CC BY
22Растительность России. СПб., 2015. № 27. С. 78-95.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.
N27. P. 78-95.
растительность развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенги (Республика Бурятия)
Psammophyte vegetation of the selenga river basin (Republic of Buryatia)
© н. А. дулепова, А. ю. Королюк
N. A. Dulepova, A. Yu. Korolyuk
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН.
630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. E-mail: file10-307@yandex.ru, akorolyuk@rambler.ru
Представлены результаты эколого-флористической классификации растительности развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенги (Республика Бурятия). Сообщества развеваемых песков отнесены к классу Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000, порядку Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 и новому союзу Festucion dahuricae. Растительность песчаных степей отнесена к классу Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1985, порядку Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 и союзу Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985. Охарактеризованы 7 новых ассоциаций, 2 субассоциации, 3 сообщества класса Brometea korotkyi; 1 ассоциация и 1 сообщество класса Cleistogenetea squarrosae. Представлена естественная динамика закрепления песков, состоящая из двух рядов.
Ключевые слова: псаммофитная растительность, развеваемые пески, песчаные степи, синтаксономия, Brometea korotkyi, Cleistogenetea squarrosae, река Селенга, Республика Бурятия.
Key words: psammophyte vegetation, open sands, sand steppes, syntaxonomy, Brometea korotkyi, Cleistogenetea squarrosae, Selenga River, Republic of Buryatia.
Номенклатура: Andreev et al., 1996; Игнатов, Афонина, 1992; Крашенинников, 1946; Филатова, 1986; Черепанов, 1995.
введение
Современные эоловые формы рельефа в Забайкалье занимают значительные пространства, связанные преимущественно с областями развития древних песчаных отложений (Базаров, 1957; Иванов, 1966, 1971; Проблемы..., 1976; Выркин, 2010). Одним из районов с широким распространением массивов слабо закрепленных песков является долина р. Селенги с ее многочисленными притоками. Флора и растительность таких ландшафтов отличаются своеобразием, что во многом определяется присутствием, а зачастую и доминированием видов, связанных с песчаными почвами. Многочисленность данной группы растений позволяет нам рассматривать Южную Бурятию как центр разнообразия псаммофитной флоры Байкальской Сибири (Дулепова, Королюк, 2012).
Интенсивная рубка леса и распашка земель в Республике Бурятия в 1950-1960 гг. привели к активизации эрозионных процессов. В качестве мер для борьбы с ними использовались закрепление и облесение открытых песков. Это привело к повышению
интереса к проблемам фитомелиорации, которые наиболее полно освещены в литературе (Базаров, 1957; Базаров, Иванов, 1957; Иванов, Дрюченко, 1962; Иванов, 1964, 1966, 1971, 1975; Петров, 1971; Будаев и др., 1982; Будаева, Будаев, 1990). Значительное внимание уделялось и вопросам формирования современных и древних песчаных отложений (Обручев, 1912; Базаров, Иванов, 1957; Иванов, 1960, 1962, 1966, 1971; Щипек и др., 2000, 2005).
Несмотря на обширную литературу, посвященную пескам Забайкалья, псаммофитная растительность была описана лишь отрывочно, а закономерности естественной динамики песчаных ландшафтов раскрыты в недостаточной мере. Первые общие сведения о сообществах на песках в бассейне р. Селенги представлены в трудах водохозяйственной экспедиции 1934-1935 гг. Всесоюзного НИИ гидротехники и мелиорации ВАСХНИЛ. В них содержатся данные о распространении песков, их механическом и химическом составе, растительности на песчаных почвах по
междуречью рек Селенга и Хилок, в Тугнуйской и Гусино-Убукунской долинах и др. В данных работах П. И. Курский, изучая кормовые качества травостоя, указал несколько растений, закрепляющих пески: волоснец гигантский, пырей Михно, осока, черемуха (Иванов, 1962, 1964). М. И. Назаровым (1934) приводится краткое описание песчаных степей, встречающихся по расширенным долинам крупных рек на четвертичных отложениях II—III террас и на шлейфах склонов, среди которых выделены житняково-лапчатковые, мелкотравно-злаковые, ургуйные (простреловые — Pulsatilla turczaninowii) и тонконогово-разнотравные варианты. А. В. Куминова (1938: 124) при характеристике степей Забайкалья указывает следующее: «район нижнего течения р. Чикой и участка Селенги, между низовьями рек Джиды и Чикоя, характеризуется своеобразным комплексом сосновых боров, участков четырехзлаковой и танацетовой степи и голых развеваемых песков». М. А. Рещиков (1961) для Западного Забайкалья приводит 3 формации псаммостепей — караганниково-злаковую, тип-чаковую и фрагментарную растительность подвижных песков. Г. А. Пешкова (1985) выделила 2 формации на песчаных и супесчаных почвах: ка-раганово-волоснецово-житняковую и типчаковую, отнеся их к подтипу настоящих (ксерофитных) степей. Характеризуя растительность развеваемых песков, она отметила, что в таких ландшафтах не сформированы ясно выраженные сообщества, но набор видов весьма своеобразен. Это послужило причиной того, что данную растительность она не отнесла к какому-либо определенному типу. С 2000 г. сотрудниками Института географии им. В. Б. Сочавы (г. Иркутск) и Силезского университета (г. Сосновец, Польша) проводились комплексные исследования развеваемых песков Чикой-Селенгинского междуречья. Большая часть работ посвящена морфологии песков 7 урочищ, кроме того, предварительно выделены и описаны растительные сообщества эоловых ландшафтов с использованием подходов эколого-флористи-ческой классификации (Щипек и др., 2000). В результате проведенного в 2005 г. исследования урочища Большие пески, Б. Б. Намзаловым в рамках эколого-фитоценотической классификации были приведены описания полынно-леймусового и зла-ково-остролодочникового вариантов (Щипек и др., 2005).
В ходе проведенных нами исследований растительности юга Республики Бурятия был собран большой массив данных, позволяющий подойти к анализу фитоценотического разнообразия псам-мофитной растительности региона.
Цель работы — описать разнообразие растительных сообществ развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенги и определить их положение в системе эколого-фло-ристической классификации.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Большая часть бассейна р. Селенги относится к Селенгинскому среднегорью, расположенному между Байкальским сводовым поднятием и западными предгорьями Яблонового хребта. Для него, как и для всего Забайкалья, характерно чередова-
ние вытянутых, преимущественно в северо-восточном или восточно-северо-восточном направлениях, довольно однородных по высоте (1300-1800 м над ур. м.) хребтов. Днища межгорных понижений расположены на высоте 500-700 м и заполнены мощной толщей рыхлых отложений мезо-кайнозойско-го возраста (Преображенский и др., 1959).
Расположение хребтов и понижений отражает направление основных тектонических элементов. Главные тектонические линии здесь были заложены в допалеозойское время, а основные черты современного рельефа — в мезозое. В последующие периоды геологической истории господствовала денудация. Современными экзогенными рельефообразующими процессами являются эро-зионно-аккумулятивные, протекающие в условиях сравнительно энергичного выветривания и проявляющиеся с различной интенсивностью в разных зонах и поясах среднегорья (Фадеева, 1961).
Мощные (до 100 м и более) песчаные отложения, частично имеющие слоистое строение, встречаются по широким долинам рек Селенга, Чикой, Хилок, Тапка, Тугнуй и в их междуречьях, а также вблизи эрозионных уступов и на площадках высоких речных и озерных террас, на днищах и склонах межгорных впадин и даже на горных хребтах (Базаров, Иванов, 1957). Чаще всего современные дефляционные и аккумулятивные эоловые формы рельефа развиваются на древних эоловых песках и рыхлых песчаных отложениях водного генезиса, речных и озерных.
По морфологии современные эоловые формы рельефа разнообразны. Широко распространены дефляционные котловины и борозды, большинство из которых имеет небольшие размеры (до 100 м), но встречаются и крупные котловины (300-500 м). Среди эоловых аккумулятивных форм рельефа распространены бугры, обычно в той или иной степени закрепленные растительностью, гряды и дюны. Высота дюн колеблется в широких пределах — от 1 до 15 м, наиболее распространенные — высотой 4-5 м. Протяженность гряд изменяется в широких пределах — от первых десятков метров до 3 км. Причины образования современных эоловых форм различны. Одни из них существуют давно и, вероятно, унаследованы еще от позднего плейстоцена. Другая часть связана с перевеванием вскрытых эрозией или отложенных водой песчаных осадков. Можно предположить, что значительная часть дефляционных и аккумулятивных эоловых форм образовалась в результате нерациональной хозяйственной деятельности (Иванов, 1966; Проблемы..., 1976).
Район обеспечен достаточным количеством тепла. Сумма температур выше 10 °С здесь составляет 1600-1800°. Однако это район недостаточной вла-гообеспеченности (230-310 мм в год). Зима продолжительная, около 6 месяцев. Средний из годовых минимумов температуры воздуха колеблется от -40 до -45 °С, абсолютный минимум достигает -55 °С. Снежный покров удерживается менее 5 месяцев, высота его составляет 5-8 см, в отдельных местах 10-15 см. Период с температурами выше 0 °С длится 70-120 дней. Лето теплое, среднемесячная температура июля — +19.2 °С, максимум достигает +36-38 °С. Засухи бывают каждый год, наиболее интенсивные случаются один раз в 3 года (Агроклиматический ..., 1960).
Рассматриваемая территория относится к поясу горной лесостепи (Предбайкалье..., 1965; Лаврен-ко и др., 1991). Светлохвойные леса представлены сосновыми (Pinus sylvestris) и лиственничными (Larix sibirica), лиственные леса — березовыми (Betula pendula) и осиновыми (Populus tremula) формациями, а также ильмовыми (Ulmus pumila) редколесьями. Степная растительность приурочена к нижним частям склонов хребтов, конусам выноса, пологим подгорным шлейфам, сухим днищам межгорных понижений и холмисто-увалистым формам рельефа. В исследованном районе широко распространены настоящие и луговые степи, а также их петрофитные, псаммофитные и галофитные варианты (Лавренко, 1940; Бурдуковская, Аненхо-нов, 2009).
Материалы и методы
В основу статьи положен анализ 398 геоботанических описаний, из которых 6 заимствованы из работы «Эоловое урочище Манхан-Элы-су в Забайкалье» (Щипек и др., 2005), остальные собраны авторами в ходе полевых исследований в 2009-2012 гг. на территории Селенгинского, Джидинского, Кяхтинского и Бичурского районов Республики Бурятия (рис. 1). Описания выполнялись на площадках в 100 м2 по стандартной методике. В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 2549 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Обработка данных проводилась с использованием программ IBIS 6.2 (Зверев, 2007) и JUICE 7.0 (Tichy, 2002). Названия синтаксонов даны в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
В классификации растительности развеваемых песков мы старались придерживаться концепции центральных синтаксонов на всех уровнях иерархии (Dierschke, 1994; Dengler et al., 2005).
Характеристика синтаксонов
Растительность развеваемых песков нижней части бассейна р. Селенги относится к классу Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 и порядку Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 (Brzeg, Wika, 2001). В большинстве песчаных массивов представлены все виды класса Brometea korotkyi, из видов порядка Oxytropidetalia lanatae здесь отмечены Oxytropis lanata, Artemisia ledebouriana, Leymus littoralis, Agropyron michnoi, которые характеризуются высоким постоянством и часто выступают доминантами сообществ.
Сравнение наших материалов с описанными синтаксонами с побережий оз. Байкал (союз Oxy-tropidion lanatae) и Верхнечарской котловины (союз Aconogonion chlorochryseum) показало, что псаммофитная растительность бассейна р. Селенги отличается высокой активностью 5 видов: об-лигатных (Festuca dahurica, Aconogonon sericeum) и факультативных (Artemisia xylorhiza, A. xantho-chroa, Ulmus pumila) псаммофитов (Chytry et al., 1993; Дулепова, Королюк, 2013). Данные растения отсутствуют в приведенных выше союзах (исключение составляет лишь Aconogonon sericeum, изредка встречающийся по побережью Байкала). Своеобразие песчаных массивов нижней части бассейна р. Селенги, в сравнении с описанными ранее союзами, также заключается в расположении их в поясе горной лесостепи (рис. 2, 3). Это определяет постоянное участие широко распространенных степных растений в сложении псаммофитных ценозов: Cleistogenes squarrosa, Thymus baicalensis, Serratula centauroides, Carex korshinskyi, Thermopsis lanceolata и др. Многие из них задействованы в диагнозе класса Cleistogenetea squarrosae, порядка Stipetalia krylovii и союза Stipion krylovii. Эта особенность отличает селенгинские сообщества от их прибайкальских и чарских аналогов. Соотношение групп диагностических видов классов Brometea korotkyi и Cleistogenetea squarrosae в составе конкретного сообщества служит основным критерием для его отнесения к тому или иному классу, представляющему растительность развеваемых песков или песчаных степей.
Рис. 1. Район исследования и урочище Большие пески (Малхан-Элысун) (вид из космоса).
1 — местоположение описаний.
Study area and the Malkhan-Elysun sands (view from space). 1 — location of relevés.
Рис. 2. Песчаный массив близ пос. Енхор в окружении степей.
Sands near Enkhor village surrounded by steppes.
ПРОДРОМУС РАСТИТЕЛЬНОСТИ РАЗВЕВАЕМЫХ ПЕСКОВ И ПЕСЧАНЫХ СТЕПЕЙ
Класс Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 Порядок ?
Союз ?
Асс. Corispermetum sibirici Gogoleva in Kononov ex Taran 1995 Асс. Leymetum crassinervii ass. nov. Порядок Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 Союз ?
Асс. Leymetum littoralis ass. nov. Союз Festucion dahuricae all. nov.
Асс. Corispermo sibirici-Oxytropidetum lanatae ass. nov. Асс. Agropyro michnoi-Vicietum tsydenii ass. nov. Асс. Thesio tuvense-Festucetum dahuricae ass. nov. Асс. Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. hedysaretosum fruticosi subass. nov. Сообщество Salix microstachya Сообщество Padus avium Сообщество Populus laurifolia Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1985
Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985
Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985
Асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae ass. nov. Сообщество Hippophaё rhamnoides
Исследованная растительность представлена 8 ассоциациям, 2 субассоциациям и 4 сообществами, относящимися к 4 союзам, 3 порядкам и 2 классам (табл. 1).
В работе последовательность описания синтак-сонов отличается от представленной в продромусе. Это связано с тем, что мы постарались выстроить выделяемые типы сообществ согласно стадиям закрепления песка — от ценозов с доминированием однолетних растений к песчаной степи. Отдельно
были описаны синтаксоны из урочища Большие пески (Малхан-Элысун), причиной чего является уникальность их видового состава и ландшафтного положения.
Класс Бгот^еа когМкуг Hilbig et КогоЦик 2000
Класс объединяет растительность слабо закрепленных песков восточносибирско-централь-
Рис. 3. Пески близ пос. Дэбэн.
Sands near Dehbehn village.
ноазиатского сектора Палеарктики в понимании Е. М. Лавренко (Лавренко и др., 1988).
Диагностические виды: Bromopsis ko-rotkiji, Carex sabulosa, Corispermum sibiricum, He-dysarum fruticosum, Leymus racemosus subsp. crassi-nervius.
Порядок ?
Союз ?
На активно перевеваемых песках в долине р. Селенги нами были описаны маловидовые, иногда одновидовые сообщества с доминированием облигатных псаммофитов из состава диагностической комбинации класса: однолетнего Corispermum sibiricum и длиннокорневищного Leymus racemosus subsp. crassinervius. В составе таких сообществ отсутствуют или единичны диагностические виды порядка Oxytropidetalia lanatae. Их присутствие может быть связано с постоянным заносом семян из окружающих сообществ. В то же время встречаемость видов порядка в данных ценозах заметно меньше, чем в других ассоциациях, зачастую они представлены всходами или молодыми особями, которые слабо устойчивы к засыпанию песком. В силу этого данные ценозы могут быть отнесены к союзу и порядку центрального типа, которые диагностируются видами класса. Данные порядок и союз должны объединять монодоминантные сообщества, где господствуют виды класса Brometea korotkyi с незначительной примесью других видов. Они не могут быть включены в порядок Brometalia korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000, описанный ранее
на территории Республики Тывы, который диагностируется отсутствующими в Забайкалье видами: Artemisia tomentella, Corispermum mongolicum, Pu-gionium pterocarpum и др. (Hilbig, Koroljuk, 2000). В настоящей работе, имеющей региональный характер, мы намеренно отказались от выделения нового порядка и союза центрального типа, поскольку считаем это возможным лишь при монографическом описании класса на большей части его ареала, что требует привлечения материалов из Забайкалья, Прибайкалья, Алтае-Саянской горной области, Монголии и Китая.
Асс. Corispermetum sibirici Gogoleva in Kono-nov ex Taran 1995 (табл. 2, оп. 1-5).
Ассоциация описана на крупных песчаных по-бочнях барнаульской поймы р. Оби и была отнесена к классу Bidentetea tripartiti R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 (Таран, 1995).
Corispermum sibiricum — облигатный псаммофит, встречающийся преимущественно по развеваемым пескам юга Средней и Восточной Сибири. Он изредка отмечается в степных ценозах на почвах легкого механического состава. В поймах рек, в отсутствии конкуренции, встречаются сообщества с его доминированием.
Ценозы с монодоминироваем Corispermum sibiricum, описанные на песчаных массивах в Се-ленгинском р-не, занимают выровненные пологие вершины, фронтальные части дюн и гряд, намного реже встречаются на крутых выпуклых склонах
Таблица 1
синоптическая таблица ассоциаций растительности развеваемых песков и песчаных степей
Synoptic table of associations vegetation sand dune and sandy steppes
Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8
Число описаний 96 25 23 19 17 5 9 132
Диагностические виды асс. Agropyro michnoi-Vicietum
tsydenii
Vicia tsydenii TOO 3
Setaria viridis 3 SO 6. TT TT
Aconogonon divaricatum S Al S
Thalictrum squarrosum Al 2O
Д. в. асс. Thesio tuvensis-Festucetum dahuricae
Linum sibiricum 95 37 T
Scorzonera radiata 72 T6
Koeleria glauca A3 TT 9
Д. в. ассоциаций Corispermo macrocarpi-Leymetum
crassinervii и Thesio tuvensis-Festucetum dahuricae
Corispermum macrocarpum 95 9O
Thesium tuvense TOO 58
Д. в. асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae
Thymus baicalensis 67
Vincetoxicum sibiricum A3 3A A7 2 67 A2
Oxytropis turczaninovii 3 6 . 29
Caragana buriatica 25 22 27
Д. в. союза Festucion dahuricae
Aconogonon sericeum 95 8A
Festuca dahurica 28 T7 TOO A8 TT 88
Artemisia xanthochroa SS 67 2A T 3A 55
A. xylorhiza SO 3A 6 . 22 58
Ulmus pumila TA 3A 2A . TT AA
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae
Oxytropis lanata 98 S9 S7 6 77 3 78 82
Agropyron michnoi 82 TOO TOO 79 T8 2 86
Leymus littoralis S9 8A . TOO T 28
Artemisia ledebouriana TOO 8A
Д. в. класса Brometea korotkyi
Corispermum sibiricum 82 8A 7T |"T 89 33
Leymus racemosus subsp. A8 79 6 T TOO 2
crassinervius
Hedysarum fruticosum S 67 S 79 3
Bromopsis korotkiji TT
Carex sabulosa 6 7
Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8
Stellaria dichotoma 3 9.... . 18
Astragalus melilotoides 3..... . 19
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae, порядка Stipetalia krylovii, союза Stipion krylovii
Cleistogenes squarrosa Dontostemon integrifolius
Serratula centauroides 3 Potentilla acaulis Artemisia frigida Poa botryoides Polygala tenuifolia Stipa krylovii Koeleria cristata Прочие виды
Lappula anisacantha 9 42 . .18
Dracocephalum olchonense 23 . . .18
Artemisia scoparia 18 . . . .
Silene jeniseensis . .2911.
Chenopodium aristatum .....
Allium leucocephalum 5 17 . . 6
Chamaerhodos erecta .....
Ixeris graminifolia 5 9...
Artemisia palustris 5 . . . .
Carex korshinskyi 3.56.
Salsola collina 3 ... 6
Thermopsis lanceolata 7 . . .24
Calamagrostis epigeios . . .11.
Alyssum lenense .....
Xanthoparmelia camtscha-.....
dalis
Saposhnikovia divaricata 3 . . . .
Artemisia sieversiana 12 ... .
Heteropappus biennis 3 . . 6 .
Linaria buriatica 3 ... 6
Orobanche coerulescens 3 .15 6 .
Melilotoides ruthenica 5 ... 6
85
75
A3
35
AO
29
TT
T7
T9
22 3
3A A
AS 7
S
A2
TA
A3
3A TA
22 3
39
TT 2
T7
TA
3O
2T
TT T9
TT T
TT 7
TT
A
TA
Примечание. Кроме того, встречены: Aconogo-non angustifolium 2 (9); Achnatherum sibiricum 8 (9); Allium anisopodium 8 (33); A. bidentatum 8 (8); A. ramosum 8 (1); A. senescens 8 (2); A. tenuissimum 8 (б); Alyssum obovatum 8 (15); Amblynotus rupestris 8 (3); Artemisia dracunculus 8 (2); Asparagus burjaticus 1 (3), 2 (9), 8 (8); Aster alpinus 8 (2); Astragalus adsurgens 8 (3); A. galactites 8 (4); A. scaber-rimus 8 (3); Atraphaxis frutescens 1 (3), 5 (б), 8 (2); Bryum argenteum 8 (1); Bryum sp. 8 (3); Bupleurum scorzonerifo-lium 8 (4); Caraganapygmaea 8 (5); Carex argunensis 3 (Ю), 8 (4); C. duriuscula 8 (14); C. pediformis 8 (3); Chamaerhodos grandiflora 8 (11); Chenopodium album 8 (2); Cleistogenes kitagawae 8 (1); Convolvulus bicuspidatus 8 (1); Crepis crocea 8 (3); Cymbaria daurica 8 (8); Cynoctonum purpureum 8 (1); Cynoglossum divaricatum 8 (1); Dianthus versicolor 8 (3); Elisanthe aprica 8 (8); Equisetum arvense 8 (1); Euphorbia sp. 8 (1); Galium ruthenicum 8 (2); Goniolimon speciosum 8 (1); Gueldenstaedtia verna 8 (7); Heteropappus altaicus 8 (11); Hi-erochloë glabra 8 (1); Hippophaë rhamnoides 8 (3); Iris humi-lis 8 (3); I. ivanovae 8 (7); I. lactea 8 (1); I. potaninii 8 (2); Ixeris graminea 1(5), 8 (Ю); Kitagawia baicalensis 8 (1); Kochia prostrata 8 (б); Lespedeza davurica 8 (4); L. juncea 8 (13); Leymus chinensis 1 (3), 8 (5); L. buriaticus 8 (1); Medi-cago falcata 8 (1); Nostoc sp. 8 (2); Orostachys malacophylla 8 (4); O. spinosa 8 (5); Oxytropis selengensis 8 (3); Panzerina lanata 1 (3); Papaver rubro-aurantiacum 8 (11); Pinus sylvestris 3 (Ю), 7 (3); Poa attenuata 8 (3); P. stepposa 8 (1); Poten-tilla bifurca 1 (3), 8 (11); P. longifolia 8 (1); P. sericea 8 (2); P. tanacetifolia 8 (Ю); Pulsatilla turczaninovii 8 (15); Rhamnus erythroxylon 8 (1); Ribes diacantha 8 (1); Rumex acetosella 8 (б); Rubia cordifolia 8 (3); Salsola sp. 1 (3), 8 (2); Scabiosa comosa 8 (1б); Scorzonera austriaca 1 (3), 8 (Ю); Scutellaria scordiifolia 8 (4); Silene amoena 8 (2); Stipa baicalensis 8 (14); S. capillata 8 (1); S. grandis 8 (4); Taraxacum sp. 8 (1); Urti-ca cannabina 8 (2); Veronica incana 8 (7); Vicia amoena 8 (1); Youngia tenuifolia 1 (3).
Ассоциации: 1 — Corispermo sibirici-Oxytropi-detum lanatae; 2 — Agropyro michnoi-Vicietum tsydenii; 3 — Thesio tuvense-Festucetum dahuricae; 4 — Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii; 5 — Leymetum littoralis; б — Corispermetum sibirici; 7 — Leymetum crassinervii; 8 — Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae.
(с крутизной до 3G°). Это низкие (1G—15 см), маловидовые (от 1 до 7 видов на 1GG м2) и разреженные (проективное покрытие от 1G до 15 %) сообщества. Развитие Corispermum sibiricum происходит к началу осени, мы предполагаем, что его обилие зависит от условий увлажнения, которое сильно различается по годам (рис. 4).
Асс. Leymetum crassinervii ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. б-14; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. б (авторский номер — nd1G-G21): Республика Бурятия, Селенгинский р-н, 8.5 км к ЮЗ от пос. Енхор, крутой подветренный склон дюны, 5G.9737G0 с. ш., 1G6.39G7Go в. д., 53G м над ур. м., G8.G7.2G1G, автор — Н. А. Дулепова).
Диагностический вид: Leymus racemosus subsp. crassinervius (доминант).
Включенные в ассоциацию описания заметно различаются как по числу видов (от 1 до 13 на
Ассоциации Corispermetum sibirici, Leymetum crassinervii, Leymetum littoralis Associations Corispermetum sibirici, Leymetum crassinervii, Leymetum littoralis
Таблица 2
Ассоциация Corispermetum sibirici (а) Leymetum crassinervii (b) Leymetum littoralis (c)
Проективное покрытие, % 1212101515 15 6 10202014601518 2015151520 8 101012 8 2015 6 6 152025
Число видов 1 2 2 5 7 1 3 4 6 9 8 8 1311 36 7 8 6 43342552239 10
Номер описания авторский табличный 1 nd10-245 2 11-230 3nd11-520 4 11-234 5 11-242 -и li мои o (S ^r V? f) owpwp в^нО^нв^нввв 6 7 8 9 1011121314 87223 693162 980 и Ч1 ri If) Г! (S^fO 0<S000 ON 0<S<S^H00 ЧО 00 <s<s<s II 1 1 1 X. 1 Ii i i i JZ ZX i i I OOOOOSOOO-HOOSÖOO® ddddd0dddddd00ddd еееее--нееееее--н--неее 1516171819202122232425262728293031
о в н
S № О н
о к
а b c
1 II III
I III
II I
I
1 V
3 IV IV
2 I
Диагностические виды союза Festucion dahuricae
Artemisia xanthochroa Ulmus pumila Artemisia xylorhiza Festuca dahurica
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae Leymus littoralis Oxytropis lanata Agropyron michnoi
+ + 1
1
+ 111 + 1 +
32 3 3 3 233333322332
+ 1 + . 1 +
+ 1 + +
1+
3 3 3 3 3 .++121 + 11 111 + + + + + . . . + + . . 1 + 5 V IV
.... 1 323333533 + 1 V I
...11 ■ + . . + + + + 1 . . + .+ + . . + .+ +. + 1. . 2 IV III
+ + + + 1 + + + III I
+ + + + III
.....+ . + 1 .. . . +..........23 II I
+ + + + + + 1 I I
Corispermum sibiricum Leymus racemosus subsp. crassinervius Прочие виды Vincetoxicum sibiricum Dontostemon integrifolius Artemisia scoparia Dracocephalum olchonense Lappula anisacantha
Примечание. Кроме того, встречены: Allium leucocephalum 25 (+); Artemisia palustris 13 (+), 14 (+); A. sieversiana 13 (+); Atraphaxis frutescens 16 (1); Caragana buriatica 9 (+), 10 (1); Heteropappus biennis 14 (1); Ixeris graminifolia 12 (+), 13 (+), 14 (+); Linaria buriatica 18 (+); Melilotoides ruthenica 31 (+); Oxytropis turczaninovii 31 (+); Salsola collina 5 (+), 10 (+); Saposhnikovia divaricata 13 (+); Setaria viridis 9 (+), 30 (+); Thermopsis lanceolata 16 (+), 23 (+), 29 (1), 31 (+).
Местонахождение. Республика Бурятия. Селенгинский р-н: 1, 15, 17, 22, 25, 30 — 12 км к СЗ от пос. Дырестуй, долина р. Селенги; 2, 4-7, 11-14, 16, 19, 21, 23, 24, 26, 28, 29, 31 — 8.5 км к ЮЗ от пос. Енхор; 18 — 3.5 км к Ю от пос. Поворот; Кяхтинскийр-н: 3, 8-10, 20, 27 — 1 км к ЮЗ от пос. Киран. Авторы описаний — Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк.
Номенклатурный тип: асс. Leymetum crassinervii — оп. 6; асс. Leymetum littoralis — оп. 15.
100 м2), так и по проективному покрытию (от 6 до 60 %). Ценозы выделены по доминированию длин-нокорневищного злака, способного переносить постоянное засыпание песком. Они имеют четкую приуроченность к эоловым формам рельефа, занимая вершины и крутые подветренные склоны гряд и дюн. Обычно сообщества одноярусные, но в относительно богатых по числу видов можно выделить несколько подъярусов.
Порядок Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 объединяет растительность развеваемых песков Прибайкалья и Забайкалья.
Диагностические виды: Agropyron michnoi, Artemisia ledebouriana, Chamaerhodos grandiflora, Leymus littoralis, Oxytropis lanata.
Союз ?
Для территории Забайкалья к настоящему времени в пределах порядка Oxytropidetalia lanatae было выделено 2 союза, представляющих растительность песков побережья Байкала и Чарской котловины (Chytry et al., 1993; Дулепова, Королюк, 2013). Диагностические комбинации данных союзов носят региональный характер. Для большинства селенгинских сообществ характерно участие видов, подчеркивающих их географическое положение. Но на сильно перевеянных участках, часто под воздействием мощного антропогенного пресса, развиваются бедные сообщества, доминантами
в которых выступают виды порядка Oxytropidetalia lanatae. Подобные ценозы отмечены практически на всех песчаных массивах Забайкалья. Это предполагает выделение союза центрального типа, описание которого мы осознанно отложили в силу недостаточности материалов по ареалу порядка Oxytropidetalia lanatae, значительная часть которого лежит в пределах Северной Монголии и СевероВосточного Китая.
Асс. Leymetum littoralis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 15-31; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 15 (авторский номер — nd10-038): Республика Бурятия, Селенгинский р-н, 12 км к СЗ от пос. Дырестуй, днище котловины выдувания, 50.84603° с. ш., 106.26004° в. д., 563 м над ур. м., 10.07.2010, автор — Н. А. Дулепова).
Диагностический вид: Leymus littoralis (доминант).
Ассоциация выделена по доминированию Leymus littoralis, который, как и L. racemosus subsp. crassinervius, способен переносить засыпание песком. Сообщества занимают как крутые подветренные, пологие наветренные склоны и выпуклые вершины гряд и дюн, так и днища котловин выдувания. Ценозы в среднем насчитывают 5 видов на 100 м2, травостой разреженный (покрытие от 6 до 20 %). В относительно многовидовых сообществах можно выделить 2 подъяруса: верхний составляет
Leymus littoralis (45-70 см выс.), нижний — Corispermum sibiricum, Oxytropis lanata, Vincetoxicum sibiricum (7-10 см выс.) (рис. 5).
Союз Festucion dahuricae all. nov. hoc loco объединяет растительность развеваемых песков бассейна р. Селенги.
Номенклатурный тип союза (holo-typus) — асс. Corispermo sibirici-Oxy-tropidetum lanatae.
Диагностические виды: Aconogonon sericeum, Artemisia xan-thochroa, A. xylorhiza, Festuca dahurica, Ulmus pumila.
Асс. Corispermo sibirici-Oxy-tropidetum lanatae ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-15; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (авторский номер — ndl 1-138): Республика Бурятия, Селенгинский р-н, 8.5 км к ЮЗ от пос. Енхор, наветренный склон дюны, 50.97183° с. ш., 106.38430° в. д., 560 м над ур. м., 22.07.2011, автор — Н. А. Дулепова).
Ассоциация центрального типа, диагностируется видами порядка и союза. Она объединяет широко распространенные сообщества, характерные для развеваемых участков песков, занимающие наветренные склоны, вершины гряд и дюн, борта и днища котловин выдувания (рис. 6). В описываемых ценозах постоянным до-минантом выступает Oxytropis lanata (со средним покрытием 10 %), с ним чаще всего содоминируют Artemisia xanthochroa (6 %), A. xylorhiza (6 %), Agropyron michnoi (4 %), Leymus racemosus subsp. crassinervius (4 %) и Carex sabulosa (4 %). На площади 100 м2 в среднем встречается 7 видов, общее проективное покрытие травостоя колеблется в широких пределах — от 10 до 60 %. В зависимости от доминирующих растений меняется ярусная структура ценозов, в наиболее богатых по числу видов выделяется 2-3 подъяруса.
Асс. Agropyro michnoi-Vicietum tsydenii ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 16-27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16 (авторский номер — nd10-112): Республика Бурятия, Кяхтинский р-н, 2.8 км к В от пос. Киран, подветренный склон невысокой дюны, 50.33726° с. ш., 106.73806° в. д., 609 м над ур. м., 20.07.2010, автор — Н. А. Дуле-пова.
Диагностические виды:
Aconogonon divaricatum, Hedysarum fruticosum, Setaria viridis, Thalictrum squarrosum, Vicia tsydenii.
Рис. 4. Сообщества асс. / Plant communities of ass. Corispermetum sibirici.
Рис. 5. Сообщество асс. / Plant community of ass. Leymetum littoralis.
Рис. 6. Сообщество асс. / Plant community of ass. Corispermo si-birici-Oxytropidetum lanatae.
00 en
Ассоциации Corispermo sibirici-Oxytropidetum lanatae, Agropyro rmchnoi-Vicietum tsydenii. Сообщество Salix microstachya Associations Corispermo sibirici-Oxytropidetum lanatae, Agropyro rmchnoi-Vicietum tsydenii. Community Salix microstachya
Таблица 3
Ассоциация/сообщество Corispermo sibirici-Oxytropidetum lanatae (а) Agropyro michnoi-Vicietum tsydenii (b) Salix microstachya (с) » о" Постоянство Г)
Проективное покрытие, % Число видов 20 6 60 20 35 40 18 15 23 25 20 20 25 22 25 12 47 10 57768656676 15 10 18 20 25 20 20 18 15 25 25 20 15 12 8 12 9 11 8 8 9 9 7 9 16 12 17 65 65 60 32 90 80 80 8 11 10 10 10 6 4 2 3 9
Номер описания: авторский табличный so 0 ■ ■а е 1 Г- — Г- t h Ifl N VO П № -HTiN-HoaNTTTTO-Hroi^ 1 1 1 1 m........ "Ö "Ö "Ö "Ö т-Н "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö вввв = = = = = = = 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 <N 1 О -в в 16 so -ч o a\ oomrtHo\to\oox»iff\ 1 w О 1 1 1 1 1 I O-H-H-HO-HOOO^O в в в в 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 SO (SO-HOSOirjOT TT^OOTfOfl^ir) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 -hvonooooooo e°eeeeeeee 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
Д. в. acc. Agropyro núchnoi-Vicietumtsydeiiii
Vicia tsvdenii 3 12 12 3 12 + 122
Setaria viridis + . . .+ + + +. + . .
Thalictrum squarrosum + 1 + 3 +.......
Aconogonon divaricatum + .11+.....+
Д. в. сообщества Salix microstachya
Salix microstachya \ .
Artemisia xylorhiza Ulmits pitmila Festuca dalntrica Aconogonon sericeum Artemisia xanthochroa
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae Leymus littoralis Oxytropis lanata Agropyron michnoi Artemisia ledebouriana
Д. в. класса Brometea korotkyi Corispermum sibiricum Hedysanim fmticosum Leymus racemosus subsp. crassinetvius Прочие виды Dontostemon integrifolius Vincetoxicum sibiricum Lappula anisacantha Corispermum macrocarpum Limtm sibiricum Scorzonera radiata Thesium tuvense
|3345555666
+ + 3 1 . . 2 4 + + . + + + + 1 + + .
. . H . + 1 + + +
. . H + + + . . . 1 .
. . H + + + + 3 1 H 1
+ 1 + + +11 . H 1 . 1 + + 1 1 + . 1 1 + + 1 . 12 +
3 5 1 4 4 3 . 3 h 3 3 13 4 3 + . + . + 3 . 1 + . 1
2 + 2 1 + 3 + H h + 2 3 + + + + 3 3 1 1 1 1 + + 1 + 2
+ . . . . 2 + + + + + + 2 + + + . 2 . 1 + 1 1 + + 2 +
. . 1 1 2 + 2 2 3 1 .
+ 1 +
+ 2 1
2 +
1 1 1 .
1 + +
1 1 +
+ + 1
V
III
III
III
V
IV II I
I II
I I III
III
I IV
V V
V III II
V V III
II
IV V II
IV II
III
IV I
II II
I III
III
II
II
II
t
I 1
Ь.в
.¡g
О
S „
й ">
« 8
m m .<3
: s Î -2
13 &
S «
a ^r
« о
m ^ a
m ^ &
К + 4
« <N
■S3 с ^ -
3 m о ^ о „ H? -¡3 G 4 со ; ъ О О 3 S w ; С Й S ? ^ К bä ja Ä
'S
s к
о £
Ii
? ^ +
' m
S
чо ig
■ 8 Л
«1
К °
s g
, -о §
I 3
^ ^ I
s If!
§ t? ™ -S ^ ; fi
^ U
о о
S
ON + <N ' ; ч
■S m
^oo
a -s
£
здсл « ,-c
Ji ¡3 00
О ,-c
в
с -S
-i? s
с
a §
с
о £
с о
.Ъ TS
* g
-s о ^ ?
S^
£ S
a
с
^ ■ -
¡a l> ft
§ a В
^ l| W
jT о ö CD-s о u с
iE m H - . 'S ° ■ S E 23
' -MS
<3 «
J-i I ^ ^ °°
; £ ~ I
; 1 ■S 13
С w -h
' P ° -L
•g -з s
^ j? -
^ 00
f3 ^ ,
Kb« g ^ rf
£ £7
a ж
Ч++ Ü Л
w 13 ^
^ 5 1
a 3
& s s
+5 ^ к ¡s с w к о к
^ Й M
■•3 л « ts ^ S
X и
vo
С о
*
S Ü ¡S
•A
о s
.y
u ft
^ s Ю s
0 о
S
5 s ^
^^
сяОо Cd
U 3 • ;
D н^ ' 1
§ Q
^ ^ î
6 <i I
ÎS *
1 G S ^ u ö
1
5 ■ -Î2
<î Д
u I
о
^ 1
о g
m Я
о
! . î
.53 'Sï <3 r§
g 3 ^
2 u
s
о &
à S S ез
V ' « , s с
я f ft' К -
Si.
a ^
S "-1
a w ^ «
; ^
w ft
m
Q S .s S
<N ia ю ^ Êî 'S
J2 Рн
-S3 ^^ s -S ^ к
«
S «
00 3 _ r^î^ g
H Ь
I и w
s
4 u
SS Gc^
a
G S
H
л
Ж И
^ о g
У --и
£ a
^r s
,-н ^
О
■!3 « „
С °
la X
JiiTS ^ s
^ s
; -о
^r s
£ » G ^
Й H
M cS
W H «
G ■ î ^
о
m P3S о ■ о
cJ G О H
G c3
H
^ а
ti4 m
<3 к
Узколокадьн^1е сообщества, встречающиеся только на песчаных дюнах близ пос. Киран. Vicia tsydenii — неоэндемик с основным ареалом в Монголии. На территорию Бурятии песчаный массив с V. tsydenii заходит небольшим языком, площадью около 2 км2. При привлечении данных с сопредельных районов Монголии может произойти корректировка диагноза ассоциации. Описанные нами сообщества занимают днища котловин выдувания, наветренные склоны и вершины дюн. Это маловидовые (от 7 до 14 видов на 100 м2), разреженные (покрытие не превышает 25 %) ценозы. В ассоциации основными доминантами выступают V. tsydenii (5 %) и Hedysarum fruticosum (5 %) содоми-нантами — Agropyron michnoi (3 %) Oxytropis lanata (3 %). Для ценозов не характерна устойчивая ярусная структура. Верхний подъярус могут слагать Hedysarum fruticosum, Agropyron michnoi, Leymus littoralis, Aconogonon divari-catum (40-60 см выс.), средний — Vicia tsydenii, Artemisia xanthochroa, A. xy-lorhiza, Festuca dahurica, Thalictrum squarrosum (20-30 см выс.), нижний — Oxytropis lanata, Corispermum sibiricum, Dontostemon integrifolius (7-15 см выс.).
В результате противодефляционных работ, проводимых в 1950-1960 гг., высаженные на ряде массивов кустарники со временем значительно увеличили свою площадь. Данные ценозы мы выделили в качестве сообществ.
Сообщество Salix microstachya (табл. 3, оп. 28-37).
Сообщества занимают междюнные пространства, подветренные склоны и вершины дюн и гряд. Контуры с доминированием Salix microstachya небольшие — до 300 м2, покрытие составляет 12-90 %, высота — 1-4 м. В зависимости от расположения песчаного массива меняется состав сопутствующих растений. Так, в урочище Большие пески, для ивовых сообществ характерны Thesium tuvense, Linum sibiricum, Scorzonera radiata, Aconogonon sericeum, Leymus racemosus subsp. crassinervius, Festuca dahurica, Corispermum macrocarpum; тогда как в остальной части бассейна р. Селенги — Artemisia xylorhiza, Oxy-tropis lanata, Corispermum sibiricum, Chenopodium aristatum.
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1985
Класс представляет степи восточно-сибирско-центральноазиатского типа. Центральными для класса являются порядок Stipetalia krylovii и союз Sti-pion krylovii, объединяющие настоящие степи. Из диагностической комбинации этих высших единиц в составе песчаных степей бассейна р. Селенги отмечены
Achnatherum sibiricum, Allium bidenta-tum, Artemisia frigida, Caragana pyg-maea, Cleistogenes squarrosa, Cymbaria daurica, Dontostemon integrifolius, Koele-ria cristata, Poa botryoides, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Scorzonera austriaca, Serratula centauroides, Stipa krylovii.
Асс. Cleistogeno squarrosae-Festuce-tum dahuricae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 11-26; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 11 (авторский номер — 10-358): Республика Бурятия, Кях-тинский р-н, 8 км к СЗ от пос. Усть-Кяхта, борт террасы, 50.59068° с. ш., 106.21823° в. д., 600 м над ур. м., 11.07.2010, автор — А. Ю. Королюк).
Диагностические виды: Agropyron michnoi, Artemisia xanthochroa, A. xy-lorhiza, Caragana buriatica, Corispermum sibiricum, Festuca dahurica, Oxytropis lanata, O. turczaninovii, Thymus baicalensis, Ulmuspumila, Vincetoxicum sibiricum.
Ассоциация широко распространена в бассейне р. Селенги (Селенгинский, Кяхтинский, Джидинский районы), она объединяет ценозы с высокой активностью растений, индицирующих заключительные стадии закрепления песков. Сообщества занимают выровненные формы эолового рельефа — междюнные пространства, вершины, борта и наветренные склоны пологих гряд и дюн (рис. 7). Основным доминантом выспу-пает Festuca dahurica (покрытие 9 %), содоминантами — Thymus baicalensis (6 %), Artemisia xylorhiza (4 %), A. xanthochroa (4 %), Oxytropis lanata (2 %), Agropyron michnoi (2 %). Единично встречаются виды класса Brometea ko-rotkyi, тогда как виды класса Cleistoge-netea squarrosae представлены с высоким постоянством: Potentilla acaulis (среднее покрытие 4 %), Carex korshin-skyi (3 %), Stipa krylovii (2 %), Artemisia frigida (2 %), Cleistogenes squarrosa (1 %), Serratula centauroides (1 %), Poa botryoides (1 %), Koeleria cristata (1 %). Средняя видовая насыщенность составляет 19 видов на 100 м2. Покрытие сообществ варьирует от 15 до 65 %. В травостое можно выделить 3 подъ-яруса: верхний слагают Agropyron michnoi, Leymus littoralis, Stipa krylovii (35-50 см выс.), средний — Artemisia xanthochroa, A. xylorhiza, A. frigida, Festuca dahurica, Poa botryoides (15-25 см выс.), нижний — Cleistogenes squarrosa, Dontostemon integrifolius, Thymus bai-calensis (5-10 см выс.).
Сообщество Hippophaë rhamnoides (табл. 4, оп. 1-10) отмечено в песчаных массивах близ поселков Дырестуй, Енхор Селенгинского р-на и пос. Усть-Кяхта Кяхтинского р-на. Ценозы занимают дефляционные террасированные равнины, котловины выдувания, выровненные междюнные пространства
Таблица 4
Ассоциация Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae. Сообщество Hippophaё rhamnoides Association Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae. Community Hippophaё rhamnoides
Сообщество/ассоциация Hippophae rhamnoides (a) Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae (b)
Проективное покрытие, % Число видов 15 23 25 35 20 35 38 35 45 38 9 11 17 14 10 11 13 20 17 22 30 65 38 25 35 30 45 25 30 35 30 30 15 25 25 18 15 14 13 13 17 18 16 16 18 16 14 17 17 16 21 15
Номер описания авторский табличный VO OO TT^ f) ^ТГ о по ton tt» и in |> 00 oooo<s<s ...... ее-н-нееееее 123456789 10 © oíion^f- o\i~- fi -ч шчошочо m » чо -не-н-неееее-нее-нео-н 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Д. в. сообщества Hippophae rhamnoides
Hippophae rhamnoides
3433344444
Д. в. асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae
Festuca dahurica 3 2 3 3 3 3 41 2 2 3 5 3 + 3 3 1 2 3 1 3 3 + 3 1
Artemisia xylorhiza + 3 1 + 1 3 +. 2 1 1 1 3 1 + . . 1 + 1
A. xanthochroa 1 31 + + + ++ ++ 1 . + + 1 1
Ulmus pumila . 1 ++ + 1 + + +. + + + + . +
Agropyron michnoi + . + + + . . + 2 1 1 + + ++ ++ 1 + 2 . 2 2 + 1
Oxytropis lanata + . + 1 + 1 . + + 1 + 1 . 2 ++ + + + . . + 1 2
O. turczaninovii . + + . + + 1 + + +. +. + + . + +
Thymus baicalensis . + 1 2 + . . 2 1 3 + 32 34 3 1 31 + + + 1
Caragana buriatica 1 1 . + +. 1 + . . 1 1
Vincetoxicum sibiricum . + + +. 1 + + + +
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae, порядка Stipetalia krylovii,
Cleistogenes squarrosa +111
Dontostemon integrifolius + . + Artemisia frigida + . + 1
Serratula centauroides Potentilla acaulis Poa botryoides Polygala tenuifolia Stipa krylovii Koeleria cristata Cymbaria daurica Scorzonera austriaca Achnatherum sibiricum Iris humilis Allium bidentatum Silene jeniseensis
Д. в. класса Brometea korotkyi Corispermum sibiricum Leymus racemosus subsp.
crassinervius Hedysarum fruticosum Carex sabulosa
Прочие виды Chenopodium aristatum Allium anisopodium Chamaerhodos erecta Melilotoides ruthenica Carex korshinskyi Thermopsis lanceolata Linaria buriatica Alyssum lenense Xanthoparmelia camtschadalis Leymus littoralis Chamaerhodos grandiflora
+ 1 1
++ 1
+ 1 + +
+ + ++
союза + +
++
. 1
1+ 1+
Stipion krylovii
+ 2 1 1 1 1 1 + . 2 1
. + + + + . + + +
++ 1 + 1 2 3 + + +
+. + 1 . + +
++ + + 1 + 3 + 1 1 . + . 1 +
1 +
+ +
. . + + +
. . + . .
+ + + 1 +
+ 1 + 1 +
. . 3 . .
+ 1 . + +
1
1 +
3
1+ +.
1+
1+
1 + 1 +
+ . 1
+ + + + + . . + + . + +
+ + . . + . + + + + + + . + + 1 + . . + + + .
1 + 1 . + 2 . . 1
+ .
+ +
V
V
V III
III
IV IV IV III
I
III
V
II II II II
I
II I I
II
III III III
I
III
II I
V
III
IV
III
V
IV
I
V
II I
V
V IV IV
III III
I
II I I I I I I I
IV III III III III
I
II II II II I
Примечание. Кроме того, встречены: Allium leucocephalum 7 (+), 13 (+), 25 (+), 26 (+); A. ramosum 14 (+); A. tenuis-simum 11 (+); Amblynotus rupestris 11 (1); Artemisia palustris 9 (+); A. scoparia 10 (+), 18 (+), 25 (+); Asparagus burjaticus 7 (+), 13 (+), 25 (+); Astragalus adsurgens 5 (+), 8 (+), 24 (+); A. galactites 10 (+); A. melilotoides 3 (+), 5 (+), 7 (+), 23 (+), 26 (1); A. scaberrimus 10 (+), 11 (+); Atraphaxis frutescens 15 (1); Bryum sp. 17 (2), 18 (3), 25 (+), 26 (2); Bupleurum scorzonerifolium 16 (+); Calamagrostis epigeios 4 (+), 13 (1), 16 (+); Carex duriuscula 10 (1), 11 (+), 14 (3), 18 (+), 26 (+); Crepis sp. 26 (+); Dian-thus versicolor 14 (+); Dracocephalum olchonense 22 (+), 23 (+), 25 (+); Elisanthe aprica 5 (+), 12 (+), 20 (+), 26 (+); Equisetum arvense 16 (+); Galium ruthenicum 16 (+); G. verum 24 (+), 26 (+); Gueldenstaedtia verna 6 (+), 10 (+); Heteropappus altaicus 4 (+), 12 (+), 19 (+), 24 (+); H. biennis 8 (+), 9 (+), 14 (+), 18 (1); Iris ivanovae 14 (+); I. potaninii 11 (+); Ixeris graminea 6 (+), 11 (+); I. graminifolia 2 (+), 5 (+), 8 (+), 12 (+), 25 (+); Kochia prostrata 14 (1); Lappula anisacantha 3 (+); Lespedeza davurica 3 (+), 11 (+); L. juncea 4 (+), 5 (+), 7 (+), 8 (+); Leymus chinensis (21 (+); Linum sibiricum 26 (+); Medicago falcata 15 (+); Orobanche
b
a
и невысокие пологие гребни (с крутизной склонов не более 14°). Видовая насыщенность варьирует от 10 до 37 видов на 100 м2. Общее проективное покрытие колеблется в широких пределах (30-90 %). Кустарниковый ярус монодоминантный, проективное покрытие от 12 до 40 %, высота 80150 см. Основу травяного яруса слагают: Festuca dahurica (13 %), Artemisia xylorhiza (3 %), Cleistogenes squarrosa (1 %), Leymus littoralis (1 %). В сообществе Hippophaё rhamnoides малоактивны виды класса Brometea korotkyi, тогда как виды класса Cleistogenetea squarrosae представлены с высоким постоянством.
Урочище Большие пески (Малхан-Элысун)
Песчаный массив ур. Большие пески (Малхан-Элысун) расположен в Бичурском р-не в 8 км к югу от пос. Топка (рис. 1 и 8). В бассейне нижнего течения р. Селенги он является самым большим по площади (около 11 км2) и окружен сосновым лесом. Отсутствие прямого контакта со степными сообществами является причиной ничтожной активности обычных степных ксерофитов, что в целом не характерно для песков бассейна. Эоловые формы здесь представлены песчаными параболическими дюнами высотой 10-15 м и общей длиной извилистого гребня до 3 км (Щипек и др., 2005). Уникальность урочища заключается в его давнем происхождении, на что указывают виды, которые являются общими для двух отдаленных регионов (Республик Бурятии и Тывы) — Thesium tuvense и Corispermum macrocarpum. Последний из них был обнаружен нами в 2013 г. на песчаном массиве близ пос. Ийме Дзун-Хемчикского р-на Республики Тыва. Особенностью Больших песков также является высокое постоянство в составе большинства сообществ следующих видов: Linum sibiricum, Scorzonera radiata, Silene jeniseensis и Aconogo-non sericeum. Последний из них представлен здесь с высоким классом постоянства и не встречен нами на других песчаных массивах в нижней части бассейна р. Селенги. Выделенный союз Festucion
Рис. T. сообщество асс. / Plant community of ass. Cleistogeno squar-rosae-Festucetum dahuricae.
Рис. 8. Урочище Большие пески (Малхан-Элысун)
The Malkhan-Elysun sands.
dahuricae не ограничивается исследованной территорией, но охватывает и другие территории, где таран широко представлен, например, в Кижингин-ском р-не Республики Бурятия и в бассейне р. Селенги в пределах Монголии, что дало нам основание включить его в диагностические виды союза.
На территории массива представлено 2 ассоциации, 2 субассоциации и 2 сообщества.
coerulescens 22 (+); Orostachys malacophylla 10 (+), 24 (1); Oxytropis selengensis 10 (+); Patrinia rupestris 24 (+); Pinus sylvestris 7 (+); Poa attenuata 11 (+); Potentilla bifurca 10 (+), 14 (+); P. tanacetifolia 4 (1), 24 (1); Pulsatilla turczaninovii 1 (+), 11 (+), 14 (+), 24 (+); Ribes diacantha 25 (1), 26 (+); Rubia cordifolia 22 (+), 23 (+), 25 (1), 26 (1); Rumex acetosella 16 (+); Salsola col-lina 13 (+); Saposhnikovia divaricata 7 (+), 18 (+), 24 (+), 25 (2), 26 (+); Scabiosa comosa 7 (+), 8 (1), 16 (+), 24 (2); Scutellaria scordiifolia 12 (+), 13 (+), 16 (+), 26 (+); Setaria viridis 6 (+), 9 (+); Stellaria dichotoma 2 (+), 15 (+), 26 (+); Stipa baicalensis 3 (+), 11 (+), 12 (+); S. grandis 26 (+); Taraxacum sp. 14 (+); Thalictrum squarrosum 13 (1), 15 (+), 16 (+); Veronica incana 8 (+), 24 (+); Vicia amoena 16 (+); V. tsydenii 8 (1); Youngia tenuifolia 26 (+).
Местонахождение. Республика Бурятия. Селенгинский р-н: 1-4, 6, 12, 13 — 8.5 км к ЮЗ от пос. Енхор; 7, 9, 11 — 12 км к СЗ от пос. Дырестуй; 20 — 3.5 к Ю от пос. Поворот; 25 — пески ЮВ пос. Дэбэн; Кяхтинский р-н: 5, 8, 11, 10, 17, 23 — 8 км к СЗ от пос. Усть-Кяхта; 16, 19, 21 — 4 км к С от пос. Усть-Кяхта; 18, 26 — 2.8 км к В от пос. Киран; 24 — 4 км к С от пос. Усть-Киран; Джидинский р-н: 14, 22 — 13 км к СВ от пос. Енхор; 15 — 5 км к Ю от пос. Дырестуй. Авторы описаний — Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк.
Номенклатурный тип: асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae — оп. 11.
Асс. Thesio tuvense-Festucetum dahuricae ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (авторский номер — nd10-526): Республика Бурятия, Бичурский р-н, в 8 км южнее пос. Топка, ур. Большие пески (Малхан-Элысун), борт дюны, 50.39511° с. ш., 107.05241° в. д., 776 м над ур. м., 06.09.2011, автор — Н. А. Дулепова).
Диагностические виды: Festuca da-hurica (доминант), Koeleria glauca, Linum sibiri-cum, Oxytropis lanata, Scorzonera radiata.
Ассоциация представляет фоновый тип растительных сообществ песчаного массива Большие пески, где они занимают межгрядовые пространства и наветренные пологие склоны гряд и дюн (с крутизной склонов от 4 до 18°). Основным доминан-том выступает Festuca dahurica, содоминантами — Aconogonon sericeum, Corispermum macrocarpum, Koeleria glauca, Linum sibiricum, Oxytropis lanata, Scorzonera radiata, Thesium tuvense (рис. 9). Ценозы бедные, число видов на 100 м2 в среднем составляет 10. Травостой разреженный (проективное покрытие не превышает 20 %). Верхний ярус слагают Aconogonon sericeum, Linum sibiricum, Agropy-ron michnoi, Leymus racemosus subsp. crassinervius (45-60 см выс.), нижний — Corispermum macrocarpum, Festuca dahurica, Koeleria glauca, Scorzonera radiata, Thesium tuvense (15-25 см выс.).
Асс. Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 13-30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (авторский номер — nd11-157): Республика Бурятия, Бичурский р-н, в 8 км южнее пос. Топка, ур. Большие пески (Малхан-Элысун), крутой подветренный склон гряды, 50.39877° с. ш., 107.05681° в. д., 791 м над ур. м., 25.07.2011, автор — Н. А. Дулепова).
Диагностические виды: Hedysarum fruticosum, Leymus racemosus subsp. crassinervius.
Рис. 9. Сообщества ассоциаций Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii и Thesio tuvense-Festucetum dahuricae
Plant communities of association Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii and Thesio tuvense-Festucetum dahuricae.
Сообщества отмечены на протяжении всего массива по местообитаниям, подвергающимся интенсивному засыпанию песком — крутым подветренным склонам гряд и дюн (крутизна склонов от 28 до 32°), изредка небольшими участками на вершинах гряд, в наветренной части дюн и в междюнных пространствах (рис. 9). На площади 100 м2 встречается от 4 до 10 видов. Сообщества разреженные, проективное покрытие в среднем составляет 18 %. Доминируют (с покрытием 6 %) Leymus racemosus subsp. crassinervius и Hedysarum fruticosum. Постоянны Agropyron michnoi (1 %), Aconogonon sericeum (1 %). Вертикальная структура определяется морфологией доминантов: верхний подъярус (55-70 см выс.) слагают Leymus racemosus subsp. crassinervius и Hedysarum fruticosum; средний подъярус (30-45 см выс.) сформирован Agropyron michnoi, Aconogonon sericeum, Artemisia ledebouriana.
Ассоциация представлена 2 субассоциациями.
Субасс. C. m.-L. c. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 13-22; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13).
Диагностические признаки сообществ типичной субассоциации соответствуют признакам ассоциации. Доминантом сообществ выступает Leymus racemosus subsp. crassinervius, тогда как Hedysarum fruticosum малоактивен. Число видов на 100 м2 варьирует от 2 до 9, среднее проективное покрытие травостоя — 16 %, со средним покрытием доминанта — 11 %.
Субасс. C. m.-L. c. hedysaretosum fruticosi subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 23-30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 23 (авторский номер — 10-540): Республика Бурятия, Бичурский р-н, в 8 км южнее пос. Топка, ур. Большие пески (Малхан-Элысун), наветренный склон гряды, 50.40001° с. ш., 107.05818° в. д., выс. 783 м над ур. м., 23.07.2010, автор — А. Ю. Королюк).
Диагностический вид: Hedysarum fruticosum (доминант).
Сообщества субассоциации встречаются значительно реже типичной. Проективное покрытие колеблется от 12 до 35 %, число видов — от 4 до 12, доминирует Hedysarum fruticosum (12 %), тогда как Leymus racemosus subsp. crassinervius отмечен лишь с покрытием 1 %.
Помимо ассоциаций нами выделены сообщества, контуры которых вероятнее всего представляют обширные клоны.
Сообщество Padus avium (табл. 5, оп. 31-37) отмечено почти по всему периметру песчаного массива в ур. Большие пески, где занимает крутые подветренные склоны (с уклоном до 32°). Контуры с доминированием Padus avium небольшие — до 200 м2, покрытие черемухи составляет 50-90 %, высота кустарников варьирует от 0.5 до 1.5 м. В слабо развитом травяном ярусе (среднее проективное покрытие 10 %) преобладают Festuca dahurica (3 %) и Agropyron michnoi (2 %).
Ассоциации Thesio tuvense-Festucetum dahuricae, Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii. Сообщества Padus avium и Populus laurifolia Associations Thesio tuvense-Festucetum dahuricae, Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii. Communities Padus avium and Populus laurifolia
Таблица 5
Ассоциация / сообщество Thesio tuvense-Festucetum dahuricae (а) Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii Padus avium (d) Popuhts laurifolia (e) » cr « Постоянство o. re
Субассоциация typicum (b) hedysaretosiun fruticosi (с) —
Проективное покрытие, % Число видов 20 10 20 10 18 13 12 10 10 12 17 12 20 10 9 14 12 10 10 9 10 8 7 9 19 9 2014 10 20 18 23 10 5 20 8 10 9487625 15 9 35 20 12 14 14 13 18 5 6 8 7 12 8 10 411 50 40 50 30 40 30 13 11 9 10 9 7 4 5 13 14 14 15 10 10 8 12 9 9 9456666 10 477
Номер описания авторский табличный so <N ir, 1 ■а е 1 ^ ndlO-133 w 09-249 ^ 09-255 ^ 09-256 10-523 -i 10-522 10-526 10-529 Sndl 1-153 £ nd 11-525 С ndlO-135 Cndll-157 T Г- — T <N O O ir, "jHHHooH^voH H»Jfí3«?S»J«?H -вОО\-в®-в®®-в в-но й а ч—i ч—i в 14 15 16 17 18 19 20 2122 о т 1Г, 1 о 23 ir, <N <N — ir, rr¡ IT) ON — CN Г- Г-<s T O <4 o o i i —JL iiii O ¡y O O ON ON 1-й "V 1-й O O ^ ^ o ^ ^ ^ ^ = =— = = = = 24 25 26 27 28 29 30 t- so o\ о <ч Я -и O T O T T f> T o o o o o ^ o 1 1 1 1 1 1 1 T T T T T ® T o o o o o ^ o S S S S S 1 s 31 32 33 34 35 36 37 ONOOOOOOOO-H^; (NOOOOOOOOO I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 в ooooooooooS "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö "Ö c" eeeeeeeeee" 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
Д. в. acc. Thesio tuvensis-Festucetum dahuricae
Koeleria glauca
Scorzonera radiata Limtm sibiricum
Д. в. сообщества Padus avium Padus avium | . . . .
Д. в. сообщества Popuhts laurifolia Populus laurifolia \ ... .
Д. в. союза Festucion dahuricae
+ + + + + H ......1 + III II
+ + + + + H H 1 H b + . 1 . . H h + 1 1 + 1 IV I II III
1 . + 1 1 H h + H H 1 + + 1 . + + H H . + 1 . . . .....+ + . 1 1- 1 . 1 . + + V III II III
146564651+..........|.
I.......|4 333332232 2| .
Festuca dalnmca 3 3 2 2 2 3 2 3 3 3 3 3 + + + + + . + H 1 .
Aconogonon sericeum + 112 1 + +.+ + + 1 + + 1 1 + + + + 1 + . 1 1 + +
Д. в. порядка Oxytropidetalia lanatae
Oxvtropis lanata . . + 1 . + + + . . +
Agrop\'ron michnoi 1 + 111 1 1 + + + 1 + 1 2 1+. 11 + + 1 1 1 H . 1
Artemisia ledebouriana + 111 + 1 + + 1 + + + 1 + +11 . + 1 2 + . 1 + H + +
Д. в. класса Brometea 'iorotkyi
11113 1111 +
V I
V
Leymus racemosus subsp.
crassinen'ius Hedysarum fntticosum Carex sabulosa Bromopsis korotkiji
Прочие виды Corispermum macro-
catpum Thesium tuvense
+ + 1
3 322333223 1 1 1 + . . .
+ 11.21. + . . 3 4 3 2 3 2 3 3
+ + +
1 + +
+ 1 +
+ + 1
+ 1 +
11+ + 111.
1 1 1 1 1 + .
11111 + 1
111. . + .
+ 1 . + . . .
+ 1 1 1 + 1 + + 1 1
+ + + + + + + 1 1 1 . . .+ + + +. 1 +
1
+ + + 1 + + 1 + 11
11+ +
+ .+ + +. + 1 1 ++ 1 2 1 1 2
V II IV IV V
V V IV V I
III I V
V IV V V I
V IV V V IV
III V III III
I III V III
I
I I
V V V IV IV
V III IV I V
Примечание. Кроме того, встречены: Calamagrostis epigeios 18 (1), 28 (1), 31 (1), 38 (1); Carex argimensis 4 (+), 40 (1), 41 (1); C. korshinsh'i 2 (+), 28 (+); C. pedifotmis 34 (1); Equisetum fluviatile 32 (1); Heteropappus biennis 28 (+); Koeleria cristata 28 (+), 40 (+), 45 (+), 47 (+); Lilium pensvlvanicum 31 (1); Orobanche coenilescens 1 (+), 4 (+), 16 (+); Pinus sylvestris 4 (+), 31 (1), 34 (1), 35 (1), 45 (1); Rosa acicularis 35 (1); Silene jeniseensis 5 (+), 9 (+), 12 (+), 15 (+), 30 (+), 35 (1), 42 (+)," 45 (+), 48 (+); Swida alba 31 (1), 35 (1).
Местонахождение. Республика Бурятия, Бичурский район, в 8 км южнее пос. Топка, ур. Большие пески (Малхан-Элысун): 1, 2, 10-14, 17, 19, 22, 24, 25, 27-30, 36, 38^18 — автор Н. А. Дулепова; 3-9, 15,16, 18, 20, 21, 23, 26 — автор А. Ю. Королюк; 31-35, 37 — автор Б. Б. Намзалов.
Номенклатурный тип: acc. Thesio tuvense-Festucetum dahuricae — on. 1; acc. Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii и субасс. C. in. -L. c. typicum — on. 13; субасс. С. in. L. c. hedysaretosiunfruticosi— on. 23.
Сообщество Populus laurifolia (табл. 5, оп. 3848) встречено только в ур. Большие пески по наветренным пологим, реже крутым подветренным склонам дюн. Основным доминантом выступает Populus laurifolia со средним покрытием 12 % и высотой от 1.5 до 5 м. Видовая насыщенность колеблется от 4 до 10 видов. Травяной ярус слабо развит (среднее покрытие 6 %). Согласно литературным данным (Щипек и др., 2005), Populus laurifolia в 1960-е гг. был использован в ур. Большие пески в качестве одного из видов-закрепителей песчаных массивов.
Обсуждение результатов
Своеобразие растительных сообществ развеваемых песков и песчаных степей в бассейне р. Селенги определяется следующими видами: Acono-gonon sericeum, Artemisia xanthochroa, A. xylorhiza, Festuca dahurica и Ulmus pumila. Только на массиве Малхан-Элысун отмечены Thesium tuvense и Cori-spermum macrocarpum — общие для двух отдаленных регионов (Республики Бурятия и Тыва). Заметную роль играет эндемичный вид, занесенный в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) — Vicia tsydenii. Расположение песчаных массивов в окружении степей во многом определяет их видовой состав и динамику развития. На песках Забайкалья нами выделены стадии зарастания, подобные описанным Е. М. Лавренко (1940) и А. Г. Гаелем (1932): (1) голых песков; (2) с доминированием однолетних растений; (3) длиннокорневищных растений; (4) стержнекорневых многолетних растений и полукустарничков; (5) песчаной степи, зарослей кустарников и ильмовых редколесий (Дулепова, 2012). В разных массивах представленность стадий может варьировать, что связано с региональной спецификой, зависящей от всего комплекса местных природных условий (Трушковский, 1958). Естественное закрепление песков сопровождается увеличением числа видов, проективного покрытия и сокращением облигатных псаммофитов. О подобных закономерностях писал А. П. Шенников (1950: 260): «зарастание песка сопровождается угнетением и выпадением псаммофитов; вместо них развивается другая флора, свойственная песчаным почвам данного района».
Естественная динамика закрепления песков нижней части бассейна р. Селенги представлена двумя рядами. Первый ряд объединяет большую часть песчаных массивов, находящихся в окружении степей: Corispermetum sibirici ^ Leymetum crassinervii; Leymetum littoralis; Agropyro michnoi— Vicietum tsydenii ^ Corispermo sibirici-Oxytropi-detum lanatae ^ сообщества Salix microstachya, Hippophaё rhamnoides; Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae ^ дерновиннозлаковая степь.
Сообщества асс. Corispermetum sibirici имеют широкое распространение, но были нами отмечены не на всех песчаных массивах в нижней части бассейна р. Селенги. Чаще данные ценозы встречаются в Селенгинском р-не. Стадия с доминированием длиннокорневищных видов представлена ассоциациями Leymetum crassinervii и Leymetum littoralis, которые переносят засыпание песком, занимая обычно подветренные части дюн. На песках близ пос. Киран эту стадию представляет асс. Ag-
ropyro michnoi—Vicietum tsydenii. Стадия стерж-некорневых многолетних растений и полукустарничков (асс. Corispermo sibirici-Oxytropidetum lanatae) отмечена практически на всех песчаных массивах по более выположенным формам эолового рельефа. Стадия с доминированием песчаных степей и кустарников представлена сообществами Salix microstachya, Hippophaë rhamnoides и асс. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae.
Второй ряд описан в ур. Большие пески: Corispermo macrocarpi—Leymetum crassinervii ^ The-sio tuvense—Festucetum dahuricae ^ сообщества Padus avium, Populus laurifolia и Salix microstachya ^ сосновый лес. Стадия с доминированием однолетних биоморф на данном массиве отсутствует, несмотря на широкое распространение Corispermum macrocarpum. Стадия с доминированием длиннокорневищных растений представлена асс. Corispermo macrocarpi—Leymetum crassinervii, которая встречается повсеместно, занимая все крутые подветренные склоны гряд. Асс. Thesio tuvense—Festucetum dahuricae формирует стадию с доминированием дерновинных биоморф и занимает более пологие формы эолового рельефа. Сообщества Padus avium, Populus laurifolia и Salix microstachya отмечены, в основном, по периметру песчаного массива. Завершающей стадией сукцессии в урочище является сосновый лес. Стоит отметить, что процесс зарастания высоких песков, таких как в ур. Большие пески, не достигает терминальных стадий зарастания в результате быстрого наступления песков на окружающие сосновые леса (до 11 м/год) (Иванов, 1966).
Виды, использовавшиеся в качестве закрепителей песчаных массивов, являются представителями естественной флоры. Фитомелеорация песков проводилась более полувека назад, и сейчас зачастую невозможно отделить естественные и искусственные сообщества. Все перечисленные выше деревья и кустарники успешно произрастают на перевеваемых песках и «встроились» в естественную динамику растительности.
При увеличении антропогенного пресса может происходить деградация растительности песчаных степей и хорошо задернованных песков. Это наблюдается во всех песчаных массивах и проявляется в виде маловидовых сообществ, доминантами которых становятся виды класса с широким ареалом (Corispermum sibiricum, Leymus racemosus subsp. crassinervius). Данные ценозы должны быть отнесены к союзу и порядку центрального типа, которые диагностируются видами класса. Они не могут быть включены в описанный ранее на территории Республики Тыва порядок Brometalia korotkyi, который диагностируется видами: Artemisia tomentella, Corispermum mongolicum, Pugionum pterocar-pum и др. Также в пределах порядка Oxytropidetalia lanatae необходимо выделить центральный союз, который объединит монодоминантные сообщества с доминированием видов порядка, ареал которых не выходит за пределы Забайкалья (Leymus littoralis). В настоящей работе мы намеренно отказались от выделения нового порядка и союзов центрального типа, поскольку считаем это возможным лишь при монографическом описании класса на большей части его ареала.
Заключение
Своеобразие растительности песчаных массивов в бассейне р. Селенги определяется присутствием, а зачастую и доминированием видов, связанных в своем распространении с песчаными почвами (Aconogonon sericeum, Artemisia xantho-chroa, A. xylorhiza, Festuca dahurica, Ulmus pumila, Vicia tsydenii). Расположение большинства песчаных массивов в поясе горной лесостепи определяет постоянное участие широко распространенных степных видов в сложении псаммофитных ценозов, представляющих конечные стадии динамики развития песков. Исключение составляет песчаный массив в урочище Большие пески (Малхан-Элысун), находящийся в окружении соснового леса и характеризующийся общими видами для двух отдаленных регионов (Республики Бурятия и Тыва) — Thesium tuvense и Corispermum macrocar-pum. Это определяет основные отличия селенгин-ских сообществ от ранее описанных синтаксонов с побережий озера Байкал (союз Oxytropidion lanatae) и Верхнечарской котловины (союз Aconogo-nion chlorochryseum).
Значительный антропогенный пресс, как и естественные динамические процессы, приводит к постоянному формированию участков открытых песков с разреженными маловидовыми ценозами, доминантами в которых выступают диагностические виды класса Brometea korotkyi или порядка Oxytropidetalia lanatae. Corispermum sibiricum, Leymus racemosus subsp. crassinervius, Leymus lit-toralis. Данные сообщества мы рассматриваем в качестве ассоциаций центрального типа. Для окончательного решения о системе высших единиц класса Brometea korotkyi необходим анализ материалов с территорий Республики Тыва, а также Северной Монголии и Северо-Восточного Китая.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматический справочник по Бурятской АССР. 1960. Л. 189 с.
Базаров Д. Б. 1957. О развитии развеваемых песков на междуречье Селенга — Хилок и мерах борьбы с ними // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР Улан-Удэ. Вып. 3. С. 555-564.
Базаров Д. Б., Иванов А. Д. 1957. Сыпучие пески Бурят-Монгольской АССР и меры борьбы с ними. Улан-Удэ. 84 с.
Будаев Х. Р., Будаева С. Э., Дамбиев Э. Ц. 1982. Защитное лесоразведение в Бурятской АССР Улан-Удэ. 184 с.
Будаева С. Э., Будаев Х. Р. 1990. Сукцессионные процессы травянистой растительности на песках юга Бурятии в связи с их закреплением // География и природные ресурсы. № 3. С. 148-150.
Бурдуковская Г. В., Аненхонов О. А. 2009. Флора бассейна реки Иволги и ее антропогенные изменения (Западное Забайкалье). Улан-Удэ. 267 с.
Выркин В. Б. 2010. Эоловое рельефообразование в Прибайкалье и Забайкалье // География и природные ресурсы. № 3. С. 25-32.
Гаель А. Г. 1932. Пески верхнего Дона // Изв. Гос. геогр. о-ва. Т. 64. Вып. 1. С. 1-50.
Дулепова Н. А. 2012. Растительные сообщества слабо закрепленных песков Забайкалья // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1008-1011.
Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2012. Облигатная фрак-
ция псаммофитной флоры Сибири // Растительный мир Азиатской России. № 2(10). С. 101-107.
Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2013. Растительность развеваемых песков Верхнечарской котловины (Забайкальский край) // Растительность России. № 22. С. 29-37.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.
Иванов А. Д. 1960. Образование и распространение сыпучих песков в Баргузинской впадине // Краеведческий сборник. Улан-Удэ. Вып. 5. С. 79-100.
Иванов А. Д. 1962. Изучение подвижных песков Бурятии // Краеведческий сборник. Улан-Удэ. Вып. 7. С. 26-43.
Иванов А. Д. 1964. Комплексное освоение песков и борьба с ветровой эрозией // Защита почв от эрозии. М. С. 271-276.
Иванов А. Д. 1966. Эоловые пески Западного Забайкалья и Прибайкалья. Улан-Удэ. 230 с.
Иванов А. Д. 1971. Некоторые итоги изучения эоловых песков и дефляции почв в Забайкалье // Ветровая эрозия почв и меры борьбы с ней. Улан-Удэ. С. 131-137. (Тр. Бурят. ин-та естеств. наук СО АН СССР. Вып. 9).
Иванов А. Д. 1975. Эрозия почв в Бурятской АССР // Водная эрозия почв. Новосибирск. С. 152-159.
Иванов А. Д., Дрюченко М. М. 1962. Комплексное освоение песков. М. 431 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Аг^оа. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.
Куминова А. В. 1938. Степи Забайкалья и их место в бо-танико-географическом районировании Даурии // Тр. Биологического ин-та. Томск. Т. 5. С. 87-130.
Крашенинников И. М. 1946. Новые сложноцветные // Бот. материалы Гербария БИН. Л. Т. 9. Вып. 4/12. С. 152-184.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л. Т. 2. С. 1-207.
Лавренко Е. М., Волкова Е. А., Карамышева З. В., Рач-ковская Е. И., Бекет У., Буян-Орших Х, Дашням Б., Цэдэндаш Г. 1988. Ботанико-географические и картографические исследования в Монгольской Народной Республике // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино. С. 137-159.
Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.
Назаров М. И. 1934. Основные типы растительности Бурято-Монголии АССР и их кормовое значение // Бот. журн. Т. 19. № 1. С. 33-58.
Обручев В. А. 1912. Сыпучие пески Селенгинской Дау-рии и необходимость их скорейшего изучения // Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отд. Рус. геогр. о-ва. Т. 15. Вып. 3. С. 53-67.
Петров М. П. 1971. Облесение и закрепление подвижных песков Бурятии // Ветровая эрозия почв и меры борьбы с ней. Улан-Удэ. С. 138-148. (Тр. Бурят. инта естеств. наук СО АН СССР. Вып. 9).
Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири. Предбай-калье и Забайкалье. Новосибирск. 144 с.
Предбайкалье и Забайкалье. Природные условия и естественные ресурсы СССР. 1965. М. 491 с.
Преображенский В. С., Фадеева Н. В., Мухина Л. И., Томилов Г. М. 1959. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. М. 215 с.
Проблемы экзогенного рельефообразования. 1976. М. 452 с.
Рещиков М. А. 1961. Степи Западного Забайкалья. М. 174 с.
Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Алек-
сандровского района Томской области). Новосибирск. 76 с. Препринт ЦСБС СО РАН.
Трушковский А. А. 1958. История формирования Тер-ско-Кумских песков и некоторые закономерности их зарастания // Бот. журн. Т. 43. № 10. С. 1418-1433.
Фадеева Н. В. 1961. Селенгинское среднегорье (физико-географическая характеристика): автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М. 19 с.
Филатова Н. С. 1986. Новые виды рода Artemisia (As-teraceae) из Средней и Центральной Азии // Бот. журн. Т. 71. № 11. С. 1550-1557.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шенников А. П. 1950. Экология растений. М. 385 с.
Щипек Т., Вика С., Снытко В. А., Буянтуев А. Б. 2000. Фации развеваемых песков Чикой-Селенгинского междуречья в Западном Забайкалье. Иркутск. 71 с.
Щипек Т., Вика С., Снытко В. А., Овчинников Г. И., Намзалов Б. Б., Дамбиев Э. Ц. 2005. Эоловое урочище Манхан-Элысу в Забайкалье. Иркутск; Улан-Удэ. 61 с.
AndreevM. P., Kotlov Yu.V., MakarovaI. I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Briologist. Vol. 99. N 2. P. 137-169.
Brzeg A., Wika S. 2001. An endemic psammophilous plant association Astragalo olchonensis-Chamaerhodetum grandiflorae ass. nova from Olchon island on lake Baikal and its syntaxonomic position // Polish Botan. Journ. Vol. 46. N 2. P. 219-227.
Chytry M., Pesout P., Anenchonov O. A. 1993. Syntaxono-my of vegetation of Svjatoj Nos Peninsula, Lake Baikal // Folia geobot. et phytotax. Vol. 28. N 3. P. 225-336.
Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di Botanica, nuova serie. Vol. 5. P. 49-65.
Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie-Grundlagen und Methoden. Ulmer, Stuttgart. 684 S.
Hilbig W., Koroljuk A. Ju. 2000. Sunddunenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) // Feddes Repertorium. Bd.111. N 1-2. S. 29-37.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.
Получено 22 мая 2015 г.
Summary
Modern aeolian relief is widespread in the forest-steppe landscapes of Transbaikalia. Valleys of the Se-lenga River and its inflows are the areas covered by ancient sandy deposits. Human impact in dry climatic conditions causes intensive wind erosion and formation of open and moving sands covered with sparse plants. The flora and vegetation of such landscapes notably differ from surrounding territories. It's particularity is caused by presence and domination of plant species usually seen on open sands. Despite of numerous publications describing the sandy dunes of Transbaikalia, the psammophyte vegetation and natural dynamics of sandy landscapes are poorly documented.
This study presents the analysis of 398 relevés describing psammophyte vegetation from the South-West Transbaikalia (Selenginsky, Dzhidinsky, Kyakhtinsky and Bichursky administrative disticts of the Republic of Buryatia).
The sand dune vegetation in the Selenga River basin belongs to the class Brometea korotkyi Hilbig et
Koroljuk 2000 and the order Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001. All differential species of the class Brometea korotkyi such as Bromopsis korotkiji, Carex sabulosa, Corispermum sibiricum, Hedysarum fruticosum, Leymus racemosus subsp. crassinervius are presented in the most of sandy massifs. Among species of diagnostic combination of the order Oxytropidetalia lanatae can be recognized: Agropyron michnoi, Artemisia ledebouriana, Leymus littoralis, Oxytropis lanata. They are the main dominants of psammophyte plant communities.
Comparison of our materials with data on psammophyte vegetation of Lake Baikal coasts (the alliance Oxytropidion lanatae) and the Chara River valley (the alliance Aconogonion chlorochryseum) has shown that the sand dune communities of the Selenga River basin differ in high activity of obligate (Festuca da-hurica, Aconogonon sericeum) and facultative psam-mophytes (Artemisia xylorhiza, A. xanthochroa, Ul-mus pumila) (Chytry et al., 1993; Dulepova, Korolyuk, 2013). In comparison with the corresponding communities from Chara and Baikal areas, described vegetation is differentiated by the occurrence of xerophyte species that are common to mountain forest-steppe landscapes: Cleistogenes squarrosa, Thymus baicalen-sis, Serratula centauroides, Carex korshinskyi, Ther-mopsis lanceolata, etc. Many of these plants are used in the diagnosis of the class Cleistogenetea squarro-sae, the order Stipetalia krylovii and the alliance Sti-pion krylovii.
We described the new alliance Festucion dahuri-cae that unites psammophyte vegetation recorded from the Selenga River basin. Its diagnostic combination includes Aconogonon sericeum, Artemisia xanthochroa, A. xylorhiza, Festuca dahurica, Ulmus pumila. Within this alliance, we distinguished two associations (Co-rispermo sibirici—Oxytropidetum lanatae, Agropyro michnoi—Vicietum tsydenii) and Salix microstachya community.
The class Cleistogenetea squarrosae, order Sti-petalia krylovii and alliance Stipion krylovii represent sandy steppes that are characterized by high frequencies and abundance of bunchgrass plants (association Cleistogeno squarrosae—Festucetum dahuricae and community Hippophae rhamnoides).
The Malkhan-Elysun sandy massif is the biggest in Transbaikalia (about 11 km2) and it is surrounded by the dry pine forests. Uniqueness of this territory is due to its ancient origin. Only here two species with disjunctive areas are found (Republic of Buryatia and the Republic of Tyva) — Thesium tuvense and Corispermum macrocarpum. Vegetation of the Malkhan-Elysun sands also is distinguished by high frequencies of Li-num sibiricum, Scorzonera radiata, Silene jeniseensis and Aconogonon sericeum. This sand massif is represented by two associations (Thesio tuvense-Festuce-tum dahuricae, Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii), 2 subassociations (c. m.-L. c. typicum, C. m-L. c. hedysaretosumfruticosi) and 3 communities (Padus avium, Populus laurifolia and Salix microstachya).
Natural dynamics of sand dune vegetation in the Selenga River basin is presented by two chronose-quences. The first one is common for massifs that are surrounded by steppes: Corispermetum sibirici ^ Leymetum crassinervii; Leymetum littoralis; Agro-pyro michnoi—Vicietum tsydenii ^ Corispermo si-birici-Oxytropidetum lanatae ^ communities Salix
microstachya, Hippophaë rhamnoides; Cleistogeno squarrosae—Festucetum dahuricae ^ bunchgrass steppe. The second one has been only observed in the Malkhan-Elysun sands. Corispermo macrocarpi-Leymetum crassinervii ^ Thesio tuvense-Festuce-tum dahuricae ^ communities Padus avium, Popu-lus laurifolia and Salix microstachya ^ dry pine forest.
Natural and anthropogenic dynamic of psammophyte vegetation lead to origin of open sands with poor communities dominated by the species with wide distribution. The associations designated by the differential species of the class Brometea korotkyi (ass. Corispermetum sibirici, ass. Leymetum crassinervii) and the order Oxytropidetalia lanatae (ass. Leymetum littoralis) are widespread in the Selenga River basin. We consider that these monodominant communities can be included to alliances and order of the central type which are diagnosed by species of higher rank
syntaxons. They can't be included to the earlier described order Brometalia korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 from the territory the Republic of Tyva which is diagnosed by the species that are absent in Transbaikalia: Artemisia tomentella, Corispermum mongolicum, Pugionum pterocarpum etc. (Hilbig, Korolyuk, 2000).
References
Hilbig W., Koroljuk A. Ju. 2000. Sunddünenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) // Feddes Repertorium. Bd. 111. N 1-2. S. 29-37.
Chytry M., Pesout P., Anenchonov O. A. 1993. Syntaxono-my of vegetation of Svjatoj Nos Peninsula, Lake Baikal // Folia geobot. et phytotax. Vol. 28. N 3. P. 225-336.
Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu. 2013. Sand vegetation of Verkhnecharskaya depression (Zabaikalsky Krai) // Vegetation of Russia. № 22. P. 29-37 (In Russian).
