CC BY
44
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Copepod communities off Franz Josef Land (northern Barents Sea) in late summer of 2006 and 2007 // Polar Biol. 2011. V. 34. P.1231-1238.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Estimated copepod production rate and structure of mesozooplankton communities in the coastal Barents Sea during summer-autumn 2007 // Polar Biol. 2012. V. 35. P. 1321-1342.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Structure of mesozooplankton community in the Barents Sea and adjacent waters in August 2009 // J. Nat. Hist. 2013a. V. 47(31-32). P. 2095-2114.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton community of Moller Bay (Novaya Zemlya Archipelago, Barents Sea) // Oceanologia. 2013b. V. 55. P. 205-218.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Early winter mesozooplankton of the coastal south-eastern Barents Sea // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2015. V. 152. P. 116-123.
574.587 (268.45)
111 11 О.Л. Зимина , Е.А. Фролова , Д.Р. Дикаева , О.Ю. Ахметчина , Е.А. Гарбуль ,
А.А. Фролов , И.О. Нехаев2
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия 2Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург, Россия
ФАУНА И КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ В АПРЕЛЕ-МАЕ 2016 ГОДА
Аннотация
На основе материала, собранного в экспедиции ММБИ на НИС "Дальние Зеленцы" в апреле-мае 2016 г., дано описание видового состава, количественного распределения и биогеографической структуры зообентоса в северной части Баренцева моря. В районе исследований выделено 3 фаунистических комплекса, состав и структура которых обусловлены типом донных осадков и распределением придонных температур.
O.L. Zimina1, E.A. Frolova1, D.R. Dikaeva1, O.Yu. Akhmetchina1, E.A. Garbul1, A.A. Frolov1, I.O. Nekhaev2
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia 2Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia
FAUNA AND DISTRIBUTION OF ABUNDANCE AND BIOMASS OF ZOOBENTHOS IN THE NORTHERN BARENTS SEA IN APRIL AND MAY 2016
Abstract
The paper describes species composition, abundance and biomass distribution, and the biogeographic structure of zoobenthos in the northern Barents Sea on the basis of the data collected during a cruise on R/V "Dalnie Zelentsy" in April and May 2016. Three faunistic complexes were discovered in the study area, the composition and the structure of which depend on the type of bottom sediments and near-bottom temperature.
Северная часть Баренцева моря является наименее изученной с точки зрения фаунистического состава и количественного распределения бентоса. В литературе крайне мало сведений о донной фауне этого района. Здесь проходят границы распространения водных масс разного происхождения (арктическая и атлантическая), что не может не отражаться на структуре донных сообществ, поэтому новые данные представляют особый интерес.
Материал и методы. В ходе комплексной экспедиции ММБИ на НИС "Дальние Зеленцы" в апреле-мае 2016 г. в северной части Баренцева моря (в районе положения кромки льда в период исследований) отобрано 54 количественных пробы зообентоса на 18 станциях (рис. 1).
Пробы отбирали дночерпателем ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2 в трехкратной повторности. Промывку грунта осуществляли на промывочном столе с размером ячеи нижнего сита 0.75 мм. После промывки пробы фиксировали 4 %-м формалином. Первичная сортировка проб по таксономическим группам и перевод в 75 %-й этиловый спирт осуществлялась в лаборатории зообентоса ММБИ В.Н. Паюсовой и О.Л. Зиминой. Идентификация организмов зообентоса разных таксономических групп проводилась сотрудниками лаборатории: Е.А. Фроловой и Д.Р. Дикаевой (Polychaeta), А.А. Фроловым (Bivalvia), О.Л. Зиминой (Crustacea), О.Ю. Ахметчиной (Bryozoa, Echinodermata), И.О. Нехаевым (Gastropoda), Е.А. Гарбулем (Varia). Организмы каждого вида подсчитывали и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0.001-0.0001 г.
Статистическая обработка полученных данных выполнена в программах PAST (Hammer et al., 2001) и Microsoft Excel 2007. При кластерном анализе в качестве меры сходства постанционных видовых списков применяли коэффициент Брэя-Куртиса (Bray, Curtis, 1957). Характерными для выделенных сообществ считали виды, имеющие в них частоту встречаемости более 50 %, высокую плотность поселения и биомассу. Доминирующие виды выделяли по величине биомассы.
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб зообентоса в северной части Баренцева моря в апреле-мае 2016 г.
Результаты и обсуждение. В исследованном районе на глубине менее 250 м распространены преимущественно смешанные илисто-песчаные грунты с примесью гальки и гравия, на больших глубинах - жидкие коричневые илы. Характерно понижение придонной температуры в направлении с запада на восток. Согласно схеме распределения водных масс в Баренцевом море в северных районах преобладает холодная арктическая водная масса, южнее
77-78о с. ш. располагаются атлантические и баренцевоморские воды, с севера и запада по глубоководным желобам поступают трансформированные атлантические воды (Ожигин, Ившин, 1999; Matishov et al., 2009).
Всего в районе исследований идентифицировано 275 таксонов донных беспозвоночных (232 видового ранга), относящихся к 12 типам, 17 классам (таблица). Преобладали полихеты (98 таксонов), ракообразные (65 таксонов) и моллюски (46 таксонов). Наиболее распространены в районе исследований (частота встречаемости более 60 %) полихеты Aglaophamus malmgreni, Heteromastus filiformis, Minuspio cirrifera, Myriochele heeri, кумовые раки Ektonodiastylis nimia, остракоды Rabilimis mirabilis, двустворчатые моллюски Astarte crenata, Dacrydium vitreum, Mendicula ferruginosa, Thyasira gouldi, Yoldiella intermedia, Yoldiella lenticula, Yoldiella nana.
Список таксонов донных беспозвоночных в северной части Баренцева моря в апреле-мае 2016 г.
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Тип Annelida Класс Polychaeta
Aglaophamus malmgreni
(Theel, 1879) Ampharete borealis (Sars, 1856) Ampharetidae g. sp. Amphicteis gunneri (M. Sars, 1835) Anobothrus gracilis (Malmgren, 1866) Aricidea hartmanae (Strelzov, 1968) + + - + Aricidea quadrilobata
(Webster & Benedict, 1887) Artacama proboscidea Malmgren 1865
Asychis biceps (M. Sars, 1861) Brada villosa (Rathke, 1843) Bylgides elegans (Theel, 1879) Bylgides groenlandica
(Malmgren, 1867) Capitella capitata (Fabricius, 1780) Chone duneri Malmgren, 1867 Chone infundibuliformis
Krayer, 1856 Chone murmanica Lucash, 1910 Cirratulidae g. sp. Cirrophorus branchiatus Ehlers, 1908
Cirrophorus lyra (Southern, 1914) - - + -- -- -- -- -- -- -- -Cossura longocirrata Webster & - - + - - - - - - + - - - - - - - -
Benedict, 1887 Diplocirrus glaucus (Malmgren, 1867) Diplocirrus longisetosus
(Marenzeller, 1890) Enipo torelli (Malmgren, 1865) Ephesiella abyssorum (Hansen, 1878)
+ + + + + + + + + - + + + + - + + +
+ + - - - + - - + ----- + - - +
- - - - - - - + - - - - - - - - +
- + ----------------
------ + + + + + - -
+ + - + - + - + - + - - + + - + + +
----- + - + - - + + + -----
+ + ----------------
----------------- +
- + - - - + - + - - - - + + - - - +
+ + + + + --------- + - - -
+ + + - + - - + + - + - + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ----------------
- + +
+ + + + + - - - + - + -------
+ + - +
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Eteone agg. flava (Fabricius, 1780) + + + + + + - + + -- + + + -- + +
Euchone analis (Krayer, 1856) ______________ + _ + _
Euchone papillosa (M. Sars, 1851) -- + -- -- -- -- -- -- -- _
Euclymene droebachiensis --- + - + -- -- -- -- -- -_ (M. Sars, 1872)
Euclymeninae g. sp. - + + -- -- -- -- -- -- -- _
Eucranta villosa (Malmgren, 1865) -------------- + -- _
Galathowenia fragilis --- + -- -- + -- -- - + -- _ (Nilsen, Holthe, 1985)
Galathowenia oculata Zachs, 1923 + + + + + + -- + -- -- - + -- -
Gattyana cirrosa (Pallas, 1766) ________________ + _
Glyphanostomum pallescens +- + + + + -- + -- -- - + - + + (Theel, 1873)
Heteromastus filiformis + + + + + + + + + + -- + - + -- -(Claparede, 1864)
Lanassa venusta venusta — — + — — — — — — — — — — — — — — + (Malm, 1874)
Laonice cirrata (M. Sars, 1851) +_ + ___ + _ + __ + __ + ___
Laphania boecki Malmgren, 1865 --------------- + -_
Leaena abranchiata Malmgren, 1865 -- + -- -- - + -- -- -- -- _
Levinsenia gracilis (Tauber, 1879) + + + + - + + + - + -- + - + -- -
Lumbriclymene minor + + + + + - - - - - - - - - + - - + Arvidsson, 1906
Lumbrineridae g. sp. + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Lumbrineris fragilis (Müller, 1776) ------------- + -- -_
Lysippe labiata Malmgren, 1865 + + + + + _____________
Maldane sarsi Malmgren, 1867 + + + + + -- - + - + -- - + -- -
Maldanidae g. sp. + - - - + - - - + - + - - + + - - -
Melinna cristata (M. Sars, 1851) __ + + ____________ + _
Melinna elisabethae McIntosh, 1922 + + -- -- -- + -- -- -- -- _
Melinnopsis arctica ________________ + +
(Annenkova, 1931)
Minuspio cirrifera (Wiren, 1883) + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Myriochele heeri Malmgren, 1867 + + + + + + -_ + + + __ + + + + +
Nephtyidae g. sp. _____________ + ____
Nephtys ciliata (Müller, 1779) + + + + + _- -- -- -- -- -- _
Nephtys paradoxa Malm, 1874 + + + _____ + _________
Nereis zonata Malmgren, 1867 -------- + -- -- -- -- _
Nicomache lumbricalis ___ + __________ + ___
(Fabricius, 1780)
Nicomache quadrispinata ________ + _________
Arwidsson, 1906
Nothria hyperborea (Hansen, 1878) + - + + _ + -- + - + + + + + - + _
Notomastus latericeus M. Sars, 1851 - + -- -- -- - + -- -_ + + + +
Notoproctus oculatus -------- + -- -- - + -_ +
Arwidsson, 1906
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Ophelina abranchiata - + -- - + -- + - + + + + + + + -
St0p-Bowitz, 1948
Ophelina acuminata 0rsted, 1843 _____ + + _ + + ________
Ophelina cylindricaudata
(Hansen, 1878) Owenia gr. fusiformis Delle Chiaje, 1842
- + + -- + + +
----- + + - - + + + + + + - + -
+ + + + + - + -----------
Owenia sp.
Paramphinome jeffreisii
(Mcintosh, 1868) Paramphitrite birulai (Ssolowiew, 1899) Pectinaria hyperborea
(Malmgren, 1865) Pholoe longa (Muller, 1776) Phyllodoce groenlandica
Oersted, 1842 Polychaeta g. sp. Polycirrus medusa Grube, 1850 Polydora caeca (Oersted, 1843) Polynoidae g. sp.
+ + + + + + ------------
+ + + + + + - - + + - - - - + - - + + + + + - - - - + ----- + - - -
+ + + + - + + + + + + + + + + + + + ____ + _____ + + _ + + ___
Praxillella gracilis (M. Sars, 1861) + + + + -- -- + - + -- - + -- -Praxillella praetermissa +-- + - + - + + - + - + - + - + +
(Malmgren, 1865)
Praxillura longissima +_____________ + _ + +
Arwidsson, 1906
Proclea graffi (Langerhans, 1880) - -- -- + - + -- -- -- -- --Pseudoscalibregma parvum — — — — — — — — + — — + — + + — — —
(Hansen, 1878)
Sabellidae g. sp. --- + -- -- -- -- -- -- + -
Scalibregma inflatum Rathke, 1843 + + + -- -- - + + + - + + + -- -Schistomeringos caeca (Webster __________ + __ + + + + +
and Benedict, 1884)
Scolelepis korsuni Sikorski, 1992 - + -- -- -- -- -- -- -- --Scoloplos acutus (Verrill, 1873) Sphaerodoridae g. sp. Sphaerodoropsis philippi
Fauvel, 1911 Spio armata (Söderström, 1920) Spio martinensis (Thulin, 1957) Spiochaetopterus typicus M. Sars, 1856
Spionidae g. sp. ______________ + ___
Spiophanes kroeyeri Grube, 1860 + + + + + -- - + -- -- + + + + + Spirorbidae g. sp. ___ + + _____________
+ + + + + - - + + - - - + -----
+ + + + + - - - + - + + - - + - + +
+ + + + + -------------
+ + + + + + - + + - - + + + + + + +
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Syllidae g. sp. __ + + ______ + _______
Syllinae g. sp. ---- + -- - + -- -- - + -- -
Terebellidae g. sp. __ + + __ + + + _________
Terebellides stroemi Sars, 1835 + + + + - + - + + + + + - + + + + +
Terebellides williamsae Jirkov, 1989 - + + + -- -- -- -- -- -- - +
Trochochaeta carica Birula, 1879 - -- -- -- -- -- -- -- -- + Тип Arthropoda Класс Malacostraca
Aceroides latipes (G.O. Sars, 1882) -- + -- + + + -- - + + + -- --
Ampelisca eschrichti Kroeyer, 1842 + + + -- -- -- -- -- -- -- -
Ampelisca macrocephala ________ + _________
Lillijeborg, 1852
Ampeliscidae g. sp. ---- + -- -- -- -- - + -- -
Amphilochidae g. sp. __ + _______________
Amphilochus tenuimanus + -- -- -- -- -- -- -- -- -(Boeck, 1870)
Amphipoda g. sp. +_ + ___________ + _ + _
Amphithopsis longicaudata + -- -- -- -- -- -- -- -- -Boeck, 1861
Anonyx nugax (Phipps, 1774) __ + _______________
Arrhis phyllonyx (M. Sars, 1858) - + -- -- + + + -- -- + -- + -
Byblis sp. +------------- + -- -
Caecognathia elongata + + + + + + -- + - + + - + + -- -(Kroeyer, 1846)
Calathura brachiata — — — — — — — — + — + — — — + — — — (Stimpson, 1854)
Calliopidae g. sp. --- + -- -- -- -- -- -- --
Cryptocopoides arcticus ---------------- + -
(Hansen, 1886)
Desmosoma lineare (G.O. Sars, 1864) -- + -- -- -- -- -- -- -- -
Desmosoma tetarta (Hessler, 1970) - -- -- -- -- + -- -- -- + +
Diastylis goodsiri (Bell, 1855) - + + + - + -- -- -- - + -- --
Diastylis rathkei (Kroeyer, 1841) + + + + - - - - + - - - - - - - + +
Diastylis spinulosa Heller, 1875 - - + - - + - - - - - + + - + - - -
Ektonodiastylis nimia (Hansen, 1920) + + -- -- -- + + + + + + + + + +
Ericthonius stephenseni ________ + _________
Myers & McGrath, 1984
Erythrops erythrophthalma + -- -- -- -- -- -- -- -- -
(Goes, 1864)
Eudorella emarginata + + + + - + + + + + -- + - + -- -
(Kroeyer, 1846)
Eudorella gracilis G.O. Sars, 1871 - -- -- -- -- -- + + + + + + + Eurycope hanseni Ohlin, 1901 ________________ + _
Haploops similis Stephensen, 1925 + -- -- -- -- -- -- -- -- -
Haploops tenuis Kanneworff, 1966 - + + -- -- - + -- -- -- -- -
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
- + +
+ + +
--- + -- + + -- - + + -- -
+ + +
- - + -- - - +
+ - -
+ +
- + - + - + - -
- - + + - - - + -
Harpinia mucronata G.O. Sars, 1879 - -- -- -- -Harpinia propinqua G.O. Sars, 1891 - -- -- -- -Harpinia sp.
Hippomedon propinqvus +
G.O. Sars, 1890 Hyas sp.
Idunella aequicornis (G.O. Sars, 1876) Ilyarachna bicornis Hansen, 1916 + -Ilyarachna hirticeps G.O. Sars, 1870 - + Ilyarachna sp. - -
Ischyrocerus sp.
Leptognathia gracilis (Kroeyer, 1847) - -Leptostylis villosa G.O. Sars, 1869 - -Leucon acutirostris G.O. Sars, 1864 - + Leucon nasica (Kroeyer, 1841) + + Leucon nathorsti Ohlin, 1901 Leucon pallidus G.O. Sars, 1864 Lysianassidae g. sp. ________ + _________
Monoculopsis longicornis - - + - - - - - - - - - - - - - - -
(Boeck, 1871)
Munna minuta Hansen, 1910 + - - - - - - - - - - - - - - - - -
Phippsiella similis - + - - - - - - - - - - - - - - - -
(G.O. Sars, 1891)
Pleustomesus medius (Goes, 1866) - + -- -- -- -- -- -- -- -_ Rhachotropis helleri A. Boeck, 1871 - -- -- + -- -- -- -- -- -_ Saduria sabini (Kroeyer, 1849) - - - - - - - - + - - - + + - - + -Sphyrapus anomalus - - - - - - - - + - - - - - + + + +
(G.O. Sars, 1899)
Stegocephalus inflatus Kroeyer, 1842 -------- + -- -- -- -- _
Themisto abyssorum Boeck, 1870 _______ + __________
Tiron spiniferus (Stimpson, 1853) - + -- -- -- -- -- -- -- -_ Tmetonyx cicada (Fabricius, 1780) - -- -- -- -- -- -- -- - + _ Tmetonyx sp. _________________ +
Tryphosella horingi Boeck, 1871 +_________________
Typhlotanais sp. - + - - - - - - - - - - - - - - - -
K^acc Ostracoda
Acanthocythereis dunelmensis + - + + + - - - - - - - - - + - - -(Norman, 1865)
Philomedes globosus _ + + _____ + _____ + ___
(Lilljeborg, 1853)
Rabilimis mirabilis (Brady, 1868) + + + + + + + + + + _ + + + + + _ + Rabilimis septentrionalis - - - - - - - - - - - - - - + - - -
(Brady, 1866)
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Sarsicytheridea bradii __ + ______ + ________
(Norman, 1865)
Класс Pycnogonida
Nymphon macronyx G.O. Sars, 1877 - - + -- -- -- -- -- -- -- -Тип Bryozoa Класс Gymnolaemata
Alcyonidium disciforme (Smitt, 1878) - -- -- -- -- -- -- -- + --Alcyonidium erectum ________ + _________
Andersson, 1902 Alcyonidium gelatinosum (L., 1767) Alcyonidium radicellatum
Kluge, 1946 Amathia imbricata (Adams, 1800) Callopora craticula (Alder, 1857) Callopora lineata (L., 1767) Callopora weslawski
Kuklinski & Taylor, 2006 Crisia eburneodenticulata (Smitt, 1865)
Dendrobeania decorata +_________________
Nordgaard, 1906
Diplosolen intricarius (Smitt, 1872) ________________ + _
Disporella hispida (Fleming, 1828) ---- + -- -- -- -- -- -- _
Escharella latodonta (Kluge, 1962) _________________ +
Escharoides jacksoni (Waters, 1900) -------------- + -- _
Escharopsis lobata (Smitt, 1868) ______________ + ___
Eucratea loricata (L., 1758) _ + - + -- - + + + -- -- -- + _
Hornera lichenoides (L., 1758) -------------- + -- _
Idmidronea atlantica (Forbes, 1847) _ + ______________ + _
Myriapora coarctata (M. Sars, 1863) - -- -- -- -- -- -- - + -- +
Myriozoella crustacea Smitt, 1868 ------- + -- -- -- -- -_
Notoplites sibiricus (Kluge, 1929) - -- -- -- -- -- -- -- -- +
Palmiskenea plana (Hincks, 1888) -------------- + -- _
Porella concinna Busk, 1854 ______________ + ___
Porella obesa (Waters, 1900) -------------- + -- _
Pseudoflustra solida +_ + + ___ + ________ + _
(Stimpson, 1854)
Sarsiflustra abyssicola -------- + -- -- -- -- _
(G.O. Sars, 1872)
Schizoporella elmwoodiae ______________ + ___
Waters, 1900
Scrupocellaria minor Kluge, 1915 - - - - + - - - - - - - - - + - - -
Smittina bella (Busk, 1860) ______________ + ___
Smittina minuscula Smitt, 1868 ____ + _____________
Tricellaria gracilis --------------- + -_
Van Beneden, 1848
Tubulipora sp. - - - - - - - + - - - - - - + - - -
---------------- + -
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Тип Cephaloryncha Класс Priapulida
Priapulus caudatus Lamarck. Тип Chordata Класс Ascidiacea Molgula griffitsii (MacLeay, Тип Cnidaria Класс Anthozoa Duva florida (Rathke, 1806) -
Edwardsia andresi Danielssen, 1890 -Gersemia fruticosa (M. Sars, 1860) -Gersemia rubiformis - -
(Ehrenberg, 1834) Paraedwardsia arenaria Carlgren - -in Nordgaard, 1905
Тип Echinodermata Класс Asteroidea Ctenodiscus crispatus (Retzius, 1805) + + Pontaster tenuispinus (Dueben & Koren, 1846) Класс Holothuroidea Eupyrgus scaber Luetken, 1857 Labidoplax buski (Mcintosh, 1866) + -Molpadia borealis (M. Sars, 1859) - -Myriotrochus rinkii Steenstrup, 1851 - + Psolus squamatus - -
(O.F. Muller, 1776) Trochoderma elegans Theel, 1877 - -
Класс Ophiuroidea Amphiura sundevalli
(Mueller & Troschel, 1842) Ophiacantha bidentata + -
(Retzius, 1805) Ophiocten sericeum (Forbes, 1852) + + Ophiopholis aculeata (L., 1767) - -Ophiopleura borealis - -
Danielssen & Koren, Ophiura albida Forbes Ophiura sarsi Luetken, Ophiuroidea g. sp.
Тип Echiura Класс Echiurida Echiurus echiurus echiurus (Pallas, 1767)
1816 - - - - - - - - + - + - - - - - - -
1825) - - - - - - - - - - - - - - + - - -
+ + ---------------
------------- + + + -
+ + + - - - -
+ +
- + + -+
+ + + - - - + - - + - - + + - -
+ +
1877 1841 1855
- - + +
+ + + - - + - - + + - + - + -
+ + + + - - - + - - - + +
- + -
+ - + ------- + - - - +
+ + - - - -
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Тип Hemichordata Класс Enteropneusta
Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885)
Тип Mollusca Класс Caudofoveata Caudofoveata g. sp. +
Класс Bivalvia Astarte crenata (Gray, 1842) +
Bathyarca glacialis (Gray, 1842) + Ciliatocardium ciliatum ciliatum -
(Fabricius, 1780) Cuspidaria arctica (M. Sars, 1859) + Dacrydium vitreum
(Holboell in Moeller, 1842) Ennucula tenuis (Montagu, 1808) Hiatella arctica (L., 1767) Lyonsiella abyssicola M. Sars, 1868 Macoma calcarea (Gmelin, 1791) Macoma moesta (Dashayes, 1855) -Mendicula ferruginosa (Forbes, 1844) + Nuculana pernula (Mueller, 1779) -Panomya norvegica Spengler, 1793 -Thracia myopsis (Moeller, 1842) Thyasira equalis
(Verrill & Bush, 1898) Thyasira gouldi (Philippi, 1845) Yoldiella annenkovae (Gorbunov, 1946) Yoldiella frigida (Torell, 1859) Yoldiella intermedia (M. Sars, 1865) Yoldiella lenticula (Moeller, 1842) Yoldiella nana (M. Sars, 1865)
Класс Gastropoda Admete viridula (Fabricius, 1780) Cephalaspidea g. sp. Cerithiella danielsseni (Friele, 1877) Chrysallida sublustris (Friele, 1886) Cryptonatica affinis Gmelin, 1791) Curtitoma novajasemljensis
(Leche, 1878) Curtitoma sp.
Cylichna alba (Brown, 1827) Cylichna corticata (Beck in Möller, 1842)
+ +
+ -
+ +
+ + - +
+ + + - - + - + + + + + + + +
+ + + - + + + +
+ - + + +
+ - + + - + - - - - - + - + +
+ - + + - + + + + + + + - + +
+ + + + + - - - + - - - - - -
+ - - - - - - - - - - - - - -
- - - - - + - - + - - - - - -
+ - - - + - - - - - - - - - -
+ - - + + - - - - - - - - - -
+ + + + + + + + + + + - - - -
+ - + + + + + - - - + - - - -
+ - - - - - - - - - - - - - -
+ +
- + ----------------
+ + + + - + + + + + + + + + + -
+ - + + + + + + + + - + - + + -+ + + + + + + + + + + + + + + -+ + + + + + + + + + + + + + + +
+ -+ +
+ + + + + +
- - + + + -------------
----------------- +
---------------- + -
----- + + + -- -- + -- -- -
Таксон Станции
17 20 21 22 26 27 30 31 32 33 38 44 45 49 50 51 55 56
Cylichnoides scalpta (Reeve, 1855) - + + + + + - + - + - + + -- -- -Diaphana makarovi Gorbunov, 1946 - -- -- -- -- -- -- -- -- + Diaphana sp. Euspira pallida
(Broderip & Sowerby, 1829) Frigidoalvania cruenta
(Odhner, 1915) Frigidoalvania janmayeni
(Friele, 1978) Frigidoalvania sp. Gastropoda g. sp. Mangeliidae g. sp.
- - + + --------------
+ + + + + - - + - - - - + -----
- + + -- + + -- - + + + + -- - +
Menestho truncatula Odhner, 1915 -------- + -- -- -- -- _
Propebela sp. ------- + - + -- -- -- -_
Punctulum wyvillethomsoni ___________ + + ___ + +
(Jeffreys in Friele, 1877) Rissoidae g. sp. Solariella varicosa (Mighels & Adams, 1842) Класс Scaphopoda Siphonodentalium lobatum Sowerby, 1859
Тип Nematelmintes Класс Nematoda Nematoda g. sp.
Тип Nemertini Класс Nemertini Nemertini g. sp.
Тип Porifera Класс Demospongiae Stylocordyla borealis
(Loven, 1866) Spongia g. sp.
Тип Sipuncula Класс Sipunculidea
Golfingia elongata (Keferstein, 1863) + - + + -- -- + -- -- - + -_ + Golfingia margaritacea --------- + - + -- -- -_
margaritacea (M. Sars, 1851) Nephasoma abyssorum abyssorum - -- -- + -- -- -- - + + -- _
(Koren & Danielssen, 1875) Nephasoma diaphanes diaphanes + + - - - + - + + - + + + + + + + + (Gerould, 1913)
Phascolion strombus + + + + + + - - + - + - - - + - - -
(Montagu, 1804)
- + ----------------
+ - + -- -- - + -- -- - + - + + + + + + + + - - + - + - - - + - + + - - + - - + ----- + - + + - + -
В районе исследований по числу видов, биомассе и численности преобладают бореально-арктические виды. Доля бореальных и арктических представителей в видовом составе и биомассе примерно одинакова, однако в общей численности бореальные виды существенно преобладают над арктическими.
Доля бореально-арктических видов в таксономическом составе относительно постоянна на всех станциях, колеблется от 75 до 96 % (рис. 2). В то же время арктические и бореальные виды распределены в пространстве неравномерно. Восточнее ст. 32 арктические виды начинают численно преобладать над бореальными, и их доля возрастает при движении на восток. Вероятнее всего это связано с распределением придонной температуры воды. На востоке от ст. 32 придонная температура стабильно отрицательна, т. е. в этом районе преобладает арктическая водная масса. Станции западного района (17-31) находятся под остаточным влиянием атлантической водной массы (северной ветви Нордкапского течения и глубинных атлантических вод, поступающих с севера по желобу Франц-Виктория).
Рис. 2. Распределение относительного количества видов основных биогеографических групп
Зависимость биогеографической структуры фауны от теплосодержания придонных вод была показана и ранее на примере сообществ разреза "Кольский меридиан" (Предварительные ..., 2013; Современное ..., 2016; Зимина, Любина, 2016). В исследованном нами районе влияние теплых атлантических вод не столь велико, как в юго-западной части Баренцева моря, однако прослеживается четкая смена биогеографической структуры фауны в направлении с запада на восток, в сторону смены атлантической водной массы арктической (Ожигин, Ившин, 1999). В этом направлении увеличивается доля арктических видов и снижается доля бореальных. Относительное количество широкораспространенных бореально-арктических видов остается стабильным, составляя основу фауны.
Видовое богатство на станциях колебалось от 27 до 103 таксонов, в среднем составило 63±6 таксонов на станцию. Плотность поселений зообентоса варьировала от 550 до 7800 экз/м2 при среднем значении 2500±500 экз/м2. Биомасса изменялась от 7.5 до 250 г/м2, в среднем составляя 85±17 г/м2. Максимальные значения всех количественных параметров
зафиксированы в юго-западной части исследованного района на смешанных илисто-песчаных грунтах при положительной придонной температуре. Минимальные значения разнообразия, биомассы и плотности поселений отмечены на восточных станциях преимущественно на жидких коричневых илах при отрицательной придонной температуре.
Значения средних и постанционных количественных характеристик в целом совпадают с имеющимися данными из района между архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа (Количественное ..., 2008; Донные ..., 2011). Зависимость количественных характеристик от характера грунта, глубины и температуры придонных вод также широко известна. Она четко проявляется в районе исследований вследствие изменения термохалинных характеристик вод при движении с запада на восток и неоднородности рельефа, от которого зависит осадконакопление и гидродинамические условия. Все это непосредственно влияет на состав и структуру донных сообществ, так как определяет условия питания, размножения и разнообразие экологических ниш (Броцкая, Зенкевич, 1939).
Методом кластерного анализа в исследованном районе выделено три (1-111) фаунистических комплекса донных беспозвоночных (рис. 3). Они приурочены к определенным условиям среды. Главными факторами, определяющими формирование комплексов, являются глубина, характер грунта и придонная температура.
Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава зообентоса на станциях в северной части Баренцева моря
Фаунистический комплекс I расположен на востоке исследованного района (станции 51-56). Здесь на глубине 300-360 м распространены жидкие коричневые илы с большим количеством фораминифер, средняя придонная температура воды равна -0.57 оС. В этом комплексе отмечено 96 таксонов зообентоса, в среднем
51±12 таксона на станцию. Количество арктических видов превышает количество бореальных (14 и 9 соответственно). Среднее значение биомассы - 50±30 г/м2, плотности поселения -750±140 экз/м2. Доминируют по биомассе полихета Spiochaetopterus typicus (37 % средней биомассы сообщества) и мягкий коралл Gersemia fruticosa (16 %). Характерными видами являются кумовые раки Ektonodiastylis nimia и Eudorella gracilis, полихета Schistomeringos caeca.
Фаунистический комплекс II объединяет западные станции района (17-26) и станции 32 и 50 в центральной части. Он расположен на глубине 170-290 м, здесь распространены смешанные илисто-песчаные грунты с примесью камней и гальки, средняя придонная температура воды - 1.2 оС. В данном комплексе отмечено максимальное видовое богатство (225 таксонов, в среднем 90±5 таксонов на станцию). Количество бореальных и арктических видов примерно одинаково (21 и 22 соответственно). Средняя биомасса - 120±30 г/м , плотность поселения - 4300±850 экз/м2. Для комплекса присуще максимальное разнообразие полихет. Доминирующими видами являются полихеты Spiochaetopterus typicus (42 % средней биомассы) и Maldane sarsi, морская звезда Ctenodiscus crispatus (15 % биомассы). Характерными также являются бореальные полихеты Lumbriclymene minor, Scoloplos acutus, Praxillella gracilis и полихеты семейства Oweniidae.
Фаунистический комплекс III расположен в центральной части исследованного района на глубине 250-350 м. Здесь распространены мягкие коричневые илы с большим содержанием фораминифер. Придонная температура воды в среднем составляет -0.12 оС. Отмечено 128 таксонов донных беспозвоночных, в среднем 45±3 таксона на станцию. Количество арктических видов вдвое превышает количество бореальных (15 и 7 соответственно). Среднее значение биомассы - 63±27 г/м2, плотности поселения - 1600±150 экз/м2. По биомассе доминируют сипункулида Golfingia margaritacea (50 % биомассы сообщества). Особенность этого комплекса - высокое разнообразие и плотность поселений двустворчатых моллюсков рода Yoldiella и семейства Thyasiridae. Характерными видами являются амфиподы Aceroides latipes, полихеты Ophelina acuminata и Ophelina cylindricaudata, двустворчатый моллюск Nuculana pernula, кумовый рак Ektonodiastylis nimia.
Распределение, состав и количественные характеристики выделенных фаунистических комплексов в общих чертах совпадают с ранее описанными в этом районе (Kiyko, Pogrebov, 1997; Кийко, Погребов, 2008; Количественное ..., 2008; Донные ..., 2011). По данным О.А. Кийко и В.Б. Погребова (2008), весь район наших исследований относится к сообществу с доминированием двустворчатых моллюсков Elliptica elliptica и Astarte crenata. Однако наши результаты отражают более сложную структуру донных биоценозов в этом районе моря.
По составу доминирующих видов и разнообразию четко различаются сообщества смешанных грунтов западной части исследованной акватории и жидких коричневых илов восточной части. При этом заметна разница в структуре сообществ на сходных типах грунтов и с разной придонной температурой. Сообщества смешанных грунтов и районов с положительной температурой в целом богаче и обильнее таковых, расположенных на мягких грунтах и при отрицательных температурах. Биогеографическая структура фауны в этих сообществах также различается в зависимости от температурных условий.
Заключение. В ходе проведенной экспедиции собран уникальный материал по составу и структуре бентосных сообществ северной части Баренцева моря. Получены и проанализированы сведения о количественном и качественном составе донной фауны и установлена их зависимость от характера донных осадков, глубины и температуры придонных вод. В районе исследований выделено три видовых комплекса зообентоса, состав и структура которых обусловлены характером грунта и распределением придонных температур. Полученная информация существенно дополняет сведения о донных сообществах северной части Баренцева моря, позволяет уточнить расположение основных фаунистических комплексов и выявить особенности биогеографической структуры фауны данного района в зависимости от термохалинных характеристик водных масс.
Литература
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 5-126.
Зимина О.Л., Любина О.С. Донные ракообразные надотряда Peracarida (Crustacea: Malacostraca) на разрезе "Кольский меридиан" // Тр. Кольского науч. центра РАН. Сер. Океанология. 2016. Вып. 3, № 2(36). С. 196-221.
Кийко О.А., Погребов В.Б. Донные сообщества Европейской Арктики близ архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: Матер. Междунар. науч. конф. М.: ГЕОС, 2008. С. 164-169.
Количественное распределение зообентоса вдоль западных побережий архипелага Новая Земля и на прилегающих акваториях / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: Матер. Междунар. науч. конф. М.: ГЕОС, 2008. С. 214-217.
Ожигин В.К., Ившин В.А. Водные массы Баренцева моря. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1999. 48 с.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Тр. Кольского науч. центра РАН. Сер. Океанология. 2013. Вып. 1, № 1(14). С. 208-223.
Современное количественное распределение зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" / О.С. Любина, Н.А. Стрелкова (Анисимова), П.А. Любин и др. // Тр. Кольского науч. центра РАН. Сер. Океанология. 2016. Вып. 3, № 2(36). С. 64-91.
Донные сообщества у берегов арктических архипелагов / Е.А. Фролова, О.С. Любина, О.Л. Зимина и др. // Наземные и морские экосистемы. М.: Paulsen, 2011.С. 181-209.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1957. V. 27. P. 325-349.
Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. 2001. V. 4(1). P. 9-15.
Kiyko O.A., Pogrebov V.B. Long-term benthic population changes (1920-1930s - present) in the Barents and Kara seas // Mar. Poll. Bull. 1997. V. 35, № 7-12. P. 322-332.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. V. 51, № 3. P. 293-312.
