных и юго-западных ветров; (3) большим количеством осадков (Овчинников и др., 2006; Байкал..., 2009).
Песчаные массивы и пляжи восточного побережья оз. Байкал расположены узкой разорванной полосой от дельты р. Селенги до ур. Фролиха. Наибольшее развитие они получают на следующих участках побережья: ур. Хакусы, близ населенных пунктов Усть-Баргузин, Максимиха, Каткова, Безымянный, Горячинск, Турка, Гремячинск, Кудара, Творогово и Ранжурово. Развитию массивов открытых песков способствуют наличие мощных (1012 м) озерных отложений, сильные осенне-весен-ние ветра, а также вырубка леса и пожары (Иванов, 1966; Евсеева, Слуцкий, 2005). В ряде работ подробно описаны эоловые процессы и формы рельефа, которые представлены дюнами, котловинами выдувания, денудационными останцами, мульдами, коридорами, береговыми валами и межваловыми заболоченными ложбинами (Иванов, 1966; Агафонов и др., 2001; Ovchinnikov et а1., 2001; Вика и др., 2002). На северной оконечности оз. Байкал динамика эоловых аккумулятивных форм носит циклический характер и наиболее ярко проявляется на островах Ярки, Миллионный и в ур. Да-гарская губа. Эоловые формы рельефа относятся к реликтовым образованиям с признаками активной современной ветровой переработки (Вика и др., 2006 а). Они представлены всхолмленными покровами, дефляционными останцами, мульдами и плоскостями выдувания, дюнами до 2-5 м выс. На о-ве Ольхон крупные дефляционные массивы с типично эоловыми формами можно наблюдать во многих местах западного побережья: в урочищах Хадая, Семь Сосен, Ялга, Малый Хужир (Мало-морский залив), Большой Хужир (Сарайский залив), Улан-Хушин и Песчаное. Преобладающими формами являются обширные дефляционные плоскости и коридоры, небольшие по размерам бугры (до 2-3 м выс.), подвижные песчаные языки длиной 20-30 м, дуговидные дюны и легко всхолмленные покровы песков (Вика и др., 1997).
Континентальность климата территории обусловлена географическим расположением оз. Байкал. Вследствие относительно большой высоты Байкала над уровнем океана (455-457 м) снижается общий фон температуры воздуха, что сказывается на режиме влажности. Значительное влияние на климат озера оказывает термическое воздействие водной толщи Байкала, которое выражается в уменьшении амплитуд сезонных и суточных колебаний температуры и влажности воздуха, обуславливает запаздывание сроков наступления сезонов года по сравнению с Забайкальем и Предбайкальем приблизительно на один месяц. Наименьшее количество осадков, в среднем 160-170 мм в год, выпадает в юго-западной части о-ва Ольхон, наибольшее — на наветренных склонах горных хребтов восточного борта Байкальской котловины, в особенности на хр. Хамар-Дабан (1200-1324 мм). Средняя температура воздуха в январе--25 °С, в июле — +17 °С. Годовая амплитуда среднемесячной температуры воздуха
в котловине в среднем составляет от 31 °С, в ее южной части до 34 °С. Величина годовой суммарной солнечной радиации, поступающей в котловину озера, составляет от 3900 мДж/м2 в северной части и до 4750 мДж/м2 в центральной и южной частях. Количество часов продолжительности солнечного сияния в год колеблется от 1900 на севере впадины Байкала до 2350 в центральной ее части. Величины среднегодовых температур воздуха по данным многолетних климатических наблюдений отрицательные. Так, над Южной котловиной Байкала они
составляют -0.7°, Средней--1.6°, Северной —
-3.6°. Тем не менее, в пределах Южной Байкальской котловины в бухте Песчаной западного побережья озера отмечена самая высокая среднегодовая температура воздуха Восточной Сибири — +0.4°С. Переход температуры воздуха через 0° осенью отмечается в конце октября-начале ноября, весной в конце февраля-начале марта. Ветровой режим характеризуется сезонной периодичностью по направлению и силе преобладающих ветров. Летом местные бризовые и горно-долинные ветровые потоки выражены слабее, чем зимой, из-за меньшего термического контраста между озером и сушей. В ноябре, когда Байкал еще не покрыт льдом, по долинам и падям к нему с большими скоростями направляются потоки холодного воздуха со склонов горных хребтов. Усиливаются ветры западных направлений, наиболее сильный из которых носит местное название Сарма (достигает скорости 40-50 м/с) (Агроклиматический ..., 1960; Байкал..., 2009).
Большая часть территории представлена лесной растительностью. Нижний предел распростра-
нения лесного пояса опускается почти до уровня воды в Байкале (460 м над ур. м.). Лишь в При-ольхонье, где из-за сухого климата большие пространства занимают степи, нижняя граница леса поднимается до 700-800 м над ур. м. Верхний предел распространения леса неодинаков — от 1200 до 1700 м над ур. м. Леса представлены тем-нохвойными (Pinus sibirica, Abies sibirica и Picea obovata), светлохвойными (Pinus sylvestris, Larix sibirica, L. gmelinii и L. czekanowskii) и мелколиственными (Betula pendula, B. platyphylla, Populus suaveolens, P laurifolia и P. tremula) подтипами. В различных районах состав лесообразующих пород неодинаков. Основные площади в Прибайкалье занимают лиственничные и сосновые леса. Степная растительность в Байкальской котловине не образует непрерывного пояса, сравнительно крупные массивы развиты только в Приольхонье — на западном побережье оз. Байкал. В других районах фрагменты степной растительности приурочены к южным склонам и участкам с песчаными почвами. Во всех поясах представлены сообщества кустарников, лугов, болот, водной растительности (Байкал..., 2009). Псаммофитная растительность характерна только для побережий озера ниже границы лесного пояса.
Побережья оз. Байкал характеризуются значительным числом эндемичных растений. Из них на песчаных массивах и пляжах встречается 11 видов. Специфические условия произрастания на подвижных песчаных субстратах способствовали видообразованию в одних таксономических группах и сохранению представителей пустынно-степной флоры в других (Пешкова, 1972а, б).
Рис. 1. Район исследования и локализация синтаксонов.
Study area and localities of syntaxa.
А — узколокальные ассоциации / local assotiations (1 — ass. Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei, 2 — ass. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis, 3 — ass. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis, 4 — ass. Phlojdicarpo sibirici-Oxy-tropidetum lanatae, 5 — ass. Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae, 6 — сообщество / community Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina), Б — литературные данные / literature data, В — союз / alliance Oxytropidion lanatae, Г — союз / alliance Aconogonion chlorochrysei, Д — союз / alliance Festucion dahuricae.
Материалы и методы
В основу статьи положен анализ 184 геоботанических описаний, собранных автором в ходе полевых исследований в 2009-2014 гг. на территории Северобайкальского, Баргузинского и Прибайкальского районов Республики Бурятия и на о-ве Ольхон Ольхонского р-на Иркутской обл.; кроме того 2 описания заимствованы из фитоце-нотеки лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН (г. Улан-Удэ), автор Д. В. Санданов; и 47 описаний — из опубликованных работ (^уйу et а1., 1993 — 11 описаний; ^уйу et а1., 1995 — 5; Вика и др., 1997 — 5; В^, Wika, 2001 — 12; Вика и др., 2002 — 2; Вика и др., 200ба — 2, Namzal:ow et а1., 2012 — 9 описаний) (рис. 1). Описания выполняли на площадках в 100 м2 по стандартной методике, за исключением заимствованных из литературы, которые сделаны на площадках от 10 до 100 м2. В таблицах использо-
ваны баллы проективного покрытия по следующей шкале: + < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 1024 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Обработку данных проводили с использованием программ IBIS 6.2 (Зверев, 2007) и JUICE 7.0 (Tichy, 2002). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
В классификации растительности песчаных побережий мы старались придерживаться концепции центральных синтаксонов на всех уровнях иерархии (Dierschke, 1994; Dengler et al., 2005). Для анализа основных закономерностей дифференциации псаммофитной растительности было применено неметрическое многомерное шкалирование (NMS, коэффициент сходства Брея-Кертиса), реализованное в программе Past 3.06 (Hammer et al., 2001).
Характеристика синтАксонов
Растительность развеваемых песков побережий оз. Байкал относится к классу Brometea korotkyi и порядку Oxytropidetalia lanatae. На большинстве изученных песчаных массивов представлены 3 диагностических вида класса: Bromopsis korot-kiji, Corispermum sibiricum, Carex sabulosa. Из видов порядка Oxytropidetalia lanatae здесь отмечены Oxytropis lanata, Artemisia ledebouriana, Chamaer-hodos grandiflora, которые характеризуются высоким постоянством и часто являются доминантами сообществ. Диагностическая комбинация союза Oxytropidion lanatae, предложенная его авторами (Chytry et al., 1993), требует корректировки, так как она была определена на основании исследования одного песчаного массива (Баргузинский залив). Обработка наших материалов позволяет уточнить диагностические виды союза, а также его ареал.
Класс Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 объединяет растительность слабо закрепленных песков восточносибирско-центральноазиатского сектора Палеарктики в понимании Е. М. Лавренко (Лавренко и др., 1988).
Диагностические виды: Bromopsis ko-rotkiji, Carex sabulosa, Corispermum sibiricum, He-dysarum fruticosum, Leymus racemosus subsp. crassi-nervius.
Порядок Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 включает растительность развеваемых песков Прибайкалья и Забайкалья.
Диагностические виды: Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora, Oxytropis lanata.
Союз Oxytropidion lanatae Chytry, Pesout et An-enchonov 1993 представляет растительность песчаных побережий оз. Байкал (табл. 1).
Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Oxytropido lanatae—Festucetum baicalensis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 (Chytry et al., 1993: 372-373).
Диагностические виды: Aconogonon ochreatum, Astragalus sericeocanus, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvillosum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Leymus secalinus, Phlojodicar-pus sibiricus, Scrophularia incisa.
Асс. Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 (Chytry et al., 1993: 372-373, holotypus - оп. 9, табл. 13); (табл. 2; рис. 2).
Сообщества ассоциации описаны авторами на берегах Баргузинского залива на территории Забайкальского национального парка Республики Бурятия. В характеризующей таблице ошибочно указан Bromopsis sibirica, наличие которого не подтверждено результатами нашего исследования. На всех песчаных массивах восточного побережья оз. Байкал произрастает только B. korotkiji. Авторами ассоциации были приведены следующие диагностические виды: Carex korshinskyi, Oxytropis lanata и Papaver rubro-aurantiacum. Нами пересмотрена диагностическая комбинация. Ассоциация диагностируется видами союза и порядка. Она объединяет широко распространенные сообщества на побережье Байкала, характерные для развеваемых участков песков, занимающие выровненные междюнные пространства, днища котловин выдувания, пологие борта и вершины дюн и, значительно реже, их подветренные склоны. В ценозах постоянными доминантами являются Festuca rubra subsp. baicalensis (со средним покрытием 7 %) и Oxytropis lanata (6 %), с ними чаще всего содоми-нируют Artemisia ledebouriana (4 %) и Aconogonon ochreatum (2 %). На площади 100 м2 встречается
Продромус псАммоФитной растительности оз. Байкал
Класс Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000
Порядок Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001
Союз Oxytropidion lanatae Chytry, Pesout et Anenchonov 1993
Асс. Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Субасс. typicum subass. nov. Субасс. artemisietosum ledebourianae subass. nov. Асс. Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Субасс. typicum subass. nov. Субасс. astragaletosum sericeocani subass. nov. Субасс. aconogonetosum sericei subass. nov. Асс. Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei ass. nov. Асс. Festuco baicalensis-Caricetum sabulosae ass. nov. Асс. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis ass. nov. Асс. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Асс. Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae ass. nov. Асс. Astragalo olchonensis—Chamaerhodetum grandiflorae Brzeg et Wika 2001 Сообщество Thymus pavlovii
Сообщество Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina Сообщество Padus avium
Таблица 1
Синоптическая таблица псаммофитной растительности побережий озера Байкал
Synoptic table of psammophyte vegetation of Lake Baikal coasts
Синтаксон Ассоциации Сообщества
12 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Число описаний 45 54 8 20 4 11 20 18 3 3 5
Д. в. асс. Aconogono ochreati-Calamagrostietum e¡ pigei
Calamagrostis epigeios 31 19 13 |100|100| 73 1 . 67
Д. в. асс. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis
Artemisia vulgaris . 10 . . 75 9
Crepis tectorum . 4 . . 75 9
Tanacetum vulgare . 2 25 . 50 18 34
Д. в. асс. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis
Rosa acicularis 11 . .15 100
Stellaria dichotoma 5 . . . 55 34 67
Д. в. асс. Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae
Allium splendens 7 . 13 . 95 . [100
Alyssum lenense 90 6
Androsace septentrionalis 85
Linum sibiricum 5 . . 5 70
Delphinium grandiflorum 2 . 13 . 60
Д. в. асс. Astragalo olchonensis-Chamaerhodetumgrandiflorae
Thymus baicalensis 100
Carex korshinskyi 9 . . 5 28 84 100 .
Silene jeniseensis 72
Astragalus olchonensis 2 . . . 34
Д. в. сообщества Thymus pavlovii
Thymus pavlovii 100
Oxytropis turczaninovii 67
Scutellaria scordiifolia 67
Д. в. сообщества Padus avium
Padus avium 2 . . 5 . 100 .
Д. в. сообщества Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina
Festuca ovina subsp. vylzaniae . 4 13 . 100
Patrinia sibirica 17 80
Д. в. союза Oxytropidion lanatae
Festuca rubra subsp. baicalensis 98 48 75 40 100 82 100 72 100 34 20
Aconogonon ochreatum 91 72 63 90 100 100 90 89 67 100 100
Scrophularia incisa 69 35 38 20 18 [85] 28 . 60
Leymus secalinus 18 [100 25 40 50 46 45 11
Astragalus sericeocanus 11 22 50 15 100 9 55
Phlojodicarpus sibiricus 31 4 . . 37 85 39 . Q0Ó
Corispermum ulopterum 7 41 25 45 50 9
Craniospermum subvillosum 7 54 . 25 50
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae
Oxytropis lanata 60 6 38 20 28 100 84 67
Artemisia ledebouriana 34 4 25 . . 100 6
Chamaerhodos grandiflora 2 . . . 84 100
Д. в. класса Brometea korotk yi
Carex sabulosa 16 22 [100 45 100 9 90 17 67
Corispermum sibiricum 7 22 50 5 25 5 6 34
Bromopsis korotkiji 34 6 . . 18 15Г6П . 34
Прочие виды
Artemisia commutata 2 . . . 9 11 34 . 40
Sanguisorba officinalis 5 . 13 . 20 22 34
Erigeron acris 50 9
Aconogonon sericeum . 15 13 5 28
Alyssum obovatum 31 6 . . 40 45
Papaver ammophilum 14 . .10 9 6
Xanthoparmelia camtscha- 2 . . 15 9 10
dalis
Silene amoena 11 . . 5 18 6 34
Rheum rhabarbarum . 2 . . 25 11
Artemisia monostachya 18 . .10 9
Agropyron angarense . . 13 . 6 34
Equisetum arvense 9 6 34
Vaccinium vitis-idaea 2 . . 10 9
Pinus sibirica 28
P. sylvestris 5 . . . 10 6
Примечание. Кроме того, в 1-2 описаниях встречены: Achillea millefolium 6 (9); Aegopodium alpestre 1 (2),
8 (6); Agropyron distichum 8 (22); Arc-tostaphylos uva-ursi 11 (20); Artemisia frigida 8 (6); A. gmelinii 8 (28); A. seri-cea 6 (9), 8 (11); Astragalus bifidus 8 (6),
9 (34); A. inopinatus 9 (34); Carex acuta 2 (6); C. argunensis 8 (11); Ceratodon purpureus 6 (9); Cetraria islandica 8 (6); Chamaenerion angustifolium 1 (2), 7 (5); Chenopodium acuminatum 4 (13); Cla-donia arbuscula 6 (9); C. portentosa 8 (6); C. rangiferina 6 (9), 11 (20); Cotoneaster melanocarpus 6 (9); Dontostemon pin-natifidus 1 (2); Elymus dahuricus 8 (6); Elytrigia repens 8 (6), 10 (34); Evernia mesomorpha 11 (20); Filipendula palmata 2 (2), 3 (15); Flavocetraria cucullata 6 (9); F. nivalis 1 (2), 8 (6); Galium verum 6 (9); Isatis oblongata 2 (35), 4 (5); Kitagawia baicalensis 6 (18); Lappula anisacantha 6 (9); L. redowskii 4 (13); Linaria buri-atica 9 (34); Melandrium album 8 (6); Mulgedium sibiricum 3 (5); Persicaria amphibia 2 (2); Pinus pumila 10 (34); Poa botryoides 8 (39); Potentilla anserina 2 (2), 5 (25); P. semiglabra 9 (34); Pulsatilla turczaninovii 7 (5), 8 (6); Rhododendron dauricum 1 (5); Rumex acetosella
4 (13); R. thyrsiflorus 1 (2); Salix hastata
5 (25); Spiraea salicifolia 3 (5); Stellaria cherleriae 8 (6); Stereocaulon condensa-tum 8 (6); Swida alba 2 (2); Taraxacum bessarabicum 9 (34); Taraxacum sp. 3 (5); Urtica cannabina 1 (2); Vaccinium uligino-sum 3 (5).
Ассоциации: 1 — Oxytropido lana-tae-Festucetum baicalensis, 2 — Cra-niospermo subvillosi-Leymetum seca-lini, 3 — Festuco baicalensis-Caricetum sabulosae, 4 — Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei, 5 — Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis,
6 — Stellario dichotomae-Rosetum acicularis, 7 — Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae, 8 — Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflo-rae. Сообщества: 9 — Thymus pavlovii,
10 — Padus avium, 11 —Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina.
'::.' ■ tu '* шхше: •.. *" ■ г/- л - \ - . .
Рис. 2. Сообщество ассоциации / Plant community of the ass. Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis.
Фото А. Ю. Королюка / Photo by A. Yu. Korolyuk.
в среднем 7 видов, общее проективное покрытие колеблется от 5 до 60 %. В зависимости от доминирующих растений меняется ярусная структура ценозов, в наиболее богатых по числу видов выделяется 2-3 подъяруса.
Описанная ассоциация на побережьях представлена 2 субассоциациями.
Субасс. O. l.-F. b. typicum subass. nov. hoc loco (Chytry et al., 1993: 372-373, holotypus — оп. 9, табл. 13); (табл. 2, оп. 1-31).
Диагностические признаки сообществ типичной субассоциации соответствуют признакам ассоциации. Доминируют Festuca rubra subsp. baicalensis и Oxytropis lanata, в то время как Artemisia ledebouriana в данных ценозах отсутствует. Число видов на 100 м2 варьирует от 4 до 10, среднее проективное покрытие 15 %, со средним покрытием доминантов 7 и 6 % соответственно.
Субасс. O. l.-F. b. artemisietosum ledebouri-anae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 32-45; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 32 (полевой № nd11-205): Республика Бурятия, Прибайкальский р-н, в 3 км к ЮЗ от пос. Каткова, пологий борт котловины выдувания, 462 м над ур. м.; 53.17404° с. ш., 108.43835° в. д.; 29.07.2011. Автор — Н. А. Дулепова).
Диагностический вид: Artemisia lede-bouriana.
Сообщества данной субассоциации встречаются значительно реже отнесенных к типичной, в основном по восточному побережью оз. Байкал (песчаные массивы близ населенных пунктов Кат-
кова, Безымянка, Турка), а также на о-ве Ольхон (ур. Песчаное). Проективное покрытие колеблется от 10 до 40 %, число видов — от 5 до 11, доминируют Festuca rubra subsp. baicalensis (6 %), Oxytropis lanata (8 %), Artemisia ledebouriana
(4 %).
Асс. Craniospermo subvillosi-Leymetum seca-lini Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 (Chytry et al., 1993: 372-373, holotypus — оп. 2, табл. 13); (табл. 3; рис. 3).
В работе M. Chytry с соавт. (1993) были приведены 2 диагностических вида — Leymus secalinus и Isatis oblongata. В результате нашей работы широко распространенная по всем побережьям ассоциация диагностируется одним видом — Leymus secalinus, а Isatis oblongata является диагностическим видом субассоциации данной ассоциации.
Диагностический вид: Leymus secalinus (доминант).
Сообщества отмечены по всем песчаным береговым валам оз. Байкал. На площади 100 м2 встречается от 2 до 11 видов. Сообщества разреженные, проективное покрытие в среднем — 19 %. Доминирует Leymus secalinus со средним покрытием 17 %. Постоянны Aconogonon ochreatum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Scrophularia incisa, Cranio-spermum subvillosum. В зависимости от доминирующих растений меняется ярусная структура ценозов, в наиболее богатых по числу видов выделяется 2-3 подъяруса: верхний подъярус (75-125 см выс.) слагают Leymus secalinus и Calamagrostis epigeios; средний подъярус (30-50 см) сформирован Aconogonon sericeum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Astragalus sericeocanus, Bromopsis korotkiji,
сл
К)
Ассоциация Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis Association Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis
Таблица 2
Субассоциация typicum (а) artemisietosum ledeboiirianae (b) Постоянство
Проективное покрытие, % Число таксонов 14 12 8 10 25 25 10 10 20 27 10 12 9 12 10 12 15 20 17 10 15 10 10 17 12 10 15 15 60 12 5 8 10 5659455 10 644675647487446798757 25 11 25 35 25 25 17 10 13 12 10 30 7 40 7 96667 11 8 10 67587
Номер описания полевой ndl4-014 ndll-175 ndll-184 ndll-185 ndll-218 ndll-179 ndll-181 ndll-183 ndll-194 ndll-180 ndll-195 ndll-220 ndll-196 ndll-188 ndll-189 ndll-221 ndll-475 ndll-482 ndll-191 ndll-490 ndll-493 ndll-197 ndll-494 ndll-496 ndl4-029 ndll-187 ch92-007 ch92-008 ws96-020 nb02-015 nb02-003 ndll-205 ndll-200 ndll-202 ndll-203 ndll-206 ndll-215 ndll-529 11-262 ndl4-030 nb02-001 nb02-002 nb02-017 nb02-018 nb02-020
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 a b
t ai
Д. в. союза Oxytropidion lanatae
2 1 2 +
2 +
+ 2 +
Festuca rubra subsp. baicalensis Aconogonon ochreatum Scroplntlaria incisa Phlojodicarpits sibiricus Leynnts secalimts Craniospemmm subvillositm Corispemmm ulopterum
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae Oxytropis lanata +2 + 1
Artemisia ledeboitriana
Chamaerhodos grandiflora
Д. в. класса Brometea korotkyi Bromopsis korotkiji Carex sabulosa Corispemmm sibiricum
Прочие виды Alyssum obovatum Calamagrostis epigeios Astragalus sericeocanus Carex korshinslwi Artemisia monostachya Allium splendens Papaver ammophilum Sanguisorba officinalis Stellaria dichotoma Rosa aciculatis Silene amoena
3 2 3 1
3 +
+ +
+ 1
. 1
3 2 3 1
2 3 + + 1 2
2 + 3
+ 1 . 1
3 3 + 1
2 2 3 1
3 1 2 1 + + . 1 .
2 2 3 2 1 1
3 13 4 4 114.1 1 1 . . 1
1
3 + 2 + + +
+ 1 .
2 1
. 2
+ 1
. 1
2 1
2 5 3.3 6 111111 + 115 1 .
2 1
3 1
2 3 3 2
12 + 35153
1222111134154
. 2 .
+ + 1 . 1 .
+ 3
+ 1 3
5 1 1
2 2
1 . . 1 . 1 . 1 .
1 1
! 1
1 1
. 1 1 .
+ 1
3 3.31
V
V IV
II I I I
III I
V IV
V II II I
V
V I
IV
IV
Примечание. Кроме того, единично встречены: Aegopodium alpestre 29 (1), Artemisia commutata 1 (+), Astragalus olchonensis 29 (+), Chamaenerion angitstifolium 37 (+), Delphinium grandiflontm 38 (+), Dontostemon pinnatifidus 26 (+),Equisetum hyemale 3(1), Flavocetraria nivalis 32 (1).
В табл. 2-5 темной заливкой выделен номенклатурный тип соответствующего синтаксона.
Местонахождение. Республика Бурятия, Прибайкальскийр-н\ 2-4, 6-8, 10, 11, 14, 15, 19, 26-28, 45 — Баргузинский залив, ур. Карга; 9, 13, 22 — в 3 км к ЮЗ отпос. Усть-Баргузин, близ горы Холодильная; 31-36, 39, 41—44 — в 3 км к ЮЗ от пос. Каткова; 37 — в 4 км к ЮВ от пос. Безымянка; 5, 12,16 — в 1 км к ЮЗ от пос. Горячинск; 38 — в 5.8 км к ЮЗ от пос. Турка. Северобайкалъский р-н\ 17, 18, 20, 21, 23, 24 — Верхнеангарский заказник, ур. Дагарская губа. Иркутская обл., Ольхонский р-н, о-в. Ольхон: 1, 29 — окрестности пос. Хужир, ур. Большой Хужир; 25, 30, 40 — ур. Песчаное.
Авторы описаний — Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк. Описания 27, 28 заимствованы из работы: Chytry et al., 1993; 29 — из: Вика и др., 1997; 30, 31, 41-45 — из: Namzalow et al., 2012.
Ассоциация Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini Association Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini
Таблица 3
Субассоциация tvpicum ' (а) astragaletosum sericeocani (b) aconogonetosum sericei (c) Постоянство
Проективное покрытие, % Число таксонов 15 20 12 25 10 25 15 15 25 20 12 15 10 20 12 20 20 12 18 10 15 12 30 25 20 5 15 20 15 5 15 12 5 666656564655579895845354245464357 25 8 25 20 15 25 25 15 20 15 20 12 17 7 11 666566578 30 6 35 30 30 25 30 35 30 30 45453354
Номер описания полевой ndll-445 ndll-483 ndll-214 ndll-480 ndll-530 ndll-479 ndll-207 ndll-463 ndll-473 ndll-460 ndll-208 ndll-455 ndll-209 ndll-442 11-261 ndll-437 ndll-439 ndll-223 ndll-486 ndll-224 ndll-210 ndll-212 ndll-201 ndll-478 ndll-481 ch92-001 ch92-002 ch92-003 ch92-004 ch92-005 ch92-006 nb02-007 nb02-010 ndll-468 ndll-466 ndll-438 ndll-446 ndll-462 ndll-465 ndll-467 ndll-469 ndll-470 ndll-471 ndll-500 ndll-485 in ■e = ndll-163 ndll-160 ndll-164 ndll-168 ndll-166 ndll-162 ndll-165 ndll-167
табличный 12345678 9 1011 12 13 14151617 1819 20 2122 23 24 25 26 27 28 29 30 3132 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 abc
Д. в. субасс. С. S.-L. s. aconogonetosumsericei
Isatis oblongata Aconogonon sericeitm
+ 11111
+ + + + 1 .H H 1 + II I V
+ .++11 + + I IV
Leymus secalimts Aconogonon ochreatimi Festuca rubra subsp. baicalensis Corispetmum ulopterum Craniospemmm sitbvillositm Astragalus sericeocanus Scrophularia incisa Phlojodicatpus sibiricus
3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 3 2 3 3 4 4 3 3 3 3 3 1 3 3 5 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 4 44434444 V
2 + 1 + + + 2 1 . 1 2 1 + 1 1 2 2 1 1 1 + .... 1 1111 . 4 1 1 1 + 1 1 1 + + 1 + 1 + V
11.1.1 + 1 . + + . + + 1 . . + 1 . + 3 2 2 2 + 1 1 + 1 1 + 1 III
+ .+ + + +. + + 1 . + . + + + + + + + + + + + + . 1 III
+ . . + . . + 1 + + + . + + + 1 1 + . . . 1 1 . + . 1 1 + 1 1 . 1 1 + + + + + . + . III
3 2 1 1 3 3 1 2 2 2 + +
+ + + . . 1 1 + 1 + . . . . + + + + + + + .1.1. + .+ III
1 1 I
Oxytropis lanata Artemisia ledebouriana
Д. в. класса Brometea korotkyi
Carex sabulosa Corispemntm sibiricum Bromopsis korotkiji Прочие виды Calamagrostis epigeios Artemisia vulgaris Equisetum pratense Alyssum obovatum Carex acuta
1 + +
+ + 1
1 +
1 .
+ 1
+ . 1
+ 1
V
IV III
II
Ol
w
Примечание. Кроме того, встречены: Crépis tectorum 17 (+), 36 (+); Festuca ovina subsp. m'lzaniae 33 (+), 44 (+); Filipéndulapalmata 36 (+); Persicaria amphibia 16 (+); Potentilla anserina 36 (+); Rheum rhabarbarum 34 (+); Swida alba 2 (+); Tanacetum migare 17 (+).
Местонахождение. Республика Бурятия, Северобайкапъский р-н\ 1, 8, 10, 12, 14, 16, 17, 36-38 — о-в Ярки; 34, 35, 39-43 — о-в Миллионный; 2, 4, 6, 9, 19, 24, 25, 44, 45 — Верхнеангарский заказник, урочище Дагарская губа. Прибайкапъский р-н\ 3, 21, 22, 32, 33 — в 4 км к ЮВ от пос. Безымянка; 5 — в 5.8 км к ЮЗ от пос. Турка; 7, 11, 13, 15, 23 — в 3 км к ЮЗ от пос. Каткова; 18, 20 — в 1.5 км к СВ от пос. Гремячинск; 26-31, 46-54 — Баргузинский залив, ур. Карга.
Авторы описаний — Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк. Описания 26-31 заимствованы из работы: Chytry et al., 1993; 32, 33 — из: Namzalowet al., 2012.
S
Ol
I 8 i
ai en
I
I' §
Рис. 3. Сообщество ассоциации / Plant community of the ass. Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini.
Фото Н. А. Дулеповой / Photo by N. A. Dulepova.
нижний (10-25 см) — Aconogonon ochreatum, Carex sabulosa, Corispermum ulopterum, Craniosper-mum subvillosum, Scrophularia incisa. Маловидовые выбитые скотом сообщества — одноярусные. Ассоциация представлена 3 субассоциациями.
Субасс. C. s.-L. s. typicum subass. nov. hoc loco (Chytry et al., 1993: 372-373, holotypus — оп. 2, табл. 13); (табл. 3, оп. 1-33).
Диагностические признаки сообществ типичной субассоциации соответствуют признакам ассоциации. Доминирует Leymus secalinus, постоянны Aconogonon ochreatum (2 %), Calamagrostis epigeios (1 %), Festuca rubra subsp. baicalensis (1 %), Scrophularia incisa (1 %). Число видов на 100 м2 варьирует от 2 до 9, среднее проективное покрытие травостоя 16 %, со средним покрытием доминанта 14 %.
Субасс. C. s.-L. s. astragaletosum sericeocani subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 34-45; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 34 (полевой № nd11-468): Республика Бурятия, Северобайкальский р-н, о-в Миллионный, песчаный береговой вал, 460 м над ур. м.; 55.71918° с. ш., 109.85571° в. д.; 25.08.2011. Автор — Н. А. Дулепова).
Диагностические виды: Leymus secali-nus (доминант), Astragalus sericeocanus.
Узколокальная субассоциация, отмеченная только в северной части оз. Байкал — на островах Ярки и Миллионный, а также на прибрежных дюнах ур. Дагарская губа Северобайкальского р-на Республики Бурятия, что напрямую связано с местами произрастания эндемичного вида — Astra-
galus sericeocanus (рис. 4) (Санданов и др., 2014). Это бедные (5-8 видов на 100 м2) и разреженные (общее проективное покрытие 12-25 %) ценозы. Доминантом сообщества является Leymus secalinus (со средним покрытием 12 %), содоминанта-ми — Astragalus sericeocanus (5 %), Calamagrostis epigeios (3 %) и Festuca rubra subsp. baicalensis (3 %). Постоянны Aconogonon ochreatum, Corispermum ulopterum. Верхний подъярус (75-125 см выс.) слагают Leymus secalinus и Calamagrostis epigeios; средний (30-50 см) — Festuca rubra subsp. baicalensis, Astragalus sericeocanus, нижний (10-25 см) — Aconogonon ochreatum, Carex sabulosa, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvil-losum.
Субасс. C. s.-L. s. aconogonetosum sericei subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 46-54; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 46 (полевой № nd11-159): Республика Бурятия, Прибайкальский р-н, Баргузинский залив, ур. Карга, песчаный береговой вал, 456 м над ур. м.; 53.57084° с. ш., 108.91652° в. д.; 27.07.2011. Автор — Н. А. Дулепова).
Диагностические виды: Leymus secalinus (доминант), Aconogonon sericeum, Isatis oblongata.
Сообщества описаны только на песчаной косе Баргузинского залива в Прибайкальском р-не. Это маловидовые (от 3 до 6 видов на 100 м2), одноярусные ценозы. Характеризуются доминированием Leymus secalinus (со средним покрытием 29 %), постоянными видами являются Aconogo-non sericeum, Craniospermum subvillosum, Isatis oblongata, Scrophularia incisa. Помимо этого дан-
шпмшн ш ж Шт.
Рис. 4. Astragalus sericeocanus — диагностический вид союза Oxytropidion lanatae. Фото Д. В. Санданова
Astragalus sericeocanus — diagnostic species of the alliance Oxytropidion lanatae. Photo by D. V. Sandanov.
ная субассоциация отличается от типичной отсутствием Aconogonon ochreatum, Festuca rubra subsp. baicalensis и Corispermum ulopterum.
Асс. Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei ass. nov. hoc loco (рис. 5; табл. 4, оп. 1-20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (полевой № nd11-186): Республика Бурятия, Прибайкальский р-н, Баргузинский залив, ур. Карга, подветренная часть дюны, 461 м над ур. м.; 53.49996° с. ш., 108.97876° в. д.; 28.07.2011. Автор — Н. А. Дулепова).
Диагностический вид: Calamagrostis epigeios (доминант).
Сообщества ассоциации в основном встречаются в северной части оз. Байкал, реже в Прибайкальском р-не (ур. Карга, Баргузинский залив). Они, так же как и сообщества асс. Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini, занимают прибрежные береговые валы, образуя полосу шириной 5-6 м, вытянутую вдоль всей береговой линии о-ва Ярки, ур. Дагарская губа, а в ур. Карга — приурочены к междюнным выровненным пространствам в 10 м от уреза воды. Сообщества флористически бедные: в среднем 5 видов на 100 м2 Травостой разреженный (проективное покрытие не превышает 25 %). Верхний ярус (65-80 см выс.) слагает Calamagrostis epigeios, нижний (720 см) — Aconogonon ochreatum, Carex sabulosa, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvil-losum, Festuca rubra subsp. baicalensis. В Прибайкальском р-не нередко отмечается наличие мохово-лишайникового яруса (до 15 %), сформированного преимущественно Xanthoparmelia camtschadalis.
Асс. Festuco baicalensis-Caricetum sabulo-sae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 21-28; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21 (полевой № nd11-495): Республика Бурятия, Северобайкальский р-н, Верхнеангарский заказник, ур. Дагарская губа, днище котловины выдувания, 461 м над ур. м.; 55.70588° с. ш., 109.89778° в. д.; 27.08.2011. Автор — Н. А. Дулепова).
Диагностический вид: Carex sabulosa (доминант).
Ценозы с монодоминироваем Carex sabulosa описаны на прибрежных песках Байкала в Северобайкальском, Прибайкальском и Ольхонском районах, где занимают выровненные прибрежные береговые валы, днища и борта котловин выдувания. Это низкорослые (10-15 см), маловидовые (от 3 до 11 видов на 100 м2) и разреженные (проективное покрытие от 10 до 18 %) сообщества.
Асс. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 29-32; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 29 (полевой № nd11-436): Республика Бурятия, Северобайкальский р-н, о-в Ярки, выровненный междюнный участок, 455 м над ур. м.; 55.77237° с. ш., 109.64607° в. д.; 25.08.2011. Автор — Н. А. Ду-лепова).
Диагностические виды: Astragalus sericeocanus (доминант), Artemisia vulgaris, Crepis tectorum, Tanacetum vulgare, Calamagrostis epigeios.
Узколокальные сообщества, отмеченные только в северной части озера (на островах Ярки, Миллионный и в ур. Дагарская губа). Сообщества
Таблица 4
Ассоциации Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei, Festuco baicalensis-Caricetum sabulosae, Astragalo
sericeocani-Festucetum baicalensis Associations Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei, Festuco baicalensis-Caricetum sabulosae, Astragalo
sericeocani-Festucetum baicalensis
Ассоциация Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei (a) Festuco baicalensis-Caricetum sabulosae (b) Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis (c) Постоянство
Проективное покрытие, % Число таксонов 25 10 12 12 12 20 20 25 25 37 20 20 25 20 20 25 20 20 20 25 468666534535575568 9 4 10 12 10 10 10 10 10 18 5 8 3 3 5 7 10 11 30 25 25 15 12 11 12 6
Номер описания полевой nd11-186 nd11-169 nd11-177 nd11-170 nd11-178 nd11-193 nd11-499 nd11-440 nd11-441 nd11-171 nd11-461 nd11-447 nd11-489 nd11-454 nd11-456 nd11-449 nd11-457 nd11-448 nd11-458 nd11-459 nd11-495 nd11-491 nd11-492 nd11-497 nd11-498 nd14-023 11-259 11-260 nd11-436 sd11-75 nd11-464 sd11-76
табличный 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 a b c
Д. в. асс. Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei
Calamagrostis epigeios |3322332334333
Д. в. асс. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis
Artemisia vulgaris
3 3 3 3 3 3~4| .
Tanacetum vulgare Crepis tectorum
Д. в. союза Oxytropidion lanatae
1
Aconogonon ochreatum Corispermum ulopterum Leymus secalinus Astragalus sericeocanus Festuca rubra subsp.
baicalensis Craniospermum subvillo sum
Scrophularia incisa
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae
+ + 2 + 22
1 1 +
1 1
2 + 1 + 1 + + 1 .
+ 1 1 + 1 +
2 + + +
2 +
1
1
1 2 2
1 +
. 1 + + + 1 1 + . 1
1 1
Oxytropis lanata Artemisia ledebouriana
+ 11 +
+ 1 1 + 1 +
1 + 1 I V I I 4
1 1 + 3
+ II 2
1 + 3
1 1 1 V IV 4
+ III II 2
1 II II 2
3 2 3 2 III 4
3 1 3 1 II IV 4
+ + II 2
I II
Carex sabulosa ■ . + . . . + . + . .2.+ h . 2 1 3 + . 22332323 1111 III V 4
Corispermum sibiricum + . . . . + 1 + + + . . . I III 1
Прочие виды Xanthoparmelia camtschadalis
Equisetum pratense Filipendula palmata Rosa acicularis
Примечание. Кроме того, встречены: Agropyron angarense 26 (+); Allium splendens 27 (+); Artemisia monostachya 3 (+), 10 (+); Carex korshinskyi 3 (+); Chenopodium acuminatum 26 (+); Delphinium grandiflorum 28 (+); Erigeron acris 30 (1), 31 (+); Festuca ovina subsp. vylzaniae 21( +); Lappula redowskii 26 (+); Linum sibiricum 1 (+); Mulgedium sibiricum 6 (1); Padus avium 2 (+); Papaver ammophilum 2 (+), 4 (+); Potentilla anserina 29 (+); Rheum rhabarbarum 31 (+); Rosa acicularis 10 (+), 14 (+), 17 (+); Rumex acetosella 22 (+); Salix hastata 30 (1); Sanguisorba officinalis 28 (+); Silene amoena 10 (+); Spiraea salici-folia 19 (+); Taraxacum sp. 6 (+); Vaccinium uliginosum 19 (+); Vaccinium vitis-idaea 2 (+), 6 (+).
Местонахождение. Республика Бурятия, Прибайкальский р-н: 1-5, 10 — Баргузинский залив, ур. Карга; 6 — в 3 км к ЮЗ от пос. Усть-Баргузин, близ горы Холодильная; 27, 28 — в 5.8 км к ЮЗ от пос. Турка. Северобайкальский р-н: 8, 9, 11, 12, 14-20, 29 — о-в Ярки; 7, 13, 21-25, 30, 32 — Верхнеангарский заказник, ур. Дагарская губа; 31 — о-в Миллионный. Иркутская обл., Ольхонский р-н: 26 — о-в Ольхон, близ пос. Улан-Хушин.
Авторы описаний — Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк. Описания 30, 31 заимствованы из фитоценотеки лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН, автор Д. В. Санданов.
занимают выровненные междюнные пространства, наветренные пологие склоны дюн и песчаные береговые валы. Ценозы в среднем насчитывают 10 видов на 100 м2, травостой разреженный (15-30 %). В относительно многовидовых сообществах можно выделить 3 подъяруса: верхний (60-80 см выс.) составляют Calamagrostis epigeios, Astragalus sericeocanus, Leymus secalinus, Artemisia vulgaris, Tanacetum vulgare, Crepis tectorum, средний (30-35 см) — Festuca rubra subsp. baicalensis и нижний (10-12 см) — Aconogonon ochreatum, Corispermum ulopterum (рис. 6), Craniospermum subvillosum (рис. 7) и Carex sabulosa.
Асс. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 (Chytry et al., 1993: 372-373, holotypus — оп. 12, табл. 13); (табл. 5, оп. 1-11; рис. 8).
Пересмотрена диагностическая комбинация, представленная в работе M. Chytry с соавт. (1993). Ввиду ограниченности изученной авторами территории (ур. Карга Баргузинского залива) были приведены 3 вида: Rosa acicularis, Phlojodicarpus sibiricus и Stellaria dichotoma. Phlojodicarpus si-biricus — вид, характерный только для нескольких участков песков восточного побережья. Поскольку данная ассоциация имеет больший ареал, то дан-
+
+
I
+
■
Рис. 5. Сообщества ассоциации / Plant community
Фото Н. А. Дулеповой
ный вид не может выступать в качестве диагностического.
Диагностические виды: Rosa acicularis (доминант), Calamagrostis epigeios, Stellaria dicho-toma.
Ассоциация описана на пологих песчаных дюнах Баргузинского залива в Прибайкальском р-не.
of the ass. Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei.
/ Photo by N. A. Dulepova.
Помимо этого, ценозы отмечены на вершинах и бортах невысоких дюн на о-ве Ярки и в ур. Дагарская губа в Северобайкальском р-не Республики Бурятия. Число видов на 100 м2 варьирует от 6 до 11. Общее проективное покрытие колеблется в широких пределах (25-90 %). Кустарниковый ярус монодоминантный, с проективным покрытием от
Рис. 6. Corispermum ulopterum — диагностический вид союза Oxytropidion lanatae. Фото Д. В. Санданова.
Corispermum ulopterum — diagnostic species of the alliance Oxytropidion lanatae. Photo by D. V. Sandanov.
Рис. 7. Craniospermum subvillosum — диагностический вид союза Oxytropidion lanatae. Фото Н. А. Дулеповой.
Craniospermum subvillosum — diagnostic species of the alliance Oxytropidion lanatae. Photo by N. A. Dulepova.
Таблица 5
Ассоциации Stellario dichotomae-Rosetum acicularis, Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae Associations Stellario dichotomae-Rosetum acicularis, Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae
Ассоциация
Stellario dichotomae-Rosetum _acicularis (a)_
Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae (b)
Проективное покрытие, % Число таксонов
37 25 35 70 70 40 67 35 40 40 90
11 10 6 11 11 11 6 10 8 8 6
23 10 15 25 12 18 25 25 12 18 30 20 20 12 17 10 10 20 20 15 30
15 14 14 13 10 11 12 13 13 12 12 11 10 11 13 13 16 13 13 13 11
Номер описания полевой
777
740a2 88169 0044010
2 4 9 0 1 8 222225
-в-в-в.а.а-в-в
ассццае
23334444 1 0- 0- 0- 0- 0- 0- 0- 0- 1 1 1 1 1 1
ON40
544 666
8
6
2- 3 0 -6 6- 6- 0- 60- 0- 0- 1 0-
иииЧи _С
табличный
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
ab
Д. в. асс. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis
Rosa acicularis Calamagrostis epigeios Stellaria dichotoma
3 3 3 5 5 4 4 3 3 4 6 V
2 2 3 1 . 3 . 3 1.1 IV
+ + + 1 1 . . + III
Allium splendens Alyssum lenense Androsace septentrionalis Linum sibiricum Delphinium grandiflorum
Д. в. союза Oxytropidion lanatae Festuca rubra subsp.
baicalensis Aconogonon ochreatum Leymus secalinus Scrophularia incisa Phlojodicarpus sibiricus Astragalus sericeocanus Corispermum ulopterum
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae Oxytropis lanata Artemisia ledebouriana
Д. в. класса Brometea korotkyi
1 h 1 + + + + + 1 Н + . + + + 1 + н 1 + н 1 +
+ + н + 1 1 + 1 + + + + + + . + + b + + b + +
+ ь + 1 + + + . И . . + . .+ h + + h + .
+ + ь + + + 1 1 + + + . . . . + +
1 1 3 4 1 1 3 1 1 1 1 + + + 1 + + 1 1 1111 1 + + 1 + +
1 1 + + 1 1 1 1 + 1 + + . + . 1 1 1 + + + + 1 1 + + + + 1
1 3 . + . . 1 1 . + + 1 . 1 + . + . . . . + + . + .
+ 1 + . 1 + + + 1 + + + +11 .1. + +
1 1 . . + + + + . + . 1 + + + + + . + + + 3 2 1 2
. 1 . + + + . . . . + + . . + . . . + + 1 1 1 1
+
323323 3 3 234331231 1 1+ +
+ 11 + 1 + 1 1 +
+ 1 + 1112
Carex sabulosa . . . 1 . . . 1 + + 11 . + + h . + 13- 2
Bromopsis korotkiji . . . . 1 . . . . 1 . b
Corispermum sibiricum
1 1 1 + +
1 1
1
V
V
V
IV
III
V V
V V
III III
I V
II V
I III
I
II V
V
I V
I I
I
1
2 + 1
1 +
1
1 1
1 +
1
1
. . . 1
+ 21 +
Прочие виды Silene amoena Aconogonon sericeum Pinus sibirica Carex korshinskyi Tanacetum vulgare Kitagawia baicalensis Alyssum obovatum Sanguisorba officinalis Pinus sylvestris Xanthoparmelia camtschadalis
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 6 (+), Artemisia commutata 8 (3), A. monostachya 2 (+), A. sericea 10 (1), A. vulgaris 7 (+), Ceratodon purpureus 8 (3), Chamaenerion angustifolium 18 (+), Cladonia arbuscula 5 (1), C. rangiferina 8 (3), Cotoneaster melanocarpus 4 (1), Crepis tectorum 6 (+), Equisetum arvense 11 (1), Erigeron acris 6 (+), Fla-vocetraria cucullata 8 (1), Galium verum 4 (1), Lappula anisacantha 2 (+), Papaver ammophilum 9 (+), Pulsatilla turczaninovii 26 (+), Vaccinium vitis-idaea 9 (3).
Местонахождение. Республика Бурятия, Прибайкальский р-н: 1-5, 8, 9 — Баргузинский залив, ур. Карга; 10 — в 4 км к ЮВ от пос. Безымянка; 12-32 — в 5.8 км к ЮЗ от пос. Турка; Северобайкальский р-н: 6, 7 — Верхнеангарский заказник, ур. Дагарская губа; 11 — о-в Ярки.
Авторы описаний — Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк. Описания 4, 5, 8 заимствованы из работы: Chytry et al., 1993; 9, 10 — из: Вика и др., 2002; 11 — из: Вика и др., 2006.
15 до 63 %, высотой 30-65 см. Основу травяного яруса слагают Calamagrostis epigeios (12 %), Festuca rubra subsp. baicalensis (11 %), Leymus secalinus (4 %) и Carex korshinskyi (3 %).
Асс. Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 12-32; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 12 (полевой № nd10-213): Республика Бурятия, Прибайкальский р-н, в 5.8 км к ЮЗ от пос. Турка, ур. Песчаное, борт котловины вы-
дувания, 397 м над ур. м.; 52.90708° с. ш., 108.16459° в. д.; 02.08.2010. Автор — Н. А. Дулепова).
Диагностические виды: Allium splendens, Alyssum lenense, Androsace septentrionalis, Artemisia ledebouriana, Astragalus sericeocanus, Delphinium grandiflorum, Linum sibiricum, Phlojodicarpus sibiricus.
Сообщества ассоциации распространены уз-колкально, характерны для песчаного массива близ пос. Турка (ур. Пески) Прибайкальского р-на Ре-
Рис. 8. Сообщества ассоциации / Plant community of the ass. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis.
Фото Н. А. Дулеповой / Photo by N. A. Dulepova.
спублики Бурятия; занимают как выровненные песчаные пространства, так и вершины дюн и гряд, днища и борта котловин выдувания. Основным доминантом является Oxytropis lanata (со средним покрытием 10 %), постоянны Allium splen-dens, Alyssum obovatum, Artemisia ledebouriana, Astragalus sericeocanus, Carex sabulosa, Festuca rubra subsp. baicalensis, Phlojodicarpus sibiricus. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 13. Проективное покрытие травостоя не превышает 30 %. Верхний подъярус (45-50 см выс.) слагают Artemisia ledebouriana, Astragalus sericeocanus, Linum sibiricum, Phlojodicarpus sibiricus, нижний (12-20 см) — Aconogonon ochreatum, Alyssum obovatum, Carex sabulosa, Delphinium grandiflorum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Oxytropis lanata.
Асс. Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae Brzeg et Wika 2001 (Brzeg, Wika, 2001: 221-226, holotypus — оп. 13, табл. 1); (табл. 6, оп. 1-22).
В характеризующей таблице авторами ошибочно указаны Agropyron cristatum, Alyssum microphyl-lum, Carex pediformis, Poa attenuata, Polygonum angustifolium, Scrophularia gmelinii. По нашим данным и многолетним исследованиям Л. Н. Касьяновой (Касьянова, Азовский, 2004, 2009, 2011; Касьянова и др., 2007; Касьянова, 2012, 2014, 2015) эти виды не встречаются на песчаных массивах о-ва Ольхон. Вместо вышеуказанных отмечены соответственно: Agropyron angarense, Alyssum obovatum, Carex korshinskyi, Poa botryoides, Aconogonon ochreatum, Scrophularia incisa. В результате нашей работы изменена диагностическая комбинация ассоциации.
Диагностические виды: Astragalus ol-chonensis, Bromopsis korotkiji, Carex korshinskyi, Chamaerhodos grandiflora, Silene jeniseensis, Thymus baicalensis.
Данные сообщества отмечены только на о-ве Ольхон в нескольких песчаных массивах (близ населенных пунктов Елга, Хужир, Улан-Ху-шин, Малый Хужир) и в ур. Песчаное Ольхонского р-на Иркутской обл. Они занимают выровненные междюнные пространства, подветренные склоны дюн (крутизной до 25°) и котловины выдувания. Число видов — от 8 до 11 на 100 м2, проективное покрытие не превышает 50 %. В ассоциации доминируют Carex korshinskyi (6 %), Festuca rubra subsp. baicalensis (6 %), Thymus baicalensis (5 %), постоянны Astragalus olchonensis, Bromopsis korotkiji, Chamaerhodos grandiflora, Oxytropis lanata, Phlojodicarpus sibiricus. В зависимости от доминирующих растений меняется ярусная структура ценозов, в наиболее богатых по числу видов выделяются 2 подъяруса.
В составе ассоциации авторами были описаны 2 субассоциации: A. o.-C. g. typicum (Brzeg, Wika, 2001: 221-226, holotypus — оп. 13, табл. 1) и A. o.-C. g. patrinietosum sibiricae (Brzeg, Wika, 2001: 221-226, holotypus — оп. 17, табл. 1). Нашими данными разделение на эти 2 субассоциации не подтверждается.
Сообщество Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina (Phlojodicarpus baicalensis-Festuca ovina в работе Chytry et al., 1995: 415-417); (табл. 6, оп. 23-27).
Ценозы были описаны на песчаном побережье Чивыркуйского залива. В результате наших
Таблица 6
Ассоциация Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae. Сообщества Phlojodicarpus sibiricus-Festuca
ovina, Thymus pavlovii, Padus avium. Association Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae. Communities Phlojodicarpus sibiricus-Festuca
ovina, Thymus pavlovii, Padus avium.
Синтаксон Ассоциация Сообщество
Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae (a) Phlojodicarpus sibiri-cus-Festuca ovina (b) Thymus pavlovii (c) Padus avium (d)
Проективное покрытие, % Число таксонов 12 25 30121550152010101020504040 20 40 50 20 50 5030 10 10 9 9 12 9 11 7 8 15 7 11 9 141313161011151412 1515101510 11 9 9 8 4 35 2718 15 10 8 67 5075 4 7 4
Номер описания полевой m н « n (S t— oo <s T o\ on t— о -ч id oo m o so oo on t— 0000000000000000000000 i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i ^f^^^^hhhh^oh^ohhht^hthhh -ч-ч-ч-ч-чоооо^о^ооо^^о^ооо s s s s г ? a ? — ch93-007 ch93-011 ch93-010 ch93-008 ch93-006 nd14-017 nd14-018 nd14-020 643 ^н о ^н 000 ---h чо чо 009 (л (л (л !t Ê !t
табличный 123456789 10111213141516171819202122 2324252627 28 2930 31 3233
о в
H <J
я «
о H <J
ê
Thymus baicalensis Carex korshinskyi Silene jeniseensis Astragalus olchonensis
Д. в. сообщества Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina Festuca ovina subsp.
+ 33+1 4111114 3 1 3 2 1 1 1 3 3 1
1.3 + 31311.1. 2 1 1 2 1 4 2 1 3 1
1 + .+ +. .11111 1 1 1 + 1 1 1 1
+ 1 1 1 1 1 +
1 + 2
+ 1 + + 1 1 1 1 3 2 3 + 2 . 1 1 . . 1
1
+ + + 1 3 1 1
+ 1 + + + 1 1 3 3
+ 1
vylzaniae Allium splendens Patrinia sibirica
Д. в. сообщества Thymus pavlovii Thymus pavlovii Oxytropis turczaninovii Scutellaria scordiifolia
Д. в. сообщества Padus avium Padus avium | . . . .
Д. в. союза Oxytropidion lanatae Aconogonon ochreatum Festuca rubra subsp.
baicalensis Phlojodicarpus sibiricus Scrophularia incisa Leymus secalinus
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae Chamaerhodos grandiflora Oxytropis lanata Artemisia ledebouriana
Д. в. класса Brometea korotkyi Bromopsis korotkiji Carex sabulosa Corispermum sibiricum
Прочие виды Alyssum obovatum Poa botryoides Sanguisorba officinalis Artemisia gmelinii Stellaria dichotoma Agropyron distichum Astragalus bifidus Silene amoena Artemisia commutata A. leucophylla Astragalus propinquus Equisetum hyemale Elytrigia repens Equisetum pratense Rheum rhabarbarum Agropyron angarense Carex argunensis Equisetum arvense Cladonia portentosa Artemisia sericea Calamagrostis epigeios
1 1 +
111+3
+ + 1 1 1 11++.
V
2 3 3 2 1 .
1 + . 1 .11.
+ 1 +
1 + + 1 1 11.11
+ 1 1
2 . .
1 + 111 ..1..
1 1 + + 1
11
1 2 +
1 1 1 . 1 .
11
111 + 1 . + 111
1311
1 + 13 3
+ + + 1 . +
11 + 1
1111
. . .111.1. .++.1 + 111
......11344. .1.411
.........1 1 + 1 . . 1 1 .
....+11 + 111.......
+ 1 1 . . 1 . . . 1 . . 1 .....
.11.........1.....
.......1 . . . +......
1
1.. 1 1.1. 11.. 3 . . 3
11
1 3
3
rn
исследований уточнено, что по побережьям оз. Байкал произрастает Phlojodicarpus sibiricus, а приводимый в работе P. baicalensis сведен в его синонимы, поэтому в названии сообщества произведена замена. Вероятно, данное сообщество в дальнейшем может быть переведено в ранг ассоциации, для чего необходимы дополнительные исследования.
Сообщество Thymuspavlovii (табл. 6, оп. 2830).
Данное сообщество выделено по доминированию Thymus pavlovii (со средним покрытием 10 %). Оно отмечено на песчаных массивах близ населенных пунктов Харанцы и Улан-Хушин, где занимает выровненные мелкобугристые пространства, пологие борта низких дюн (до 1 м выс. и с крутизной склонов 7°) и днища котловин выдувания. На площади 100 м2 встречается в среднем 11 видов. Проективное покрытие варьирует от 18 до 35 %. Постоянны Aconogonon ochreatum, Carex korshinskyi, Festuca rubra subsp. baicalensis, Oxytropis turczani-novii. Травостой разделяется на 2 подъяруса: верхний (15-20 см выс.) слагают Aconogonon ochreatum, Carex korshinskyi, C. sabulosa, Chamaerhodos grandiflora, Festuca rubra subsp. baicalensis, Oxytropis lanata, O. turczaninovii, Scutellaria scordiifolia, нижний (5-7 см) — Thymus pavlovii.
Сообщество Padus avium (табл. 6, оп. 31-33).
Ценозы описаны в ур. Карга Прибайкальского р-на, на о-ве Ярки Северобайкальского р-на Республики Бурятия и в ур. Песчаное Ольхонского р-на Иркутской обл.; занимают выровненные междюнные пространства и невысокие пологие гребни (с крутизной склонов не более 20°). Число видов на 100 м2 варьирует от 4 до 7. Кустарниковый ярус монодоминантный, проективное покрытие от 19 до 38 %, высота 150-250 см. Основу травяного яруса слагают Calamagrostis epigeios (6 %) и Aconogonon ochreatum (1 %). Положение сообщества Padus avium в составе класса Brometea korotkyi требует уточнения, поскольку виды класса малоактивны.
Обсуждение результатов
Высокое фитоценотическое разнообразие песчаных побережий оз. Байкал связано с островным распространением псаммофитной растительности, различиями экологических условий между конкретными песчаными массивами и наличием значительного числа узкоэндемичных видов. Только 2 ассоциации союза Oxytropidion lanatae имеют широкое распространение по всем песчаным по-
бережьям озера: Oxytropido lanatae—Festucetum baicalensis и Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini. Асс. Festuco baicalensis-Caricetum sabu-losae отмечена в Северобайкальском, Прибайкальском и Ольхонском районах. Ассоциации Acono-gono ochreati-Calamagrostietum epigei и Stellario dichotomae-Rosetum acicularis встречены на двух участках: в Северобайкальском (острова Ярки, Миллионный, ур. Дагарская губа) и Прибайкальском (ур. Карга, Чивыркуйский залив) районах. Асс. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis отмечена только в северной части озера, что в свою очередь связано с локальным произрастанием эндемичного вида Astragalus sericeocanus, встречающегося только в Северобайкальском (острова Ярки и Миллионный, ур. Дагарская губа) и Прибайкальском (пос. Турка, ур. Песчаное) районах. Песчаный массив близ пос. Турка отличается от других массивов уникальным видовым составом; здесь представлена асс. Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae. На песчаном побережье Чивыркуй-ского залива отмечено сообщество Phlojodicarpus sibiricus-Festuca ovina. Растительность песчаных массивов о-ва Ольхон характеризуется двумя узколокальными эндемиками: Astragalus olchonensis и Agropyron angarense, а также значительным числом степных видов (Alyssum obovatum, Carex korshinskyi, Silene jeniseensis, Thymus baicalensis). Здесь встречаются сообщества асс. Astragalo ol-chonensis-Chamaerhodetum grandiflorae и сообщество Thymus pavlovii. Сообщество Padus avium отмечено в ур. Карга Прибайкальского р-на, на ове Ярки Северобайкальского р-на Республики Бурятия и в ур. Песчаное Ольхонского р-на Иркутской обл.
Изученные синтаксоны являются частью большого анклава ареала класса Brometea korotkyi. В пределах класса к настоящему времени описаны
2 порядка, 4 союза и 20 ассоциаций. Положение
3 ассоциаций среди синтаксонов высшего порядка (союзы и порядок) не определено (Hilbig, Koroljuk, 2000; Дулепова, Королюк, 2013, 2015). В Байкальской Сибири класс представлен порядком Oxytrop-idetalia lanatae, включающим 3 союза, 17 ассоциаций, 10 субассоциаций и 8 безранговых сообществ, среди которых положение 1 ассоциации (Leymetum littoralis Dulepova et Korolyuk 2015) не определено. Анализ флористической дифференциации синтак-сонов псаммофитной растительности Байкальской Сибири показал существование общей группы видов (табл. 7), в состав которой входят диагностические виды порядка и класса.
Диагностическая комбинация класса Brometea korotkyi слабее всего представлена в союзе Acono-
Примечение. Кроме того, встречены: Aegopodium alpestre 12 (1), Alyssum lenense 1 (+), Arctostaphylos uva-ursi 24 (1), Artemisia frigida 5 (+), Astragalus inopinatus 29( +), Cetraria islandica 10 (1), Chamaerhodos erecta 16 (+), Cladonia rangiferina 24 (1), Elymus dahuricus 17 (1), Evernia mesomorpha 23 (3), Flavocetraria nivalis 10 (1), Linaria buriatica 28 (+), Melandrium album 17 (+), Papaver ammophilum 14 (+), Pinus pumila 31 (3), P. sylvestris 10 (+), Potentilla semiglabra 28 (+), Pulsatilla turczaninovii 2 (+), Stellaria cherleriae 17 (3), Stereocaulon condensatum 10 (1), Tanacetum vulgare 32 (+), Taraxacum bessarabicum 28 (+).
Местонахождение. Иркутская обл., Ольхонский р-н, о-в Ольхон: 1, 36 — окрестности пос. Хужир, ур. Малый Хужир, 2, 10 — окрестности пос. Хужир, ур. Большой Хужир; 3, 17 — окрестности пос. Ялга; 4, 12, 16, 18, 19, 23 — ур. Песчаное; 5, 30 — близ пос. Улан-Хушин; 6-9, 11, 13-15, 20-22 — песчаные массивы острова; 28, 29 — близ пос. Харанцы. Республика Бурятия, Прибайкальский р-н: 23-27, 31 — Баргузинский залив, ур. Карга. Северобайкальский р-н: 32 — о-в Ярки.
Авторы описаний - Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк. Описания 6-9, 11, 13-15, 18, 20-22 заимствованы из работы: Brzeg, Wika, 2001; 10, 12, 17 — из: Вика и др., 1997; 23-27 — из: Chytry et al., 1995; 31-33 — из: Вика и др., 2002.
Таблица 7
Синоптическая таблица союзов Oxytropidion lanatae, Festucion dahuricae, Aconogonion chlorochrysei Synoptic table of the alliances Oxytropidion lanatae, Festucion dahuricae, Aconogonion chlorochrysei
Союз Oxytropidion lanatae Festucion dahuricae Aconogonion chlorochrysei
Ассоциация 12435678 9 10 11 12 13 14 15 16
Число описаний 45 54 8 20 4 11 20 18 15 12 12 18 30 10 21 9
Д. в. асс. Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei
' ilooiiooi-: '
Calamagrostis epigeios I 3l l9 l3 |100|100|l3|
Д. в. асс. Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis
Crepis tectorum . 4 .
' ' lo .
2 25
ll
Artemisia vulgaris Tanacetum vulgare
Д. в. асс. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis
Rosa acicularis
9 9 l8
Stellaria dichotoma
ll 5
l5
100 55
34
lo
Д. в. асс. Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae
Allium splendens l . 13
Alyssum lenense Androsace septentrio-nalis
Delphinium grandiflorum
l3
Д. в. асс. Astragalo olchonensis-Chamaerhodetumgrandiflorae
28
loo
84 l2 34
9
25
3l 5o 6l 6l
loo 5o 42 42
Thymus baicalensis Carex korshinskyi Silene jeniseensis Astragalus olchonensis
fl. b. acc. Agropyro michnoi-Vicietum tsydenii Vicia tsydenii Setaria viridis Aconogonon divaricatum Thalictrum squarrosum
fl. b. accоcнaцнн Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii u Thesio tuvense-Festucetum dahuricae Thesium tuvense Corispermum macro-carpum
fl. b. acc. Thesio tuvense-Festucetum dahuricae Linum sibiricum 5 . . 5
Scorzonera radiata Koeleria glauca
fl. b. acc. Artemisio ledebourianae-Caricetum argunensis
rn
Pulsatilla turczaninovii Carex argunensis
6 ll
Д. в. асс. Stereocaulono condensatum-Poetum argunensis
Poa argunensis Stereocaulon conden-
satum Polytrichum piliferum Flavocetraria nivalis Ceratodon purpureus
Astragalus sericeocanus ll 22 5o l5 too 9 [Ш .
Festuca rubra subsp.
baicalensis 98 48 l5 4o loo 82 100 l2
Leymus secalinus l8 loo 25 4o 5o 46 45 ll
Aconogonon ochreatum 9l l2 63 9o 100 100 90 89
Scrophularia incisa 69 35 38 2o 18 |85| 28
Corispermum ulopterum l 4l 25 45 5o 9 . .
Craniospermum subvil- l 54 25 5o
losum
Phlojodicarpus sibiricus 3l 4 3l fsTj 39
Д. в. союза Festucion dahuricae
Aconogonon sericeum . 15 13 5 . 28 Agropyron michnoi Festuca dahurica Artemisia xylorhiza Ulmus pumila Leymus littoralis Artemisia xanthochroa
Д. в. союза Aconogonion chlorochrysei Silene amoena I 2 . . 5 .18
100 61
100 95
92 39
l5 ll
50 11
lo 6o . 4o
l2
100 100
lo 5
lo lo
lo 5
92
94 loo loo
2o lllToQ
l4 34 .
l4 34 .
8l 84 .
l 6l .
loo 89
6l 45 45
4o 3o 34 56
gonion chlorochrysei Dule-pova et Korolyuk 2013, что определяется его изолированностью и значительной удаленностью от основных районов распространения псаммофитной растительности. Этот союз объединяет сообщества, приуроченные к развеваемым пескам в Верхнечарской котловине Забайкальского края и диагностируется тремя видами: Aconogonon chlorochryseum, Agropyron nathaliae и Silene amoena. Фитоценотическое разнообразие союза представлено 4 ассоциациями, 3 субассоциациями и 2 сообществами. Ценофлора Чарских песков насчитывает 22 вида, где основную цено-зообразующую роль, помимо диагностических видов союза и порядка, играют Dianthus versicolor, Carex argunensis, Pulsatilla turczaninovii и Silene jeni-seensis.
Сообщества сою-
за Festucion dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015 развиваются в поясе горной лесостепи в пределах бассейна р. Селенги (Дулепова, Королюк, 2015). Это определяет постоянное участие широко распространенных степных растений в сложении псаммофитных ценозов: Cleistogenes squarrosa, Thymus baicalensis, Serra-tula centauroides, Carex korshinskyi, Thermopsis lanceolata и др. Многие из этих растений задействованы в диагнозе класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1985, порядка Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 и союза Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985. Своеобразие растительных сообществ этого союза определяется следующими облигатными и факультативными псаммофитами: Aconogonon sericeum, Agropyron michnoi, Artemisia xanthochroa, A. xylorhiza, Festuca dahurica, Leymus littoralis и Ulmus pumila. Весьма своеобразен песчаный массив в ур. Большие пески (Мал-
6
Продолжение таблицы 7
Ассоциация 12435678 9 10 11 12 13 14 15 16
Aconogonon chloro- 94 Ю loo loo
chryseum
Agropyron nathaliae 94 9o 8б 89
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae
Oxytropis lanata 6o б 38
Artemisia ledebouriana 34 4 25 Chamaerhodos grandi- 2 . . flora
Д. в. класса Brometea korotkyi
2o
Carex sabulosa Corispermum sibiricum Bromopsis korotkiji Hedysarum fruticosum Leymus racemosus subsp. crassinervius Прочие виды Dianthus versicolor Equisetum pratense Sanguisorba officinalis Papaver ammophilum Alyssum obovatum Pinus sylvestris Xanthoparmelia camtschadalis Artemisia monostachya Rheum rhabarbarum Orobanche coerulescens Vaccinium vitis-idaea Lappula anisacantha Potentilla anserina Cleistogenes squarrosa Erigeron acris Pinus sibirica Chamaenerion angusti-
folium Artemisia sericea Padus avium Filipendula palmata Festuca ovina/vylzaniae Ixeris graminifolia Equisetum arvense Aegopodium alpestre Dontostemon integri-
folius Vincetoxicum sibiricum Agropyron angarense Isatis oblongata
Примечание.
1 34
lo
loo 45
5o 5
28 loo 84 94 59 5o б Г4 loo 8l loo
loo б loo 84 94 Ю 95 5б
84 5o Ю 9l loo
loo 9 9o П б ш ll
25 5 б Г4 84 lo
l8 5 Г ll
б! 9 Г8
5o Г8
5
l4 3l 5 2
l8
l3 l3
5 25
lo
l5
2o
4o lo lo
lo
25
lo
25
5o
9 28
ll
5
l5
l3
ll
l3
35
Г б
l4 42
Г 34
Г 9
8o 42
34 34
2o lo 34 45
Кроме того, встречены: Achillea millefolium б (9), Aconogonon angustifolium 10 (9), Agropyron distichum 8 (22), Allium leucocephalum 10 (17), Artemisia frigida 8 (б), A. gmelinii 8 (28), A. palustris 9 (7), A. scoparia 9 (20), A. sieversiana 9 (20), Asparagus burjaticus 10 (9), Astragalus bifidus 8 (б), Atraphaxis frutescens 9 (7), Caragana buriatica 10 (25), Carex acuta 2 (б), Cetraria islandica 8 (б), Chamaerhodos erecta 10 (9), Chenopodium acuminatum 4 (13), C. aristatum 9 (20), Cladonia arbuscula б (9), C. portentosa 8 (б), C. rangiferina б (9), C. stellaris 1б (11), Cotoneaster melanocarpus б (9), Dontoste-mon pinnatifidus 1 (2), Dracocephalum olchonense 9 (27), Elymus dahuricus 8 (б), Elytrigia repens 8 (б), Equisetum hyemale 1 (2), Flavocetraria cucullata б (9), Galium verum б (9), Heteropappus biennis 12 (б), Kitagawia baicalensis б (18), Koeleria cristata 12 (б), Lappula redowskii 4 (13), Melandrium album 8 (б), Melilotoides ruthenica 9 (7), Mulgedium sibiricum 3 (5), Oxytropis turczaninovii 9 (7), Panzerina lanata 9 (7), Patrinia sibirica 8 (17), Persicaria amphibia 2 (2), Poa botryoides 8 (39), Rhododendron dauricum 1 (5), Rumex acetosella 4 (13), R. thyrsiflorus 1 (2), Salix hastata 5 (25), Salsola collina 9 (7), Scorzonera austriaca 9 (7), Serratula centauroides 10 (9), Spiraea salicifolia 3 (5), Stellaria cherleriae 8 (б), Swida alba 2 (2), Taraxacum sp. 3 (5), Thermopsis lanceolata 9 (14), Urtica cannabina 1 (2), Vac-cinium uliginosum 3 (5).
Ассоциации: l — Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis, 2 — Craniospermo sub-villosi-Leymetum secalini, З — Festuco baicalensis-Caricetum sabulosae, 4 — Aconogono ochreati-Calamagrostietum epigei, 5 — Astragalo sericeocani-Festucetum baicalensis, б — Stellario dichotomae-Rosetum acicularis, l — Phlojodicarpo sibirici-Oxytropidetum lanatae, S — Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae, 9 — Corispermo si-birici-Oxytropidetum lanatae, lO — Agropyro michnoi-Vicietum tsydenii, ll — Thesio tuvense-Festucetum dahuricae, l2 — Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii, l3 — Aconogono chlorochrysei-Oxytropidetum lanatae, l4 — Agropyro nathaliae-Carice-tum sabulosae, l5 — Artemisio ledebourianae-Caricetum argunensis, l6 — Stereocaulono condensatum-Poetum argunensis.
хан-Элысун), находящийся в окружении соснового леса: в нем отмечены 2 вида, общие для 2 отдаленных регионов (Республика Бурятия и Тыва) — Thesium tuvense и Corispermum macrocarpum, а также высокая активность Leymus racemosus subsp. crassinervius, Linum sibiricum, Scorzonera radi-ata и Aconogonon sericeum. Союз Festucion dahuricae представлен 4 ассоциациями, 2 субассоциациями и 3 сообществами. Цено-флора союза насчитывает 72 вида.
Растительность песчаных побережий оз. Байкал объединена в союз Oxytropidion lanatae, ко -торый насчитывает наибольшее число диагностических видов: Astragalus sericeocanus, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvillosum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Leymus secalinus, Aconogonon och-reatum, Phlojodicarpus si-biricus и Scrophularia incisa, из них первые 5 являются эндемиками песчаных побережий оз. Байкал. Ценофлора союза наиболее богата, по сравнению с чарскими и селенгинскими аналогами, и составляет 85 видов. Песчаные массивы на побережье озера находятся в непосредственном контакте с лесами, лугами и болотами, вследствие чего псаммофитная флора обогащается видами ближайшего окружения, такими как Artemisia monostachya, Carex acuta, Festuca ovina subsp. vylzaniae, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum и др. Помимо этого, в ур. Карга по северным склонам невысоких дюн разрастается Empetrum nigrum, формируя компактные клоны площадью до 5 м2. Для урочищ Ха-кусы и Карга характерны сообщества с доминированием лишайников (Cla-donia stellaris, C. arbuscula, C. ciliata, Stereocaulon tomentosum). Подобные сообщества отмечены в более северных районах —
es
на песках в Верхнечарской котловине (Дулепова, Королюк, 2013).
Дифференциацию псаммофитной растительности Байкальской Сибири хорошо отражает NMS ординация (рис. 9), выполненная на основе 280 описаний. Описания разбились на 3 облака рассеяния, представляющие союзы порядка Oxytropi-detalia lanatae. На схеме ординации хорошо обособились ассоциации растительных сообществ ур. Большие пески (Малхан-Элысун), что объясняется флористическим своеобразием этого района. Наблюдается неоднородность в союзе Oxytrop-idion lanatae, которая проявляется в обособлении асс. Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini, характеризующейся высокой встречаемостью Acono-gonon ochreatum, Carex sabulosa, Leymus secalinus, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvillo-sum. Два последних вида произрастают преимущественно по современным береговым валам.
Рис. 9. Ординация (NMS) псаммофитной
растительности порядка Oxytropidetalia lanatae.
Ordination (NMS) of psammophyte vegetation of the order Oxytropidion lanatae.
1 — союз / alliance Oxytropidion lanatae, 1.1 — асс. / ass. Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini; 2 — союз / alliance Festucion dahuricae, 2.2 — сообщества в ур. Большие пески (Малхан-Элысун) / communities in the Malkhan-Elysun sands; 3 — союз / alliance Aconogonion chlorochrysei.
Приведенные данные позволяют уточнить диагностическую комбинацию порядка и союзов. В результате проведенной обработки порядок на сегодня представлен тремя видами: Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora и Oxytropis lanata. Виды Agropyron michnoi и Leymus littoralis, приведенные ранее (Дулепова, Королюк, 2015) в качестве диагностических видов порядка, определяют союз Festucion dahuricae. В описанных ранее ассоциациях (Oxytropido lanatae-Festucetum ba-icalensis, Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini, Stellario dichotomae-Rosetum acicularis и As-tragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae) пересмотрены диагностические комбинации видов.
Заключение
Высокое своеобразие флоры и растительности песчаных побережий оз. Байкал определяется участием в сложении сообществ эндемичных видов Festuca rubra subsp. baicalensis, Myosotis baicalensis, Papaver ammophilum, Polygonum glau-
cescens, Thymus pavlovii, Corispermum ulopterum, Craniospermum subvillosum. Союз Oxytropidion lanatae насчитывает 8 ассоциаций, 5 субассоциаций и 3 сообщества.
Порядок Oxytropidetalia lanatae на территории Байкальской Сибири представлен 3 союзами, которые хорошо дифференцируются по географическому распространению и флористическому составу. Союз Aconogonion chlorochrysei объединяет растительные сообщества на развеваемых песках в ур. Пески Верхнечарской котловины Забайкальского края. Союз Festucion dahuricae представляет растительность развеваемых песков бассейна р. Селенги. Псаммофитные сообщества, приуроченные к побережьям оз. Байкал объединены в союз Oxytropidion lanatae. Таким образом, система синтаксонов высокого ранга в классе Bro-metea korotkyi отражает его географическую дифференциацию.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агафонов Б. П., Овчинников Г. И., Снытко В. А., Щи-пек Т. 2001. Эоловые фации побережий оз. Байкал и Братского водохранилища // География и природные ресурсы. №. 3. С. 92-98. Агроклиматический справочник по Бурятской АССР. 1960. Л. 190 с.
Баженова О. И., Любцова Е. М., Рыжов Ю. В., Макаров С. А. 1997. Пространственно-временной анализ динамики эрозионных процессов на юге Восточной Сибири. Новосибирск. 208 с. Байкал. Природа и люди. 2009 / Под. ред. А. К. Тулохоно-
ва. Улан-Удэ. 608 с. Вика С., Снытко В., Щипек Т. 1997. Ландшафты подвижных песков острова Ольхон на Байкале. Иркутск. 63 с.
Вика С., Овчинников Г. И., Снытко В. А., Щипек Т. 2002. Эоловые фации восточного побережья Байкала. Иркутск. 56 с.
Вика С., Козырева Е. А., Тржцинский Ю. Б., Щипек Т. 2006а. Острова Ярки на Байкале пример современного преобразования ландшафтов / Отв. ред. А. Т. Янковский. Иркутск; Сосновец. 69 с. Вика С., Иметхенов А. Б., Овчинников Г. И., Снытко В. А., Щипек Т. 2006б. Эоловые и абразионные процессы побережий у залива Провал на Байкале. Иркутск; Улан-Удэ. 56 с. Вика С., Намзалов Б. Б., Рахмонов О., Снытко В. А., Щипек Т. 2013. Псаммостепи восточного побережья оз. Байкал: особенности флористического и фитоценоти-ческого разнообразия // Растительный мир Азиатской России. № 2(12). С. 99-108. Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2013. Растительность развеваемых песков Верхнечарской котловины (Забайкальский край) // Растительность России. № 22. С. 29-38.
Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2015. Растительность развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенга (Республика Бурятия) // Растительность России. № 27. С. 78-95. Евсеева Н. С., Слуцкий В. И. 2005. Климатический фактор развития эоловых процессов на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // География и природные ресурсы. № 4. С. 75-80. Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с. Иванов А. Д. 1966. Эоловые пески Западного Забайкалья
и Прибайкалья. Улан-Удэ. 230 с. Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. T. 1. № 1-2. С. 1-85. Касьянова Л. Н. 2012. Экология растительности дюнных песков и песчаных пляжей острова Ольхон на Байкале // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул. С. 103-104.
Касьянова Л. Н. 2014. Состав и структура растительности песчаных пляжей и дюнных песков острова Оль-хон (озеро Байкал) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул. С. 99-102.
Касьянова Л. Н. 2015. Растительность современных дюнных песков острова Ольхон на Байкале // Успехи современного естествознания. Биол. науки. № 4. С. 123-128.
Касьянова Л. Н., Азовский М. Г. 2004. Растительность эоловых песков Хужирского залива на острове Ольхон // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии. Матер. Всерос. конф. (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г). Ч. 2. Улан-Удэ. С. 28-30.
Касьянова Л. Н., Азовский М. Г. 2009. Растительность современных эоловых образований на острове Оль-хон (озеро Байкал) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 11. № 1(4). С. 630-637.
Касьянова Л. Н., Азовский М. Г. 2011. Растительность дюнных песков острова Ольхон на Байкале и вопросы ее охраны // География и природные ресурсы. Вып. 3. С. 57-63.
Касьянова Л. Н., Азовский М. Г., Мазукабзов А. М. 2007. Структура растительности перевеваемых песков острова Ольхон (оз. Байкал) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 112. Вып. 2. С. 41-49.
Лавренко Е. М., Волкова Е. А., Карамышева З. В., Рач-ковская Е. И., Беккет У., Буян-Орших Х., Дашням Б., Цэдэндаш Г. 1988. Ботанико-географические и картографические исследования в Монгольской Народной Республике // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино. С. 137-159.
Любцова Е. М. 1994. Оценка эоловых процессов в Пред-байкалье // География и природные ресурсы. Вып. 4. С. 71-77.
Овчинников Г. И., Лапердин В. К., Снытко В. А., Имет-хенов А. Б., Щипек Т., Вика С. 2006. Природно-антро-погенный геоморфогенез побережья оз. Байкал // География и природные ресурсы. Вып. 2. С. 58-63.
Пешкова Г. А. 1972а. Третичные реликты в степной флоре Байкальской Сибири // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Иркутск. С. 25-58.
Пешкова Г. А. 1972б. Степная флора Байкальской Сибири. М. 207 с.
Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири. Предбайка-лье и Забайкалье. Новосибирск. 144 с.
Радде Г. И. 1861. Путешествие в Юго-Восточную Сибирь, совершенное по поручению ИРГО в 18551859 гг. // Записки ИРГО. Кн. 4. Исследования и материалы. С. 1-78.
Риттер К. 1879. Землеведение Азии. География стран, входящих в состав Азиатской России или пограничных с нею. Т. 5. Восточная Сибирь: озеро Байкал и Прибайкальские страны, Забайкалье и степь Гоби, вып. 1 / Пер. П. Семенова. СПб. 606 с.
Санданов Д. В., Селютина И. Ю., Дулепова Н. А. 2014. Структура сообществ и ценопопуляций Astragalus serioceocanus Gontsch. на побережье Байкала // Сиб. экол. журн. № 2. С. 295-305.
Сукачев В. Н., Поплавская Г. И. 1914. Ботанические исследования северного побережья Байкала в 1914 г. // Изв. Имп. Акад. наук. Сер. VI. № 17. С. 1313-1325.
Тихомиров Н. К. 1927. Очерк растительности острова Ольхон на озере Байкал // Тр. Комис. по изуч. оз. Байкал. Л. Т. 2. 1927. 222 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Andreev M. P., Kotlov Yu.V., Makarova I. I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Briologist. Vol. 99. N 2. P. 137-169.
Brzeg A., Wika S. 2001. An endemic psammophilous plant association Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae ass. nova from Olchon island on lake Baikal and its syntaxonomic position // Polish Bot. Journ. Vol. 46. N 2. P. 219-227.
Chytry M., Pesout P., Anenchonov O. A. 1993. Syntaxono-my of vegetation of Svjatoj Nos Peninsula, Lake Baikal 1. Non forest communities // Folia geobot. et phytotax. Vol. 28. N 3. P. 225-336.
Chytry M., Anenchonov O. A., Danihelka J. 1995. Plant communities of the Bol'soj Civyrkuj River Valley, Bar-guzinskij Range, East Siberia // Phytocoenologia. Vol. 25. N 3. P. 399-434.
Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di Botanica, nuo-va serie. Vol. 5. P. 49-65.
Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie — Grundlagen und Methoden. Stuttgart. 684 S.
Georgi J. G. 1775. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich 1772-1774. St. Petersburg. Bd. I. P. 58-61.
Hammer O, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological Statistics software for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. N 1. 9 p.
Hilbig W., Koroljuk A. Ju. 2000. Sanddünenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) // Fed-des Repertorium. Bd 111. N 1-2. S. 29-37.
Kozyreva E. A., Szczypek T., Trzhcinsky Y. B., Stanislaw W. 2007. Aeolian landscape of Yarki Island on northern Baikal // Acta GGM Debrecina. Geology, Geomorphology, Phys. Geography Ser. Vol. 2. P. 217-220.
Kozyriewa E. A., Szczypek T., Trzcinskij J. B., Wika S. 2009. Rzezba terenu i roslinnosc wschodniego kranca w. Jar-ki na Bajkale. Acta Geographica Silesiana. 5. WNoZ US. S. 17-22.
Namzalov B-T. B, Snytco V. A., Szczypek T., Wika S. 2008. Aeolian landscapes of Prebaikalye and Transbaikalye areas // Commision of Cultural Landscape of Polish Geographical Society. Sosnowiec. N 8. P. 216-229.
Namzalow B. B., Rahmonov O., Snytko W. A., Szczypek T., Wika S. 2012. Roslinnosc psammofilna wschodniego wybrzeza Bajkalu // Geographia. Studia et Dissertationes. T. 34. S. 37-55.
Ovchinnikov G. I., Szczypek T., Snytko V. A., Agafonov B. P. 2001. Dynamics of aeolian processes in the activity zone of artifical and nature water reservoirs // Soucasny stav geomorfologickych vyzkumü. Ostrava. P. 110-116.
Radde G. 1861. Berichte ueber Reisen im Sueden von OstSibirien im Auftrager der Kaiserlichen Russischen geographischen Gesellschft ausgefuehrt in den Jahren 1855 bis 1859 von G. Radde. St.-Petersburg. XXII, 719 S. (Beitrage zur Kenntniss des Russischen Reiches und der angrenzenden Lander Asiens; Bd. 23).
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Turczaninow N. 1842-1845. Flora Baicalensi-Dahurica seu descriptio plantarum in regionibus Cis- et Transbaicalen-sibus atque in Dahuria sponte nascentium. Moscou. Vol. 1, P. 1 -544..
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.
Получено 6 мая 2016 г.
Summary
The aeolian processes play an important role in the relief formation under the semiarid conditions of the intermountain basins of Southern Siberia. Ancient sand landforms occur in different regions of Siberia — the Ob, Chuya, Aley, Yenisei, Angara, Selenga, Chikoy, Khilok and Chara river valleys and Lake Baikal coasts. The sandy coasts of Lake Baikal are of great interest in terms of floristic diversity determined by a high degree of endemism. Despite centuries of study of the lake basin, sand vegetation is poorly described in the literature.
This study presents an analysis of 184 relevés of psammophytic vegetation from the Republic of Burya-tia (Severobaikalsky, Barguzinsky, Pribaikalsky dis-
tricts) and Irkutsk region (Olkhon Island) obtained in 2009-2014.
The vegetation on coastal sands of Lake Baikal refers to the class Brometea korotkyi and order Oxytropidetalia lanatae. Three diagnostic species, Bromopsis korotkiji, Corispermum sibiricum and Carex sabulosa, are presented in the most of sand areas. The species of the order Oxytropidetalia lanatae are prominent there, including Oxytropis lanata, Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora, which are characterized by high constancy often being the dominants. The original authors of the alliance Oxytropidion lanatae Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 had difficulties in identifying the diagnostic species combinations of the syntaxa due to a small size of the study area (the Barguzin Bay). Analysis of the obtained information allows to determine the alliance diagnostic species as well as its geographic range.
The alliance Oxytropidion lanatae unites the vegetation of Lake Baikal sandy coasts and is characterized by the following species: Aconogonon ochreatum, Astragalus sericeocanus, Corispermum ulopterum, Craniosper-mum subvillosum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Leymus secalinus, Phlojodicarpus sibiricus and Scroph-ularia incisa. It includes 8 associations, 5 subassociations and 3 communities.
The high diversity of plant communities on Lake Baikal sandy coasts is related to the environmental variability of local sandy areas as well as with the high number of endemic species. Only two associations of the alliance Oxytropidion lanatae are widespread on all sandy coasts of the lake: Oxytropido lanatae-Festucetum baicalensis and Craniospermo subvillosi-Leymetum secalini. The association Festuco baicalensis-Carice-tum sabulosae occurs in the Severobaikalsky, Pribai-kalsky and Olkhon districts. The associations Acono-gono ochreati-Calamagrostietum epigei and Stellario dichotomae-Rosetum acicularis are characteristic of two areas — Severobaikalsky (Yarki and Millionny islands, Dagarskaya inlet tract) and Pribaikalsky (Karga inlet tract) districts. The association Astragalo sericeo-cani-Festucetum baicalensis was observed only at the northern coast of the lake, with the local habitat of the endemic species Astragalus sericeocanus. The sandy area near Turka village is characterized by a unique species composition. It is represented by the ass. Phlojodi-carpo sibirici-Oxytropidetum lanatae. The Olkhon Isl. sandy vegetation includes both steppe species (Alyssum obovatum, Carex korshinskyi, Silene jeniseensis and Thymus baicalensis), and local endemics (Astragalus olchonensis and Agropyron angarense). The ass. As-tragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae and community Thymuspavlovii occur there.
The studied syntaxa are a part of the range of the class Brometea korotkyi with two orders, 4 alliances and 20 associations described within this class on the territory of Baikal Siberia so far. However, the position of 3 associations within alliances and orders is not defined (Hilbig, Koroljuk, 2000; Dulepova, Koroljuk, 2013, 2015).
In Baikal Siberia the above class is represented by the order Oxytropidetalia lanatae, including three alliances, 19 associations, 10 subassociations and 6 rank-less communities. The analysis of floristic differentiation of the psammophytic vegetation syntaxa has shown the existence of a common group of species including diagnostic species of the order and class. The alliance
Aconogonion chlorochrysei Dulepova et Korolyuk 2013 combines communities on sands in the Verkh-necharskaya depression (Zabaikalsky district, Chita region) and is indicated by three species: Aconogonon chlorochryseum, Agropyron nathaliae and Silene amoe-na. The alliance comprises 4 associations, 3 subassociations and 2 communities. Species pool of the Chara sands includes 22 species, including diagnostic species of the alliance and order, and Dianthus versicolor, Carex argunensis, Pulsatilla turczaninovii and Silene jeniseen-sis (Dulepova, Koroljuk 2013).
The communities of the alliance Festucion dahuri-cae Dulepova et Korolyuk 2015 are developed in forest-steppe and steppe landscapes of the mountain-steppe zone in the Selenga river basin (Dulepova, Koroljuk 2015). Here sandy areas are in close contact with steppe ecosystems, which defines the main feature of the psam-mophytic vegetation species pool, namely high representation of widespread steppe species such as Carex korshinskyi, Cleistogenes squarrosa, Dontostemon in-tegrifolius, Serratula centauroides, Thermopsis lanceo-lata, Thymus baicalensis and Vincetoxicum sibiricum. A lot of these plants are involved in the diagnostics of the class Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1985, order Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 and alliance Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985. The diversity of the communities within the alliance from the Selenga river basin is determined by the presence of obligate (Festuca dahurica, Aconogonon sericeum) and facultative psammophytes (Artemisia xylorhiza, A. xanthochroa, Ulmus pumila). The only exception is Malkhan-Elysun sandy area (the largest in Transbaikalia, about 11 km2) surrounded by dry pine forests. This unique territory of old origin is characterized by two species with disjunctive distribution in Buryatia and Tyva — Thesium tuvense and Co-rispermum macrocarpum. Vegetation of the Malkhan-Elysun sands is also characterized by high frequencies of Linum sibiricum, Scorzonera radiata, Silene jeni-seensis and Aconogonon sericeum. The alliance Festu-cion dahuricae with common 72 species is represented by 4 associations, 2 subassociations and 3 communities.
The vegetation of Lake Baikal sandy coasts is incorporated into the alliance Oxytropidion lanatae, which has the largest number of diagnostic species, including several endemics: Aconogonon ochreatum, Astragalus sericeocanus, Corispermum ulopterum, Craniosper-mum subvillosum, Festuca rubra subsp. baicalensis, Leymus secalinus, Phlojodicarpus sibiricus and Scroph-ularia incisa. Its species pool is richer than in the Chara and Selenga areas and counts 85 species. Sand areas are in a close contact with forests, meadows and wetlands, whereby psammophyte flora is enriched by species of the nearby environments, such as Artemisia monos-tachya, Carex acuta, Festuca ovina subsp. vylzaniae, Vaccinium vitis-idaea and V uliginosum.
References
Hilbig W., Koroljuk A. Ju. 2000. Sanddunenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) // Feddes Repertorium. Bd 111. N 1-2. S. 29-37. Dulepova N. А., Korolyuk А. Yu. 2013. Sand vegetation of Verkhnecharskaya depression (Zabaikalsky Krai) // Vegetation of Russia. N 22. P. 29-38 (In Russian). Dulepova N. А., Korolyuk А. Yu. 2015. Psammophyte vegetation of the Selenga river basin (Republic of Buryatia) // Vegetation of Russia. N 27. P. 78-95. (In Russian).