CC BY
11
УДК 582.675.3:131.529:502.4(477.75) DOI: 10.36305/0513-1634-2021-139-17-28
О НАТУРАЛИЗАЦИИ BERBERIS AQUIFOLIUM VVRCH НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКОВ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА
Наталия Александровна Багрикова, Зоя Дмитриевна Бондаренко, Олег
Николаевич Резников
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, 298648, Россия, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита, спуск Никитский, 52 E-mail: [email protected]
На современном этапе развития экономик разных государств проблема биологических инвазий отнесена к числу наиболее приоритетных. Особое место среди разных направлений исследований биологических инвазий занимает изучение наиболее агрессивных и опасных чужеродных растений на особо охраняемых природных территориях, так как они представляют угрозу для сохранения экосистем и их биоразнообразия. В статье приведены сведения о фитоценотическом разнообразии сообществ с участием Berberís aquifolium Purch в природном ареале - в Северной Америке, а также данные о распространении и степени натурализации вида в Евразии, Австралии, Новой Зеландии. Установлено, что магония во многих регионах имеет статус инвазионного вида, встречается как в антропогенно нарушенных, так и в природных сообществах, заселяя широкий спектр местообитаний (лесопарки, луга, леса, авандюны и др.). На Южном берегу Крыма сообщества с участием Berberís aquifolium Purch выявлены в лесопарковых насаждениях, а также в хвойных и смешанных лесах, относящихся согласно эколого-флористической классификации Браун-Бланке к классам Erico-Pinetea, Quercetea pubescentis. Представлены предварительные данные об инвазии вида в природные сообщества двух ООПТ -«Ялтинский горно-лесной» и «Мыс Мартьян». Наибольшее распространение вид имеет на высоте от 200 до 400 м. н.у.м. в сосновых, дубово-грабинниково-сосновых и дубово-сосновых лесах, относящихся к классу Erico-Pinetea. В нижнем лесном поясе на высоте до 250 м н.у.м. отмечается в составе пушистодубово-грабинниковых и ясенево-дубово-кизиловых сообществ с участием Juniperus excelsa, J. deltoides, Pinus pallasianae, входящих в класс Quercetea pubescentis.
Ключевые слова: Berberís aquifolium Purch; инвазионные виды; растительные сообщества; особо охраняемые природные территории; Крымский полуостров
Введение
Распространение чужеродных организмов за пределы их естественного ареала является одним из основных результатов антропогенного воздействия, климатических изменений, а проблема инвазии видов отнесена к числу наиболее приоритетных как за рубежом, так и на территории Российской Федерации. При этом для многих регионов за последние десятилетия отмечается увеличение числа чужеродных видов в несколько раз и в будущем прогнозируется появление новых видов. Вопросы инвазии чужеродных видов обсуждаются на международных симпозиумах и конференциях, включены в международные и национальных программы, стратегические планы по сохранению биоразнообразия. Особое место среди разных направлений исследований биологических инвазий занимает изучение наиболее агрессивных и опасных для экосистем растений на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) [25].
На Южном берегу Крыма расположено две ООПТ, которые в 1973 году получили статус Государственных природных заповедников: «Ялтинский горнолесной» и «Мыс Мартьян»), Несмотря на то, что в переходный период с 2014 года «Мыс Мартьян» имеет статус «природного парка», на его территории сохранен режим охраны заповедника, а также продолжается ведение «Летописи природы».
В рамках многолетних мониторинговых исследований к настоящему времени составлены списки чужеродных видов растений этих ООПТ [2, 6, 22]. Эти исследования позволили выявить не менее 10 инвазионных видов,
самовозобновляющихся в природных и полуестественных растительных сообществах, представляющих угрозу для сохранения биоразнообразия заповедных территорий. По некоторым видам, в том числе, Clematis flammula L., Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. var. lindheimeri (Engelm.) B.D. Parfitt & Pinkava, в последние годы проведены многоплановые исследования по изучению их биологических особенностей, распространения, структуры популяций [1, 3, 4, 16, 19].
Одним из чужеродных видов, встречающемся в разных типах сообществ Южного берега Крыма, в том числе на заповедных территориях, является Berberís aquifolium Purch. Согласно анализу литературных источников и собственных данных установлено, что натурализовавшиеся растения магонии падуболистной произрастают на территории ГПЗ «Ялтинский горно-лесной» и ГШ «Мыс Мартьян». Однако комплексных исследований по изучению данного вида ранее не проводилось.
Цель работы: провести анализ распространения и фитоценотической приуроченности Berberís aquifolium в природном и вторичном ареалах, в том числе для определения его инвазионного статуса на территориях заповедников Южного берега Крыма.
Объекты и методы исследования
Объект исследований
Изучаемый вид Berberís aquifolium Purch относится к отделу Magtioliophyta (Angiospermae); классу Magnoliopsida; подклассу Ranuncididae; порядку Rammcidales; семейству Berberidaceae. В разных литературных источниках часто приводится как Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. Палинологические и молекулярные исследования установили, что Berberís и Mahonia - это два отличных рода и сформированы филогенетически родственной группой. В настоящее время, согласно базе данных The Plant List [39] многие виды рода Mahonia, в том числе Mahonia aquifolium, приводятся как синонимы в роде Berberís. Садоводы и фармакологи продолжают использовать название Mahonia.
Berberís aquifolium — вид североамериканского происхождения, произрастающий в природном ареале в северо-западных штатах Северной Америки от Британской Колумбии до Калифорнии и вдоль тихоокенского побережья до Монтаны и Айдахо, [36]. Так как одна из основных задач настоящего исследования - установить фитоценотическую приуроченность магонии, нами описание вида приведено согласно анализу многочисленных литературных источников, без ссылок на них в библиографическом списке. Магония падуболистная - вечнозеленый кустарник до 1,5 (2) м высотой. Листья крупные, кожистые, блестящие непарноперистые длиной до 20 см. Состоят из 5-9 заостренных и острозазубренных по краям яйцевидных листочков длиной до 13 см, по форме напоминают листья падуба. При распускании они коричневато-бронзовые красноватых тонов, летом - нежные, ярко- или темно-зеленые, осенью - красновато-золотисто-бронзовые, особенно на солнечных местах и такими остаются до будущей весны. Листопад круглый год. Цветки желтые, многочисленные, в прямостоячих, сильно разветвленных соцветиях на концах побегов. Соцветием является кисть. Рост побегов продолжается и в период цветения, листья отмирают в 3-4-летнем возрасте. Цветет с января по май, иногда вторично - в октябре. Плоды продолговато-эллиптические, до 1 см, темно-синие с сизым налетом, съедобные, кисло-сладкие, созревают с августа по сентябрь. Размножается семенным способом и корневыми отпрысками.
Berberís aquifolium, а также его формы и гибриды, в том числе с близкородственным видом В. repens Lindl., широко используются как декоративные растения на родине, в Евразии, а также на других континентах. Растения магонии
отличаются высокой зимостойкостью, поэтому широко применяются в защитном лесоразведении, хотя в суровые зимы надземная часть может обмерзать. Благодаря своей корнеотпрысковой способности растения магонии сильно разрастаются и могут успешно выполнять противоэрозионные и почвопокровные функции на склоновых землях. Отмечено активное отрастание магонии на участках пожарищ, кроме того, растения хорошо закрепляют подвижный песок на авандюнах [11, 20].
Как красивоцветущее растение вид был интродуцирован в Европе в 1822 году, вне культуры (как кенофит) растения магонии были отмечены с 1839 года, а с 1906 года - выявлены в разных естественных сообществах, в последние десятилетия в некоторых странах, в том числе в Бельгии, Германии, Польше, Чехии, В. aquifolium отнесён к инвазионным видам [37]. В Австралии и Новой Зеландии - натурализовавшиеся растения отмечаются с середины 1980-х годов [31, 40]. На территории бывшего СССР В. aquifolium в культуре с 1838 года вид, а также его культурные формы и гибриды, широко используется в зеленом строительстве, активно интродуцируется в умеренном климате по всему северному полушарию - от Кировска и Архангельска до Крыма, Кавказа и Средней Азии [12]. Магония встречается в парках, садах и скверах в Прибалтике, Украине, в Крыму, на Северном Кавказе и в средней полосе европейской части России, доходя до Москвы, Казани и Санкт-Петербурга. Хорошо зимует в Новосибирске и на Крайнем Севере, где требуется небольшое укрытие корней. В некоторых регионах она ускользает из культуры, но не натурализуется. Однако, в отдельных местах является неофитом, колонофитом, выделена как инвазионный вид в средней полосе России [8].
Краткая характеристика территорий исследования
Изученные ООПТ находятся на Южном берегу Крыма. Территория ГПЗ «Ялтинский горно-лесной» (площадь 14 459 га) простирается вдоль Черного моря с запада на восток от Фороса до Гурзуфа на 40 км, окружая Большую Ялту. Заповедник находится в пределах высот 380-1200 м н.у.м., в отдельных местах спускаясь к морю. Верхняя его граница проходит по Ай-Петринской, Ялтинской и Никитской яйлам (плато). В системе геоботанического районирования территория «Ялтинского горнолесного» относится к Средиземноморской области склерофильных лесов, маквиса, шибляков, фриган и томилляров, Крымско-Новороссийской подпровинции, Горно-Крымского округа хвойных и широколиственных неморальных и гемиксерофильных лесов, степей и томилляров. Из общей площади заповедника покрытый лесом район составляет 11090 га, безлесые земли - 3227 га, в т.ч. пашни - 4 га, сенокосы - 73 га, застроенные земли - 30 га, водные - 7 га, дороги - 155 га. Около 75% площади ООПТ занимают хвойные, широколиственные леса центрально-европейского типа. На платообразной вершине главной гряды Крымских гор леса сменяются горно-степной, луговой растительностью, Растительный покров заповедника наиболее полно отражает все разнообразие и богатство флоры и растительности Горного Крыма [7]. Растительные сообщества относятся согласно синтаксономии растительности Европы EuroVegChecklist [32] к классам Erico-Pinetea Horvat 1959, Qiiercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959 {=Quercetea pubescentis-petraeae Jakucs (1960) J 961 '). Crataego-Prumtea Tx. 1962 (=Rhamno catharticae-Prunetea spmosae Rivas Goday & Borja ex Tüxen 1962), AI no glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968, Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 (=Ouerco-Fagetea Br.-Bl et Vlieger in Vlieger 1937), Jimipero-Pinetea sylvestris Rivas-Mart. 1965, Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soô
1 В скобках приведены названия синтаксонов и синонимы названий по другим литературным источникам [5, 13].
1947, Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937, Crithmo-Staticetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (=Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947), Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948, Trifolio-Geranietea Müller 1962; Ononido-Rosmarinetea (=Cisto-Micromerietea julianae Oberd. 1954), Adiantetea Br.-Bl., Roussine et Negre 1952, Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977, Cymbalario-Parietarietea diffusae Oberd. 1969, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl.. 1965 и др. К высшим растениям относится 1369, из них по современным оценкам не менее 100 видов являются чужеродными во флоре заповедника.
ООПТ «Мыс Мартьян» со статусом государственный природный заповедник общегосударственного значения организована в 1973 году. В настоящее время, имея статус Природного парка, является структурным подразделением ФГБУН «НБС-ННЦ», его площадь составляет 240 га, в том числе покрытых лесом - 100 га, кустарником - 15 га, 5 га береговой полосы и прилегающей акватории Черного моря (шириной до 500 метров) - 120 га. Южная граница - морская, северная проходит вдоль трассы Ялта -Симферополь, восточная - земли санатория «Ай-Даниль», западная - земли Никитского ботанического сада. Находится в пределах высот от 0 до 240 м н.у.м. Несмотря на небольшую площадь, заповедная территория является уникальным субсредиземноморским природным комплексом на ЮБК. Здесь сохраняются коренные редкие высокоможжевеловые редколесья на северной границе сухих субтропиков Средиземноморской флористической области, доминант которых Juniperus excelsa M. Bieb. является третичным реликтом. Уникальны также сообщества с участием Arbutus andrachne L., являющиеся вариантом средиземноморского маквиса, и фисташковые (Pistacia mutica Fisch, et С. А. Меу.) ценозы. Рельеф местности - горный, с крутыми скалистыми приморскими склонами, навалами известнякового щебня и мелких глыб. Береговая линия сильно изрезана. Вдоль берега моря тянутся каменисто-галечниковые морские отложения и глыбовые навалы [17]. Растительность разнообразна и представлена сообществами, включенными в состав нескольких классов, описанных с позиций эколого-флористического подхода: Quercetea pubescentis, Erico-Pinetea, Crithmo-Staticetea, Asplenietea trichomanis, Adiantetea, Thlaspietea rotundifolii, Sedo-Scleranthetea, Ononido-Rosmarinetea, Cymbalario-Parietarietea diffusae. К высшим растениям относится 557 видов, из них не менее 64 являются чужеродными.
Методы исследований
Распространение Berberís aquifolium в разных типах растительных сообществ в условиях вторичного ареала установлено на основе анализа доступных литературных источников. Оценка современного состояния вида на территориях заповедников ЮБК выполнена на основании собственных флористических, геоботанических исследований, проведенных в 2017-2020 годах. Для оценки проективного покрытия видов на площадках 100 м2 использовалась шкала Ж. Браун-Бланке [15], по которой при проективном покрытии (1111) до 5% учитывается число особей: г - 1-2 шт. (1111 до 1%); + - вид встречается редко 3-10 шт. (1111 3-5%); 1 - число особей велико (до 100 шт.) (1111 5%), а при 1111 больше 5%, применяется балльная шкала, учитывающая покрытие: 2 - 6-25%; 3 - 26-50%; 4 - 51-75%; 5 - более 75%.
Названия сообществ приведены согласно синтаксономии растительности Европы EuroVegChecklist [32] с учетом сведений по классификации растительности и биотопов Крыма [5, 13]. Классификация биотопов соответствует «EUNIS habitat classification» [24], которая адаптирована к условиям изученного региона [5]. Названия таксонов приведены согласно базе данных The Plant List [39].
Результаты и обсуждение
На основании анализа литературных источников установлено, что в природном ареале (в Северной Америке) В. aquifolium встречается в разных типах растительности: в зарослях кустарников, в сообществах приморских дюн, луговых, в широколиственных, смешанных и хвойных лесах, где растет от уровня моря до высоты 2100 м. Является диагностическим видом в сообществах хвойных лесов, относящихся к порядкам Thujetalia plicatae Brooke, Peterson & Krajina 1970 (=Thujetalia plicatae (Klinka, Qian, Pojar & Meidinger 1996) Juive 2016 ord. nov. hoc loco) класса Tsugetea mertensiano-heterophyllae (=Tsugo heterophyllae-Thujetea plicatae Knapp 1957) [33, 38], Tsugetalia mertensiano-heterophyllae Rivas-Martínez, Sánchez-Mata & Costa 1999 и Pseudotsugo-Abietetalia bifoliae Rivas-Martinez et al. 1999 класса Linnaeo americanae-Piceetea marianae classis nova hoc loco. [32, 35, 36].
Во многих странах Европы, в Новой Зеландии, Австралии вид, а также его культурные формы и гибриды натурализовались, в некоторых регионах относятся к инвазионным растениям [28, 31, 37, 40]. Достаточно часто и с высоким обилием отмечается в антропогенно-нарушенных местообитаниях, в том числе в сообществах, относящихся к классу Robinietea Jurko ex Hadác et Sofron 1980 [23], союзу Geo-Acerion platanoidis L. et A. Ishbirdin 1989 в составе порядка Prunetalia spinosae R. Tx. 1952, класса Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Borja Carboneil ex Tüxen 1962 [10]. В полуестественных и природных биотопах на участках от бедных до богатых питательными веществами почвах, встречается в разных типах лесной растительности: пойменные леса [29, 30], хвойные леса класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 [33, 40], смешанные широколиственные леса союза Carpinion betuli Issler 1931, порядка Fagetalia sylvaticae P. Fukarek 1968, класса Querco-Fagetea sylvaticae Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 [27, 34], который согласно EuroVegChecklist [32] признан синонимом класса Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968, а также сухие дубовые леса, в том числе ксеротермные дубравы с преобладанием Quercus cerris L. и Quercus frainetto Ten. [26], относящиеся согласно EuroVegChecklist [32] к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933, классу Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959. Вид выявлен в составе луговой растительности, а также в открытых или древесно-кустарниковых сообществах прибрежных авандюн, в том числе с участием Elaeagnus rhamnoides (L.) A.Nelson или Salix repens L. [11,21].
Таким образом, во вторичном ареале натурализовавшиеся растения магонии могут расти в сухих или влажных, часто в затененных условиях, заселяют широкий спектр различных биотопов и выявлены в типах растительности, сходных с таковыми в природном ареале (леса, луга, прибрежные авандюны и др.).
В Крыму, в частности на южнобережье, магония пабудолистная в культуре с 1898 года [12], в 1925-1926 годах С.С. Станков, Е.В. Вульф приводили M. aquifolium (магонию падуболистную), как вполне натурализовавшийся вид, то есть самостоятельно размножающийся, выходящий за пределы культурных участков, и вообще дичающий [9], во второй половине XX в. включена в список адвентивных видов растений Крыма, так как одичавшие растения были отмечены на Южнобережье от Нижней Ореанды до Никиты в дубово-грабинниковых, реже в осветленных дубово-можжевеловых лесах, том числе с участием Juniperus excelsa, а также в ясенево-дубово-кизиловых сообществах, произрастающих, как правило, по понижениям в рельефе (в балках, оврагах) и на антропогенно-нарушенных местообитаниях [YALT, 14]. В настоящее время культурные растения магнолии встречаются по всему полуострову. Вид обычен и многочислен вдоль дорог, в парках Южнобережья и Предгорной зоны, а также в естественных и полуприродных сообществах (таблица).
Таблица
Фитоценотическая приуроченность сообществ с участием Berberís aquifoUum Purch во вторичном ареале
Тип растительности Синтаксон Регион [литературный источник]
Синантропные сообщества Robinietea Словакия [23]
Синантропные сообщества Geo-Acerion platanoidis, Pnmetalia spinosae, Rhcmmo-Primetea Россия, Южный Урал [10]
Хвойные леса Vaccinio-Piceetea Польша [34]
Смешанные широколиственные (дубово-грабовые) леса Carpinion betuli, Fagetalia sylvaticae, Carpino-Fagetea sylvaticae Австрия [27], Польша [34]
Пойменные леса A Ino-Fraxinetalia excelsioris Чехия [29, 30]
Сухие дубовые леса Quercetalia pubescenti-petrcieae, Quercetea pubescentis Болгария [26]
Природные и антропогенно-преобразованные открытые и древесно-кустарниковые сообщества прибрежных авандюн Нидерланды, Бельгия [21]; Россия, Калининградская обл. [П]
Луга Франция, Германия, Бельгия [21]
Тропические, нарушенные эвкалиптовые леса и редколесья, пастбища и синантропные сообщества Австралия, Новая Зеландия [28]
Термофильные дубово-граб инниковые леса с участием видов рода Зитрегт Carpino orientatis-Quercion pubescentis, Quercetalia pubescenti-petraeae, Quercetea pubescentis Республика Крым [наши данные]
Смешанные крымскососново -дубовые и крымскососново-грабинниково-дубовые леса Pinion pallasianae, Pinetalia pallasianae-kochianae, Erico-Pinetea Республика Крым [наши данные]
Лесопарковые сообщества Республика Крым, город Севастополь [наши данные]
На ЮБК является инвазионным видом в лесопарковых насаждениях, в природных и полуестественных биотопах, в том числе в среднем лесном поясе от 250 до 400 м н.у.м. в сообществах, относящихся согласно классификации растительности EuroVegChecklist [32] и Крыма [13] к союзу Pinion pallasianae Korzhenevsky 1998, порядку Pinetalia pallasianae-kochianae Korzhenevsky 1998, класса Erico-Pinetea. в смешанных крымскососново-дубовых термофильных лесах (биотоп G4.B, включающий согласно классификации EUNIS [5, 24] средиземноморские смешанные термофильные сосново-дубовые леса); в лесах из P. pallasiana (биотоп G3.5, объединяющий согласно классификации EUNIS средиземноморские и субсредиземноморские леса с доминированием представителей группы Pinns nigra); в нижнем лесном поясе на высоте от 100 до 250 м.н.у.м. в дубово-грабинниковых сообществах с участием Pinns pallasiana D.Don (биотоп G2.2, включающий по классификации EUNIS склерофильные континентальные широколиственные леса); в гемиксерофильных субсредиземноморских лесах из дуба пушистого с вечнозелеными элементами древесного и кустарникового ярусов, относящихся согласно классификации растительности EuroVegChecklist [32] к классу Quercetea pubescentis (биотоп Gl.7, объединяющий согласно классификации EUNIS термофильные лиственные леса).
В условиях Южного берега Крыма к почвам неприхотлива, но предпочтение отдает свежей плодородной супесчаной или суглинистой почве. Лучше растет на свежей лесной богатой гумусом почве (pH 6-8). Может расти в полной тени (в сомкнутых сообществах), в полутени (светлый лес) и может выдержать сильное,
прямое освещение. Является очень теневыносливым растением, ксеромезофитом, так как относительно устойчива к воздушной засухе и требовательна к почвенной влажности. Засухоустойчивость 8,9 по 10-балльной шкале [18]. В нижнем лесном поясе избирает более тенистые и влажные местообитания.
На обследованных заповедных территориях является инвазионным видом со статусом 2, так как отмечается как в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, в хозяйственных зонах), так и в природных и полуестественных биотопах. Растения обычно невысокие (до 0,7-1,0 м), преобладает вегетативное размножение. На территории всех лесничеств ГПЗ «Ялтинский ГЛ» от с. Оползневое до пгт Гурзуф с обилием от единичных особей (+) до 4 баллов В. aquifolium отмечается на высоте от 250 до 400 м н.у.м, на склонах юго-западной, южной и северо-западной экспозиций в составе сообществ, относящихся к классу Erico-Pinetea, порядку Pinetalia pallasianae-kochianae, объединяющих на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор крымскососновые и смешанные крымскососново-дубовые леса, союзу Pinion pallasianae, диагностическими видами которого являются Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv.), Dorycnium herbaceum Villar, Geranium asphodeloides Burm.f., Inula ensifolia L., laserpitium hispidum M. Bieb., Sorbus torminalis (L.) Crantz [13]. Первый ярус в этих сообществах с сомкнутостью 0.5-0.7 образует Pinus pallasiana D.Don., Quercus petraea (Matt.) Liebl., во втором ярусе часто отмечаются Carpinus orientalis Mill., Sorbus torminalis, Acer campestre L., реже Cornus mas L., Juniperus deltoides R.P. Adams. Травяно-кустарниковый ярус при общем проективном покрытии 20-60% образуют Hederá helix L., Ruscus aculeatus L. (по 1-3 балла), R. hyppoglossum L., Cotinus coggygria Scop., ligustrum vulgare L., Pyracantha coccinea M. Roem., Rubus caesius L. (no 1-2 балла), Dactylis glomerata L. (2-3 балла), Teucrium chamaedrys L. (+-2 балла), виды родов Car ex (до 3 баллов), Viola, Galium (по 1-2 балла). Из чужеродных видов часто встречается Daphne laureola L. (1-3 балла), изредка или единичными растениями -laburnum anagyroides Medik., Quercus ilex L., lonicera etrusca Santi, локально - Abies nordmanniana (Steven) Spach, A. pinsapo Boiss., с большой долей вероятности гибридные формы рода Abies (+-3 балла), Cedrus atlanthica (Endl.) Manetti ex Carrière (+-2 балла), Acer platanoides L. (1-2 балла). В балках обилие магонии может достигать 3-4 баллов. Наибольшие по площади и обилию ценопопуляции отмечены в окр. пос. Советское, Долоссы (Гурзуфское лесничество).
В нижнем поясе на высоте от 120 до 200 м н.у.м., на склонах крутизной 10-15 град., разной экспозиции, в том числе юго-западных, ценопопуляции магонии с преобладанием виргинильных растений, с незначительным обилием (+-2 балла) встречаются в Алупкинском лесничестве ГПЗ «Ялтинский ГЛ» (ЯГЛ) и в 1111 «Мыс Мартьян» (ММ) в составе субсредиземноморских гемиксерофильных пушистодубово-грабинниковых сообществ, в том числе с участием можжевельников (Juniperus excelsa, J. deltoides) и Pinus pallasianae, относящихся согласно EuroVegChecklist [32] к классу Quercetea pubescentis, порядку Quercetalia pubescenti-petraeae, союзу Corpino orientalis-Quercion pubescentis Korzhenevsky et Shelyag-Sosonko 1983, диагностическими видами которого являются Aegonychon purpureo-caeruleum Holub., Carpinus orientalis, Cornus mas, Euonymus verrucosus Scop., Hederá helix, ligustrum vulgare, Physospermum cornubiense (L.) DC., Quercus pubescens Willd. [13]. Сомкнутость древостоя 0.5-0.8, в древесном ярусе доминируют Quercus pubescens, Carpinus orientalis, реже отмечаются Juniperus excelsa, J. deltoides, P. pallasiana, Cornus mas, изредка - Arbutus andrachne, Fraxinus excelsior L. Проективное покрытие травяно-кустарникового яруса меняется от 20 до 70%. Преобладают Ruscus aculeatus, Hederá helix, Hippocrepis emerus subsp. emeroides (Boiss. & Spruner) Lassen (до 3 баллов), реже встречаются Cotinus coggygria, Jasminum fruticans L., Clematis vitalba L., изредка - Cistus creticus subsp. eriocephalus
(Viv.) Greuter & Bürdet. Из травянистых растений произрастают Stipa bromoides (L.) Dörfl. (1-3 балла), Arum elongatum Steven, Car ex halleriana Asso, Dactylis glomerata, Aegonychon purpureo-caeruleum (no 1-2 балла), Teucrium chamaedrys (+-2 балла), Colchicum autumnale L. (до 2 баллов), Bituminaria bituminosa (L.) С.H. Stirt., виды рода Ornithogalum и др. Растения В. aquifolium отмечаются чаще всего по днищам балок, оврагам, где к вышеперечисленным видам добавляются Acer campestre, виды родов Sorbus, Rubus. Из чужеродных видов на на обеих ООПТ встречаются единично, реже с обилием до 2 баллов - Daphne laureola, Quer cus ilex, Lonicera sp., на территории «Мыса Мартьян» с обилием 1-2 балла - Clematis flammula, Fraxinus ornus L., Rhamnus alaternus L.
В термофильных субсредиземноморских дубовых лесах на коричневых сухих почвах, относящихся к союзу Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis, диагностическими видами которого являются Brachypodium pinnatum, Elytrigia nodosa (Steven) Nevski, Juniperus excelsa, Festuca callieri (Hack.) Markgr., Galium album Mill., G. xeroticum (Klokov) Pobed., Paliurus spina-christi Mill., Poa sterilis M.Bieb., Quercus pubescens, Teucrium chamaedrys [13], B. aquifolium предпочитает более тенистые и влажные местообитания по балкам и оврагам.
Заключение
В результате проведенных исследований выявлено, что Berberís aquifolium (или гибридные формы) во вторичном ареале во многих регионах, в том числе на территории Горного Крыма является инвазионным растением со статусом 2, так как отмечается в разных типах растительных сообществ, может расти в сухих или влажных, часто в затененных условиях, заселяет широкий спектр различных биотопов.
Наши исследования подтвердили и дополнили данные других исследователей о распространении вида, как на территории Крыма, так и на Южном берегу. Установлено, что натурализовавшиеся растения отмечаются не только в парковых насаждениях и в природных лесных сообществах нижнего пояса Южного макросклона Крымских гор, но и в среднем лесном поясе на высоте до 400 м н.у.м.
Из всего разнообразия природных и полуестественных растительных сообществ с участием В. aquifolium, описанных в разных регионах во вторичном ареале, на территориях обследованных ООПТ Южного берега Крыма растения магонии с обилием +-4 балла произрастают в хвойных или смешанных лесах, на высоте от 120 до 400 м н.у.м., относящихся к двум классам растительности.
Предпочитают сообщества, относящиеся к классу Erico-Pinetea, произрастающие в среднем лесном поясе, но встречаются и в нижнем лесном поясе в составе сообществ класса Quercetea pubescentis.
Все сообщества отличаются неоднородностью, мозаичностью древостоя и подлеска. Вполне вероятно, что на территории Крыма, в целом и ООПТ, в частности, встречаются гибридные формы разных видов магонии. И в таком случае, наибольшим инвазионным потенциалом могут обладать именно гибриды.
Работа выполнена в рамках тем госзадания ФГБУН "НБС-ННЦ" №№ 0829-2019-0028,
0829-2019-0037
Список литературы
1. Багрикова H.A., Перминова Я.А., Чичканова Е.С. Особенности роста и развития Opuntia engelmannii var. lindheimeri (Cactaceae) в условиях Южного берега Крыма // Наука Юга России. - 2020. - Т. 16. - №4. - С. 63-72. DOI: 10.7868/S25000640200407
2. БагриковаH.A., Резников О.H. Адвентивная фракция флоры природного заповедника «Мыс Мартьян»: история и перспективы ее дальнейшего изучения // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2014. - № 5. - С. 78-87.
3. Багрикова H.A., Резников О.H., Перминова Я.А. Возрастная структура и современное состояние ценопопуляций Clematis flammula (Ranunculaceae), натурализовавшегося на территории Крымского полуострова // Экосистемы. - 2020. -Вып. 52 (23). - С. 152-165.
А. Багрикова H.A., Чичканова Е.С. О некоторых морфологических и морфометрических особенностях Opuntia engelmannii subsp. lindheimeri (Cactaceae), натурализовавшейся в природном заповеднике «Мыс Мартьян» (Крым) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2018. - Т. 3. - № 2. - С. 54-65. DOI: 10.24189/ПСГ.2018.066.
5. Бютопи Прського Криму / ред. ЯП. Дщух. - К.: TOB «НВП 1нтерсервю», 2016.-292 с.
6. Бондаренко З.Д., Багрикова НА. Дополнения к списку адвентивных растений Ялтинского горно-лесного природного заповедника // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2018. - Вып. 9. - С. 112-114.
7. Бондаренко З.Д., Жигалова Т.П., Гавриш Е.А. Аннотированный список высших сосудистых растений Ялтинского горно-лесного природного заповедника // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2015. - Вып. 6. - С. 332-402.
8. Владимиров Д.Р. Биогеографическая оценка структурной организации и пространственного размещения инвазионной фракции флоры на территории Воронежской области / Диссертация на соискание учёной степени кандидата географических наук. - Воронеж, 2014. - 371 с.
9. Вулъф Е.В. Введение в историческую географию растений. - Л., 1932. - 356 с.
10. Губайдуллин А.Ф., ИшбирдинаЛ.М., Конашова С.И. Фитоценотический ареал дуба черешчатого {Quercus robur L.) на территории города Уфы // Вестник Башкирского ГАУ. - 2015. - № 4(36). - С. 99-104.
11. Губарева И.Ю., Миронов Б.К., Царенко НЕ. Декоративные кустарники в естественных ландшафтах национального парка «Куршская Коса» // Охрана природной среды и эколого-биологическое образование: мат. междунар. научно-практической конференции. - Елабуга, 2015. - С. 101-107.
12. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т. 3. Покрытосеменные. Семейства Троходендровые -Розоцветные. М.-Л., 1954. - С. 50-51.
13. Дубина Д.В., Дзюба Т.П., Емельянова С.М., Багртова Н.О., Борисова О.В., Борсукевич U.M., Винокуров Д. С., Гапон C.B., Давидов Д.А., Дворецъкий Т.В., Д1дух Я.П., Жмуд О. /., Козир М.С., Конщук В.В., Куземко A.A., Пашкевич H.A., Рифф U.E., Соломаха В.А., Фелъбаба-Клушина U.M., Фщайло Т.В., Чорна P.A., Чорней /./., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Якушенко Д.М. Продромус рослинносп Украши. - К.: Наукова думка, 2019.-783 с.
14. Кожевникова С.К, Рубцов H.H. Опыт био-экологического и географического анализа адвентивной флоры Крыма // Труды Государственного Никитского ботанического сада. - 1971. - T. LIV. - С. 5-93.
15.МиркинБ.М., Наумова Л.Г., СоломещА.И. Современная наука о растительности: Учебник. -М.: Логос, 2001. -264 с.
16. Перминова Я.А., Резников О.H., Багрикова H.A. Морфологические и морфометрические параметры Clematis flammula на особо охраняемых природных
территориях Южного берега Крыма // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2020. - Вып. 11. -С. 116-123. DOI: 10.36305/2413-3019-2020-11-116-123
17. Плугатарь Ю.В., БагриковаН.А., Белич Т.В., Костин С.Ю., КрайнюкЕ.С., МасловИ.И., Садогурский С.Е., СадогурскаяС.А., СаркинаИ.С. Природный заповедник «Мыс Мартьян» (2-е изд., переработанное и дополненное). Симферополь: ИТ АРИАЛ, 2018.- 104 с.
18. Плугатарь Ю.В., Илънщкий О.А., КовалевМ.С., Корсакова С.П. Экофизиологические характеристики некоторых видов кустарников нижнего яруса в условиях микроклимата парков ЮБК // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. -2015. - Вып. 115. - С. 7-16.
19. Резников О.Н., Багрикова Н.А., ЗубковаН.В. Натурализация Clematis flammula L. в природных сообществах государственного природного заповедника «Мыс Мартьян» // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22. - № 5-1. - С. 979-983. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-979-983
20. Сорокопудов В.Н., Хлебнико В.А., Дейнека В.И. Опыт интродукции магонии падуболистной и перспективы ее использования // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2006. - № 3. - С. 35-36.
21. Adriaens Т., Verschelde P., Cartuyvels Е., D'hondtB., Vercruysse Е., van Compel W., DewulfE., Provoost S. A preliminary field trial to compare control techniques for invasive Berberis aquifolium in Belgian coastal dunes // NeoBiota. - 2019. - Vol. 53. - P. 41-60. DOI: https://doi.org/10.3897/neobiota.53.38183
22. Bagrikova N.A., Bondarenko Z.D. Alien plants of Yalta mountain-forest Nature Reserve: state of knowledge and prospects of investigations // Russian Journal of Biological Invasions. -2016. - Vol. 7(1). - C. 1-7. DOI: 10.1134/S2075111716010021.
23. Bencat'ova В., KoprdaJ., Bencat' T. The shrub and Black Locust communities of chosen parts of the Hron downs, the Slovak Republic // Folia oecol. - 2013. - Vol. 40. - P. 157-162.
24. Davies C.E., Moss D., HillM.O. EUNIS habitat classification revised 2004. European Environment Agency. - 2004. - 307 p. - [Электронный ресурс] -http://www.eea.europa.eu/themes/biodiversity/eunis/eunis-habitatclassification /documentation/eunis-2004-report.pdf
25. Foxcroft L.C., PysekP., Richardson DM., Genovesi P., MacFadyen S. Plant invasion science in protected areas: progress and priorities // Biological Invasions. - 2017. -Vol. 19.-P. 1353-1378. DOI: 10.1007/sl0530-016-1367-z.
26. Georgieva N., Pachedjieva K., LyubenovaM. SCI "Zapadna Stara Planina and Predbalkan" - floristic studies on xerothermic oak forests // Bulg. J. Agric. Sci. - 2013. - Vol. 19(2). - P. 218-221.
27. Haudek V., Willner W., Grunweis F.M. Die Waldreste im Hiigelland des siidlichen Wiener Beckens (Niederosterreich) // Tuexenia. - 2006. - Vol. 26. - P. 37-49.
28. Hosking J.R., Conn B.J., Lepschi B.J., Barker C.H. Plant species first recognised as naturalised or naturalising for New South Wales in 2004 and 2005 // Cunninghamia 2011. -Vol. 12. -Iss. 1. -P. 85-114.
29. Madera P., RepkaR., SebestaJ., Koutecky Т., KlimanekM. Vascular plant biodiversity of floodplain forest geobiocoenosis in lower Morava river basin (forest district tvrdonice), Czech Republic // Journal of Landscape Ecology. - 2013. - Vol. 6(2). - P. 34-64. DOI: 10.2478/vl0285-012-0067-3.
30. Miller H.S. Plant ecology of lowland Alnus glutinosa woodlands: The management implications of species composition, requirements and distribution. Doctoral thesis. Birmindham: Aston University. - 2012. - 460 p.
31. Morley B.D. Berberidaceae (less Nandina) // In: Flora of Australia. ABRS. - 2007. -P. 357-362.
32.MucinaL., BültmannH., DierfienK., Theurillat J.P., Rous Т., Carni A., SumberováK., WillnerW., Dengler J., GarcíaR.G., ChytryM., HájekM., Di PietroR., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J A., Bergmeier E., Santos Guerra A., ErmakovN., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko Т., DidukhYa.P., Pignatti S., RodwellJ.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., AguiarC., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. - 2016. - Vol. 19(S1). - P. 3-264. DOI: 10.111 lsd44/avsc. 12257.
33. Peinado M., Aguirre J.L.,MaclasM.A., DelgadilloJ. A phytosociological survey of the dune forests of the Pacific Northwest // Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2011. - Vol. 145. - Iss. 1. - P. 105-117. DOI: https://doi.org/10.1080/11263504.2011.602741.
34. Popiela A., LyskoA., SotekZ., ZiarnekK. Preliminary results of studies on the distribution of invasive alien vascular plant species occurring in semi-natural and natural habitats in NW Poland // Biodiv. Res. Conserv. - 2015. - Vol. 37. - P. 21-35. DOI: 10.1515/biorc-2015 -0003.
35. Rivas-Martinez S., Sánchez-MataD., CostaM. North american boreal and western temperate forest vegetation. Syntaxonomical synopsis of the potential natural plant communities of North America, II) // Itinera Geobotánica. - 1999. - Vol. 12. - P. 5-316.
36. Rivas-Martinez S., Sánchez-Mata D. Boreal vegetation series of North America // Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. -2011. - Vol. 145. - Iss. 1. - P. 208-219. DOI: https://doi.org/10.1080/11263504.2011.602742.
37. Ross C.A., Auge H. Invasive Mahonia plants outgrow their native relatives // Plant Ecol. -2008. - Vol. 199. - P. 21-31. DOI: https://doi.org/10.1007/sll258-008-9408-z.
38. Spribille T. The mountain forests of British Columbia and the American Northwest: Floristic patterns and syntaxonomy // Folia Geobotánica. - 2002. - Vol. 37(4). -P. 475-508. DOI: 10.1007/BF02803258.
39. The Plant List. 2013. Version 1.1. - [Электронный ресурс] -http ://www.theplantlist. org/
40. Webb C.J., Sykes W.R., Garnock-Jones P.J. Flora of New Zealand. Vol. IV. Naturalised Pteridophytes, Gymnosperms, Dicotyledons. Botany Division DSIR, Christchurch. [as Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt.]. - 1988. -1365 p.
41. Zerbe S., WirthP. Non-indigenous plant species and their ecological range in Central European pine (Pinus sylvestris L.) forests // Annals of Forest Science. - 2006. - Vol. 63 (2). -P. 189-203. DOI: 10.1051/forest:2005111
Статья поступила в редакцию 10.03.2021 г.
Bagrikova N.A., Bondarenko Z.D., Reznikov O.N. About naturalization of Berberís aquifolium in the territory of Nature Reserves of the Southern Coast of the Crimea // Bull. Of the State Nikita Botan. Gard. - 2021. - № 139. - P. 17-28
At the present stage of development of the economies of different states, the problem of biological invasions is considered one of the top-priorities. A special place among the different areas of research of biological invasions is occupied by the study of the most aggressive and dangerous alien plants in Protected Areas, as they pose a threat to the conservation of ecosystems and their biodiversity. The paper provides information on the phytocenotic diversity of communities with Berberís aquifolium Purch in native - in North America, as well as data on the distribution and degree of naturalization of the species in Eurasia, Australia, and New Zealand. It is established that Mahonia in many regions has the status of an invasive species, it is found both in anthropogenic disturbed and in natural communities, inhabiting a wide range of ecotopes (forest parks, meadows, forests, coastal dunes, etc.). On the Southern Coast of the Crimea, communities with Herberts
aquifolium Purch were identified in forest park stands, as well as in coniferous and mixed forests, which belong to the classes Erico-Pinetea, Quercetea pubescentis according to the Braun-Blanquet classification. Preliminary data on the invasion of the species in the natural communities of two Protected Areas (PAs) - "Yalta Mountain Forest" and "Cape Martyan" are presented. The species is most widespread at altitudes from 200 to 400 m above sea level in pine, oak-hornbeam-pine and oak-pine forests belonging to the class Erico-Pinetea. In the lower forest belt at an altitude of up to 200 m above sea level, it is found in the pubescent oak-hornbeam and ash-oak-dogwood communities with Juniperus excelsa, J. deltoides, and Pinus pallasianae, which are part of the class Quercetea pubescentis.
Key words: Berberis aquifolium Purch; invasive species; plant communities; Protected Areas; Crimean Peninsula
