CC BY
18Геоботаническое картографирование 2021 С. 62-83.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/2021.62
© М. В. БОЧАРНИКОВ
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОЛУОСТРОВА АБРАУ (НА ПРИМЕРЕ ВОДОПАДНОЙ ЩЕЛИ)
M. V. B OCHARNIKOV
Spatial structure of the vegetation cover of the Abrau peninsula (on the example of the vodopadnaya Shchel)
Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1 Lomonosov Moscow State University. E-mail: [email protected]
В работе апробирован подход к оценке пространственной структуры уникального растительного покрова полуострова Абрау (Северо-Западный Кавказ) с использованием картографического метода. На основе сопряженного анализа полевых данных (геоботанические описания) и материалов дистанционного зондирования Земли (мультиспектральные космические снимки, цифровая модель рельефа) с применением классификации спектральных признаков сообществ методом максимального правдоподобия с использованием эталонов и дискриминантного анализа получена картографическая модель ключевого участка в долине «Водопадная щель». Она отразила разнообразие его гомогенной и гетерогенной растительности. В соответствии с ландшафтной структурой горной территории определены факторы формирования растительного покрова и фитоценотического разнообразия (на основе индексов Шеннона и Симпсона). Модель положена в основу составления крупномасштабной карты растительности Водопадной щели (М. 1 : 50 000). На карте представлены растительные сообщества гемиксерофитных субсредиземноморских и мезофитных неморальных формаций. В соответствии с пространственной структурой последних нашли отражение высотно-поясные и экотопические закономерности, проявляющиеся в условиях высокой активности сейсмо-гравитационных процессов в пределах поясов. Предложена обобщенная схема формирования фитоценотического разнообразия территории.
Ключевые слова: фитоценотическое разнообразие, дистанционное зондирование, картографирование, заповедник «Утриш», Северо-Западный Кавказ.
Key words: phytocoenotic diversity, remote sensing, mapping, «Utrish» Reserve, Northwest Caucasus.
Номенклатура: Zernov, 2006.
Введение
Растительный покров полуострова Абрау имеет длительную историю ботанико-географических исследований, в ходе которых были выявлены уникальные черты его разнообразия и структуры. Они выражены в специфике флоры, формирующейся на территории Крымско-Новороссийской флористической провинции (Zernov, 2002) и характеризующейся высоким уровнем видового эндемизма (Demina et al.,
2015), абсолютного и относительного разнообразия (Malyshev, 1994). В соответствии с ботанико-географическим районированием (Isachenko, Lavrenko, 1980), территория относится к Новороссийско-Крымской подпровинции Евксинской провинции Европейской широколиственнолесной области. Формирование комплексов фисташково-можжевеловых лесов и редколесий в нижнем поясе отражает реликтовый характер растительности региона как части Средиземноморской области (Kamelin, 1973). Ее разнообразие поддерживается современным климатом с чертами субтропического типа. С сообществами гемиксерофитных лесных и редколесных формаций связан повышенный уровень флористического и фитоце-нотического разнообразия региона, обусловленный, в частности, участием специфических петрофитноразнотравно-злаковых ценозов (Bocharnikov et al., 2019). Горный характер территории обусловливает формирование поясов растительности (Ogureeva, 2013), а развитие современных сейсмогравитационных процессов вносит дополнительную сложность во внутрипоясную структуру. Значительная крутизна коренных склонов хребтов, а также развитие сейсмических форм рельефа во многом определяют разнообразие и структуру ландшафтов и растительного покрова (Petrushina, 2015). Быстрая смена сообществ по градиентам экологических условий приводит к формированию гетерогенных структур растительности, что находит отражение на инвентаризационных картах растительности, составленных на разные участки полуострова Абрау (Suslova, Petrushina, 2007; Ogureeva, Bykova, 2013; Suslova, Rets, 2013; Bocharnikov, 2015).
Созданный в 2010 г. с целью сохранения и восстановления уникальных субсредиземноморских экосистем Северо-Западного Кавказа Государственный природный заповедник «Утриш» расположен на полуострове Абрау; он занимает 99.1 км2 суши и 14.3 км2 прилегающей акватории Черного моря (рис. 1). Наземные экосистемы развиваются на северном и южном макросклоне Навагирского хребта (максимальные абсолютные высоты 400-500 м), изрезанного узкими долинами постоянных и временных водотоков (щели). Расположенная на западе заповедника на
37°20'
■]—н -44° 20' 38°20'
Рис. 1. Месторасположение Государственного природного заповедника «Утриш». Fig. 1. Location of the State Nature Reserve "Utrish".
южном макросклоне хребта долина «Водопадная щель» названа так по водопаду, находящемуся в ее устьевой части. Она протягивается от водораздела Навагир-ского хребта до берега моря примерно на 3 км, характеризуется У-образным поперечным профилем, крутыми склонами бортов (до 40° и более) и окружена горами с узкими гребневидными вершинами. Водосборный бассейн Водопадной щели, в соответствии с принципами бассейнового подхода к природно-территориально-му делению и преимуществами использования естественных природных границ при выявлении разнообразия и структуры экосистем (Когу^уу, 1991; ТпЮпоуа, 2008), служит модельной территорией для мониторинговых исследований в заповеднике. Выраженная высотная амплитуда, широкий спектр экотопических условий и разнообразие элементов ландшафтной структуры создают основу для формирования разнообразия биоты, которое может служить характеристикой всего полуострова Абрау как уникальной части Северо-Западного Кавказа с развитием реликтовых субсредиземноморских природных комплексов.
Целью настоящей работы является выявление структуры растительного покрова Водопадной щели. Понимание ее пространственных закономерностей позволит установить принципы формирования высотно-поясного спектра растительности в соответствии с разнообразием экотопических условий. Для выявления структуры использованы методы эколого-топологического профилирования и инвентаризационного картографирования. Полученные для модельной территории результаты могут быть использованы при характеристике всего Крымско-Новороссийского оробиома (Вюшу ..., 2018), выделенного в составе шибляково-широко-лиственнолесного варианта Северокавказской группы типов высотной поясности растительности (2опу ..., 1999), и оценке структуры составляющих его экосистем более низкого ранга.
Материал и методы
Картографирование растительности Водопадной щели проведено на основе сопряженного анализа полевых и дистанционных материалов в несколько этапов, в ходе которых создана картографическая модель растительности, послужившая
основой для итоговой инвентаризационной карты.
Первый этап — полевой. В ходе комплексных ландшафтно-геоботанических исследований в бассейне Водопадной щели были выполнены геоботанические описания растительных сообществ. Описания проводились по сети эколого-топологических профилей, заложенных по склонам бортов Водопадной щели (4 профиля) и по днищу от водораздела Навагир-ского хребта до берега Черного моря (1 профиль) с целью наиболее полного выявления разнообразия растительности и ландшафтов (рис. 2). Всего в анализе использовано 45 описаний, характеризующих растительность на разных абсолютных высотах (от 0 до 450 м), склонах разной экс-
Рис. 2. Карта фактического материала. Fig. 2. The map of basic data.
позиции и крутизны, уровнях катен.1 Выбранное расположение точечных данных на этапе сопряженного анализа полевых материалов и материалов космической съемки позволяет охватить имеющееся разнообразие экотопических условий и делает более равномерным распределение спектральных и орографических характеристик, выраженных количественно, для разных типов сообществ, что определяет возможность их использования для составления цифровых карт.
Второй этап исследований — проведение предварительной классификации растительных сообществ, описанных в ходе полевых исследований, и выявление экологической специфики выделенных синтаксономических единиц. Анализ типологического разнообразия сообществ проведен на основе принципов эколого-ценотической классификации растительности (Saburov, 1972) и табличной обработки описаний (Neshataev, 1987). Сообщества классифицировались по видам преобладающих биоэкогрупп с учетом ярусной структуры. Описанные сообщества отнесены к 2 классам формаций: гемиксерофитному субсредиземноморскому и мезофитному неморальному. К первому относятся формации петрофитных полукустарничково-травяных и галофитноразнотравных сообществ, зарослей кустарников, хвойных (можжевеловых) лесов и редколесий, гемиксерофитных широколиственных и жестколистных лесов, ко второму — мезофитных широколиственных лесов. Предварительная классификация позволила выделить 10 типологических подразделений растительности высокого иерархического ранга, которые легли в основу составления картографической модели.
Третий этап исследования связан с выбором, предварительной обработкой и анализом материалов космической съемки, содержащих информацию о разнообразии растительных сообществ. Принципиальная схема анализа основана на выявлении зависимостей между значениями отражающей способности описанных растительных сообществ в разных спектральных каналах снимков и их производных изображений, а также значениями, получаемыми из цифровой модели рельефа, и положением сообществ в иерархической структуре типологического разнообразия (Popov, 2018). Спектральная яркость растительных сообществ непосредственно содержит информацию об их составе и структуре, а в случае разреженного растительного покрова, особенно развитого на крутых склонах в нижнем высотном поясе, обладает интегральной информацией о спектральных характеристиках растительности и субстрата. Показатели, получаемые из цифровой модели рельефа, характеризуют экологические условия, с которыми связано формирование разнообразия растительности.
В качестве материалов космической съемки использованы 2 разновременные сцены мультиспектрального снимка Landsat-8 OLI-TIRS (даты съемки — 10.08.2018 и 17.11.2019), имеющих полностью безоблачное покрытие на исследуемую территорию. Выбор данных многоканальных изображений обусловлен параметрами отражательной способности растительности для двух периодов. Вегетационный период характеризуется ее максимальным развитием, а дополнительное использование космической съемки разного пространственного разрешения вне данного периода улучшает качество выделения хвойных и листопадных широколиственных лесов (Reddy et al., 2015; Yao et al., 2020). Для выбранных 7 спектральных каналов в видимом и инфракрасном диапазонах спектра каждого снимка проведена радиометрическая коррекция. На основе полученных в значениях альбедо слоев рассчитаны вегетационные индексы (NDVI, EVI); выполнено преобразование Kauth's Tasseled Cap (Kauth, Thomas, 1976) и получены переменные яркости (brightness), зелености (greenness) и влажности (wetness) на основе предложенных для снимков Landsat-8 коэффициентов (Baig et al., 2014). В связи с высоким уровнем корреляции исходных спектральных каналов и трансформированных изображений, а также необходимостью определения интегрального спектрального образа сообществ, изменчивых в соответствии с фенологическими периодами развития, выполнено их преобразование методом главных компонент,
1 Здесь «катена» рассматривается как ландшафтно-геохимическое образование.
в результате которого были получены новые переменные (табл. 1). Оценка экото-пических условий проведена на основе использования в анализе цифровой модели рельефа ASTER GDEM с пространственным разрешением 30 м. Для дешифрирования растительности использовано 8 переменных, характеризующих состояние растительных сообществ и условия их произрастания: 5 первых главных компонент, на которые пришлось 99.98 % варьирования всей спектральной информации (14 исходных каналов и 10 преобразованных изображений), и 3 переменных рельефа (использованы слои абсолютных высот, крутизны и экспозиции склонов). Для составления картографической модели растительности использован метод максимального правдоподобия, на основе которого проведена классификация с обучением эталонов, выбранных на мультиспектральных снимках с помощью визуальной оценки спектральных характеристик растительных сообществ в точках полевых описаний и их окрестностях.
Таблица 1
Преобразование методом главных компонент спектральных характеристик
снимков Landsat-8 Transformation by the method of principal components of spectral characteristics
Landsat-8 images
Номер компоненты Значения собственных векторов (eigenvalue) Доля варьирования признаков (%) Накопленная доля варьирования признаков (%)
1 23.1496 96.4565 96.4565
2 0.5421 2.2587 98.7152
3 0.2712 1.1299 99.8451
4 0.0307 0.1281 99.9732
5 0.0025 0.0105 99.9837
Достоверность полученной модели и роль переменных в выделении классов определены на основе стандартных статистических показателей (Wilk's lambda, F-критерий, p-value, standardized coefficients), полученных при проведении дис-криминантного анализа классов. Он используется, в том числе, в цифровом картографировании при составлении инвентаризационных карт растительности (Puzachenko, Chernenkova, 2012; Popov, 2016, 2018). Дана оценка качества выделения каждого класса и возможностей их использования при составлении итоговой карты растительности (табл. 2).
Таблица 2
Результаты дискриминантного анализа подразделений растительности по спектральным и орографическим показателям (Wilks' Lambda: 0.01360; F = 561.03; p <0.000) Results of discriminant analysis of vegetation subdivisions by spectral and orographic indicators (Wilks' Lambda: 0.01360; F = 561.03; p <0.000)
Растительность Качество предсказания (%) Площадь (%)
1. Серия сообществ: петрофитных полукустарничково-тра- 90.9 0.3
вяных — галофитноразнотравных
2. Серия сообществ: злаковых — петрофитных полукустар- 64.7 0.3
ничково-травяных
3. Кустарниковые серии сообществ 52.6 1.2
4. Пушистодубово-фисташково-можжевеловые редколесья 74.2 5.1
5. Фисташково-можжевеловые леса 64.0 5.8
6. Пушистодубовые грабинниковые леса 73.4 16.3
7. Скальнодубовые и сосново-скальнодубовые леса 85.5 27.5
8. Грабовые леса 69.5 1.3
9. Грабово-кленово-липовые леса 47.4 9.8
10. Ясеневые леса 84.3 32.4
Общее 76.9 100.0
На четвертом этапе работы на основе анализа полученной картографической модели растительности проведена оценка разнообразия растительности Водопадной щели. Выявлена его пространственная структура по рассчитанным индексам относительного разнообразия Шеннона и Симпсона с учетом пространственной структуры растительных сообществ на исследуемой территории. Методом скользящего окна размером 3x3 пикселя (Köhl, Oehmichen, 2003) получены растровые слои значений индексов, исходя из разнообразия классов объектов (подразделения легенды), количества, занимаемой площади и взаимной конфигурации составляющих их элементов (выделы) (Kozlov et al., 2008; Rocchini et al., 2013; Karasov et al., 2019). На основе их попиксельного сопоставления со слоями спектральных и орографических (абсолютная высота, экспозиция и крутизна склонов) признаков с использованием многомерной линейной регрессии, полученных значений коэффициента корреляции и показателя детерминации дана интерпретация экологических факторов, объясняющих пространственную дифференциацию разнообразия (табл. 3). Проведена также оценка ландшафтной обусловленности формационного разнообразия на уровне морфоструктур, выделенных в связи с орографическим строением и преобладающими процессами на горной территории (Petrushina, Merekalova, 2017). Дисперсионный анализ позволил определить значимые различия в структуре разнообразия, проявляющиеся между группами форм рельефа.
Таблица 3
Результаты многомерного регрессионного анализа индексов разнообразия растительности с экотопическими условиями Results of multivariate regression analysis of vegetation diversity indices with ecotopic conditions
Индекс разнообразия Фактор среды b t-критерий Std. Err. p-value
Индекс Шеннона (R2 = 0.3695; Std. Err. = 0.021944 F = 245.99, p <0.0000) Абсолютная высота -0.00117 -26.5737 0.00004 0.000000
Крутизна склонов -0.00058 -1.0680 0.00054 0.285561
Экспозиция склонов -0.00038 -6.6701 0.00006 0.000000
Индекс Симпсона (R2 = 0.343; Std. Err. = 0.012758; F = 207.0411, p <0.0000) Абсолютная высота -0.00063 -24.6356 0.00003 0.000000
Крутизна склонов -0.00044 -1.3869 0.00032 0.165536
Экспозиция склонов -0.00016 -4.7650 0.00003 0.000002
Примечание. Жирным шрифтом выделены показатели значимых переменных (p <0.0000).
Пятый этап работы — заключительный — связан с составлением итоговой инвентаризационной крупномасштабной карты растительности Водопадной щели. Пространственное разрешение полученной модели (30 м) соответствует средне-масштабным картам. Для создания карты крупного масштаба (1 : 50 000) дополнительно использованы ландшафтные характеристики и выявленные связи между растительными сообществами и экотопическими условиями. Кроме того, проведено уточнение типологического содержания карты и границ выделов на основе лесотаксационных материалов.
Легенда карты построена на основе принципов географо-генетической классификации растительности (Бо^ауа, 1964), в соответствии с которой на высшем иерархическом уровне сообщества относятся к двум фратриям формаций неморального типа растительности: восточноевропейских неморальных мезофитных широколиственных лесов и эвксинских субсредиземноморских гемиксерофитных формаций (жестколистные и хвойные леса и редколесья, кустарниковые и травя-но-кустарничковые сообщества). При составлении легенды итоговой карты также использованы принципы эколого-динамической классификации, что нашло отражение в показе динамических явлений в растительности в виде выделения условно коренных сообществ и их производных вариантов. Динамические тенденции в растительном покрове отражены через показ длительно-производных сообществ,
представленных вторичными лесами с участием ясеня обыкновенного, которые формируются на месте пройденных рубками коренных широколиственных лесов.
Составленная карта растительности Водопадной щели послужила основой для анализа структуры растительного покрова. Для каждого подразделения растительности определена связь с элементами ландшафтной (водораздельные поверхности, коренные склоны, сейсмогравитационные, эрозионные и морские формы) и экото-пической (разнообразие поверхностей разной крутизны и экспозиции) структуры. Сопряженность с определенными элементами (по максимальной доле площади, занимаемой на разных элементах) послужила обоснованием для определения закономерностей пространственной организации растительности.
Статистические операции с пространственными данными выполнены с помощью специализированных программ Saga 2.1.4, Multispec 3.6, ArcGIS Pro Advanced 10.8.1 и Statistica 12.5.192.5.
Результаты и обсуждение
Типологическое разнообразие растительности Водопадной щели представлено сообществами гемиксерофитных субсредиземноморских формаций и мезофитных широколиственных лесов (Ogureeva et al., 2020). На исследуемой территории их пространственная структура связана с высотным градиентом и контрастными экологическими условиями в пределах, соответственно, нижнего субсредиземноморского и верхнего широколиственнолесного поясов. С высотным градиентом связаны различия в климатических условиях поясов (уменьшение теплообеспеченности и возрастание увлажнения), что определяет развитие фоновых растительных формаций. Сложное орографическое строение горной территории отражается на формировании неоднородного растительного покрова в пределах поясов. Для них характерно разнообразие гомогенных сообществ и гетерогенных структур в соответствии с экотопическими условиями, определяемыми типами морфоструктур горной территории, ее морфометрическими показателями, характером субстрата.
Картографическая модель растительности
В результате предварительной классификации сообществ с использованием эталонов на основе выполненных геоботанических описаний выделено 10 типологических подразделений растительности уровня формаций и групп формаций. Они включают: пушистодубовые (Quercuspubescens) леса, фисташково-можжевеловые (Juniperus excelsa, Pistacia mutica) леса, фисташково-можжевеловые редколесья, шибляковые заросли кустарников, петрофитные полукустарничково-травяные и галофитноразнотравные сообщества, широколиственные скальнодубовые (Quercus petraea), липовые (Tilia begoniifolia), грабовые (Carpinus betulus), кленовые (Acer campestre), ясеневые (Fraxinus excelsior, F. oxycarpa) леса и светлохвойные сосновые (Pinus kochiana) леса. Проверка полученных классов с помощью дискриминантного анализа (Wilks' Lambda: 0.01403; F=400.95; p <0.001) определила достаточно высокое общее качество дискриминирующих функций (74.5 %) при значительном варьировании качества выделения каждого подразделения отдельно. По показателю доли верно классифицированных пикселей низкое качество выделения определено для трех подразделений: кленовых, ясеневых (Fraxinus oxycarpa) и сосновых лесов, которые на следующем этапе анализа объединены соответственно с липовыми, ясеневыми (Fraxinus excelsior) и скальнодубовыми лесами, наиболее близкими по фитоценотическим характеристикам. Контролируемая классификация на основе эталонов для 10 классов объектов определила общее качество дискриминирующих функций на несколько более высоком уровне (76.9 %) при значениях качества выделения каждого отдельного класса от 47.4 % до 90.9 % (табл. 2). Результат нашел отражение на картографической модели (рис. 3). На ее основе возможно проследить закономерности дифференциации растительного покрова, связанные с высотным градиентом, разнообразием условий, складывающихся на разных элементах рельефа, и в связи с положением на разных уровнях катен.
Наибольшее качество выделения отмечается для разреженных группировок гало-фитноразнотравной растительности (Salsolapontica, Glaucium flavum, Crambe maritima, Eryn-gium maritimum), приуроченной к приморским пляжам. Основной вклад в спектральный образ сообществ вносит галечный материал, слагающий узкую прибрежную полосу, характерную для абразионного типа берега. С достоверностью 85.5 % выделяются скальноду-бовые и сосново-скальноду-бовые (Quercus petraea, Pinus kochiana) леса. Они характеризуются небольшим участием сопутствующих видов в древесном ярусе и строгой приуроченностью к поясу ме-зофитных широколиственных лесов в верхней части высотного спектра. Ясеневые леса также имеют высокий уровень предсказания. Они образованы Fraxinus excelsior и небольшими фрагментами в нижнем поясе F. oxycarpa, часто с участием других широколиственных видов в древостое. Эти леса формируются на месте коренных широколиственных лесов, приуроченных к приводораздельным поверхностям, склонам бортов Водопадной щели. Полидоминантный разновозрастный древостой характерен для лесных сообществ с участием ясеня. Относительно невысокое качество выделения имеет растительность нижнего пояса, представленная разнообразием злаково (Melica transsilvanica, Agropyron pinifolium)-петрофитных полу-кустарничково-травяных (Salvia ringens, Lamyra echinocephala, Onosma polyphillum, Caucalis platicarpus, Teucrium polium, T. nuchense, Thymus dimorphus, Convolvulus cantabrica) сообществ, кустарниковых (Cotinus coggygria, Carpinus orientalis, Rhus coriaria) петрофитных полукустарничково-травяных (Psephellus declinatus, Silene cserii, Thymus dimorphus) зарослей, а также фисташково-можжевеловых (Juniperus excelsa, Pistacia mutica) и пушистодубовых (Quercuspubescens) лесов и редколесий. В связи со сложной гетерогенной структурой гемиксерофитных растительных сообществ их спектральные образы, включающие характеристики подстилающих пород и почвенного покрова, неоднородны. Наименьшее качество предсказания имеют полидоминантные мезофитные широколиственные леса, образованные липой (Tilia begoniifolia), вязом (Ulmus glabra), кленом (Acer campestre, A. laetum). Они распространены в широком спектре экотопических условий пояса мезофитных широколиственных лесов, тяготея к более увлажненным нижним частям склонов щели и ее днищу.
На пояс гемиксерофитных субсредиземноморских формаций приходится меньшая часть территории Водопадной щели. Более половины его площади занимают пушистодубовые леса, связанные, преимущественно, с коренными склонами бортов щели. Наиболее распространенной формацией пояса мезофитных
з*-г№ o.a. зггво- е.д.
0 0.5 1
1_I_I_I_I_!_I_!_I ™
-г
Рис. 3. Картографическая модель растительности Водопадной щели. Подразделения растительности — см. табл. 2. Fig. 3. Cartographic model of vegetation of the Vodopadnaya Shchel. Vegetation subdivisions — see Table 2.
широколиственных лесов является скальнодубовая. Значительную площадь занимают также ясеневые леса, формирующиеся на месте условно коренных сообществ скальнодубовых и полидоминантных широколиственных лесов. На них, в совокупности, приходится более половины от всей площади водосборного бассейна.
Пространственная структура фитоценотического разнообразия
Пространственная структура фитоценотического разнообразия всего бассейна Водопадной щели, выявленная на основе индексов относительного разнообразия Шеннона и Симпсона, обнаруживает достоверные связи с орографическими условиями для показателей абсолютной высоты и экспозиции склонов (табл. 3). По обоим рассматриваемым индексам прослеживается тенденция к увеличению разнообразия сообществ с уменьшением высоты и при переходе склонов от теневых экспозиций к световым. В соответствии с высотным градиентом нижний пояс имеет более высокий уровень разнообразия по сравнению с верхним, а в пределах поясов его увеличение выражено от элювиальных позиций к аккумулятивным. Склоны световых экспозиций способствуют увеличению разнообразия в связи с развитием инсолируемых сейсмоформ рельефа южного макросклона Навагирско-го хребта в нижнем поясе. Регрессионный анализ показал отсутствие достоверной связи разнообразия с крутизной склонов. При этом каждый показатель орографической структуры характеризуется низким значением частного коэффициента детерминации, что свидетельствует о роли других факторов, определяющих проДля оценки вклада дополнительных факторов проведен анализ ландшафтной структуры территории на основе групп морфоструктур (рис. 4). Они включают элементы коренных форм рельефа горной территории (водоразделы хребтов, склоны бортов щели), сейс-моформ, эрозионных и морских форм. Последние (приморские пляжи, занимающие менее 1 % от общей площади бассейна щели) характеризуются однородным типологическим составом растительности, представленной галофитнораз-нотравными группировками, и не использованы в анализе. Наиболее распространены коренные склоны (более 50 % от общей площади), с которыми связаны сообщества на трансэлювиальных, транзитных и трансаккумулятивных позициях катен. На гребневидные и достаточно узкие пологона-клонные водоразделы и сейс-моформы рельефа, представленные, преимущественно, крутосклонными поверхностями сейсмостенок и сейсмоо-ползней, приходится примерно по 1/5 площади территории.
странственную структуру растительного покрова.
W2S0* в.Д. 37'2S0- В.Д.
Рис. 4. Морфоструктуры Водопадной щели. Группы форм рельефа: 1 — водоразделы гребневидные, пологие; 2 — коренные склоны крутые, средней крутизны, пологие; 3 — сейсмостенки, сейсмооползни, сейсмотерра-сы; 4 — эрозионные ложбины и долины; 5 — приморские пляжи.
Fig. 4. Morphostructures of the Vodopadnaya Shchel.
1-5 — groups of relief forms.
Дисперсионный анализ показал различия в уровне фитоце-нотического разнообразия, формирующегося на разных формах рельефа, как для индекса Шеннона (Г=72.59; р <0.001), так и Симпсона (Р=50.3; р <0.000). Для индекса Шеннона отсутствуют достоверные различия (р <0.05) между его средними значениями для коренных склонов и сейсмоформ рельефа, сходных по морфометрическим характеристикам; между остальными группами рельефа различия достоверны (рис. 5). Поверхности водоразделов, с которыми связаны элювиальные позиции в поясе мезофитных широколиственных лесов, характеризуются наименьшим уровнем разнообразия при развитии сообществ с минимальным видовым богатством. Более разнообразны сообщества в нижних частях склонов и по днищу долины. Условия повышенного увлажнения способствуют развитию полидоминантных широколиственных лесов, в нижнем высотном поясе произрастающих исключительно по днищу Водопадной щели, а в верхнем — преимущественно на аккумулятивных и трансаккумулятивных позициях. Таким образом, прослеживается закономерное увеличение разнообразия сообществ от верхних к нижним позициям катен.
Рис. 5. Показатели индексов Шеннона (Л) и Симпсона (Б) для групп форм рельефа. Приведены средние значения и 95 % доверительные интервалы.
Группы форм рельефа: 1 — водораздельные поверхности; 2 — коренные склоны; 3 — сейсмоформы; 4 — эрозионные формы.
Fig. 5. Shannon (Л) and Simpson (Б) indices for groups of relief forms. Mean values and 95 % confidence intervals are shown. Groups of relief forms: 1 — watershed surfaces; 2 — root slopes; 3 — seismic forms; 4 — erosion forms.
Крупномасштабная карта растительности
Крупномасштабная карта растительности Водопадной щели составлена на основе картографической модели, отразившей разнообразие фоновых растительных формаций с учетом полевых данных и связей растительности с экотопической структурой горной территории (рис. 6). Легенда карты, включающая 34 подразделения, содержит гомогенные и гетерогенные единицы. Первые представлены условно-коренными сообществами (цифровые индексы) с их производными вариантами (буквенные обозначения). Среди последних выделяются серии сообществ, характерные для структуры растительного покрова горных территорий (Ogureeva, 1994). Они представлены динамическими стадиями формирования растительности на каменистом субстрате (с разной степенью каменистости), получающими наибольшее развитие на приморских склонах и галечниковых пляжах. Для территории исследования характерна смена петрофитных полукустарничково-травяных и злаковых сообществ на кустарниковые по мере уменьшения степени каменистости и превалирования дресвы над щебнем и крупнообломочным материалом карбонатных пород (известняк, мергель).
Рис. 6. Карта растительности Водопадной щели (М. 1 : 50 000).
Fig. 6. Vegetation map of the Vodopadnaya Shchel (S. 1 : 50 000).
Легенда карты растительности Водопадной щели
А. НЕМОРАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
I. МЕЗОФИТНЫЕ ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Скальнодубовые (Qjjercus petraea) и сосново (Plnus косямал)-скальнодубовы1е леса
1. Сосновые и сосново-скальнодубовые (Pinus kochiana, Quercus petraea) рыхлопо-кровные (Poa nemoralis, Pyrethrum parthenifolium, Asparagus verticillatus).
2. Скальнодубовые (Quercus petraea) грабинниковые (Carpinus orientalis) с боярышником (Crataegus pentagyna) воробейниково-яснотковые (Lamium maculatum, Lithospermum arvense) с плющом (Hedera helix).
3. Скальнодубовые (Quercuspetraea) грабинниковые (Carpinus orientalis) рыхлопо-кровные (Dactylis glomerata, Phleum hirsutum).
4. Скальнодубовые (Quercuspetraea) грабинниковые (Carpinus orientalis) петрофит-норазнотравно (Laser trilobum, Galium biebersteinii, Alyssum murale)-злаковые (Phleum hirsutum).
Полидоминантные широколиственные леса
5. Грабинниково-скальнодубово-ясенево-грабово-липовые (Tilia begoniifolia, Car-pinus betulus, C. orientalis, Fraxinus excelsior, Quercus petraea) кизиловые (Cornus mas) рыхлопокровные (Lamium maculatum, Polygonatum odoratum subsp. glaberrimum).
6a. Грабово-скальнодубово-липово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia, Quercus petraea, Carpinus betulus) с кизилом (Cornus mas), рябиной (Sorbus torminalis) яснотково (Lamium maculatum)-вздутосемянниково (Physospermum cornubiense)-злаковые (Dactylis glomerata, Brachypodium sylvaticum).
7a. Липово-грабово-кленово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Acer campestre, Carpinus betulus, Tilia begoniifolia) кизиловые (Cornus mas) яснотковые (Lamium maculatum) с плющом (Hedera helix).
8a. Липово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia) грабинниковые (Carpinus orientalis) с кизилом (Cornus mas), рябиной (Sorbus torminalis) гераниево (Geranium robertianum)-яснотково (Lamium maculatum)-вздутостебельниковые (Physocaulis nodosus).
9. Вязово-ясенево-кленовые (Acer campestre, Fraxinus excelsior, Ulmusglabra) грабинниковые (Carpinus orientalis) с кизилом (Cornus mas), жимолостью (Lonicera etrusca) фиалково (Viola dehnhardtii)-яснотковые (Lamium maculatum).
10a. Ясеневые (Fraxinus excelsior) грабинниковые (Carpinus orientalis) кизиловые (Cornus mas) злаковые (Dactylisglomerata, Piptatherum virescens).
11a. Вязово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Ulmus glabra) грабинниковые (Carpinus orientalis) кизиловые (Cornus mas) злаково (Dactylis glomerata, Piptatherum virescens)-яснотковые (Lamium maculatum) с плющом (Hedera helix).
12a. Кленово-вязово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Acer campestre) с грабинником (Carpinus orientalis), яблоней (Malus orientalis) кизиловые (Cornus mas) взду-тостебельниково (Physocaulis nodosus)-злаковые (Anisantha sterilis, Bromopsis benekenii).
13a. Грабово-кленово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Acer campestre, Carpinus betulus) грабинниковые (Carpinus orientalis) кизиловые (Cornus mas) яснотково (Lamium maculatum)-вздутостебельниково (Physocaulis nodosus)-вздутосемянниковые (Physospermum cornubiense).
Грабовые (Carpinus betulus) и грабинниковые (Carpinus orientalis) леса
14. Грабово-грабинниковые (Carpinus orientalis, C. betulus) с участием каркаса (Celtis planchoniana) скумпиевые (Cotinus coggygria) мертвопокровные с плющом (Hedera helix).
15. Ясенево-черешнево-кленово-вязово-грабовые (Carpinus betulus, Ulmus glabra, Acer campestre, Cerasium avium, Fraxinus excelsior) с бузиной (Sambucus nigra) рыхлопокровные (Brachypodium sylvaticum, Chelidonium majus, Urtica dioica).
16. Ясенево-кленово-грабовые (Carpinus betulus, Acer campestre, Fraxinus excelsior) грабинниковые (Carpinus orientalis) с бузиной (Sambucus nigra) рыхлопокровные (Physospermum cornubiense, Alliaria petiolata) с плющом (Hedera helix).
17. Кленовые (Acer campestre) грабинниковые (Carpinus orientalis) кизиловые (Cornus mas) яснотковые (Lamium maculatum) с плющом (Hedera helix).
18. Грабинниковые (Carpinus orientalis) с участием граба (Carpinus betulus), клёна (Acer campestre), липы (Tilia begoniifolia) и вяза (Ulmusglabra), с кизилом (Cornus mas) вздутосемянниковые (Physospermum cornubiense) с плющом (Hedera helix).
Пушистодубовые (Quercus pubescens) леса
19. Липово-ясенево-пушистодубовые (Quercus pubescens, Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia) грабинниковые (Carpinus orientalis) кизиловые (Cornus mas) вздутосемян-никовые (Physospermum cornubiense).
20. Липово-пушистодубовые (Tilia begoniifolia, Quercus pubescens) грабинниковые (Carpinus orientalis) с рябиной (Sorbus torminalis) злаковые (Dactylis glomerata, Brachypodium sylvaticum, Phleum hirsutum).
21. Пушистодубово-грабово-липовые (Tilia begoniifolia, Carpinus betulus, Quercus pubescens) грабинниковые (Carpinusorientalis) с кизилом (Cornusmas) рыхлопокровные
(Lamium maculatum, Polygonatum odoratum subsp. glaberrimum) с плющом (Hedera helix).
22a. Пушистодубово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Quercus pubescens) грабиннико-вые (Carpinus orientalis) осоково (Carex halleriana)-злаковые (Dactylisglomerata, Phleum hirsutum).
23a. Пушистодубово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Quercus pubescens) грабинниковые (Carpinus orientalis) с кизилом (Cornus mas), боярышником (Crataegus pentagyna) зла-ково (Dactylis glomerata, Brachypodium sylvaticum)-вздутосемянниковые (Physospermum cornubiense).
24a. Кленово-пушистодубово-ясеневые (Fraxinus excelsior, Quercus pubescens, Acer campestre) грабинниковые (Carpinus orientalis) жасминовые (Jasminum fruticans) злако-во (Bromopsis benekenii)-вздутостебельниковые (Physocaulis nodosus).
Б. СУБСРЕДИЗЕМНОМОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ II. Гемиксерофитные широколиственные леса
25. Можжевелово-ясенево-пушистодубовые (Quercus pubescens, Fraxinus excelsior, Juniperus excelsa) грабинниковые (Carpinus orientalis) кизиловые (Cornus mas) яснотко-во (Lamium maculatum)-ежовые (Dactylisglomerata).
26a. Грабинниково-ясеневые (Fraxinus oxycarpa, Carpinus orientalis) с можжевельником (Juniperus foetidissima) жасминово (Jasminum fruticans)-кизиловые (Cornus mas) воробейниково (Lithospermum arvense)-ежовые (Dactylisglomerata).
27. Грабинниково-пушистодубовые (Quercuspubescens, Carpinus orientalis) с участием ясеня (Fraxinus oxycarpa) скумпиевые (Cotinus coggygria) петрофитноразнотравные (Laser trilobum, Cruciata chersonensis).
III. Гемиксерофитные вечнозеленые и жестколистные леса и редколесья
28. Пушистодубово-фисташково-можжевеловые (Juniperus excelsa, Pistacia mutica, Quercus pubescens) с участием грабинника (Carpinus orientalis), со скумпией (Cotinus coggygria), жасмином (Jasminum fruticans) злаковые (Agropyron pinifolium, Melica transsilvanica, Achnatherum bromoides, Piptatherum holciforme) редколесья.
29. Фисташково-можжевеловые Juniperus excelsa, Pistacia mutica) с держи-дере-вом (Paliurus spina-christi), жасмином (Jasminum fruticans) петрофитноразнотравные (Psephellus declinatus, Dictamnus caucasicus, Alyssum murale) леса.
30. Фисташково-можжевеловые (Juniperus excelsa, Pistacia mutica) злаковые (Agropyron pinifolium, Piptatherum holciforme, Anisantha sterilis) леса и редколесья.
31. Фисташково-можжевеловые (Juniperus excelsa, Pistacia mutica) с держи-дере-вом (Paliurus spina-christi), жасмином (Jasminum fruticans) петрофитноразнотравно (Asparagus verticillatus, Fibigia eriocarpa)-злаковые (Achnatherum bromoides, Agropyron pinifolium, Piptatherum holciforme) леса.
IV. ксерофитные кустарниковые серийные сообщества
32. Серия сообществ: петрофитных полукустарничково-травяных (Psephellus declinatus, Silene cserii, Thymus dimorphus) — осоково-злаковых (Achnatherum bromoides, Agropyron pinifolium, Carex halleriana) — скумпиевых с грабинником (Cotinus coggygria, Carpinus orientalis).
V. Ксерофитные петрофитные полукустарничково-травяные серийные сообщества с преобладанием петрофитных полукустарничков и многолетних трав с участием однолетников
33. Серия сообществ: злаковых (Melica transsilvanica, Agropyron pinifolium) — петрофитных полукустарничково-травяных (Salvia ringens, Lamyra echinocephala, Onosma polyphillum, Caucalis platicarpus, Teucrium polium, T. nuchense, Thymus dimorphus, Convolvulus cantabrica).
VI. Галофитноразнотравные серийные сообщества с преобладанием галофитных многолетних трав
34. Серия сообществ: петрофитных полукустарничково-травяных (Lamyra echinocephala, Onosma polyphillum, Caucalis platicarpus, Teucrium polium, Alyssum obtusifolium, Thymus dimorphus, Convolvulus cantabrica) — галофитноразнотравных (Salsola pontica, Glaucium flavum, Heliotropium ellipticum, Crambe maritima, Cynanchum acutum, Eryngium maritimum).
Разнообразие экологических условий в долинах с V-образным поперечным профилем (крутые склоны, узкие гребневидные водоразделы, днища, небольшое участие пологонаклонных приводораздельных поверхностей и ложбин, динамичный субстрат с выходами горных пород) определяет специфику пространственной структуры растительности (рис. 7). Различия в динамическом статусе сообществ (условно коренные и производные варианты) вносят дополнительную сложность.
Ботанико-географическую специфику полуострова Абрау определяет занимающий относительно небольшую площадь нижний пояс, образованный гетерогенными структурами с участием сообществ гемиксерофитных субсредиземноморских растительных формаций. На территории Водопадной щели он развит на высотах 0-150 (200) м над ур. м., занимая около 30 % от общей площади ее водосборного бассейна. Наряду с высоким уровнем биоразнообразия (Litvinskaya, 2004), он характеризуется сложной пространственной структурой (Ogureeva et al., 2020). Наибольшей степени сложности она достигает на абсолютных высотах до 100 м на коренных склонах хребтов, поверхностях сейсмостенок и сейсмооползней, а также пляжах. В условиях сильной каменистости субстрата на горных склонах формируются петрофитные полукустарничково-травяные серии сообществ и редколесья, определяющие специфику пространственной структуры растительного покрова низкогорий, которая связана с развитием динамических стадий растительности шиблякового типа. Она представлена гемиксерофитными лесами, редколесьями и кустарниковыми сообществами как характерными компонентами средиземноморского типа растительности (Kamelin, 1995). Более разреженные редколесные, кустарниковые и травяно-кустарничковые сообщества типичны для хорошо инсоли-руемых приморских коренных крутых и средней крутизны склонов, поверхностей сейсмостенок и сейсмооползней. Сомкнутые фисташково-можжевеловые и пуши-стодубовые леса, нашедшие отражение на карте в виде гомогенных единиц, типичны для более пологих склонов. На галечниковых пляжах и в нижних частях клифов местами формируются крайне разреженные группировки галофитов и петрофитов в составе серий. На постоянно заливаемых морским прибоем пляжах произрастают галофитноразнотравные сообщества, которые сменяются петрофитными полу-кустарничково-травяными с участием галофитов в нижних частях клифов.
Пояс мезофитных широколиственных лесов в бассейне Водопадной щели развит на высотах 150 (200)-450 м над ур. м. и преобладает по занимаемой площади (около 70 % от его общей площади). Как по видовому богатству, так и по сложности пространственной структуры растительного покрова он уступает поясу гемиксе-рофитных субсредиземноморских формаций. Основу растительности составляют гомогенные сообщества широколиственных лесов, которые господствуют на всех формах рельефа и уровнях катен. Важнейшие экологические градиенты, с которыми связано изменение сообществ и их характеристик, выражены между разными уровнями катен. На гребнях водоразделов и в верхних частях склонов преобладают ясеневые и скальнодубовые леса, относительно бедные по видовому составу. В нижних частях склонов, где формируются сообщества с полидоминантными древостоями, возрастает общий уровень фитоценотического разнообразия, что связано с увеличением увлажнения и трофности аккумулятивных позиций катен.
Пространственные закономерности в распределении фитоценотического разнообразия в бассейне Водопадной щели сопряжены с комплексом условий, определяемых формами рельефа, изменением морфометрических характеристик и динамическим статусом сообществ. Наиболее тесные связи обнаруживаются
Фратрия Номер легенды Формы рельефа
водоразделы хребтов коренные склоны сейсмотектонические формы днище щели с поймами и фрагментами террас клифы пляжи
выпуклые поверхности пологие поверхности крутые пологие и средней крутизны сейсмооползни сейсмоложбины
световая экспозицияя теневая экспозиция световая экспозицияя теневая экспозиция
А 1
2
3
4
5
ба
7а
8а
9
10а
11а
12а
13а
14
15
16
17
18
19
20
21
22а
23а
24а
Б 25
26а
27
28
29
30
31
32
33
34
Рте. 7. Разнообразие растительности в ландшафтной структуре Водопадной щели.
Фратрии растительных формаций: А - восточноевропейских неморальных мезо-фитных широколиственных лесов; Б - эвксинских субсредиземноморских гемиксеро-фитных формаций.
Fig. 7. Vegetation diversity in landscape structure of the Vodopadnaya Shchel.
Phratries of vegetation formations: А - phratry of the Eastern European nemoral meso-phitic broadleaf forests; Б - phratry of the Euxinian Submediterranean Hemixerophitic formations.
с абсолютной высотой и экспозицией склонов, а также с разными геохимическими позициями катен, что характеризует сложную пространственно-временную структуру горных экосистем в целом (Уакоу1еуа, 2010; Цш й а1., 2012; Мог1еу й а1., 2019). Принципиальную схему формирования пространственной дифференциации фитоценотического разнообразия можно представить в рамках всего высотного спектра и в пределах поясов через влияние двух комплексных градиентов (рис. 8).
Высотный пояс Уровень фитокатены на склоне
световой теневой экспозиции экспозиции
Пояс мезофильных широколиственных лесов Элювиальный Транзитный Аккумулятивный (
Пояс гемиксерофиль-ных субсредиземноморских формаций
Градиенты фитоценотического разнообразия
Рис. 8. Обобщенная схема формирования фитоценотического разнообразия в структуре горной территории полуострова Абрау
Fig. 8. Generalized scheme of phytocenotic diversity formation in the structure of the mountainous territory of the Abrau Peninsula
Наибольшее разнообразие формируется в поясе гемиксерофитной растительности с разнородным типологическим составом и мозаичной структурой, складывающейся на приморских хорошо инсолируемых коренных склонах и сейсмоформах рельефа. В пределах высотных поясов пространственная структура разнообразия подчиняется, преимущественно, градиентам двух ключевых комплексных факторов. Первый фактор — высокая теплообеспеченность, обусловливающая увеличение разнообразия на склонах световых экспозиций, к которым приурочены редколесные, кустарниковые, полукустарничково-травяные сообщества. Второй фактор — высокая степень увлажнения в аккумулятивных позициях катен, в связи с чем нижние части склонов имеют более высокий уровень разнообразия за счет участия мезофитных сообществ, в том числе, в нижнем высотном поясе.
Заключение
Интегральная характеристика фитоценотического разнообразия растительных сообществ горной территории выражается через особенности ее географического положения с учетом влияния высотного градиента и спектра экотопических условий на состав и пространственную структуру различных ее компонентов (флора, растительные сообщества, экосистемы). Ботанико-географическая уникальность полуострова Абрау, находящая отражение во флористическом и фитоценотиче-ском разнообразии, проявляется также в пространственной структуре растительного покрова. Интегрально ее характеризует высотно-поясный спектр, относящийся к Новороссийскому варианту Кубанского типа высотной поясности, наиболее специфичному в группе Северокавказских типов, характеризующихся тесными связями со средиземноморскими генетическими комплексами. Орография горной территории, неоднородной в отношении генезиса и современных экологических
условий, определяет формирование сложной гетерогенной структуры растительного покрова, выраженной в пределах каждого высотного пояса.
Выявление пространственной структуры растительного покрова горной территории на основе его картографирования определило высокое качество результатов при использовании алгоритма, включающего предварительное составление картографической модели с помощью полевых данных и материалов космической съемки, и создание итоговой карты на ее основе сопряженно с анализом ландшафтной структуры территории. Полученная картографическая модель характеризует пространственную организацию растительности, отражая разнообразие фоновых формаций и типов растительности. Достаточно высокое качество модели (76.9 %) связано с использованием разносезонных материалов съемки, характеризующих спектральные образы растительных сообществ в вегетационный период (летний снимок) и вне этого периода (осенний снимок), и выполнением на основе их спектральных каналов преобразований, а также основных морфометрических показателей (крутизна, экспозиция склонов) на основе цифровой модели рельефа. Дополнительный учет экологических условий позволил представить разнообразие растительных сообществ в системе экотопов, выражаемых через ландшафтную структуру территории. С ее использованием стало возможным составление крупномасштабной карты растительности, характеризующей формирование гомогенных (уровень формаций, групп и классов ассоциаций) и гетерогенных (серийные сообщества) единиц растительности.
В результате составления картографической модели и итоговой карты определены важные закономерности пространственной организации растительного покрова полуострова Абрау на примере модельного участка Водопадной щели. Разнообразие экологических условий на горной территории отражается на развитии гемиксерофитных субсредиземноморских растительных формаций и ме-зофитных неморальных лесов, смена фоновых сообществ которых по высотному спектру определяет выделение двух поясов. Нижний пояс выражен на высотах 0-150 (200) м над ур. м. Его отличает повышенный уровень флористического и фитоценотического богатства, сложная пространственная структура, связанная с контрастностью экотопов в условиях развития разных морфоструктур. Верхний пояс мезофитных широколиственных лесов расположен на высотах 150 (200)-450 м над ур. м. Важнейшие закономерности в его пространственной структуре связаны с развитием сообществ на разных уровнях катен, выраженных по поперечным профилям на бортах Водопадной щели. В условиях резко расчлененного рельефа отмечается варьирование высотного положения границы между высотно-поясными подразделениями в зависимости от типа морфоструктур, крутизны и экспозиции склонов.
Картографический анализ позволил выявить основные градиенты пространственной структуры растительности. Они связаны с интегральным высотным градиентом, под влиянием которого формируется повышенное разнообразие субсредиземноморских формаций нижнего высотного пояса. Увеличение влагообе-спеченности определяет тенденцию к увеличению разнообразия от элювиальных к
аккумулятивным позициям катен в обоих высотных поясах растительности.
* * *
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме «Пространственно-временная организация экосистем в условиях изменений окружающей среды» (подтема «Биогеографическое картографирование в исследовании разнообразия, географии и динамики экосистем»), на базе ЦКП «Гербарий MWG», созданного при поддержке Программы развития Московского университета, и по результатам хоздоговорных работ по теме «Растительный покров, структура и динамика ландшафтов бассейна Водопадной щели Государственного природного заповедника "Утриш"». Выражаю благодарность сотрудникам Географического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова — д.г.н., профессору Г. Н. Огуреевой; к.г.н., доценту Е. Г. Сусловой; к.г.н., доценту
М. Н. Петрушиной — за всестороннюю помощь и поддержку на разных этапах исследования, а также зам. директора по науке Государственного природного заповедника «Утриш» О. Н. Быхаловой за содействие в проведении полевых исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Baig M. H. A., Lifu Z., Tong S., Qingxi T. 2014. Derivation of a tasselled cap transformation based on Landsat 8 at-satellite reflectance // Remote Sensing. Vol. 5. № 5. P. 423-431. https:// doi.org/10.1080/2150704X.2014.915434.
[Biomy...] Биомы России. М. 1: 7 500 000. [Карта]. 2018. Изд. 2-е перераб. и доп. / Отв. Ред. Г. Н. Огуреева. (Сер. Для высших учебных заведений).
[Bocharnikov] Бочарников М. В. 2015. Пространственная организация растительного покрова Базовой щели и его крупномасштабное картографирование (заповедник Утриш) // Охрана биоты в государственном природном заповеднике Утриш. Научные труды. Т. 3. Анапа. С. 107-128.
[Bocharnikov et al.] Бочарников М. В., Петрушина М. Н., Суслова Е. Г. 2019. Пространственная организация растительности и ландшафтов пояса субсредиземноморских лесов и редколесий полуострова Абрау (Северо-Западный Кавказ) // Аридные экосистемы. Т. 25. № 4 (81). С. 30-41. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2019-10071.
[Demina et al.] Демина О. Н., Огуреева Г. Н., Рогаль Л. Л., Бочарников М. В., Дмитриев П. А. 2015. Ценотическое разнообразие и синтаксономия ксерофитных хвойных лесов и редколесий в заповеднике Утриш // Охрана биоты в государственном природном заповеднике Утриш. Научные труды. Т. 3. Анапа. С. 80-106.
[Isachenko, Lavrenko] Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-23.
[Kamelin] Камелин Р. В. 1973. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. 356 с.
[Kamelin] Камелин Р. В. 1995. Восточно-древнесредиземноморские мезоксерофильные и ксерофильные листопадные леса, редколесья и кустарники (шибляк) // Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. СПб. С. 26-45. (Труды БИН РАН; Вып. 17).
Karasov O., Külvik M., Burdun I. 2019. Deconstructing landscape pattern: applications of remote sensing to physiognomic landscape mapping // GeoJournal. Vol. 86. P. 529-555. https:// doi.org/10.1007/S10708-019-10058-6.
Kauth R. J., Thomas G. S. 1976. The tasseled cap — A graphic description of the spectral-temporal development of agricultural crops as seen by Landsat // Proceedings of the Symposium on Machine Processing of Remotely Sensed Data. Purdue University, West Lafayette, Indiana. P. 41-51.
KöhlM., Oehmichen K. 2003. Comparison of Landscape Indices under Particular Consideration of the Geometric and Geographic Moving Window Concept // Advances in Forest Inventory for Sustainable Forest Management and Biodiversity Monitoring. Dordrecht. P. 231-243. (Forestry Sciences. Vol. 76). https://doi.org/10.1007/978-94-017-0649-0_18.
[Korytnyy] Корытный Л. М. 1991. Бассейновый подход в географии // География и природные ресурсы. № 1. С. 161-166.
[Kozlov et al.] Козлов Д. Н., Пузаченко М. Ю., Федяева М. В., Пузаченко Ю. Г. 2008. Отображение пространственного варьирования свойств ландшафтного покрова на основе дистанционной информации и цифровой модели рельефа // Известия РАН. Серия географическая. № 4. С. 112-124.
[Litvinskaya] Литвинская С. А. 2004. Растительность Черноморского побережья России (Средиземноморский анклав). Краснодар. 118 с.
[Malyshev] Малышев Л. И. 1994. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III раб. совещ. по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб. С. 34-87.
Morley P. J., Donoghue D. N. M., Chen J., Jump A. S. 2019. Quantifying structural diversity to better estimate change at mountain forest margins // Remote Sensing of Environment. Vol. 223. P. 291-306. https://doi.org/10.1016XJ. RSE. 2019.01.027.
[Neshataev] Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 190 с.
[Ogureeva] Огуреева Г. Н. 1994. Структурно-динамические категории в растительном покрове горных территорий // Бюл. МОИП. Отдел биологический. Т. 99. № 2. С. 76-85.
[Ogureeva] Огуреева Г. Н. 2013. Карта «Высотная поясность растительности» // Атлас «Государственный природный заповедник Утриш». Научные труды. Т. 2. Анапа. С. 42.
[Ogureeva et al.] Огуреева Г. Н., Бочарников М. В., Суслова Е. Г. 2020. Структура ботанического разнообразия Утришско-Туапсинского варианта Крымско-Новороссийского оробиома // Аридные экосистемы. Т. 26. № 4 (85). С. 10-17. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2020-10113.
[Ogureeva, Bykova] Огуреева Г. Н., Быкова П. А. 2013. Ценотическое разнообразие растительного покрова северного макросклона хребта Навагир // Биоразнообразие Государственного природного заповедника Утриш / Гл. ред. А. Г. Крохмаль, науч. ред. Г. Н. Огуреева. Т. 1. Анапа. С. 77-90.
[Petrushina] Петрушина М. Н. 2015. Ландшафтное разнообразие западной части заповедника Утриш и подходы к его картографированию // Охрана биоты в государственном природном заповеднике Утриш. Научные труды. Т. 3. Майкоп. С. 45-60.
[Petrushina, Merekalova] Петрушина М. Н., Мерекалова К. А. 2017. Ландшафтные исследования в заповеднике Утриш // Наземные и прилегающие морские экосистемы полуострова Абрау: структура, биоразнообразие и охрана. Научные труды. Т. 4. М. С. 43-67.
[Popov] Попов С. Ю. 2016. Актуализация ландшафтной карты Пинежского заповедника методами многомерного анализа // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 1. № 1. С. 11-22. https://doi.org/10.24189/ncr.2016.002.
[Popov] Попов С. Ю. 2018. Геоботаническая карта Пинежского заповедника // Геоботаническое картографирование 2018. СПб. С. 3-18. https://doi.org/10.31111/geobotmap/2018.3.
Puzachenko M. Yu., Chernenkova T. V. 2012. Assessment of the vegetation cover conditions for the central part of the Murmansk Region based on field and remote sensing data // Geography, Environment, Sustainability. Vol. 5. N 3. P. 4-13. https://doi.org/10.24057/2071-9388-2012-5-3-4-13.
Qiu B., Zhong M., Zeng C., Tang Z., Chen C. 2012. Effect of topography and accessibility on vegetation dynamic pattern in Mountain-hill Region // Journal of Mountain Science. Vol. 9. P. 879-890. https://doi.org/10.1007/s11629-012-2447-x.
Reddy C. S., Jha C. S., Diwakar P. G., Dadhwal V. K. 2015. Nationwide classification of forest types of India using remote sensing and GIS // Environmental Monitoring and Assessment. Vol. 187. P. 1-30. https://doi.org/10.1007/s10661-015-4990-8.
Rocchini D., Delucchi L., Bacaro G., Cavallini P., Feilhauer H., Foody G., He K., Nagendra H., Porta C., Ricotta C., Schmidtlein S., Spano L. D., Wegmann M., Neteler M. 2013. Calculating landscape diversity with information-theory based indices: A GRASS GIS solution // Ecological Informatics. Vol. 17. P. 82-93. https://doi.org/10.1016XJ. ECOINF. 2012.04.002.
[Saburov] Сабуров Д. Н. 1972. Леса Пинеги. Л. 173 с.
[Sochava] Сочава В. Б. 1964. Классификация и картографирование высших подразделений растительности Земли // Современные проблемы географии. М. С. 167-173.
[Suslova, Petrushina] Суслова Е. Г., Петрушина М. Н. 2007. Картографирование растительного покрова полуострова Абрау в окрестностях пос. Малый Утриш // Ландшафтное и биологическое разнообразие Северо-Западного Кавказа: Сб. науч. трудов / Под ред. К. Б. Гонгальского, О. А. Леонтьевой, Е. Г. Сусловой. М. С. 5-15.
[Suslova, Rets] Суслова Е. Г., Рец Е. П. 2013. Растительность полуострова Абрау и ее отображение на крупномасштабной геоботанической карте // Биоразнообразие Государственного природного заповедника Утриш / Гл. ред. А. Г. Крохмаль, науч. ред. Г. Н. Огуреева. Т. 1. Анапа. С. 67-76.
[Trifonova] Трифонова Т. А. 2008. Речной водосборный бассейн как самоорганизующаяся природная геосистема // Известия РАН. Серия географическая. № 1. С. 28-36.
[Yakovleva] Яковлева А. Н. 2010. Модель пространственной структуры растительности территории Верхнеуссурийского стационара // Экология. № 4. С. 271-280.
Yao Y., Suonan D., ZhangJ. 2020. Compilation of 1 : 50 000 vegetation type map with remote sensing images based on mountain altitudinal belts of Taibai Mountain in the North-South transitional zone of China // Journal of Geographical Sciences. Vol. 30. P. 267-280. https://doi. org/10.1007/s11442-020-1727-6.
[Zernov] Зернов А. С. 2002. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М. 283 с.
[Zernov] Зернов А. С. 2006. Флора Северо-Западного Кавказа. М. 664 с.
[Zony ...] Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (М. 1: 8 000 000) в серии карт природы для высшей школы. [Карта]. 1999 / Ред. Г. Н. Огу-реева. М.
Получено 27 декабря 2021 г.
Summary
The uniqueness of the Abrau Peninsula (Fig. 1) is determined by a high level of floris-tic and phytocoenotic diversity and the relict nature of the vegetation cover. Complex spatial organization of the vegetation cover is reviled for this mountain territory (Sus-lova, Petrushina, 2007; Ogureeva et al., 2020). It is associated with heterogeneity of ecotopes.
In this paper, a cartographic method has been tested to assess the vegetation cover of a mountainous territory through the identification of its spatial structure. Based on the coupled analysis of field data (geobotanical descriptions) and Earth remote sensing materials (multispectral satellite images, digital terrain model) using the classification of spectral features of communities by the maximum likelihood method using etalons and discriminant analysis, a cartographic model of a key area of the Vodopadnaya Shchel valley was obtained (Fig. 3). It reflects the diversity of basic vegetation formations and types of vegetation and the heterogeneous structures formed by their plant communities. The key factors of vegetation cover formation and its connection with the landscape structure of the territory were determined based on the spectral brightness variables of the images and relief features (Kozlov et al., 2008; Rocchini et al., 2013). The calculated relative diversity indices (Shannon and Simpson indices) made it possible to quantify the main factors determining the spatial structure of the vegetation cover of the Abrau Peninsula.
The created large-scale (S. 1 : 50 000) inventory vegetation map of the Vodopadnaya Shchel reflects the actual vegetation cover, represented by a diversity of vegetation communities, belonging to hemixerophytic sub-Mediterranean and mesophytic nemoral formations (Fig. 6). The change of background communities along the high-altitude spectrum determines the allocation of two belts. The lower belt of hemixerophytic forests and woodlands is located at altitudes of 0-150 (200) m a. s. l. It is characterized by the development of pistachio-juniper (Juniperus excelsa, Pistacia mutica) forests and woodlands, oak (Quercuspubescens) forests, as well as serial vegetation with shrub and dwarf semi-shrub-herb communities. This belt is characterized by a high level of floristic and phytocoenotic diversity and a complex spatial structure associated with the contrast of ecotopes. The belt of mesophytic broad-leaved forests is located at altitudes of 150 (200)-450 m a. s. l. It is formed by pine-oak (Quercuspetraea, Pinus kochiana) and polydominant broad-leaved (Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Acer campestre) forests.
The spatial structure of the vegetation cover is formed under the influence of the altitudinal gradient and, within the belts - a variety of ecotopic factors under the conditions of seismic-gravity processes (Petrushina, Merekalova, 2017). There is a gradual transition from one belt to another, as a result of which the position of the boundaries of the altitudinal belts varies depending on the type of morphostructures, the steepness and exposure of the slopes. Spatial patterns in the distribution of phytocoenotic diversity within and between altitudinal belts are associated with a complex of conditions, the gradients of which are expressed between different landforms and in connection with changes in morphometric characteristics, as well as the dynamic status of communities. The closest connections were found with the indicators of absolute height, the exposure of slopes, as well as in accordance with the catenary structure of the territory. The closest connections were found with absolute altitude, slope exposure, as well as with different geochemical positions of catena.
Cartographic analysis revealed the main gradients of the spatial structure of the vegetation cover of the Abrau Peninsula. They are associated with an integral altitudinal gradient, under the influence of which an increased variety of sub-Mediterranean formations of the lower belt is formed. The increase in moisture supply determines the tendency to increase the diversity from eluvial to accumulative positions of catena in both altitudinal belts (Table 4). The revealed spatial patterns are important in understanding the formation of orobiomes presented on the map "Biomes of Russia" (Biomy ..., 2018) and the mountain ecosystems formed by them within the altitudinal belts of vegetation.
M. B. BoqapHHKOB
References
Baig M. H. A., Lifu Z., Tong S., Qingxi T. 2014. Derivation of a tasselled cap transformation based on Landsat 8 at-satellite reflectance. Remote Sensing. 5(5): 423-431. https://doi.org/10.1 080/2150704X.2014.915434.
Bocharnikov M. V. 2015. Spatial organization of the vegetation cover of the Bazovaya valley (the «Utrish» reserve) and its large-scale mapping. Okhrana bioty v gosudarstvennom prirod-nom zapovednike Utrish. Nauchnye trudy. Tom 3 [Protection of biota in the state natural reserve «Utrish». Scientific works. Vol. 3]. Anapa. P. 107-128. (In Russian).
Bocharnikov M. V., Petrushina M. N., Suslova E. G. 2019. Spatial Organization of the Vegetation and Landscapes of the Sub-Mediterranean Forest and Woodland Belt on the Abrau Peninsula (Northwestern Caucasus). Arid Ecosystems. 25, 4(81): 30-41. (In Russian). https://doi. org/10.24411/1993-3916-2019-10071.
Demina O. N., Ogureeva G. N., Rogal L. L., Bocharnikov M. V., Dmitriev P. A. 2015. Coe-notic diversity and syntaxonomy of xerophytic coniferous forests and woodlands in the «Utrish» reserve. Okhrana bioty v gosudarstvennom prirodnom zapovednike Utrish. Nauchnye trudy. Tom. 3 [Protection of biota in the state natural reserve «Utrish». Scientific works. Vol. 3]. Anapa. P. 80-106. (In Russian).
Isachenko T. I., Lavrenko E. M. 1980. Botaniko-geograficheskoe rayonirovanie [Botanical-geographical zoning]. Rastitelnost Evropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. P. 10-23. (In Russian).
Kamelin R. V. 1973. Florogeneticheskiy analiz estestvennoy flory gornoy Sredney Azii [Floroge-netic analysis of the natural flora of mountainous Central Asia]. Leningrad. 356 p. (In Russian).
Kamelin R. V. 1995. East-old Mediterranean Mesoxerophytic and Xerophytic Deciduous Forests, Open Wood-lands and Shrubs (Sibljak). Listopadnye kserofilnye lesa, redkolesya i kustarniki [Deciduous Xerophytic Forests, Open Woodland and Shrubs]. Proceedings of Koma-rov Botanical Institute. Vol. 17]. St. Petersburg. P. 26-45. (In Russian).
Karasov O., Kulvik M., Burdun I. 2019. Deconstructing landscape pattern: applications of remote sensing to physiognomic landscape mapping. GeoJournal. 86: 529-555. https://doi. org/10.1007/S10708-019-10058-6.
Biomy Rossii [Map «The Biomes of Russia»]. 2018. Scale 1 : 7 500 000. Moscow. (In Russian).
Kauth R. J., Thomas G. S. 1976. The tasseled cap - A graphic description of the spectral-temporal development of agricultural crops as seen by Landsat. Proceedings of the Symposium on Machine Processing of Remotely Sensed Data. Purdue University, West Lafayette, Indiana. P. 41-51.
Kohl M., Oehmichen K. 2003. Comparison of Landscape Indices under Particular Consideration of the Geometric and Geographic Moving Window Concept. Advances in Forest Inventory for Sustainable Forest Management and Biodiversity Monitoring. Forestry Sciences. Vol. 76. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0649-0_18.
Korytnyy L. M. 1991. Basseynovyy podhod v geografii [Basin approach in geography]. Geography and natural resources. 1: 161-166. (In Russian).
Kozlov D. N., Puzachenko M. Yu., Fedyaeva M. V., Puzachenko Yu. G. 2008. Representation of Spatial Variation of Landscape Cover Properties on the Basis of Remote Sensing Data Landsat and Digital Elevation Model // Izvestiya Rossiyskoy Akademii Nauk. Seriya Geograficheskaya [Bulletin of the Russian Academy of Sciences. Geographic series]. 4: 112-124. (In Russian).
Litvinskaya S. A. 2004. Rastitelnost Chernomorskogo poberezhya Rossii (Sredizemnomorskiy anklav) [Vegetation of the Black Sea coast of Russia (Mediterranean enclave)]. Krasnodar. 118 p. (In Russian).
Malyshev L. I. 1994. Floristicheskoe bogatstvo SSSR [Floristic diversity of the USSR]. Aktu-alnye problemy sravnitelnogo izucheniya flor: Materialy III rab. soveshch. po sravnitelnoy floristike, Kungur, 1988 [Actual problems of comparative study of flora: Materials of the III workshop on comparative floristics, Kungur, 1988]. St. Petersburg. P. 34-87. (In Russian).
Morley P. J., Donoghue D. N. M., Chen J., Jump A. S. 2019. Quantifying structural diversity to better estimate change at mountain forest margins. Remote Sensing of Environment. 223: 291-306. https://doi.org/10.1016XJ.RSE.2019.01.027.
Neshataev Yu. N. 1987. Metody analiza geobotanicheskikh materialov [Methods of analysis of geobotanical materials]. Leningrad. 190 p. (In Russian).
Ogureeva G. N. 1994. Strukturno-dinamicheskie kategorii v rastitelnom pokrove gornykh territoriy [Structural and dynamic categories in the vegetation cover of mountainous territories]. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy. 99(2): 76-85. (In Russian).
Ogureeva G. N. 2013. Karta «Vysotnaya poyasnost rastitelnosti» [Map «Altitudinal zonation of vegetation»]. Atlas «Gosudarstvennyy prirodnyy zapovednik Utrish». Nauchnye trudy. Tom 2 [Atlas «Utrish State Nature Reserve». Scientific works. Vol. 2]. Anapa. P. 42. (In Russian).
Ogureeva G. N., Bocharnikov M. V., Suslova E. G. 2020. Structure of the Botanical Diversity of the Utrish-Tuapse Variant of the Crimean-Novorossiysk Orobiom. Arid Ecosystems. 10, 4: 261-268. (In Russian). https://doi.org/10.1134/S2079096120040162.
Ogureeva G. N., Bykova P. A. 2013. Cenoticheskoe raznoobrazie rastitelnogo pokrova sever-nogo makrosklona khrebta Navagir [Cenotic diversity of vegetation cover of the northern mac-roscline of the Navagir ridge]. Bioraznoobrazie Gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika Utrish. Tom 1 [Biodiversity of the Utrish State Nature Reserve. Vol. 1]. Anapa. P. 77-90. (In Russian).
Petrushina M. N. 2015. Landshaftnoe raznoobrazie zapadnoy chasti zapovednika Utrish i podkhody k ego kartografirovaniyu [Landscape diversity of the western part of the Utrish Reserve and approaches to its mapping]. Ohrana bioty v gosudarstvennom prirodnom zapovednike Utrish. Nauchnye trudy. Tom 3 [Protection of biota in the Utrish State Nature Reserve. Scientific works. Vol. 3]. Maykop. P. 45-60. (In Russian).
Petrushina M. N., Merekalova K. A. 2017. Landshaftnye issledovaniya v zapovednike Utrish [Landscape research in the Utrish nature reserve]. Nazemnye iprilegayushchie morskie ekosistemy poluostrova Abrau: struktura, bioraznoobrazie i okhrana. Nauchnye Trudy. Tom 4 [Terrestrial and adjacent marine ecosystems of the Abrau peninsula: structure, biodiversity and conservation. Scientific researches. Vol. 4]. P. 43-67. (In Russian).
Popov S. Yu. 2016. Updated landscape map of the Pinega state reserve. Nature Conservation Research. Reserved science. 1(1): 11-22. (In Russian). https://doi.org/10.24189/ncr.2016.002.
Popov S. Yu. 2018. Geobotanical map of the Pinega State Nature Reserve. Vegetation mapping. St. Petersburg. 3-18. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/2018.3.
Puzachenko M. Yu., Chernenkova T. V. 2012. Assessment of the vegetation cover conditions for the central part of the Murmansk region based on field and remote sensing data. Geography, Environment, Sustainability. 5(3): 4-13. https://doi.org/10.24057/2071-9388-2012-5-3-4-13.
Qiu B., Zhong M., Zeng C., Tang Z., Chen C. 2012. Effect of topography and accessibility on vegetation dynamic pattern in Mountain-hill Region. Journal of Mountain Science. 9: 879-890. https://doi.org/10.1007/s11629-012-2447-x.
Reddy C. S., Jha C. S., Diwakar P. G., Dadhwal V. K. 2015. Nationwide classification of forest types of India using remote sensing and GIS. Environmental Monitoring and Assessment. 187, 777: 1-30. https://doi.org/10.1007/s10661-015-4990-8.
Rocchini D., Delucchi L., Bacaro G., Cavallini P., Feilhauer H., Foody G., He K., Nagendra H., Porta C., Ricotta C., Schmidtlein S., Spano L. D., Wegmann M., Neteler M. 2013. Calculating landscape diversity with information-theory based indices: A GRASS GIS solution. Ecological Informatics. 17: 82-93. https://doi.org/10.1016/J.EC0INF.2012.04.002.
Saburov D. N. 1972. Lesa Pinegi [Pinega Forests]. Leningrad. 173 p. (In Russian).
Sochava V. B. 1964. Klassifikatsiya i kartografirovanie vysshikh podrazdeleniy rastitelnosti Zemli [Classification and mapping of the higher divisions of the vegetation of the Earth]. Sovre-mennyeproblemy geografii [Modern problems of geography]. Moscow. P. 167-173. (In Russian).
Suslova E. G., Petrushina M. N. 2007. Kartografirovanie rastitelnogo pokrova poluostrova Abrau v okrestnostyakh pos. Malyy Utrish [Mapping of the vegetation cover of the Abrau Peninsula near Maly Utrish]. Landshaftnoe i biologicheskoe raznoobrazie Severo-Zapadnogo Kavkaza: Sbornik nauchnykh trudov [Landscape and biological diversity of the Northwest Caucasus: Collection of scientific researches]. Moscow. P. 5-15. (In Russian).
Suslova E. G., Rets E. P. 2013. Rastitelnost poluostrova Abrau i ee otobrazhenie na krupno-masshtabnoy geobotanicheskoy karte [Vegetation of the Abrau Peninsula and its display on a large-scale geobotanical map]. Bioraznoobrazie Gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika Utrish. Tom 1 [Biodiversity of the Utrish State Nature Reserve. Vol. 1]. Anapa. P. 67-76. (In Russian).
Trifonova T. A. 2008. Rechnoy vodosbornyy basseyn kak samoorganizuyushchayasya pri-rodnaya geosistema [River catchment basin as a self-organizing natural geosystem] // Izvestiya Rossiyskoy Akademii Nauk. Seriya Geograficheskaya [Bulletin of the Russian Academy of Sciences. Geographic series]. 1: 28-36. (In Russian).
Yakovleva A. N. 2010. Model of the spatial structure of vegetation of the territory of the Verkhneussuriysky station. Russian Journal of Ecology. 4: 271-280. (In Russian).
Yao Y., Suonan D., Zhang J. 2020. Compilation of 1 : 50,000 vegetation type map with remote sensing images based on mountain altitudinal belts of Taibai Mountain in the North-South transitional zone of China. Journal of Geographical Sciences. 30: 267-280. https://doi.org/10.1007/ s11442-020-1727-6.
Zernov A. S. 2002. Opredelitel sosudistykh rasteniy severa Rossiyskogo Prichernomorya [Determinant of vascular plants of the North of the Russian Black Sea region]. Moscow. 283 p. (In Russian).
Zernov A. S. 2006. Flora Severo-Zapadnogo Kavkaza [Flora of the North-West Caucasus]. Moscow. 664 p. (In Russian).
Zony i tipy poyasnosti Rossii i sopredelnykh territoriy [Map «Zones and altitudinal zonality types of vegetation of Russia and adjacent territories»]. 1999. Scale 1 : 8 000 000. Moscow. (In Russian).
