CC BY
46
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2019, том 25, № 4 (81), с. 30-41
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК: 581.526: 528.94
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЛАНДШАФТОВ ПОЯСА СУБСРЕДИЗЕМНОМОРСКИХ ЛЕСОВ И РЕДКОЛЕСИЙ ПОЛУОСТРОВА АБРАУ
(СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ)1
© 2019 г. М.В. Бочарников, М.Н. Петрушина, Е.Г. Суслова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 1. E-mail: lena_susl@mail.ru
Поступила в редакцию 08.04.2018. После доработки 12.05.2019. Принята к публикации 13.05.2019.
В статье охарактеризованы закономерности пространственной организации ландшафтов и растительного покрова на полуострове Абрау в пределах государственного природного заповедника «Утриш» и прилегающей к нему территории. Применение эколого-топологического профилирования и крупномасштабного картографирования растительности и ландшафтов позволило оценить пространственное разнообразие уникальных субсредиземноморских экосистем в зависимости от геолого-геоморфологических условий, в том числе высоты, экспозиции и крутизны склонов, особенностей климата и влияния моря. Специфика экологических условий, проявляющаяся на разных высотных уровнях, отражается на структуре фитоценотического разнообразия, что обуславливает формирование двух высотных подпоясов в составе приморского пояса, а также смену типологического состава лесных, редколесных и кустарниковых сообществ на разных уровнях фитокатен. Ключевые слова: Субсредиземноморье, фитоценотическое разнообразие, карта растительности, ландшафты, полуостров Абрау. DOI: 10.24411/1993-3916-2019-10071
Изучение и охрана биологического и ландшафтного разнообразия конкретных территорий как индикатора их состояния является актуальной проблемой при современной возрастающей антропогенной нагрузке и глобальном изменении климата. Особенно важны такие исследования в южных приморских горных районах, где наложение комплекса факторов обусловливает исключительную сложность пространственной организации флористического и фитоценотического разнообразия - одного из ключевых показателей региональной специфики горной территории, характеризующей закономерности формирования высотно-поясной структуры растительного покрова и ландшафтов в целом. К таким районам относится полуостров Абрау, который расположен в северозападной части Черноморского побережья Кавказа и для которого типичны субсредиземноморские ландшафты с высоким биоразнообразием, имеющие ограниченное распространение в России.
Эти ландшафты с ксерофитными и гемиксерофитными формациями существуют в условиях небольших абсолютных высот хребтов (до 400-500 м н.у.м. БС) - отрогов Большого Кавказа, выраженного летнего минимума осадков и засушливого вегетационного периода. Они образуют нижний предгорный приморский высотный пояс (0-250(350) м н.у.м. БС), выше сменяющийся низкогорным поясом мезофитных широколиственных лесов ((250)350-500 м н.у.м. БС). Важнейшая роль в их флоре принадлежит средиземноморским видам, распространенным преимущественно в восточном Средиземноморье от Балкан до Иранского нагорья и находящихся в нашей стране у северо-восточных границ своего ареала (Малеев, 1940; Лавренко, Исаченко, 1976). Растительность этих ландшафтов, как наиболее физиономичный их компонент, всегда привлекала внимание исследователей (Гребенщиков и др., 1990; Петрушина, Суслова, 2007; Голуб и др., 2009, 2011; Литвинская, 2004). Однако планомерные и активные исследования современного состояния биоты и
1 Работа выполнена при поддержке финансирования по Контракту с ГПЗ «Утриш» № 28-2018 - «Растительный покров, структура и динамика ландшафтов бассейна Водопадной щели Государственного природного заповедника «Утриш».
ландшафтов в целом, в том числе их картографирование начались после создания на полуострове Абрау в 2010 году Государственного природного заповедника «Утриш» (ГПЗ «Утриш»). В результате этих исследований были выявлены основные особенности пространственной организации растительности и ландшафтов (Огуреева, Быкова, 2013; Суслова, Рец, 2013; Бочарников, 2015; Petrushina, 2015; Иваненко, 2015; Огуреева, Бочарников, 2017; Петрушина, Мерекалова, 2017), флористического и фитоценотического разнообразия (Демина и др., 2015).
В ходе работ была отмечена сложность структуры растительности и ландшафтов, высокая степень ее неоднородности в условиях практически повсеместного нарушения в результате предыдущего антропогенного воздействия. Это требует проведения детальных исследований по выявлению пространственных закономерностей формирования растительного покрова в соответствии с ландшафтной структурой территории, выделения на разных пространственных уровнях гетерогенных структур, как правило, с орографией (фитокатены, экспозиционные сочетания фитокатен, склоновые комбинации, петрофитные серии). Кроме этого, создание кондиционных крупномасштабных карт является важной составной частью комплексных работ и надежной основой для научно-организационной, охранной, эколого-просветительской деятельности и мониторинга биологического разнообразия.
Основная цель проведенных исследований - выявление пространственных закономерностей формирования ландшафтного и фитоценотического разнообразия приморских ландшафтов гемиксерофитных субсредиземноморских лесов и редколесий полуострова Абрау.
Материалы и методы
Для решения поставленной цели использовался комплекс методов, включающий полевые маршрутные описания, ландшафтное и геоботаническое картографирование и профилирование на модельных территориях в соответствии со стандартными методиками (Беручашвили, Жучкова, 1997). Модельные участки для картографирования выбирались на наиболее сложных по структуре территориях, выявленных в ходе рекогносцировочных маршрутов и анализа дистанционного материала. Опорные профили закладывались в характерных пересечениях хребтов и долин через склоны разной экспозиции, расположенные на разном удалении от моря от водоразделов до местных базисов эрозии, т.е. методом катен.
На точках комплексного описания, привязанных к местности по GPS-приемнику, фиксировались характеристики рельефа, почв, литологический состав пород, степень каменистости, фитоценотическая структура и полный видовой состав сообщества, включая сосудистые растения, наземные мхи и лишайники. Отмечались также редкие, охраняемые и требующие охраны виды растений (особое внимание уделено местам произрастания видов растений, включенных в Красную книгу Российской Федерации (2008)). Определялась роль данных видов в растительном покрове территории, характер их встречаемости. При описании также указывалась форма и степень антропогенной нагрузки. Описание лесных и редколесных фитоценозов проводились на площадках 400 м2, открытых луговых и петрофитных сообществ - на площадках 100 м2.
Для характеристики структуры растительности и ландшафтов приморского пояса были выбраны два основных модельных участка: район картографирования Базовой щели, типичной для южного макросклона Навагирского хребта, и район профилирования сейсмооползневого склона, расположенный в 350 м к северо-западу от озера Солёное между Лобановой и Навагирской щелями (рис. 1).
При создании крупномасштабной ландшафтной карты на территорию заповедника и карт растительного покрова на отдельные речные бассейны использовались цифровые модели рельефа и разносезонные снимки Landsat и снимки сверхвысокого разрешения геосервиса Yandex-снимки (Бочарников, 2015; Петрушина, Мерекалова, 2017). Классификация спектральных признаков многозонального космического снимка Landsat-8 (дата съемки 28.08.2013) с помощью метода максимального правдоподобия, а также морфометрические показатели, полученные на основе цифровой модели рельефа Aster GDEM (пространственное разрешение - 1"), легли в основу создания крупномасштабной карты бассейна Базовой щели, фрагмент которой на приморский пояс представлен на рисунке 2.
Для пояса фисташково-можжевеловых и пушистодубовых лесов и редколесий получены данные о высотной приуроченности картографируемых единиц растительности, отраженных на карте. В
соответствии с типологией 35 выделенных единиц были объединены в 7 групп, включающих разнообразие субсредиземноморских гемиксерофитных лесов и редколесий, ксерофитных кустарниковых, петрофитных и галофитных сообществ, а также мезофитных широколиственных лесов. Для этих сообществ была определена занимаемая ими площадь в пределах 50-метровых отрезков по абсолютной высоте. Дополнительно выявлена приуроченность сообществ к разным формам рельефа (гребни и водоразделы хребтов, коренные склоны, приморские сейсмотектонические обвально-осыпные склоны, сейсмоложбины, днища щели, приморские пляжи и клифы), склонам разной крутизны и экспозиции, а также положению на разных уровнях фитокатен. Группы сообществ представлены как гомогенными единицами, так и гетерогенными структурами, связанными с орографией, отражающими специфику условий исследуемой территории. Их формирование связано с преобладающими процессами в условиях сложного орографического строения территории, и представлено фитокатенами, экспозиционными сочетаниями фитокатен, петрофитными сериями сообществ на склонах хребтов, а также галофитными группировками на каменистых пляжах. Сложность в растительный покров вносят восстановительные ряды сообществ, формирующиеся на месте рубок и гарей. В приморском поясе они представлены длительно производными кустарниковыми и травяно-кустарничковыми петрофитными сообществами шиблякового типа.
37°25'0"в. д. ЗТ-ЗО'О-в. д. ЗУ'ЗбЧГв. д.
Рис. 1. Районы исследований на территории заповедника «Утриш». Условные обозначения: 1 -ключевой участок для крупномасштабного картографирования (приморский пояс в Базовой щели), 2 - ключевой участок для ландшафтно-геоботанического профилирования.
Анализ пространственной структуры фитоценотического разнообразия проведен на основе созданной карты растительного покрова в соответствии с опытом исследований его фитоценотического разнообразия и структурно-динамических особенностей в горах (Катенин, 1988;
Огуреева, 1994).
Картографический анализ выполнен в геоинформационной среде ArcGis (у. 10.0) с помощью инструментов приложения АгсТоо1Ьох.
37°25'30"в. д. 37°26'0"в. д. ЗУгб'ЗСГв. д.
Рис. 2. Фрагмент карты растительности Базовой щели (масштаб 1:25000). Условнвые обозначения: Легенда к карте. I. Мезофитные широколиственные (Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer campestre, Ulmus glabra, Tilia begoniifolia) леса и редколесья: 1 - грабово-скальнодубовые (Quercus petraea, Carpinus betulus) с буком (Fagus orientalis), ясенем (Fraxinus excelsior) мертвопокровные с участием Veronica umbrosa, Viola dehnhardtii, Galium aparine, Lamium maculatum леса в нижних частях крутых склонов и днище щели; 2 - вязово-кленово-грабовые (Carpinus betulus, Acer campestre, Ulmus glabra) с дубом скальным (Quercus petraea), ясенем кизиловые (Cornus mas) влажнотравные (Geranium robertianum, Alliaria petiolata, Lamium maculatum) леса в нижних частях крутых склонов и днище щели; 3 - грабинниково-липовые (Tilia begoniifolia, Carpinus orientalis) кизиловые мертвопокровные с участием Veronica umbrosa, Viola dehnhardtii, Carex contigua леса на склонах щели различных экспозиций; 4 - сосново-скальнодубовые и скальнодубово-сосновые (Quercus petraea, Pinus kochiana) мертвопокровные с участием петрофитов (Dorycnium graecum, Pyrethrum poteriifolium,
Teucrium nuchense, Alyssum murale, Lamyra echinocaphala, Phleum hirsutum, Galium tenuissimum) леса и редколесья на гребнях и в верхних частях щебнистых склонов хребтов верховий щели; 5 - грабово-скальнодубовые (Quercus petraea, Carpinus betulus) с сосной, грабинником петрофитноразнотравно (Dorycnium graecum, Sedum caucasicum, Pyrethrum poteriifolium)-злаковые (Phleum hirsutum, Sesleria alba) с зелеными мхами леса на каменистых склонах щели различных экспозиций; 6а -пушистодубово-грабинниковые (Carpinus orientalis, Quercus pubescens) с липой (Tilia begoniifolia), ясенем (Fraxinus oxycarpus) кизиловые злаково (Piptatherum virescens, Brachypodium sylvaticum) -вздутосемянниковые (Physospermum cornubiense) леса в нижних частях пологих склонов щели; 7а -дубово-грабинниковые (Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Q. petraea) кизиловые мертвопокровные с участием Dactylis glomerata, Carex contigua, Veronica umbrosa, Viola dehnhardtii леса в нижних частях пологих склонов щели; 8а - дубово-грабинниковые (Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Q. petraea) с вязом (Ulmus glabra), ясенем (Fraxinus excelsior), липой (Tilia begoniifolia) влажнотравные (Lamium maculatum, Galium mollugo, Veronica umbrosa) леса в днище и нижних частях склонов щели; 9а - ясеневые (Fraxinus excelsior) с кленом (Acer campestre), грабинником (Carpinus orientalis) влажнотравные (Geum urbanum, Lamium maculatum, Urtica dioica) леса в нижних частях склонов и днище щели. II. Гемиксерофитные широколиственные (Quercus pubescens) леса и редколесья: 10 - фисташково-можжевелово-пушистодубовые (Quercus pubescens, Juniperus excelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima, Pistacia mutica) со скумпией (Cotinus coggygria), жасмином (Jasminum fruticans), жимолостью (Lonicera etrusca) петрофитноразнотравно (Teucrium polium, Fumana procumbens, Fibigia eriocarpa) - осоково (Carex halleriana)-злаковые (Achnatherum bromoides, Stipa pontica, Agropyron pinifolium, Melica transsilvanica) леса и редколесья на щебнистых освещенных склонах хребтов южной, восточной и западной экспозиций; 11 - фисташково-можжевелово-грабинниково-пушистодубовые с держи-деревом (Paliurus spina-christi), скумпией, жасмином петрофитноразнотравные (Teucrium nuchense, Fibigia eriocarpa) леса и редколесья на щебнистых освещенных склонах южной, восточной и западной экспозиций; 12 - можжевелово-грабинниково-пушистодубовые (Juniperus oxycedrus) с ясенем, с кизилом, рябиной (Sorbus torminalis), скумпией осоковые (Carex cuspidata, C. digitata) с плющом леса на склонах щели различных экспозиций; 13 - можжевелово-грабинниково-пушистодубовые (Juniperus excelsa, J. oxycedrus) с держи-деревом, скумпией, жасмином петрофитноразнотравно (Teucrium nuchense, Veronica multifida, Asparagus verticillatus, Jurinea arachnoidea)-чиевые (Achnatherum bromoides) леса и редколесья на щебнистых освещенных склонах южной, восточной и западной экспозиций; 14 -можжевелово-грабинниково-пушистодубовые (Juniperus excelsa) со скумпией, жасмином вздутосемянниково (Physospermum cornubiense) - ясенцовые (Dictamnus caucasicus) леса и редколесья на крутых освещенных склонах щели южной, восточной и западной экспозиций; 15 - можжевелово-грабинниково-пушистодубовые (Juniperus excelsa, J. oxycedrus) с ясенем (Fraxinus oxycarpus) кизиловые чиевые (Achnatherum bromoides) леса на щебнистых освещенных склонах щели южной, восточной и западной экспозиций; 16а - грабинниковые с дубом пушитстым, фисташкой иглицевые (Ruscus pontica) ясенцовые (Dictamnus caucasicus) леса и редколесья на щебнистых освещенных склонах хребтов южной, восточной и западной экспозиций; 17а - грабинниковые с дубом пушистым, можжевельником (Juniperus excelsa) жасминовые петрофитноразнотравно (Teucrium nuchense, Campanula komarovii)-осоково (Carex halleriana) - злаковые (Achnatherum bromoides, Piptatherum virescens, Anisantha sterilis) леса и редколесья на склонах хребтов различных экспозиций. III. Гемиксерофитные вечнозеленые и жестколистные (Juniperus excelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima, Pistacia mutica) леса и редколесья: 18 - фисташковые жимолостно (Lonicera etrusca)-жасминовые петрофитноразнотравные (Asparagus verticillatus, Linaria genistifolia, Bupleurum rotundifolium, Fibigia eriocarpa) на крутых освещенных склонах хребтов южной, восточной и западной экспозиций; 19 -можжевеловые (Juniperus excelsa, J. foetidissima) скумпиево-жасминовые ясенцово (Dictamnus caucasicus)-осоково (Carex halleriana)-чиевые (Achnatherum bromoides) на освещенных склонах щели южной, восточной и западной экспозиций; 20 - можжевеловые (Juniperus excelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima) скумпиево-жимолостно-жасминовые петрофитноразнотравные (Cephalaria uralensis, Salvia ringens, Teucrium nuchense, T. polium, Fumana procumbens, Galatella linosyris) редколесья на крутых щебнистых приморских освещенных склонах южной, восточной и западной экспозиций; 21 -фисташково-можжевеловые (Juniperus excelsa, Pistacia mutica) с держи-деревом, жасмином эфедровые (Ephedra distachya) петрофитноразнотравно (Teucrium nuchense, Salvia ringens,
Centaurea ^ес/7'па^а)-злаковые (Agropyron pinifolium, Stipa lessingiana) редколесья на освещенных склонах хребтов южной, восточной и западной экспозиций; 22 - фисташково-можжевеловые с держи-деревом, жасмином иглицевые (Ruscus pontica) петрофитноразнотравно (Asparagus verticillatus, Teucrium nuchense)-злаковые (Agropyron pinifolium, Achnatherum bromoides) редколесья на щебнистых освещенных склонах южной, восточной и западной экспозиций; 23 - фисташково-можжевеловые (Juniperus excelsa, J. oxycedrus, Pistacia mutica) с держи-деревом и жасмином петрофитноразнотравно (Salvia ringens, Teucrium polium, T. nuchense, Centaurea declinata)-злаковые (Agropyron pinifolium, Melica transsilvanica, Stipa pontica, Piptatherum holciforme, Achnatherum bromoides) редколесья на крутых освещенных склонах хребтов южной, восточной и западной экспозиций; 24 - фисташково-можжевеловые с держи-деревом, жасмином петрофитноразнотравные (Ligustrum vulgare, Onosma polyphillum, Alyssum obtusifolium, Asparagus verticillatus) редколесья на крутых осыпных склонах хребтов; 25а - можжевелово-грабинниковые (Carpinus orientalis, Juniperus excelsa) с ясенем (Fraxinus oxycarpus) скумпиево-жасминовые злаковые (Phleum hirsutum) редколесья на крутых щебнистых освещенных склонах южной, восточной и западной экспозиций; 26а -можжевелово-грабинниковые жасминовые мертвопокровные с участием Veronica umbrosa, Viola dehnhardtii леса в нижних частях склонов щели; 27а - можжевелово-ясеневые (Fraxinus oxycarpus, Juniperus excelsa) кизиловые злаковые (Dactylis glomerata, Piptatherum holciforme, P. virescens) леса и редколесья на склонах щели различных экспозиций; 28 - можжевелово-пушистодубово-сосновые (Pinus brutia, Quercus pubescens, Juniperus excelsa) с фисташкой, грабинником иглицевые (Ruscus pontica) петрофитноразнотравно (Teucrium nuchense, T. polium)-злаковые (Achnatherum bromoides, Piptatherum virescens) леса и редколесья на приморских склонах. IV. Ксерофитные кустарниковые (Cotinus coggygria, Jasminum fruticans, Rhus coriaria) серийные сообщества: 29 - жасминово-скумпиево (Cotinus coggygria, Jasminum fruticans)-петрофитноразнотравно-злаковая (Anisantha sterilis, Piptatherum holciforme, Alyssum obtusifolium, Bupleurum rotundifolium) серия сообществ на крутых щебнистых склонах различных экспозиций; 30 - сумахово-скумпиевая (Cotinus coggygria, Rhus coriaria)-петрофитноразнотравная (Alyssum murale, Bupleurum rotundifolium, Onosma polyphillum, Rumex hastifolius, Heracleum stevenii) серия сообществ на крутых щебнистых склонах различных экспозиций. V. Петрофитные травяно-кустарничковые (Stipa lessingiana, Agropyron pinifolium, Teucrium polium, T. nuchense, Thymus dimorphus, Convolvulus cantabrica, Salvia ringens, Lamyra echinocephala, Onosma polyphillum, Caucalis platycarpos) серийные сообщества: 31 - злаково (Stipa lessingiana, Agropyron pinifolium)-петрофитноразнотравная (Teucrium polium, T. nuchense, Thymus dimorphus, Convolvulus cantabrica, Helianthemum nummularium) серия сообществ на водоразделах, верхних частях склонов хребтов; 32 - злаково (Melica transsilvanica, Bothriochloa ischaemum)-петрофитноразнотравная (Salvia ringens, Teucrium polium, Thymus dimorphus) серия сообществ на крутых осыпных склонах различных экспозиций ; 33 - петрофитноразнотравная (Salvia ringens, Lamyra echinocephala, Onosma polyphillum, Caucalis platycarpos, Geranium purpureum) серия сообществ на крутых осыпных склонах щели различных экспозиций; 34 - петрофитноразнотравная (Salvia ringens, Pimpinella tragium, Veronica filifolia, Linum tenuifolium, Centaurea declinata, Lamyra echinocephala, Fumana procumbens) серия сообществ на крутых осыпных склонах различных экспозиций. VI. Галофитноразнотравные (Salsola pontica, Glaucium flavum, Heliotropium ellipticum, Crambe maritima, Cynanchum acutum, Eryngium maritimum, Lactuca saligna) серийные сообщества: 35 -галофитноразнотравные сообщества (Salsola pontica, Glaucium flavum, Heliotropium ellipticum, Crambe maritima, Cynanchum acutum, Eryngium maritimum, Heliotropium ellipticum, Lactuca saligna) на галечниковом пляже и клифах.
Результаты и их обсуждение
Крупномасштабное картографирование растительности. Сложность пространственной организации растительности и ландшафтов полуострова Абрау в первую очередь связана с южным приморским положением (44-45 с.ш.) и высокой инсоляцией, предгорно-низкогорным сильно расчленённым рельефом, осложненным сейсмогравитационными формами и в меньшей степени с неоднородностью литологии пород (Петрушина, Мерекалова, 2017). Для исследуемой территории характерно развитие V-образных поперечных профилей речных долин (щелей) с гребневидными водоразделами, узкими поймами и слабо выраженными террасами, преобладание крутосклонных поверхностей с резкими перепадами высот и высокой активностью обвально-осыпных процессов,
моноклинально залегающих флишевых отложений. При недостаточном увлажнении в вегетационный период, типичном для района исследований, возрастает роль экспозиции, крутизны и затененности склонов, отрицательных форм рельефа, высоты местности как факторов дифференциации растительности. Достаточно хорошо выделяются геосистемы с повышенным увлажнением - склоны западных, северо-западных и юго-западных экспозиций, днища и нижние части склонов долин, понижения, в которых формируются более мезофильные варианты растительности, по сравнению с прилегающими территориями. Вблизи моря велико влияние морских ветров, способствующих формированию низкорослого древостоя.
Пояс ксерофитной и гемиксерофитной субсредиземноморской растительности на ключевом участке в Базовой щели формируется на удалении от моря не более 1 км, занимая абсолютные высоты до 200-250 м н.у.м. БС. В пределах пояса произрастают сообщества нескольких типов растительности с разнообразием формационного состава. Широкое распространение в различных экологических условиях получают гетерогенные структуры. Узкая полоса галечниковых пляжей занята крайне разреженными растительными группировками галофитной серийной растительности с преобладанием Salsola pontica (Pall.) Degen, Crambe maritima L., Cynanchum acutum L., Glauciumflavum Crantz. Проективное покрытие на стандартную геоботаническую площадь не превышает 1-5%. На приморских абразионных склонах, обрывах с большой крутизной, активными гравитационными и эрозионными процессами и высокой инсоляцией формируется серийная растительность. Травяно-кустарничковые петрофитные сообщества имеют проективное покрытие 2030%. В их видовом составе преобладают стержнекорневые многолетние травы и полукустарнички. Высокой активностью отличаются Salvia ringens Sm., Teucrium polium L., Onosma polyphillum Ledeb., Veronica filifolia Lipsky, а также некоторые дерновинные злаки - Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Agropyron pinifolium Nevski, Melica transsilvanica Schur. Единично встречаются кустарники (Cotinus coggygria Scop., Rhus coriaria L.) и низкорослые экземпляры подроста можжевельников (Juniperus excelsa M. Bieb., J. oxycedrus L.). Наибольшее развитие получают петрофитные и злаково-петрофитные серии сообществ, развитие стадий которых происходит в связи с изменением крутизны склонов, а также в соответствии с гранулометрическим составом - чередованием крупно- и мелкощебнистых субстратов.
Широкое распространение в приморском поясе получают кустарниковые серии сообществ. Они образованы средиземноморско-переднеазиатскими видами кустарников (Cotinus coggygria Scop., Rhus coriaria L., Paliurus spina-christi Mill.), а также кустарниковой формой грабинника (Carpinus orientalis Mill.) формирующими более или менее сомкнутые заросли на освещенных склонах. Для сообществ характерно постоянное участие подроста можжевельников, изредка -фисташки (Pistacia mutica Fisch. & C.A. Mey.) и дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.). Выделение кустарниковых серий связано с перераспределением условий по элементам рельефа -крутым и более пологим склонам. Участки с меньшей активностью эрозионных и осыпных процессов занимают кустарниковые заросли, достигающие высокой сомкнутости (до 0.9-1) и высоты 3 м.
Растительность фисташково-можжевеловых и пушистодубовых лесов и редколесий является фоновой для пояса. Флористическое и фитоценотическое разнообразие этих сообществ весьма велико. Видовой состав образован, преимущественно, средиземноморско-переднеазиатскими и южно-европейскими видами, велика доля эндемиков, в том числе Крымско-Новороссийских. Древостой, как правило, низкорослый (высота - до 10 м). Состав и выраженность ярусов в сообществах сильно зависит от степени сомкнутости древесного полога. Широко распространены петрофитные, петрофитно-дерновиннозлаковые редколесья. Сообщества тяготеют к освещенным приморским склонам с высокой теплообеспеченностью и бортам щелей, сейсмооползневым террасам с крупно- и мелко-щебнистым субстратом, которые иногда формируются в условиях интенсивных оползневых процессов. На теневых и полутеневых относительно пологих (крутизной до 10°) склонах, а также на осветлённых склонах с высотами 200-250 м н.у.м. БС встречаются ксеромезофитные сообщества можжевеловых и пушистодубовых злаковых (Sesleria alba Sm., Dactylis glomerata L.) и мертвопокровных с участием тенелюбивых видов (Veronica umbrosa M. Bieb., Viola dehnhardtii Ten.) сомкнутых лесов и редколесий.
В пределах приморского пояса структура растительного покрова формируется под влиянием комплекса факторов, что находит выражение в гетерогенных структурах растительности. Их развитие происходит на топологическом уровне и связано с перераспределением условий в соответствии с
рельефом и литологией пород. Оно выражено на микроуровне (серии сообществ, формирующиеся на каменистых коренных склонах хребтов, береговых клифах), и мезоуровне, где сообщества склонов щели образуют закономерные смены от верхнего к среднему и нижнему уровням фитокатен.
Приморский пояс, как часть высотно-поясной системы, характеризуется неоднородностью в структуре растительного покрова, которая изменяется в связи с удалением от моря, выраженностью морфоструктурных элементов горной территории и положением на разных уровнях склонов щелей. На разных высотных отметках с интервалом через 50 м фоновые типологические подразделения растительности и их гетерогенные сочетания характеризуются спецификой своей пространственной структуры, выявляемой через занимаемую ими площадь (рис. 3).
Рис. 3. Высотная приуроченность типологических подразделений растительности и их гетерогенных структур в Базовой щели (в соответствии с занимаемой площадью, %). Условные обозначения к рисунку 3 и таблице: I - мезофитные широколиственные (Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer campestre, Ulmus glabra, Tilia begoniifolia) леса и редколесья, II - гемиксерофитные широколиственные (Quercus pubescens) леса и редколесья, III - гемиксерофитные вечнозеленые и жестколистные (Juniperus excelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima, Pistacia mutica) леса и редколесья, IV -ксерофитные кустарниковые (Cotinus coggygria, Jasminum fruticans, Rhus coriaria) серийные сообщества, V - петрофитные травяно-кустарничковые (Stipa lessingiana, Agropyron pinifolium, Teucrium polium, T. nuchense, Thymus dimorphus, Convolvulus cantabrica, Salvia ringens, Lamyra echinocephala, Onosma polyphillum, Caucalis platycarpos) серийные сообщества, VI -галофитноразнотравные (Salsola pontica, Glaucium flavum, Heliotropium ellipticum, Crambe maritima, Cynanchum acutum, Eryngium maritimum, Lactuca saligna) серийные сообщества.
В целом в приморском поясе преобладают фисташково-можжевеловые и пушистодубовые с грабинником леса и редколесья (до 70-90% территории на каждом высотном уровне). Их наименьшая доля приходится на нижнюю часть пояса за счет активного развития на хорошо инсолируемых приморских склонах петрофитных травяно-кустарничковых и кустарниковых сообществ, а также группировок с участием галофитов, приуроченных только к прибрежной полосе и нижним частям приморских склонов. На высотах 150-250 м н.у.м. БС более половины площади приходится на фисташково-можжевеловые леса и редколесья с господством в сообществах Juniperus excelsa. Серийная петрофитная растительность здесь представлена небольшими фрагментами на крутых осыпных участках склонов. На высотах 250-350 м н.у.м. БС в приводораздельных частях склонов
щели формируется растительность с преобладанием пушистодубовых лесов (около половины площади участков). Мезофитные широколиственные леса участвуют в приморском поясе на всех высотных уровнях, но с небольшой долей. Полидоминантные вязово-кленово-липовые леса приурочены к узким днищам щелей. Их доля в структуре растительного покрова возрастает от нижнего высотного уровня к верхнему. Фрагменты ясенево-грабово-скальнодубовых лесов расположены в верхних частях склонов и на водоразделах.
Пространственная организация растительного покрова в пределах приморского пояса отражает комплекс экологических градиентов, связанных со сложным орографическим строением территории и его спецификой на разных высотных уровнях, находя отражение в структуре катен. Фоновое участие в поясе имеют фисташково-можжевеловые и пушистодубовые леса и редколесья, распространенные повсеместно практически от уровня моря до 300-350 м н.у.м. БС в разных частях фитокатен, формирующихся на коренных склонах щели (табл.). Фитокатены нижней части пояса характеризуются развитием субсредиземноморских формаций на всем их протяжении (за исключением узкого днища щели) и осложнены развитием петрофитных сообществ, в основном, в средней части крутых осыпных склонов, а также по всей поверхности обрывистых приморских склонов. Именно с нижним подпоясом связана значительная доля фитоценотического разнообразия ключевого участка и всего приморского пояса полуострова Абрау и наиболее мозаичная пространственная структура сообществ (Гребенщиков и др., 1990; Петрушина, Суслова, 2007). В средней части пояса (100-250 м н.у.м. БС) такая структура фитокатен сохраняется при более выраженном доминировании лесных и редколесных фисташково-можжевеловых сообществ. В верхней части пояса (250-350 м н.у.м. БС) основную роль играют пушистодубовые леса в транзитных частях склонов, а мезофитные широколиственные леса занимают днища и верхние приводораздельные склоны щели. Здесь не развиты петрофитные сообщества в связи с уменьшением крутизны склонов и ослаблением активности обвально-осыпных и эрозионных процессов.
Таблица. Высотная приуроченность типологических подразделений растительности и их гетерогенных структур в Базовой щели (в соответствии с занимаемой площадью, %).
Растительность Высота, м н.у.м. БС Всего, %
G-5G 5l-lGG lGl-l5G l5l-2GG 2Gl-25G 25l-3GG 3Gl-35G
I 3 14 2o 21 21 9 11 1oo
II 6 S 11 1o 19 35 6 1oo
III 9 1 16 23 23 11 5 1oo
IV 14 42 28 1o 6 o o 1oo
V 31 21 32 1 o 2 o 1oo
VI 1oo o o o o o o 1oo
Эколого-топологическое профилирование. Важными элементами, усложняющими ландшафтную структуру приморского пояса, являются комплексы сейсмогравитационных форм рельефа - террас, гряд (тела оползней), ложбин, отделяющих последние от коренных склонов, представляющих стенки срыва разной крутизны. Эти комплексы образуют серию катен (рис. 4). Приморская катена представлена в самой низкой части морской террасой с фисташкой (Pistacia mutica Fisch. & C.A. Mey.), высота которой увеличивается вглубь суши от 0.5 до 3.5 м. Выше расположена пологонаклонная к морю терраса, перекрытая сейсмооползневыми отложениями с грабинниково-пушистодубово-ясеневым (Fraxinus oxycarpa Willd., Quercus pubescens Willd., Carpinus orientalis Mill.) с сомкнутым подлеском из кизила (Cornus mas L.) и ярусом иглицы (Ruscus ponticus Woronow ex Grossh.) лесом на среднекаменистой коричневой почве. Наибольшей контрастностью почв и растительности характеризуется сейсмооползневая гряда, крутой (до 30°) юго-восточный склон которой составляет следующее звено катены. Для него типично фисташково-можжевеловое (Juniperus excelsa M. Bieb., Pistacia mutica Fisch. & C.A. Mey.) жасминовое (Jasminum fruticans L.) редколесье на дерновой и фрагментарно развитой маломощной коричневой карбонатной почве. Сомкнутость крон здесь не превышает 0.3, высота древостоя - 4 м. На узкой вершинной поверхности гряды (относительная высота 30 м) и склоне северо-западной экспозиции, представляющих следующую катену,
формируется пушистодубово-грабинниковый с разреженным ярусом из кустарникового жасмина лес на коричневой типичной сильнощебнистой почве мощностью до 20-25 см.
Рис. 4. Ландшафтно-геоботанический профиль через сейсмооползневой приморский склон.
Высота древостоя здесь увеличивается до 6-7 м, сомкнутость крон - до 0.5. В нижней части склона появляется ясень, в подлеске - кизил и иглица. В днище ложбины, отделяющей гряду от основного сейсмооползневого склона, выполненной коллювиально-делювиальными отложениями, в условиях лучшего увлажнения произрастает липово (Tilia begoniifolia Steveril-грабинниково-
пушистодубовый лес высотой до 13-14 м с сомкнутостью крон 0.6-0.7 на сильнокаменистой дерновой, местами намытой почве. В травостое преобладает лазурник (Laser trilobum (L.) Borkh.), ластовень (Vincetoxicum scandens Sommier et Levier). В нижней слабовыпуклой части юго-восточного основного склона хребта, сложенного флишем, в условиях активной денудации произрастают можжевеловые с фисташкой, с подлеском из держи-дерева (Paliurus spina-christi) и жасмина редколесья на фрагментарной коричневой почве мощностью до 20-22 см и литоземе. Высота древостоя здесь не превышает 4 м. Хорошо развит травяный ярус, представленный лентоостником (Taeniatherum crinitum (Schreb.) Nevski), костром (Bromus japonicus Thunb.), гайнальдией (Dasypyrum villosum (L.) P. Candargy), плевелом южным (Lolium loliaceum (Bory et Chaub.) Hand.-Mazz.), фибигией (Fibigia eriocarpa (DC.) Boiss.) и др. Местами встречается ковыль (Stipa pulcherrima K. Koch) и бородач (Botriochloa ischaemum (L.) Keng). На высотах 160-210 м н.у.м. БС формируются сообщества более сомкнутых можжевеловых (Juniperus excelsa M. Bieb., J. oxycedrus L.) редколесий высотой до 4.5 м. С повышением абсолютной высоты постепенно из древостоя исчезает фисташка, подлесок из держи-дерева и ярус из жасмина становятся менее выраженными. В целом для склона типична неоднородность почвенно-растительного покрова, связанная с его микроступенчатостью, различием в литологическом составе и разной активностью гравитационных процессов.
Развитию фоновых для пояса фисташково-можжевеловых редколесий способствуют крутые склоны, характеризующиеся высокой инсоляцией и сниженной влагообеспеченностью, а также высокая щебнистость почв. В целом, специфика смены сообществ по профилю соответствует закономерностям пространственной структуры растительности в лесостепных и степных поясах горных систем, где важную роль в перераспределении сообществ в соответствии с орографической структурой территории играет влагообеспеченность, что характерно для субаридных горных систем (Намзалов, 1994; Королюк, 2008). Специфика пространственной структуры приморского пояса полуострова Абрау заключается в повышенном разнообразии субсредиземноморских сообществ разных типов, образующих сложную мозаику в соответствии с неоднородностью литогенной основы в условиях недостаточного увлажнения предгорно-низкогорной территории.
Заключение
В составе приморского пояса растительности на полуострове Абрау выделяется 2 высотных подпояса и 3 полосы. Нижний подпояс (0-250 м н.у.м. БС) характеризуется максимальным фитоценотическим разнообразием гемиксерофитной субсредиземноморской растительности 5 классов формаций. В его нижней полосе (0-150 м н.у.м. БС) наибольшее развитие получают гетерогенные структуры, представленные комбинациями лесов, редколесий, кустарниковых и травяно-кустарничковых петрофитных серий, а также галофитных группировок. В средней полосе (15o-25o м н.у.м. БС) выражено преобладание лесных и редколесных фисташково-можжевеловых сообществ, занимающих более 60% площади. В верхнем подпоясе (250-350 м н.у.м. БС) доминирующая роль переходит к пушистодубовым лесам (более 50% площади), приуроченным, преимущественно, к транзитным частям склонов, тогда как верхние приводораздельные склоны заняты мезофитной растительностью широколиственных лесов (до 15% площади подпояса).
В пределах приморского пояса растительности для участка картографирования на территории ГПЗ «Утриш» выделено 35 типов растительных сообществ. На карте растительности нашли отражения мезофитные и гемиксерофитные широколистные леса и редколесья, гемиксерофитные вечнозеленые и жестколистные леса и редколесья, ксерофитные кустарниковые и петрофитно-кустарничковые серийные сообщества.
Катенарные закономерности в пространственной структуре растительного покрова приморского пояса проявляются в условиях преобладания сейсмогравитационных форм рельефа в соответствии с перераспределением показателей влагообеспеченности, отражаясь также на специфике развития почв на разных уровнях склонов. Наименее увлажненные экотопы на крутых сильно каменистых склонах заняты фисташково-можжевеловыми редколесьями в сочетании с кустарниковыми сообществами и петрофитными сериями. В условиях повышенного увлажнения более пологих склонов и ложбин формируются грабинниково-пушистодубовые леса.
В связи с трансформацией ландшафтов заповедника в результате длительного использования территории в хозяйственных целях еще до придания ему охранного статуса повышается его роль как полигона для изучения скорости и характера восстановительных сукцессий, а также фона для
мониторинга территорий со схожими природными условиями, но находящихся под антропогенным влиянием.
Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность заместителю директора по научной работе ГПЗ «Утриш» О.Н Быхаловой и руководству Базы ИПЭЭ РАН за возможность работать на территории заповедника.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Беручашвили Н.Л., Жучкова В.К. 1997. Методы комплексных физико-географических исследований.
М.: Издательство МГУ. 320 с. Бочарников М.В. 2015. Пространственная организация растительного покрова Базовой щели и его крупномасштабное картографирование (заповедник Утриш) // Охрана биоты в государственном природном заповеднике Утриш. Научные труды. Т. 3. Анапа. С. 107-128. Голуб В.Н., Гречушкина НА., СорокинА.Н., НиколайчукЛ.Ф. 2009. Растительные сообщества на каменистых
обнажениях северо-западной части Черноморского побережья Кавказа // Растительность России. № 14. С. 3-14. Голуб В.Н., Гречушкина Н.А., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. 2011. Растительные сообщества класса Onosmato polyphyllae-Ptilostemonetea Korzhenevsky, 1990 на территории Черноморского побережья Кавказа и Крымского полуострова. № 17-18. С. 3-16. Гребенщиков О.С., Шанина А.А., Белановская Е.А. 1990. Леса крайней западной части Большого Кавказа. М.: Наука. С. 63-83.
Демина О.Н., Огуреева Г.Н., Рогаль Л.Л., Бочарников М.В., Дмитриев П.А. 2015. Ценотическое разнообразие и синтаксономия ксерофитных хвойных лесов и редколесий в заповеднике Утриш // Охрана биоты в государственном природном заповеднике Утриш. Научные труды. Т. 3. Анапа. С. 80-106. Иваненко Ф.К. 2015. Леса государственного природного заповедника «Утриш» // Охрана биоты в
государственном природном заповеднике Утриш. Научные труды. Т. 3. Анапа. С. 62-79. Катенин А.Е. 1988. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере
растительности тундровой зоны // Ботанический журнал. Т. 73. № 2. С. 186-197. КоролюкА.Ю. 2008. Модель сопки - метод анализа структуры растительного покрова // Растительность России. № 13. С. 117-122.
Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). 2008. М.: Тов. научн. изданий КМК. 855 с. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. 1976. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение
Европейской части СССР // Известия Всесоюзного географического общества. № 6. С. 469-483. Литвинская С.А. 2004. Растительность Черноморского побережья России (Средиземноморский анклав). Краснодар. 118 с.
Малеев В.П. 1940. Растительность причерноморских стран (Эвксинской провинции Средиземноморья), ее происхождение и связи // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Серия 3. Геоботаника. Вып. 4. С. 135-249. Намзалов Б.Б. 1994. Степи Южной Сибири. Новосибирск-Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 309 с.
Огуреева Г.Н. 1994. Структурно-динамические категории в растительном покрове горных территорий //
Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. Т. 99. Вып. 2. С. 76-85. Огуреева Г.Н., Бочарников М.В. 2017. Ботанико-географическая практика студентов-биогеографов на территории заповедника Утриш: содержание, структура, роль в учебном процессе // Наземные и прилегающие морские экосистемы полуострова Абрау: структура, биоразнообразие и охрана. Научные труды. Т. 4. С. 141-149.
Огуреева Г.Н., Быкова П.А. 2013. Ценотическое разнообразие растительного покрова северного макросклона хребта Навагир // Биоразнообразие Государственного природного заповедника «Утриш» / Ред. А.Г. Крохмаль, Г.Н. Огуреева. Научные труды. Т. 1. Анапа. С. 77-90. Петрушина М.Н., Мерекалова К.А. 2017. Ландшафтные исследования в заповеднике «Утриш» // Наземные и прилегающие морские экосистемы полуострова Абрау: структура, биоразнообразие и охрана. Научные труды. Т. 4. С. 43-67.
Петрушина М.Н., Суслова Е.Г. 2007. Картографирование растительного покрова полуострова Абрау в окрестностях пос. Малый Утриш // Ландшафтное и биологическое разнообразие Северо-Западного Кавказа. М.: Географический факультет МГУ. С. 5-15. Суслова Е.Г., Рец Е.П. 2013. Растительность полуострова Абрау и ее отображение на крупномасштабной геоботанической карте // Биоразнообразие государственного природного заповедника «Утриш». Научные труды. Т. 1. Анапа. С. 66-77. PetrushinaM. 2015. Landscape diversity and current state of landscapes of the nature reserve "Utrish" // Landscape and Landscape Ecology. Proceedings of the 17th International Symposium on Landscape Ecology, 27-29 May 2015 / Eds. L. Halada, A. Baca, M. Boltiziar. Nitra, Slovakia, Institute of Landscape Ecology, Slovak Academy of Sciences Bratislava. P. 265-273.
