CC BY
76
Павлова Л.В. Влияние молоди камчатского краба на прибрежные бентосные сообщества Баренцева моря: Дис. ... канд. биол. наук (25.00.28). Мурманск, 2008. 135 с.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Тр. КНЦ РАН. 2013. № 1(14). С. 208-223.
Стрельцов В.Е. Количественное распределение многощетинковых червей (Polychaeta) в южной части Баренцева моря // Тр. ММБИ АН СССР. 1966. Т. 11(15). С. 71-72.
Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-58.
Экосистемы Новосибирского мелководья и некоторые закономерности их распределения и функционирования / А.Н. Голиков, О.А. Скарлато, В.Г. Аверинцев и др. // Исследования фауны морей. Т. 37(45). Л.: Наука, 1990. С. 4-79.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1957. Vol. 27. P. 325-349.
Galkin Y.I. Long-term changes in the distribution of mollusks in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.
Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). P. 9-15.
Matishov G., Matishov D., Moiseev D. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along Glacial Troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51(3). P. 293-312.
УДК 594.1-152.6 (268.45) А.А. Фролов1, И.Е. Манушин2
1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
2 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Описано состояние поселений двустворчатых моллюсков и дана оценка влияния климатических факторов на качественный и количественный состав В^аМа на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг. На 10 станциях разреза обнаружено 48 видов двустворчатых моллюсков, численность которых варьировала от 230 до 915 экз/м2 (в среднем 490±75 экз/м2), а биомасса изменялась от 1.8 до 11.6 г/м2 (в среднем 5.4±1 г/м2).
A.A. Frolov1, I.E. Manushin2
1 Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
2 Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Murmansk, Russia
SPATIAL AND TEMPORAL STRUCTURE OF BIVALVES SETTLEMENTS ALONG THE TRANSECT "KOLA SECTION"
Abstract
This article describe the status of the settlements of bivalves and evaluates the influence of climatic factors on the qualitative and quantitative composition Bivalvia in the transect "Kola Section" for the period 1995 to 2013. The species list contains 48 bivalves from 10 stations of the transect "Kola Section". The number of bivalves ranged from 230 to 915 ind/m2 (the average was 490±75 ind/m2) and biomass varied from 1.8 to 11.6 g/m2 (the average was 5.4±1 g/m2).
Введение. Двустворчатые моллюски - важнейший компонент донной фауны. Несмотря на то, что по числу видов они уступают, например, полихетам или ракообразным, их биомасса может достигать 40 % и более от общей биомассы бентосных беспозвоночных (Месяцев, 1931; Филатова, 1957; Наумов, 2006; Фролов, 2009).
Первые сведения по донной фауне Баренцева моря, и в частности двустворчатым моллюскам, появились в работах С.М. Герценштейна (1885) и К.М. Дерюгина (1915). Первым исследованием, непосредственно начавшим мониторинг в Баренцевом море, стала работа К.М. Дерюгина (1924), посвященная фауне разреза "Кольский меридиан".
Исследования баренцевоморских двустворчатых моллюсков проходили в основном при комплексном изучении зообентоса. Специализированными работами по Bivalvia являются монография И.И. Месяцева (1931) и кандидатская диссертация Т.В. Антиповой (1979). Биогеография двустворчатых моллюсков юго-западной и южной частей Баренцева моря представлена, соответственно, в работах В.И. Зацепина, З.А. Филатовой (1945) и В.И. Зацепина (1946). Распределение в евразийских арктических морях видов семейства Thyasiridae показано в статье Н.М. Милославской (1977). Значительный вклад в изучение баренцевоморской фауны моллюсков внес Ю.И. Галкин (Galkin, 1998).
Настоящая работа ставит перед собой цель описать состояние поселений двустворчатых моллюсков и дать оценку влияния климатических факторов на качественный и количественный состав Bivalvia на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг.
Материал и методы. Для анализа пространственно-временного распределения двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" был выбран период с 1995 по 2013 гг., т. е. отрезок времени, когда материал отбирался регулярно на одних и тех же станциях и практически по одной и той же методике. Очень важно то, что первичная сортировка проб зообентоса за этот период проводилась одним человеком,
а видовой состав двустворчатых моллюсков за указанные годы определен авторами данной работы.
При идентификации двустворчатых моллюсков использованы определители (Филатова, 1948; Наумов, 2006) и специализированные сайты (http://eol.org; http://www.conchology.be/?t=1; http://www.marinespecies.org/ тёех^р). Названия отрядов, семейств, родов и видов приведены к современной систематике, согласно электронной базе WoRMS (http://www.marinespecies.org/index.php).
Анализ пространственного распределения моллюсков проводился по индексу рассеяния (Максимович, Погребов, 1986)
S2
I = V
и '
X
2 —
где - индекс рассеяния, S - дисперсия, x - среднее арифметическое
численности ( x = , где Ex - сумма, n - объем выборки). n
При 1щ >1 имеется тенденция к агрегированному распределению, если Ira < 1 - к регулярному распределению, а при Ira = 1 - распределение случайное.
Сходство видового состава двустворчатых моллюсков определяли методом кластерного анализа с использованием коэффициента сходства Брея-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957).
При определении биогеографического статуса моллюсков использовали информацию из следующих источников: З.А. Филатова (1948, 1957), Н.М. Милославская (1977), О.А. Скарлато (1981), A.G. Carey et al. (1984), "Моллюски Белого моря" (1987), A. Warén (1989), Distribution ... (1997), Ю.И. Кантор, А.В. Сысоев (2005), а также электронная база WoRMS (http://www.marinespecies.org/index.php).
Для выявления тенденций показателей обилия моллюсков в пространстве и во времени применялся метод регрессии, где значимость была определена по величине достоверности аппроксимации R2.
При исследовании соотношения количественных характеристик (обилие моллюсков и глубина, количество проб и размер промывочного сита) использовали линейную корреляцию, где показателем значимости являлся коэффициент r.
Для выявления комплексов доминирующих видов применяли модифицированный индекс плотности А (Арнольди, 1949) в модификации Г.Х. Щербины (1993), рассчитанный по формуле
А=VPNB,
где Р - встречаемость, %; N - процентное отношение средней численности вида в анализируемой выборке проб к средней численности всего сообщества; В - процентное отношение средней биомассы вида в анализируемой выборке проб к средней биомассе всего сообщества. Доминирующими являлись виды, индекс плотности которых составлял 15 % и более.
"Холодные" или "теплые" периоды, периоды "положительных и отрицательных среднегодовых аномалий" температуры воды на разрезе "Кольский меридиан" определены согласно А.Л. Карсакову (2009).
Классификация моллюсков по предпочтению к теплым или холодным водам дана по литературным данных (Месяцев, 1931; Филатова, 1948, 1957; Наумов, 2006) и данным из электронной базы WoRMS.
Результаты. В ходе проведенных исследований с 1995 по 2013 гг. на 10 станциях разреза "Кольский меридиан" обнаружено 48 видов двустворчатых моллюсков из 21 семейства, относящихся к 11 отрядам. Наиболее богаты видами отряды Anomalodesmata и Nuculanoida (20 и 19 % всех видов), а также семейство Yoldiidae и род Yoldiella, куда входят 17 % видов (табл. 1, рис. 1).
Т а б л и ц а 1
Видовой состав, частота встречаемости и биогеографическая структура двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг.
Вид Статус Годы Р, %
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013
b atl
Acanthocardia echi-nata (Linnaeus, 1758) Astarte crenata (Gray, 1824) Astartidae g. sp. Axinopsida orbucula- b-a ws + ta (Sars G.O., 1878) Bathyarca glacialis b-a atl + (Gray, 1824)
Bathyarca pectuncu- b-a atl + loides (Scacchi, 1835) Bathyarca sp.
Chlamys islandica b-a ws (O.F. Müller, 1776) Ciliatocardium cilia- b-a atl tum (Fabricius, 1780) Crenella decussata b-a ws + (Montagu, 1808)
------- + --10
b-a atl + + + + + + + + + +100 - - - +
------ 10
------ 10
+ + + + + + + + + 100
+ + + + + + + + + 100 - + -
- - - + +
- - 20 - - 20
- + + - -
+ +
+
- +
60
+ + + + + + + +
+ 100
Продолжение табл. 1
Вид Годы P 0/
Статус 1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013 Р, %
Cuspidaria arctica b-a atl + + + + + + + - - + 80
(Sars, 1859)
Cuspidaria lamellosa tr-st-b + + + + - + + + + - 80
(Sars GO., 1878) atl
Cuspidaria obesa st-b atl - + + 20
(Lovén, 1846)
Cuspidaria sp. - - - - - - + - - + 20
Cuspidaria subtorta b atl + + - - + - + + + + 70
(Sars GO., 1878)
Cyclopecten hoskynsi b-a atl + + - + + + + + + + 90
(Forbes, 1844)
Dacrydium vitreum b-a ws + + + + + + + + + + 100
(Maller, 1842)
Dacrydium ockelmanni b atl + + 20
Mattson and Warén, 1977
Delectopecten vitreus b atl - - - - - + - - - - 10
(Gmelin, 1791)
Ennucula corticata b atl + + + + + + + + + + 100
(M0ller, 1842)
Ennucula tenuis b-a ws + + + - - 30
(Montagu, 1808)
Heteranomia squamu- b-a atl - - - - + + + + + + 60
la (Linnaeus, 1758)
Hiatella arctica st-b-a + + + + + + + + - + 90
(Linnaeus, 1767) ws
Limopsis minuta b atl - - + - - - - - - - 10
(Philippi, 1836)
Lyonsia arenosa b-a ws - - - - - - - + - - 10
(M0ller, 1842)
Lyonsiella abyssicola b-a atl - - - + + + + + + + 70
(Sars G. O., 1872)
Macoma calcarea b-a ws - - - - + - - - - - 10
(Gmelin, 1791)
Mendicula ferrugi- b-a atl + + + + + + + + + + 100
nosa (Forbes, 1844)
Modiolula phaseolina st-b atl + + + + + + + + + + 100
(Philippi, 1844)
Musculus niger b-a ws - - + - + - + + - - 40
(J.E. Gray, 1824)
Musculus sp. - - - - - - + - - - 10
Mya truncata b-a ws - - - + - - - - - - 10
Linnaeus, 1758 cp
Nuculana pernula b-a ws + + + + + - + + - - 70
(O.F. Müller, 1779)
Palliolum tigerinum b atl - - - - - - + - - - 10
(O.F. Müller, 1776)
Окончание табл. 1
Вид Статус Годы Р, %
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013
Panomya norvegica (Spengler, 1793) Parvicardium minimum (Philippi, 1836) Parvicardium pinnu-latum (Conrad, 1831) Pectenidae g. sp.* Poromya granulata (Nyst & Westendorp, 1839) Karnekampia sulcata (Müller O.F., 1776) Similipecten greenlan-dicus
(G.B. Sowerby II, 1842)
b-a ws - -st-b atl + -b atl - -
+ -
+ + + +
+ +
b atl -b atl -hb-a cp +
+ - + -
+ + + +
+ + +
+ +
+
- - + - + -
+ +
+
+
10
80
10
20 50
10
100
Thracia myopsis b-a ws - - + + + - + + + + 70
Maller, 1842
Thracia septentri- b-a atl - + - - - + - - - - 20
onalis Jeffreys, 1872
Thyasira equalis hb-a atl + + + + + + + + + + 100
(Verrill and Bush, 1898)
Thyasira gouldi b-a ws - - - - + - + - - - 20
(Philippi, 1845)
Yoldiella annenkovae b-sa ws - - - - + - - - - + 20
(Gorbunov, 1946)
Yoldiella frigida b-a atl - - + + + - + - - - 40
(Torell, 1859)
Yoldiella intermedia b-a atl + + + + + + + + + + 100
(Sars, 1865)
Yoldiella lenticula b-a atl + + + + + + + + + + 100
(M0ller, 1842)
Yoldiella lucida b atl + + + + + + + + + + 100
(Lovén, 1846)
Yoldiella nana b-a atl + + + + + + + + + + 100
(M. Sars, 1865)
Yoldiella propinqua b-a atl - - - - + - + + + + 50
(Leche, 1878)
Yoldiella solidula hb-a atl + + - + + + + - - - 60
Warén, 1989_
Yoldiella sp.* + + + + - - + - - + 60
Bivalvia g. sp.* - - - + - - - - - - 10
Таксоны надвидового ранга, не учитываемые при анализе.
ПРИМЕЧАНИЕ. Биогеографический статус видов: Ь - бореальный; Ь-а - бореально-арктический; №-а - высокобореально-арктический; й^-Ь - тропическо-субтропическо-бореальный; st-b - субтропическо-бореальный; 81-Ь-а - субтропическо-бореально-арктический; аА - атлантический; ws - широко распространенный; ср - циркумполярный. Р - частота встречаемости.
My°ida Anomalo desrmta
Рис. 1. Таксономическая структура двустворчатых моллюсков на уровне отрядов на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг.
Кроме этого отмечены еще 7 представителей надвидового ранга, не идентифицированные до вида по причине плохой сохранности раковин: Astartidae g. sp., Bathyarca sp., Cuspidaria sp., Musculus sp., Pectinidae g. sp., Yoldiella sp. и Bivalvia g. sp. (табл. 1). Вероятнее всего, эти моллюски также относятся к указанным в списке видам. Поскольку неопределенные до вида моллюски единичны, то для более корректного анализа фауны и количественного распределения они не учитывались.
Большинство видов, обнаруженных за весь период исследований на разрезе, являются типичными для Баренцева моря. Интерес представляют находки новых для российского сектора Баренцева моря видов: Dacrydium ockelmanni, Modiolula phaseolina и Parvicardium minimum. Ранее эти виды указывались для норвежских вод, распространяясь на восток до границы с Россией (Mattson, Waren, 1977; Distribution ..., 1997; Кантор, Сысоев, 2005). Позднее, Modiolula phasheolina была описана и для российских вод Баренцева моря (Золотарев, 2013). Следует отметить, что еще один вид Cuspidaria lamellosa был указан для российских вод Баренцева моря (Galkin, Voronkov, 2001), но не включен в "Каталог моллюсков России и сопредельных стран" (Кантор, Сысоев, 2005). Находки этих тепловодных видов, обитающих в бореальной (D. ockelmanni), субтропическо-бореальной (M. phasheolina, P. minimum) и тропическо-субтропическо-бореальной (C. lamellosa) зонах, были приурочены к станциям, выполненным в области влияния ветвей Мурманского течения. Так, C. lamellosa на разрезе "Кольский меридиан" встречалась практически в течение всего периода наблюдений на ст. 2 (исключение - 2003 г.), в 2000 и 2010 гг. была зарегистрирована севернее - на ст. 4. Modiolula phasheolina непрерывно фиксировали с 1995 по 2013 гг. лишь на ст. 2. Единственным исключением является 2010 г., когда этот вид также был отмечен и на ст. 4. Parvicardium
minimum с 1995 по 2000 гг. встречался эпизодически на станциях 1 и 2, а с 2003 г. ареал его распространения расширился. Так в 2003 г. он был обнаружен на станциях 1-4, в 2007 г. - на станциях 1-6, и с 2010 по 2013 гг. он регулярно встречался на станциях 1-5.
Среди обнаруженных на разрезе "Кольский меридиан" видов лидирующее место по частоте встречаемости (100 %) занимают Astarte crenata, Bathyarca glacialis, B. pectunculoides, Crenella decussata, Dacrydium vitreum, Ennucula corticata, Mendicula ferruginosa, Modiolula phaseolina, Similipecten greenlandicus, Thyasira equalis, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, Y. lucida и Y. nana.
Двустворчатые моллюски Acanthocardia echinata, Axinopsida orbuculata, Delectopecten vitreus, Limopsis minuta, Lyonsia arenosa, Mya truncata, Palliolum tigerinum, Panomya norvegica, Parvicardium pinnulatum и Karnekampia sulcata были зарегистрированы на разрезе "Кольский меридиан" единично (табл. 1).
Расчет индексов рассеяния у моллюсков показал, что постоянно или почти постоянно встречающиеся виды (Р > 50 %) распределены преимущественно агрегировано. Распределение редких или относительно редких видов (Р < 50 %) чаще всего носит случайный характер. Иногда у таких видов встречаются и агрегации, но, вероятно, они имеют небольшие размеры или расстояние между ними более значительно, поэтому плохо облавливаются дночерпателями.
В целом, по нашему мнению, обычными для разреза являются те виды, которые встречались ежегодно, а также обнаруженные в отдельные годы, но в течение всего периода исследований. Скорее всего, последнее связано с малочисленностью моллюсков, вследствие чего они редко попадались в дночерпатели.
Если виды, распределенные агрегированно, начинали встречаться с какого-либо определенного года до конца периода исследований, их находки не связаны с методикой сбора, а, с высокой долей вероятности, обусловлены какими-либо другими биотическими или абиотическими факторами.
Анализ фауны двустворчатых моллюсков показал разделение всех станций разреза с 1995 по 2013 гг. на уровне 60 %-го сходства на два пространственно-временных блока. Первый включает в себя сборы, выполненные на ст. 2 за все время исследований, и на ст. 4, выполненные в 2007 и 2010 гг. Все остальные станции разных лет группируются во второй блок.
Рассматривая суммарное число видов двустворчатых моллюсков на каждой станции разреза "Кольский меридиан" за весь период исследований, было установлено, что наибольшим видовым богатством характеризуются станции 2 (36 видов) и 4 (33 вида), находящиеся под наибольшим влиянием теплых течений (рис. 2).
40 § 35 3 30 g 25 8 20 ¥ 15
I ю
M 5 0
1 23456789 10 Станции
Рис. 2. Видовое богатство двустворчатых моллюсков на станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг.
На станциях 1, 5 и 6 видовое богатство моллюсков имеет схожие показатели - 22-24 вида, на станциях 7-9 количество видов незначительное - 19. Минимальное значение видового богатства (16 видов) присуще самой северной точке разреза - ст. 10. В среднем на станциях разреза было встречено 24±1 вида Bivalvia. Отмечено некоторое уменьшение числа видов моллюсков с юга на север, тенденция эта близка к достоверной, но все же таковой не является (R = -0.544). В то же время было установлено, что при увеличении глубины наблюдается уменьшение числа видов (r = -0.788, p = 0.01). Причем эта тенденция наблюдается от самой мелководной ст. 2 как к северу, так и к югу.
Анализ видового богатства моллюсков суммарно на всем разрезе в разные годы показал, что довольно высокие значения (30 видов) эта характеристика имела в 2003 и 2011 гг., а максимальное число видов (34) было зафиксировано в 2010 г., минимальное - с 1995 по 2000 гг. и в 2012 г. (рис. 3). В среднем значение видового богатства составило 27±1 видов.
40
8 35 g 30
0 25 g 20 в- 15
1 ю
М 5 0
1995 1 997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013
Годы
Рис. 3. Видовое богатство двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" в разные годы
Для понимания динамики видового богатства двустворчатых моллюсков в целом на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг. были изучены происходящие изменения на каждой станции в частности. Станции 9 и 10 были исключены из анализа, поскольку в 2003 и 2007 гг. пробы на них не отбирали. Для этих станций приводится лишь общая информация (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Видовое богатство двустворчатых моллюсков на станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг.
Периоды увеличения Станция числа видов и высокого видового богатства
Минимум (год)
Максимум (год)
Среднее± ошибка среднего
1 2003-2011 гг.
2 2007-2012 гг.
3 2003-2013 гг.
4 2003, 2010 гг.
5 2007 г.
6 2007 г.
7 1997, 2003, 2011 гг.
8 2007, 2011 гг.
9 2011 г.
10 2010-2012 гг.
9 (2000 г.) 13 (1997 г.) 9 (1997 г.) 11 (2012 г.) 5 (1995 г.)
5 (1997 г.)
6 (2010 г.) 4 (2010 г.)
7 (2013 г.)
6 (1995, 1997, 2013 гг.)
14 (2007 г.) 23 (2012 г.) 19 (2010 г.) 23 (2010 г.)
16 (2007 г.)
17 (2007 г.) 13 (1997 г.) 12 (2011 г.)
11 (2011 г.)
12 (2011 г.)
12±1 20±1 14±1 16±1 12±1 11±1 10±1 8±1 9±1 9±1
Так, с 1995 по 2013 гг. на разрезе в целом выявлено незначительное варьирование видового богатства моллюсков. Такая же картина наблюдается и на большинстве станций в частности. Исключение составляют станции 2, 3 и 5, на которых в течение указанного периода зафиксирован достоверный рост числа видов (Я2 = 0.646, р = 0.05; Я2 = 0.646, р = 0.05; Я2 = 0.601, р = 0.05 соответственно).
Было установлено, что наибольшее увеличение количества видов на станциях наблюдалось в 2003, 2007, 2010 и 2011 гг., причем на первых четырех южных станциях высокие значения видового богатства фиксировались в течение определенного временного отрезка, тогда как в центральной и северной частях разреза - в основном в отдельные годы (табл. 2).
Выявлены группировки так называемых фоновых или основных видов, т. е. тех видов, которые были отмечены в начале исследований в 1995 г. и встречались на протяжении практически всего периода наблюдений. Обнаружена слабая тенденция уменьшения числа основных видов в таких группировках с юга на север. Так, на станциях 2 и 4 отмечено максимальное число фоновых видов - 16 и 14 соответственно, на ст. 1 их количество уменьшилось до 12, на станциях 3 и 7 - до 11. Видовая группировка на станции 6 представлена 9 основными видами, на станциях 9 и 10 отмечено по 7 постоянных видов, а на станциях 5 и 8 - по 5.
Отмечено, что увеличение видового богатства двустворчатых моллюсков с 1995 г. происходит преимущественно за счет типичных для Баренцева моря видов. Незначительное уменьшение числа некоторых фоновых видов в отдельные годы на этих станциях имеет "пульсирующий" характер - исчезающие виды вновь появляются через определенный промежуток времени. В целом, за весь период исследований увеличения или уменьшения количества видов не обнаружено = 0.302).
Проведенный корреляционный анализ не выявил достоверных связей числа видов с количеством проб и размером ячеи промывочного сита (г = 0.245 и г = 0.541 соответственно). Кроме того, было отмечено, что в 2010 г. при использовании сита с ячеей 1 мм, число видов также увеличилось, а в последующие годы при использовании этого же сита, число видов было не меньше, чем в годы, когда использовали сито с размером ячеи 0.5 мм.
Поскольку "Кольский меридиан" имеет широтное направление и охватывает различные по термическому режиму районы Баренцева моря, то на нем присутствуют как высокоарктическо-бореальные виды, присущие северной части моря, так и элементы тепловодной фауны, распространяющиеся с теплыми течениями. Биогеографическая структура двустворчатых моллюсков на разрезе представлена шестью группами, при этом подавляющее большинство видов принадлежит к бореально-арктической группе (рис. 4).
Рис. 4. Биогеографическая структура ВгуаЫа на разрезе "Кольский меридиан"
Распределение бореально-арктических видов, как основной составляющей фауны моллюсков, имеет сходство с распределением видового богатства моллюсков в целом (рис. 5). Наибольшая их численность отмечена на станциях 2-4, максимум на ст. 2. Наблюдается некоторое уменьшение представителей бореально-арктической фауны в направлении с юга на север (Я2 = -0.604). Высокобореально-арктическая
группа представлена всего тремя видами - SmiUpecten greenlandicus, Thyasira equalis и Yoldiella solidula, - а вследствие этого ее динамика выражена очень слабо. Все эти виды встречаются на станциях 3-6, для других станций типична ассоциация из первых двух видов.
Рис. 5. Распределение видов в биогеографических группировках двустворчатых моллюсков на станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг.
Субтропическо-бореально-арктическая группа представлена всего одним видом - Hiatella arctica, поэтому какие-либо тенденции отсутствуют. Относительно высокое видовое богатство бореальных видов наблюдается на станциях 4 и 5, а максимальное - на ст. 2. Тропическо-субтропическо-бореальные элементы фауны (Acanthocardia echinata и Cuspidaria lamellosa) обнаружены исключительно на станциях 2-4. Виды, относящиеся к субтропическо-бореальной группе моллюсков (Cuspidaria obesa, Modiolula phaseolina и Parvicardium minimum, из которых последний вид имеет наибольшее пространственно-временное распространение), на разрезе "Кольский меридиан" встречаются в южной и центральной его частях - от ст. 2 до ст. 6. Максимальное число субтропическо-бореальных моллюсков отмечено на станциях 2-4. При этом в целом наблюдается слабая недостоверная тенденция к уменьшению числа видов этой группы с юга на север (R2 = -0.407).
Анализ динамики числа видов двустворчатых моллюсков, принадлежащих к разным биогеографическим группам на разрезе "Кольский меридиан", показал следующее. Бореально-арктическая, как самая многочисленная группа, повторяет все тенденции видового богатства двустворчатых моллюсков в целом (рис. 6).
25
ш
о ч 20
К
ю
о № 15
о О) 10
в-
о 5
W
_
lili, iU, ¡Rri, Ьгш, íibl, ÍU irl, m, Hrfl. ll
1995 1 997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013
Годы
О Бореально-арктические И Высокобореально-арктические
Ш Бореальные ■ Субтропическо-бореальные
□ Тропическо-субтропическо- □ Субтропическо-бореально-бореапьные арктические
Рис. 6. Биогеографический состав двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" в разные годы
Высокобореально-арктические виды встречались в период исследований практически равномерно при выявленной слабой тенденции к уменьшению их количества ^ = -0.323). Число бореальных видов слабо увеличивается с 2007 г. по настоящее время, но тенденция эта не достоверна ^ = 0.218). Виды, относящиеся к тропическо-субтропическо-бореальной и субтропическо-бореальной группам, встречались в небольшом количестве во все годы исследований, а максимум для первой группы был зафиксирован в 2010 г., для второй - в 2013 г. Регрессионный анализ не выявил за период наблюдений для этих групп каких-либо изменений.
Нами проанализировано распределение биогеографических группировок на каждой станции за исследованный период. Для анализа были выбраны только 4 группы. Показателем "холодноводности" является высокобореально-арктическая группа видов, маркерами теплых вод выступают виды, относящиеся к бореальной, субтропическо-бореальной и тропическо-субтропическо-бореальной группам. Наиболее распространенная арктическо-бореальная группа, состоящая из эвритермных моллюсков и субтропическо-бореально-арктическая группа, имеющая в своем составе один вид - ШШвНа агсИса, как самая многочисленная и самая малочисленная, были исключены из анализа. Было установлено, что высокобореально-арктические виды БтШреСеп £Гвеп1апё1сш, ТИуа^ша equalis и УвШвИа solidula (первые два вида очень часто, третий - редко) встречались на всех станциях во все годы. Так, на станциях 1, 2, 7-10 с 1995 по 2013 гг. эти виды были распределены равномерно, а на станциях 3-6 имели выраженные максимумы обилия видов в 1997, 2001, 2003 и 2007 гг. соответственно.
Группировки бореальных видов моллюсков, включающие в свой состав Cuspidaria subtorta, Dacrydium ockelmanni, Delectopecten vitreus, Ennucula corticata, Limopsis minuta, Palliolum tigerinum, Parvicardium pinnulatum, Poromya granulata и Karnekampia sulcata, с 1995 по 2013 гг. на станциях 1, 4-7, 9 и 10 были представлены одинаковым количеством видов. А на станциях 2, 3 и 8 выявлены максимумы числа видов этой группы в 2007 и 2012 гг., в 2010, 2011 и 2013 гг., в 2013 г. соответственно, т. е., по данным ПИНРО (http://www.pinro.ru), в самый теплый период. В целом бореальные виды встречались практически во все годы исследований.
Распределение числа видов субтропическо-бореальной группы на станциях 1-3, 5 и 6 было равномерным, в то время как на ст. 4 в 2010 г. был выявлен максимум обилия видов этой группы.
Представители тропическо-субтропическо-бореальной группы Acanthocardia echinata были отмечены только в 2011 г. на ст. 3, а Cuspidaria lamellosa встречался относительно равномерно на станциях 2, 3 и 4 с 1995 г. за исключением 2003 и 2013 гг.
Численность двустворчатых моллюсков в пространственном аспекте на станциях разреза "Кольский меридиан" в период наблюдений варьировала от 230 до 915 экз/м , а в среднем была равна 490±75 экз/м2 (рис. 7).
Рис. 7. Средняя численность двустворчатых моллюсков на станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг. (на графике приведена погрешность среднего)
Абсолютный максимум численности был отмечен на ст. 2, а минимум - на ст. 9. В целом, наиболее высокая численность в годы исследований зафиксирована на станциях 1-4, на других же станциях разреза эту характеристику обилия можно считать относительно низкой. Выявлено достоверное уменьшение плотности поселения на разрезе в направлении с юга на север (Д2 = -0.805, р = 0.01). Установлена достоверная обратная связь численности с глубиной (г = -0.766, р = 0.01).
Арктическо-бореальная биогеографическая группа двустворчатых моллюсков во все годы была доминирующей. В составе этой группы руководящим по плотности поселения видом в подавляющем числе случаев былаMendicula ferruginosa (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Доля доминирующих по плотности видов в общей численности двустворчатых моллюсков, %
Год Вид Станции
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1995 Bathyarca pectunculoides Mendicula ferruginosa
1997 Mendicula ferruginosa Modiolula phaseolina Bathyarca pectunculoides Thyasira equalis Cuspidaria arctica
2000 Mendicula ferruginosa
2001 Mendicula ferruginosa
2003 Bathyarca glacialis
Mendicula ferruginosa Yoldiella nana
2007 Mendicula ferruginosa Dacrydium vitreum Bathyarca pectunculoides
2010 Mendicula ferruginosa Bathyarca pectunculoides Yoldiella nana Thyasira equalis
2011 Mendicula ferruginosa Dacrydium vitreum Yoldiella nana Thyasira equalis
2012 Mendicula ferruginosa Bathyarca pectunculoides Thyasira equalis Yoldiella nana
2013 Mendicula ferruginosa Bathyarca pectunculoides Thyasira equalis Yoldiella nana
- 29
- 20
- 29
- 19
63 34 68 28 27 -
74 64 77 81 65 60
59 56 67 18 60 91
- - - 18 - -
- - - 18 - -
- - - 18 - -
66 70 60 54 67 60
68 60 67 52 80 82
79 80
35 -
- 33 84 74 72 74
28
22 74
- 16
- 14 70 -
- 34
74 -- 34
66 -- 25
51 -- 35
68 59 63 82 89 89 - -
72 57 60 64 84 79 - -
- - - 29 63 65 - 35
24 14 34 - - - 55 30
- 17 - - - - - -
- - 27 34 42 65 32 32
29 18 22 - - -- - 21 - - -- 27 31 30 65 82
39 51
29 24 - - - -24 - - 29 - -- - 49 44 46 61
50 50
- 19 -32 19 -
В отдельных случаях на станциях 2-6, и единично на станциях 1 и 10 наблюдалось доминирование 2-4 видов. На станции 2 с 2007 г. наблюдается замещение относительно холодноводного доминирующего вида Mendicula ferruginosa на преимущественно более
тепловодный - Bathyarca pectunculoides. С 2003 года лидер по плотности поселения - относительно холодноводная Yoldiella nana, которая с 2010 г. чаще проявляла свойство доминанта. С 2010 года область преобладания M. ferruginosa уменьшается, вид наблюдается только на станциях 1 и 6-10, а с 2012 г. этот вид снова становится доминирующим по численности и на ст. 5.
При рассмотрении распределения численности моллюсков по годам выявлены невысокие значения этого показателя в 1995-1997 и 2012 гг., а абсолютный минимум приходится на 1997 г. (рис. 8). Роста или уменьшения численности Bivalvia за исследованный период не обнаружено (R2 = 0.037).
g 1000 ¡S
8 800 ж
I 600
s в4
« 400 к
I 200
О
0
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013 Годы
Рис. 8. Распределение средних значений численности двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" в разные годы (на графике приведена погрешность среднего)
С 1997 года наблюдался рост численности двустворчатых моллюсков, при этом наибольшие значения отмечены в 2003 и 2007 гг. В 2010-2011 годах численность моллюсков снизилась до уровня 2000-2001 гг. и в основном оставалась таковой до конца периода исследований. В целом плотность поселения Bivalvia во временном аспекте варьировала от 180 до 950 экз/м2.
Доля бореально-арктических видов в общей численности моллюсков колебалась в пределах 77-91 %, высокобореально-арктических - 6-13 %, бореальных - 1-4 %, субтропическо-бореально-арктических - 0-1 %, тропическо-субтропическо-бореальных - 0-0.3 %, субтропическо-бореальных - 0.5-8 %.
Достоверное увеличение плотности поселения бореально-арктических моллюсков с 1997 по 2013 г. было зафиксировано только на ст. 2 (R = 0.634, p = 0.05). На других станциях численность бореально-арктических элементов имела разнонаправленные, но недостаточно выраженные тенденции. Что касается численности
холодноводных высокобореально-арктических видов, то только
на станциях 7 и 9 коэффициент аппроксимации имел отрицательный знак,
на других станциях отмечалось увеличение плотности поселения. Однако
достоверный рост этого параметра был характерен исключительно
для ст. 3 ^ = 0.638, р = 0.05). Рост численности бореальных моллюсков
был зафиксирован практически на всех станциях, но высокие
коэффициенты аппроксимации были зафиксированы на станциях 6-9
(Я2 = 0.761, р = 0.01; Я2 = 0.767, р = 0.01 - с 2010 г.; R2 = 0.660,
р = 0.05 - с 2000 г. и R2 = 0.628, р = 0.05 - с 2010 г. соответственно).
Достоверный рост плотности поселения субтропическо-бореальных
2 2 элементов выявлен на станциях 2 и 3 ^ = 0.699, р = 0.05 и R = 0.630,
р = 0.05 соответственно). Численность представителей других
биогеографических групп на станциях разреза с 1995 по 2013 гг.
практически не изменялась.
Проведенный корреляционный анализ численности ЫуаЫа и количества отобранных проб не выявил достоверной связи (г = 0.071). Некоторое уменьшение плотности поселений моллюсков наблюдается при промывке проб через сито с большей по размеру ячеей, но четкой связи при этом не прослеживается (г = -0.234).
Распределение средних значений биомассы двустворчатых моллюсков в пространственном аспекте по разрезу "Кольского меридиана" за период исследований было относительно равномерным
(Я2 = -0.043) (рис. 9). Вариации
этого показателя составили 1.8-11.6 г/м2, а в среднем - 5.4±1 г/м2. Однако выявлено, что при увеличении глубины, биомасса достоверно уменьшается (г = -0.632, р = 0.01).
g 1000 -£
8 800 -
I 600 -
К ЕГ
« 400 -к
I 200 -
О
о -
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013 Годы
Рис. 9. Средняя биомасса двустворчатых моллюсков на станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг. (на графике приведена погрешность среднего)
Бореально-арктическая группа двустворчатых моллюсков во все годы исследований была доминирующей. Всего по биомассе преобладали 20 видов (табл. 4).
Т а б л и ц а 4
Доля доминирующих по биомассе видов двустворчатых моллюсков, %
rog Bug Станции
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1995 Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Mendicula ferruginosa Astarte crenata Yoldiella intermedia
1997 Astarte crenata
Cuspidaria subtorta Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Thyasira equalis Ciliatocardium ciliatum Thracia septentrionalis
2000 Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Modiolula phaseolina Yoldiella intermedia Astarte crenata Musculus niger Thracia myopsis Similipecten greenlandicus
2001 Astarte crenata Yoldiella lenticula Yoldiella intermedia Thyasira equalis Bathyarca glacialis Mendicula ferruginosa Lyonsiella abyssicola
2003 Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Mendicula ferruginosa Yoldiella lucida Yoldiella intermedia Musculus niger Astarte crenata Thracia myopsis
2007 Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Astarte crenata Yoldiella intermedia Mendicula ferruginosa
- 45 --- 76 -------- - 97--
--23 - -- -- -
- - - 56 48 - - 86 41
- 49 - - - - - - -
- 33 - - - - - - -
- - - 34 - 30 - - -
- - 72 - - - 53 61 -
- - - - 37 30 - - -
- - - - - - 32 - -
- - - - - - - - 45
- - - - - 47 - - -65 - - - - - - - 97
- 26 - - - - - - -
- - 31 - - - - - -
- - - 73 - - - 95 -
- - - - 85 - - - -
- - - - - 43 - - -
- - - - - - 62 - -84 71 - - - - - 45 -
- - 36 23 - - - - -
- - - - 59 - - - -
- - 28 20 - - - - -- - - - - 67 34 42 90
- - - 56 - - - - -68 20 - - - - - - -
- 23 17 - - - - - -
- 20 - - - - - - ---16 - --35-- - - - 75 - - - -- - - - - 62 - - -
- - - - - - - 73 -
- 31 - - - - - - -43 - - - - - - - -
- - 43 23 21 36 - 51 ----16 21----
34 43
98
81
34 24
- 35 -
Окончание табл. 4
Год Вид Станции
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2010 Thyasira equalis Mendicula ferruginosa Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Astarte crenata Thracia myopsis Cuspidaria subtorta Yoldiella intermedia
2011 Thyasira equalis Parvicardium minimum Mendicula ferruginosa Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Modiolula phaseolina Astarte crenata Thracia myopsis Yoldiella nana Cuspidaria subtorta Nuculana pernula
2012 Thyasira equalis Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Astarte crenata Cuspidaria subtorta Mendicula ferruginosa
2013 Cuspidaria subtorta Mendicula ferruginosa Bathyarca pectunculoides Bathyarca glacialis Thracia myopsis Astarte crenata Yoldiella intermedia Cuspidaria arctica
25 -
20 -
- 46
19 -
- 26 - - -- - 43 92 82
- 67 - 86 45 - -
- - 30 - - - -
- - 19 - - - -
- - - - - 31 -
22 -
21 -20 -
- 57
- 10 -
94 27
- 21
50 -
11 11
- 63 - 32 68 - 81 - -
- - 44 - - - - - ------11--- - - - - 10 - - -
- - - - - - - - 26 - 25 - - - - - -
49 48 - - - - - - -
- - - - - - - 90 38
- - - 57 30 - 66 - -
- - - - - 21 - - -- - - - - 21 - - -
59 - - 14 - - - - -
- 65 - - - - - 97 -
- - 61 - - - - - -- - - 16 - - 86 - -
- - - - 18 - - - 27
- - - - - 73 - - -
При этом наиболее частыми видами-доминантами были крупные моллюски Astarte crenata (36 %) и Bathyarca glacialis (34 %), относящиеся к умеренно холодолюбивым видам. Второе место (18 %) в доминировании занимает относительно крупная бореально-арктическая, но маркирующая более мягкие температурные условия, Bathyarca pectunculoides. На третьем месте (14 %) находятся бореально-арктические умеренно холодноводные виды Yoldiella intermedia и Mendicula ferruginosa, отличающиеся небольшими размерами раковин. В последнем случае доминирование по биомассе наблюдается в силу многочисленности этих моллюсков. Остальные виды относятся к редким доминантам.
Во временном аспекте абсолютный минимум среднего значения биомассы двустворчатых моллюсков отмечен в 1995 г., максимум - в 2010 г. (рис. 10). Однако, при учете погрешности средних значений, становится очевидно, что с 1995 по 1997 гг. биомасса возросла и до 2007 г. находилась в пределах 3-7 г/м2. После заметного роста биомассы моллюсков в 2010 г. вновь зафиксировано ее уменьшение до уровня 1997-2007 гг. Достоверных тенденций роста/уменьшения биомассы за исследованный период не выявлено = 0.219). Анализ соотношения биомассы моллюсков к числу отобранных проб и размеру ячеи промывочного сита не выявил достоверных корреляций (г = 0.580 и г = 0.553 соответственно).
Рис. 10. Распределение средних значений биомассы двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" в разные годы (на графике приведена погрешность среднего)
Доля бореально-арктических видов в общей биомассе моллюсков колебалась в пределах 79-96 %, высокобореально-арктических - 2-7 %, бореальных - 0.3-7 %, субтропическо-бореально-арктических - 0-1 %, тропическо-субтропическо-бореальных - 0-0.4 %, субтропическо-бореальных - 0.3-12 %.
Анализируя биомассу двустворчатых моллюсков на станциях
разреза "Кольский меридиан" в аспекте их биогеографической
принадлежности, было установлено, что наиболее заметные изменения
наблюдались на станциях 2, 3 и 7. Так на ст. 2 в течение периода
исследований выявлен рост биомассы субтропическо-бореальных
моллюсков = 0.791, р = 0.01), на ст. 3 - высокобореально-арктических
видов (Д = 0.803, р = 0.01). В северной части разреза достоверное
увеличение биомассы зафиксировано на ст. 7 за счет бореальных
2 „ элементов фауны ^ = 0.633, р = 0.05). Довольно значительный,
но не достоверный тренд роста биомассы отмечен у бореальных видов 2 2 на ст. 1 ^ = 0.593), бореально-арктических видов на ст.
2 = 0.551),
субтропическо-бореальных моллюсков на ст. 4 = 0.537) и бореальных видов на ст. 7 = 0.542). Биомасса двустворчатых моллюсков в других случаях практически не изменялась.
Расчет интегрального индекса доминирования для каждого вида выявил, что за весь период исследований на станциях разреза наблюдалось 20 преобладающих видов (табл. 5). В редких случаях на станции был отмечен один доминирующий вид. В подавляющем большинстве наблюдалась полидоминантность. Число преобладающих видов на станцию достигало 6.
Т а б л и ц а 5
Индексы доминирования видов, преобладающих в таксоценозах двустворчатых моллюсков, %
Год Вид Станции
1 2 3 4 5 б 7 8 9 10
1995 Bathyarca pectunculoides - 50 - 28 - 30 - - - -
Bathyarca glacialis - - - - - - 37 - - -
Cyclopecten hoskynsi - 18
Modiolula phaseolina - 1б
Yoldiella lucida - 15 22 2б -
Yoldiella intermedia - - 18 - - - - - - 30
Mendicula ferruginosa - - 55 30 41 28 1б 23 53 б4
Thyasira equalis - - 20 23 35
Astarte crenata - - - 20 27 1б - 52 - -
Yoldiella nana - 29
1997 Modiolula phaseolina - 19 - - - 21 - - - -
Bathyarca pectunculoides - 1б - 27 - 22 - - - -
Bathyarca glacialis - - - - - - - 35 30
Thyasira equalis - - 22 18 35 22 - - - -
Mendicula ferruginosa - - 21 30 48 18 15 19 - -
Yoldiella lucida - - - 19 15
Yoldiella nana - - - - 17 - - - - -
Ciliatocardium ciliatum - - - - - - 13 - - -
Astarte crenata - - - - - - - 22 - -
Thracia septentrionalis - 15 -
2000 Bathyarca pectunculoides - - - - - 21 - - - -
Bathyarca glacialis 42 34 21
Mendicula ferruginosa 31 28 43 24 - 1б 39 - 20 3б
Thyasira equalis 23 - 29 - 15 - 20 - - -
Modiolula phaseolina - 20
Yoldiella intermedia - - 2б - - - - - - -
Yoldiella nana - - - - - - 15 - - -
Astarte crenata - - - 21 - - - 31 - -
Продолжение табл. 5
rog Bug Станции
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2001 Astarte crenata 26 26 - - - - 25 - -
Mendicula ferruginosa 24 28 38 41 43 21 39 34 18 64
Modiolula phaseolina - 20
Ennucula corticata - 16
Thyasira equalis - - 33 25 24 - 20 - - -
Yoldiella nana - - - 19 - 17 15 - - 24
Yoldiella intermedia - - - - 34 - - - - -
Bathyarca glacialis 24 - 16 37 -
2003 Bathyarca glacialis 42 24
Yoldiella intermedia 30
Yoldiella lucida - 30
Yoldiella nana - 24
Mendicula ferruginosa - 22 18 32 21 23 53 20 - -
Modiolula phaseolina - 22
Ennucula corticata - 18
Bathyarca pectunculoides - - - 42 - - - - - -
Thyasira equalis - - - 20 18
Musculus niger - - - - 17 - - - - -
Astarte crenata - - - - - 18 - - - -
2007 Mendicula ferruginosa 52 - 35 40 41 42 66 32 - -
Thyasira equalis 26 - - 20 - 15 - - - -
Bathyarca pectunculoides - 35
Bathyarca glacialis 18 - - - - - - 19 - -
Modiolula phaseolina - 24
Dacrydium vitreum - 21 - - - - 16 - - -
Cyclopecten hoskynsi - 18
Heteranomia squamula - 18
Astarte crenata - - 17 - 16 18 - 22 - -
Yoldiella nana - - - - - 17 - - - -
Yoldiella intermedia - - - 18 19
2010 Mendicula ferruginosa 52 - - - - 16 54 48 - -
Thyasira equalis 28 - 16 25 - 17 - - - -
Yoldiella nana 22 - 16 17 - 24 33 28 23 20
Yoldiella intermedia - - 18 - - - - - - -
Yoldiella lucida - - - 18 - - - - - -
Bathyarca pectunculoides - 54
Bathyarca glacialis 26 45 27
Dacrydium vitreum - 19 - 17 - - - - - -
Cyclopecten hoskynsi - 17
Astarte crenata - - 36 - 31 22 - - - -
2011 Mendicula ferruginosa 53 - - - 23 24 35 23 - 22
Thyasira equalis 27 - - - 28 - - - - -
Bathyarca pectunculoides - 54 - 17 - - - - - -
Bathyarca glacialis 52 22
Modiolula phaseolina - 34
Dacrydium vitreum - 31 - 17 - - - - - -
Astarte crenata - - 39 - - 43 - 37 - -
Yoldiella nana - - 16 20 25 25 28 - - 25
Yoldiella intermedia - - - 22 - - - - - 21
Окончание табл. 5
Год Вид Станции
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2012 Mendicula ferruginosa 52 - - 21 19 27 52 33 - 34
Thyasira equalis 44 - 31 39 23 21 - - - -
Cuspidaria subtorta 15 - - - - 25 17 - - -
Bathyarca pectunculoides - 50 - 22 - - - - - -
Bathyarca glacialis 15 40 -
Modiolula phaseolina - 38
Dacrydium vitreum - 21
Yoldiella nana - - 19 22 17 36 - - 16 29
Yoldiella intermedia - - 16 21 - - 19 - - -
Yoldiella lenticula 22
Yoldiella lucida - - - - - 20 - - - -
Astarte crenata - - - - 26 23 - - - -
2013 Mendicula ferruginosa 38 - - - 38 37 17 20 16 42
Thyasira equalis 32 - 27 26 25 20 - - - 20
Cuspidaria arctica - - - - - - 15 - - -
Cuspidaria subtorta 24
Parvicardium minimum 19
Yoldiella nana 16 - 22 17 21 34 - - - 38
Yoldiella intermedia - - - - 17 - - - - -
Yoldiella lenticula 22
Yoldiella lucida - - - - 18 - - - - -
Bathyarca pectunculoides - 59
Bathyarca glacialis - - 31 - - - - - 57 -
Modiolula phaseolina - 35
Dacrydium vitreum - 20 - 15 - - - - - -
Astarte crenata - - 16 - - - - 36 - -
Наиболее часто (27 %) в роли преобладающего вида в таксоценозах двустворок выступала относительно холодноводная бореально-арктическая Mendicula ferruginosa, второе место (15 %) занимала относительно тепловодная Thyasira equalis, а третье - относительно холодноводная Yoldiella nana (12 %). Другие виды являлись ведущими в менее 10 % случаев: Astarte crenata и Bathyarca glacialis (по 9 % соответственно), Bathyarca pectunculoides (6 %), Yoldiella intermedia (5 %), Modiolula phaseolina (4 %), Yoldiella lucida и Dacrydium vitreum (по 3 % соответственно), Cuspidaria subtorta (2 %), Cyclopecten hoskynsi, Yoldiella lenticula и Ennucula corticata (по 1 % соответственно), Cuspidaria arctica, Parvicardium minimum, Heteranomia squamula, Musculus niger, Ciliatocardium ciliatum и Thracia septentrionalis (по 0.4 % соответственно). Причем некоторые доминанты были приурочены к определенным станциям. Например, холодноводная Y. lenticula преобладала на ст. 10, холодноводная C. arctica - на ст. 7, относительно тепловодный моллюск P. minimum - на ст. 1, тепловодные виды C. hoskynsi, M. phaseolina, E. corticata и H. squamula - на ст. 2.
Обсуждение. Исследования показали, что фауна двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" достаточно богата и насчитывает 48 видов. С одной стороны, расположение исследуемого участка Баренцева моря в высоких широтах, с другой - влияние теплых течений, поступающих из Атлантики, а также неоднородность профиля дна создают своеобразный комплекс факторов для обитания моллюсков. Анализ литературных данных (Филатова, 1957) показал, что число видов Bivalvia на разрезе меньше, чем в прибрежной части Западного и Восточного Мурмана, а также вдоль северного побережья Норвегии, но больше, чем в центральной и юго-восточной части Баренцева моря.
Большинство видов, обнаруженных за весь период наблюдений, являются типичными для Баренцева моря, а некоторые (Astarte crenata, Nuculana pernula, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, Bathyarca glacialis, Similipecten greenlandicus, Cyclopecten hoskynsi, Dacrydium vitreum, Mendicula ferruginosa и Cuspidaria arctica), согласно З.А. Филатовой (1957), входят в состав "арктического ядра".
В ходе исследований на станциях 1-5 (преимущественно, на ст. 2), в области влияния Мурманского прибрежного течения, были обнаружены новые для российской части Баренцева моря виды: Dacrydium ockelmanni, Modiolula phaseolina и Parvicardium minimum. Что касается P. minimum и M. phaseolina, то их регистрировали с 1995 г. Вероятнее всего, эти виды ранее идентифицировались ошибочно. Допускаем, что M. phaseolina без вскрытия раковин могли спутать с молодью Modiolus modiolus, а P. minimum с молодью Ciliatocardium ciliatum. Анализ распределения P. minimum и M. phaseolina показал, что особи первого вида встречаются случайно, а второго - агрегированно, что, помимо расчетов, видно по числу особей в пробах. Поэтому M. phaseolina отмечалась в течение исследований в б0льшем количестве, чем P. minimum и D. ockelmanni. Что касается D. ockelmanni, то после пересмотра всех проб, начиная с 1995 г., было выяснено, что этот вид действительно не встречался раньше 2012 г. Появление этого вида связано с максимумом придонной температуры воды в 2012 г. Распределение особей D. ockelmanni в 2012 г. характеризовалось как случайное, а в 2013 г. - как агрегированное.
Из перечисленных выше новых видов наиболее теплолюбивыми, обитающими при наибольшей температуре воды на ст. 2, можно считать M. phaseolina и D. ockelmanni. P. minimum обладает б0льшей температурной толерантностью, распространяясь на север до ст. 5.
Наиболее распространенными (частота встречаемости 100 %) на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг. являются виды, имеющие агрегированное распределение. По всей вероятности, агрегации моллюсков находятся на относительно небольшом расстоянии друг от друга, поэтому хорошо облавливаются дночерпателями. В два раза реже встречались те виды, которые распределены преимущественно случайно, в меньшей степени агрегированно, но их агрегации,
по всей вероятности, больше разнесены в пространстве. Однако если эти виды встречаются редко в отдельные годы, но встречи их распределены равномерно по всему периоду наблюдений, то их можно считать типичными для района исследований. Наиболее редкие виды, встреченные единично и имеющие исключительно случайное распределение, могут маркировать изменения условий среды. Вероятнее всего, эти виды реагируют на изменение именно температурных показателей. Доказательством этому служит то, что Axinopsida orbuculata - холодноводный вид - была встречена в 1995 г., т. е. в период отрицательных среднегодовых аномалий. Виды относительно тепловодные - Acanthocardia echinata, Delectopecten vitreus, Limopsis minuta, Lyonsia arenosa, Palliolum tigerinum, Panomya norvegica, Parvicardium pinnulatum, Karnekampia sulcata - встречались в разные годы, но в рамках периода положительных среднегодовых аномалий температуры (в 2000-2001 гг.) и в самый теплый период (с 2003 по 2012 гг.) Исключение составляет Mya truncata, которая обитает глубоко в грунте и крайне редко попадается в дночерпателях, но, несомненно, этот вид типичен для разреза "Кольский меридиан".
Показателями теплых и холодных вод могут служить виды-индикаторы. В частности, наиболее удобны для этих целей виды одного рода. Так, Yoldiella lucida является показателем ясно выраженного тепловодного характера фауны, в то время как другие виды этого рода характеризуют холодные или относительно холодные воды (Филатова, 1948, 1957; Данилов, 1978). Такая же ситуация и с близкими видами родов Thyasira и Bathyarca. Одни виды (T. equalis и B. pectunculoides) маркируют влияние вод с относительно высокой температурой, другие (T. gouldi и B. glacialis) - с низкой. Не являются исключением представители рода Dacrydium: D. vitreum показывает нормальное теплосодержание вод, а D. ockelmanni - аномально высокую для района исследований температуру воды. Такими же индикаторами являются виды рода Cuspidaria. Если C. arctica однозначно связана с холодными водами и встречается на самых северных станциях разреза, то C. lamellosa, C. obesa, C. subtorta в той или иной степени характеризуют тепловодные участки.
Кластеризация всех станций разреза "Кольский меридиан" по видовому составу, выполненных с 1995 по 2013 гг., показала высокую степень сходства большинства из них, что связано с незначительными изменениями состава и постоянством набора фоновых видов. Обособление в отдельный блок ст. 2, выполненных в разные годы, обусловлено наименьшей глубиной (в среднем 146 м), наиболее высокой придонной температурой воды вследствие влияния прибрежной ветви Мурманского теплого течения, а также отличающимся от других станций субстратом (ил, песок, галька, камни и большое количество спикул губок). По этой причине максимум видового богатства двустворчатых моллюсков (36 видов) отмечен именно на ст. 2. Также богата видами ст. 4 (33), находящаяся
на небольшом возвышении (средняя глубина 218 м) под влиянием основной ветви Мурманского теплого течения. Более северные станции также расположены во влиянии теплых течений, но вследствие увеличения глубины, температура воды у дна понижается. С этим связано и некоторое уменьшение видового богатства моллюсков с юга на север. Однако наиболее четко прослеживается достоверная обратная связь видового богатства с глубиной.
Как показал анализ динамики суммарного видового богатства ЫуаЫа на станциях разреза "Кольский меридиан", минимум числа видов был отмечен в периоды с отрицательными аномалиями температуры воды (1995-1997 гг.) и максимального теплосодержания вод (2012 г.), объяснение последнему пока нет. Высокие значения видового богатства были приурочены к самому теплому периоду - с 2003 по 2011 гг. Анализ влияния методики сбора и промывки проб (число проб, размер ячеи промывочного сита), выявил отсутствие значимых корреляций. Грунты на станциях (кроме ст. 2) разреза весьма однородны, поэтому климатическая составляющая и возможно комплекс микрофакторов среды, по нашему мнению, являются наиболее достоверным объяснением произошедших изменений.
Более подробный анализ распределения количества видов, проведенный для каждой станции в отдельности, показал некоторое увеличение видового богатства практически повсеместно на всем разрезе с 2003 по 2013 гг., т. е. в самый теплый период, что подтверждает связь с температурными условиями. Минимальное видовое богатство на станциях 5, 6, 10 и 2, 3 соответствует периоду отрицательных среднегодовых аномалий температуры. Однако на станциях 4, 7-9 наименьшее число видов было зафиксировано в самый теплый период, а на ст. 1 - в период положительных аномалий. Максимальное же количество видов двустворчатых моллюсков (кроме ст. 7) было отмечено в самый теплый период.
Общая же тенденция увеличения числа видов в целом с 1995 по 2013 гг. прослеживается слабо. Достоверный рост видового богатства отмечен исключительно на станциях 2, 3 и 5. При этом выявлено, что наблюдаемое увеличение числа видов происходит преимущественно за счет типичных для Баренцева моря элементов. Незначительное уменьшение числа некоторых фоновых видов в отдельные годы на этих станциях имеет "пульсирующий" характер, т. е. виды исчезают, а затем вновь появляются через определенный промежуток времени. По нашему мнению, это связано с особенностями распределения моллюсков. Нельзя игнорировать и незначительное смещение точек отбора проб в разные годы. Этот факт, по мнению С.Г. Денисенко (2005), нужно учитывать при исследовании динамики донных беспозвоночных.
Вследствие уникальности гидрологических условий на разрезе отмечены шесть биогеографических групп двустворчатых моллюсков: высокобореально-арктическая, бореально-арктическая, бореальная, субтропическо-бореально-арктическая, субтропическо-бореальная
и тропическо-субтропическо-бореальная. Наиболее богата видами бореально-арктическая группа, которая и определяет общую динамику видового богатства моллюсков.
Высокобореально-арктическая группа равномерно распределена на разрезе. Наибольшее число бореально-арктических, субтропическо-бореально-арктических и бореальных видов приурочено к станциям 2-4. А субтропическо-бореальные и тропическо-субтропическо-бореальные элементы встречались исключительно на станциях 1-6 и 2-4 соответственно.
Во временном аспекте высокобореально-арктические виды также встречались равномерно. Слабый рост числа бореальных, тропическо-субтропическо-бореальных и субтропическо-бореальных видов отмечен в годы периода максимального потепления. Хотя достоверных связей по этому соотношению не выявлено. Было установлено, что высокобореально-арктические виды Similipecten greenlandicus, Thyasira equalis и Yoldiella solidula на станциях 3-6 имели выраженные максимумы обилия видов в 1997, 2001, 2003 и 2007 гг. соответственно, независимо от потеплений или похолоданий.
Максимумы видового богатства бореальных, субтропическо-бореальных и тропическо-субтропическо-бореальных моллюсков отмечались исключительно в годы самого теплого периода.
Так же, как и в случае с видовым богатством, максимальная численность моллюсков зафиксирована на ст. 2 и объясняется уникальным сочетанием факторов среды. Наиболее высокая плотность поселения отмечалась на южных станциях разреза "Кольский меридиан" в области влияния основной и прибрежной ветвей Мурманского течения. К северу, равно как и при увеличении глубины, численность моллюсков достоверно уменьшается, что, скорее всего, связано с температурным фактором, а также с исчезновением в указанных направлениях некоторых тепловодных видов.
Поскольку абсолютное большинство видов относится к бореально-арктической группе, то, соответственно, лидирующее место в численности двустворок занимают представители именно этой группы. Среди них наиболее многочисленным видом, доминирующим в подавляющем числе случаев, является Mendicula ferruginosa - это r-стратег, имеющий небольшие размеры, малую продолжительность жизни и плодовитое потомство. Вид образует агрегации, скорее всего, большие по площади и близко расположенные, поэтому на станциях разреза "Кольский меридиан" встречается в большом количестве. По данным З.А. Филатовой (1948), M. ferruginosa придерживается районов
действия Нордкапского течения. До 2001 года, за редким исключением, этот вид доминировал практически на всех станциях, с 2003 г. он являлся доминантом на станциях 2-10, с 2007 г. на станциях 1, 3-10, а с 2010 г. преобладание M. ferruginosa по численности наблюдалось на станциях 1, 6-10. Изменение состава доминирующих видов часто не связано с изменением температурных условий. Так доминирующее положение переходило как к относительно тепловодным видам - B. pectunculoides, T. equalis и M. phaseolina, так и к холодноводным - B. glacialis, C. arctica, Y. nana и D. vitreum, причем даже на станциях 2-4.
Минимальная численность моллюсков была отмечена в холодный 1997 г., низкие значения плотности фиксировались в 1995 г. и, так же как и в случае с видовым богатством, как это ни парадоксально, в максимально теплый 2012 г. Максимум численности соотносится с теплым периодом. Но общих тенденций увеличения или уменьшения обилия особей Bivalvia за исследованный период не выявлено.
Доля бореально-арктических моллюсков в общей численности достигала 77-91 %, поэтому все общие тенденции плотности поселения двустворок отражала именно эта группа. В течение всего периода потепления достоверное увеличение численности бореально-арктических элементов было отмечено только на ст. 2, что вероятно, обусловлено наступлением более благоприятных условий для успешного размножения. На станции 3 возросла численность высокобореально-арктических видов. Рост плотности поселения бореальной группы с 1995 по 2013 гг. отмечен на северных станциях 6-9, т. е. при распространении положительных температурных аномалий в северном направлении. Численность субтропическо-бореальных видов возросла исключительно на самых тепловодных станциях 2-3, что, в общем, не требует специальных объяснений.
Диапазон биомассы с 1995 по 2013 гг. на всех станциях разреза составил 1.8-11.6 г/м2. При этом выявлена достоверная обратная связь биомассы с глубиной. По мнению С.Г. Денисенко (2008), глубина является более значимым фактором в распределении биомассы зообентоса, чем температура. Это объясняется активным выеданием фитопланктона и деструкцией отмерших клеток по мере их осаждения на дно, что уменьшает пищевой ресурс моллюсков.
В распределении максимумов и минимумов биомассы Bivalvia во временном аспекте прослеживается зависимость от температуры. Так, наименьшее значение биомассы отмечено в 1995 г., т. е. после периода отрицательных среднегодовых аномалий, а наибольшее - в 2010 г., соответствующий самому теплому периоду. Однако, после 2010 г. наблюдалось некоторое снижение биомассы двустворок, что косвенно может быть связано с изменением метода промывки проб, т. е. увеличением ячеи промывочного сита, хотя достоверной связи мы не обнаружили.
Как и по численности, доминирующей по биомассе была бореально-арктическая группа, она составляла 79-96 % всей биомассы двустворчатых моллюсков.
Среди двустворчатых моллюсков на разрезе "Кольский меридиан" преобладали по биомассе 20 видов. В их числе как тепловодные и относительно тепловодные Bathyarca pectunculoides, Thyasira equalis, Modiolula phaseolina, Yoldiella lucida и Parvicardium minimum, так и холодноводные и относительно холодноводные Mendicula ferruginosa, Astarte crenata, Bathyarca glacialis, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, Y. nana, Cuspidaria subtorta, C. arctica, Ciliatocardium ciliatum, Thracia myopsis, T. septentrionalis, Musculus niger, Similipecten greenlandicus, Lyonsiella abyssicola и Nuculana pernula. При этом наиболее часто преобладали по биомассе крупные моллюски A. crenata (36 %) и B. glacialis (34 %).
За время исследований на ст. 2 был отмечен достоверный рост биомассы субтропическо-бореальных моллюсков, а на ст. 3 - рост численности и тенденция увеличения биомассы высокобореально-арктических видов. В северной части разреза достоверное увеличение биомассы зафиксировано на ст. 7 за счет бореальных элементов.
Выяснено, что таксоцены двустоворок на станциях разреза "Кольский меридиан" характеризуются в большинстве случаев полидоминантностью. В состав ведущей по всем показателям обилия группы входит 20 видов, принадлежащих к высокобореально-арктической (1 вид), бореально-арктической (14 видов), бореальной (3 вида) и субтропическо-бореальной (2 вида) элементам.
Авторы благодарят А.Ю. Воронкова, сотрудника Института морских исследований (IMR Норвегия), за помощь, ценные советы и консультации при идентификации некоторых видов двустворчатых моллюсков.
Литература
Антипова Т.В. Распределение, экология, рост и продукция двустворчатых моллюсков Баренцева и Карского морей: Дис. ... канд. биол. наук. Мурманск, 1979. 230 с.
Арнольди Л.В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркиенитский залив // Тр. Севаст. биол. ст. 1949. Т. VII. С. 127-192.
Герценштейн С.М. Материалы к фауне Мурманского берега и Белого моря. I. Моллюски // Тр. Санкт-Петерб. общ-ва естествоисп. 1885. Т. XVI, вып. 2. С. 635-814.
Данилов Д.И. Плейстоцен морских субарктических равнин. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 199 с.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флюктуации вдоль разреза "Кольский меридиан" // 100 лет океанографических наблюдений на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2005. С. 65-76.
Денисенко С.Г. Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб., 2008. 46 с.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Акад. наук. 1915. Т. XXXIV. Сер. 8. 929 с.
Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану // Тр. Северной науч.-пром. экспедиции. 1924. Вып. 19. 102 с.
Зацепин В.И. Северо-бореальные сообщества Modiolus - Pecten islandicus и Mactra elliptica мурманского прибрежья и их сравнительно зоогеографическая характеристика // Вестн. Моск. ун-та. 1946. № 2. С. 91-344.
Зацепин В.И., Филатова З.А. Тепловодные кардииды Баренцева моря и роль Нордкапского течения в их распространении // Проблемы Арктики. 1945. № 4. С. 41-50.
Золотарев П.Н. Донная фауна Варангер-фьорда Баренцева моря в уловах трала Сигсби // Зоол. журн. 2013. Т. 92, № 8. С. 981-985.
Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Тов-во науч- изд. КМК, 2005. 627 с.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. Л., 1986. 97 с.
Месяцев И.И. Моллюски Баренцева моря // Тр. Гос. океаногр. ин-та. 1931. Т. I, вып. 1. 168 с.
Милославская Н.М. Моллюски семейства Thyasiridae (Bivalvia, Lucinoidae) арктических морей СССР // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л.: Наука, 1977. С. 391-417.
Моллюски Белого моря / Под ред. О.А. Скарлато. Л.: Наука, 1987. 324 с.
Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб., 2006. 356 с.
Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука, 1981. 480 с.
Филатова З.А. Класс двустворчатых моллюсков (Bivalvia, Lamellibranchiata) // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под ред. Н.С. Гаевской М: Советская наука, 1948. C. 405-446.
Филатова З.А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1957. Т. ХХ. С. 3-59.
Фролов А.А. Двустворчатые моллюски верхней сублиторали южного и среднего колен залива // Кольский залив. Освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 182-202.
Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С.108-144.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1957. Vol. 27. P. 325-349.
Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. Research Report for DN 1997-1 / T. Brattegard, T. Holthe (Eds.). Directorate for Nature Management, Norway. 1997. 409 p.
Carey A.G., Scott P.H., Walters K.R. Distributional ecology of shallow southwestern Beaufort Sea (Arctic Ocean) bivalve Mollusca // Marine Ecology Progress Series. 1984. Vol. 17. P. 125-134.
Galkin Yu.I. Long-term changes in the distribution of mollusks in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.
Galkin Yu.I., Voronkov A.Y. Class Bivalvia // List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters. SPb.: ZIN RAS, 2001. P.111-114.
Mattson S., Waren A. Dacrydium ockelmanni sp. n. (Bivalvia, Mytilidae) in Western Norway // Sarsia. 1977. Vol. 63(1). P. 1-6.
Waren A. Taxonomic comments on some protobranch bivalves from the northeastern Atlantic // Sarsia. 1989. Vol. 74. P. 223-259.
УДК 595.36 (268.45) О.Л. Зимина, О.С. Любина
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
ДОННЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ НАДОТРЯДА PERACARIDA (CRUSTACEA: MALACOSTRACA) НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Представлен видовой состав и особенности распределения донных ракообразных надотряда Peracarida на разрезе "Кольский меридиан" по материалам 2000-2013 гг. Выявлено 37 новых для фауны Баренцева моря видов. Обсуждается возможное влияние климатических условий на временные изменения биогеографической структуры фауны.
O.L. Zimina, O.S. Lyubina
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
PERACARIDA (CRUSTACEA, MALACOSTRACA) OF THE TRANSECT "KOLA SECTION"
Abstract
Species composition and peculiarities of distribution of peracarid crustaceans' fauna on the transect "Kola Section" was studied based on the materials of 2000-2013 years. 37 new for the Barents Sea fauna species were detected. Possible influence of climatic conditions on the temporal changes of peracarid fauna was discussed.
Введение. Исследования зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" проводятся с 1890-х гг. На начальном этапе сборы проводились в основном тралом Сигсби, а с 1924 г. также с использованием дночерпателя. За длительный период исследований накоплен большой материал, обобщенный в работе К.Н. Несиса (1960). Мониторинг с использованием дночерпателя как основного орудия сбора материала был начат в 1995 г. научной группой ММБИ и продолжается по настоящее время. С 2010 года исследования проводятся совместно со специалистами ПИНРО. Результаты анализа отдельных фаунистических групп и макробентоса в целом за 1995-2001 гг. приведены в ряде работ (Влияние ..., 2007; Любина и др., 2012; Предварительные ..., 2013).
