CC BY
38
УдК 582.542 ББК Е 592. 71
Иван Экидиусович Илли,
доктор биологических наук, профессор, Иркутский государственный аграрный университет (664026, Россия, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 59) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Светлана Викторовна Половинкина, кандидат биологических наук, доцент, Иркутский государственный аграрный университет (664026, Россия, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 59) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Виталий Викторович Парыгин, кандидат биологических наук, научный сотрудник, Иркутский государственный аграрный университет (664026, Россия, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 59) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Елена Николаевна Кузнецова, кандидат биологических наук, доцент, Иркутский государственный аграрный университет (664026, Россия, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 59) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Генадий Ордынович Такаландзе, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Иркутский государственный аграрный университет (664026, Россия, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 59)
e-mail: rector@igsha.ru
Пространственная организация развития зародыша гибридных линий яровой пшеницы, полученных на основе сортовых биотипов
В статье дана характеристика анатомического развития степени сформированности зародышей гибридных линий, полученных от скрещивания биотипов, выделенных из сортов пшеницы. Показана перспективность использования биотипов в селекционной практике. С помощью окуляр-микрометра у срединных продольных и поперечных срезов зародыша делали необходимые измерения длины и ширины у тканей зародыша. Результаты исследований показали, что родительские пары имели довольно схожую картину с критериями модели идеального сорта. Полученные гибридные линии на основе элиминированных биотипов из современных сортов превосходили параметры своих родительских пар по всем показателям. При этом максимально превышали параметры размеры первого зародышевого корня (16 %) и эпибласта (13 %).
Пространственная организация роста зародыша родительских пар ($6/12X6*4/15, $3/86X6 5/29) были сходны по степени развития колеоризы и эпибласта и других структурных элементов, а гибридные линии, полученные из биотипов, превосходили родительские пары в степени развития структурных элементов.
Таким образом, результаты наших исследований показали, что существуют достоверные различия в пространственной организации роста и развития зародыша между полученными нами гибридными линиями и четырьмя родительскими парами. Полученные гибридные линии свидетельствуют также о том, что метод биотипического подхода результативнее в 5 раз, чем скрещивание отдельных сортов и линий, которые можно использовать как исходный материал в селекционном процессе.
Ключевые слова: биотип, гибридная линия, пшеница, зародыш, физиологический
статус.
© И. Э. Илли, С. В. Половинкина, В. В. Парыгин, Е. Н. Кузнецова, Г. О. Такаландзе, 2015
17
Ivan Ekidiusovich Illy,
Doctor of Biology, Professor, Irkutsk State Agricultural University (59 Timiryazev St., Irkutsk, Russia, 664026) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Svetlana Victorovna Polovinkina, Candidate of Biology, Associate Professor, Irkutsk State Agricultural University (59 Timiryazev St., Irkutsk, Russia, 664026) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Vitaly Viktorovich Parigin, Candidate of Biology, Researcher, Irkutsk State Agricultural University (59 Timiryazev St., Irkutsk, Russia, 664026) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Elena Nikolaevna Kuznetsova, Candidate of Bbiology, Associate Professor, Irkutsk State Agricultural University (59 Timiryazev St., Irkutsk, Russia, 664026) e-mail: Irgsha-npl@yandex.ru Gennady Ordynovich Takalandze, Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor, Irkutsk State Agricultural University (59 Timiryazev St., Irkutsk, Russia, 664026) e-mail: rector@igsha.ru
Spatial Organization of Germ Line Hybrid Spring Wheat Derived from Varietal Biotypes
The paper presents the development of characteristic anatomical extent of formation of the embryos of hybrid lines derived from a cross between biotypes isolated from wheat. The prospects of using biotypes in breeding. With ocular micrometer in the median longitudinal and transverse sections of the embryo makes it necessary to measure the length and width of the tissue in the embryo. The results showed that the parental couple had a rather similar picture to the criteria of an ideal model of sorts. The resulting hybrid lines based eliminated biotypes of modern varieties exceeded the parameters of their parent pairs in all respects. In this case, the maximum parameters exceed the dimensions of the first embryonic root (16 %) and the epiblast (13 %).
The spatial organization of the nucleus growth of parental pairs ($6/12 X $4/15, $3/86 X $ 5/29) were similar to the degree of development and koleorizy epiblast and other structural elements, and hybrid lines derived from biotypes superior parental pairs in the degree of development structural elements.
Thus, the results of our study showed that there are significant differences in the spatial organization of the growth and development of the embryo obtained between our hybrid lines and four pairs of parents. The resulting hybrid lines also indicates that the method of approach biotipicheskogo scoring 5 times than crossing certain varieties and lines that can be used as a starting material in the selection process.
Keywords: biotype, hybrid line, wheat, germ, physiological status.
Среди культурных злаков яровая пшеница является доминирующей культурой в производстве зерна. В Предбайкалье в общей площади посевов она занимает около 45 %, а среди зерновых и зернобобовых культур - около 60 % [3].
В данном регионе эта культура интродуцирована усилиями селекционеров Сибири. В этой связи здесь сортовое многообразие яровой пшеницы является результатом длительного процесса адаптации её к природно-климатическим особенностям региона, средикоторых доминирующими являются короткий вегетационный период, дефицит почвенной влажности в весенний и раннелетний период и дефицит тепла в период формирования семян. Низкотемпературное угнетение развития зародыша пшеницы отражается, прежде всего, на основных и сервисных тканях, расположенных в корневой части зародыша [5]. Показано, что сервисные ткани непосредственно ответственны за водообмен на первых этапах прорастания, и это в дальнейшем отражается на темпах развития до фазы кущения, что существенно снижает биологический потенциал продуктивности растений [4]. Таким образом, засухоустойчивость сорта во многом определятся степенью развития этих элементов у зародыша.
Предполагается, что упомянутый негативный феномен может передаваться по наследству и закрепляться в потомстве. Вероятнее всего, что закрепление упомянутых признаков происходит не у всех особей сорта, а лишь у особей отдельных биотипов. Остальная часть биотипов адаптирована к этим условиям, и в этом случае активность физиологических процессов у неё происходит на уровне, наблюдаемом при оптимальных условиях температуры. Такие биотипы, по нашему мнению, могут быть весьма перспективными с целью использования их в селекционной работе для выведения сортов с высокой продукционной способностью в условиях Предбайкалья.
Исходя из вышесказанного, целью наших исследований было получить гибридные линии путём скрещивания биотипов, выделенных из сортов пшеницы, и изучить степень сформированное™ корневой части зародыша отобранных родительских пар и полученных на их основе гибридных линий.
Объектом исследования служили семена 2 гибридных линий и семена 4 биотипов, выделенных из 4 сортов мягкой пшеницы, относящихся к двум популяциям: Предбайкаль-ской и Западносибирской, выступившим в качестве родительских пар. Для разделения сортов мягкой пшеницы использовали разработанный нами метод [6; 7]. Семена после предварительной физиологической подготовки разделяли на биотипы в растворах сахарозы с различной плотностью от 1.300 до 1.240 г/см3 с шагом в 10 единиц. Анатомические исследования степени сформированности зародышей пшеницы проводили на временных препаратах по методикам Батыгиной [1]. С помощью окуляр-микрометра у срединных продольных и поперечных срезов зародыша делали необходимые измерения длины и ширины у тканей зародыша. Вариационно-статистическую обработку полученных данных проводили по Б. А. Доспехову [2] на IBM PC Pentium IV с использованием статистического пакета программного обеспечения EXEL.
Результаты наших исследований показали, что пространственнаяорганизация роста стеблевой части зародыша в основном соответствовала критериям, т. е. модели идеального сорта, уисследуемых образцов наименьшее развитие колеоптиля было отмечено (табл. 1) у родительских пар $ 6/12 (100,09 %) и $ 5/29 (102,48 %).
Таблица 1
Развитие органов стеблевой части зародыша у семян различных родительских пар и гибридных линий (n = 25; p = 0,95)
Селекционные образцы Площадь колеоптиля, х 104 мкм2 ± & х 104 мкм2 Отклонение от величины модели, % Площадь первого листа, х 104 мкм2 ± & х 104 мкм2 Отклонение от величины модели, %
Модель 51,90 ± 0,75 100 35,20 ± 0,38 100
? 6/12 $ 4/15 ГЛ 10/27 ? 3/86 $ 5/29 ГЛ 8/105 51,95 ± 0,84 54,77 ± 0,74 54,71 ± 0,86 55,61 ± 0,66 53,19 ± 0,58 56,14 ± 1,21 100,09 105,52 105,41 107,14 102,48 108,16 34,57 ± 0,52 38,02 ± 0,39 38,64 ± 0,61 35,98 ± 0,46 34,89 ± 0,65 39,74 ± 1,26 98,21 108,01 109,77 102,21 99,11 112,89
Развитие площади первого листа данной эмбриональной структуры было отмечено в ГЛ8/105 (112,89 %), $3/86 (102,21 %), 6*5/29 (99,11 %), $6/12 (98,21 %), ¿4/15 (108,01 %) и ГЛ 10/27 (109,77 %). В целом, все шесть образцов по данному показателю соответствовали критерию эколого-биологического статуса или превышали его. В условиях Предбайкалья развитие первого зародышевого листа было менее адаптировано, чем развитие колеоптиля.
Этот вывод справедлив для двух образцов материнской формы $6/12 и для отцовской формы ¿5/29. В отличие от них уостальных образцов первый зародышевый лист был весьма хорошо адаптирован к среде обитания. По этому показателю он превосходил контроль на 13 %.
Что же касается корневой системы (табл. 2), то все образцы превосходили модель по развитию первого зародышевого корня, начиная от 1,28 % до 16,7 %. Наибольшая разница по данному показателю относительно модели была у особей полученной гибридной линии ГЛ8/105 (116,79 %) и у материнской формы $3/86 (110,75 %).
Таблица 2
Развитие органов корневой части зародыша у семян различных родительских пар и гибридных линий (п = 25; p = 0,95)
Селекционные образцы Площадь первого корня, х 104 мкм2 ± & х 104 мкм2 Отклонение от величины модели, % Количество эмбриональных корней Отклонение от величины модели, % Длина колеоризы, мкм ± & мкм Отклонение от величины модели, %
Модель 17,86 ± 0,87 100 5,04 ± 0,15 100 248,0 ± 1,21 100
$6/12 $4/15 ГЛ 10/27 $3/86 $5/29 ГЛ 8/105 18,73 ± 0,73 18,92 ± 1,76 19,78 ± 1,32 19,42 ± 1,33 18,78 ± 0,78 20,86 ± 1,08 104,87 105,93 108,73 110,75 105,15 116,79 5,12 ± 0,18 5,00 ± 0,25 5,40 ± 0,40 5,10 ± 0,24 5,05 ± 0,26 5,16 ± 0,16 101,58 99,20 107,14 101,19 100,19 102,38 246,1 ± 1,17 251,4 ± 1,07 265,0 ± 1,64 233,4 ± 0,98 235,4 ± 1,64 267,4 ± 1,46 99,35 101,37 107,82 94,11 94,91 106,85
Таким образом, все исследованные нами образцы по степени развития зародыша не всегда соответствовали контролю эколого-биологического статуса.
По количеству эмбриональных корней у данных образцов преобладали особи полученных гибридных линий. Отклонения от величины контроля у них составляло 102,3 % и 107,1 % соответственно.
Максимальную длину колеоризы наблюдали у образцов ГЛ 8/105, ГЛ 10/27 и <$4/15, которая составляла соответственно 106,8 %, 107,8 % и 101,3 %. Минимальное значение по данной эмбриональной структуре отмечалось у остальных селекционных образцов. В целом, лишь 40 % особей изученных нами образцов превышали контроль эколого-биологического статуса семян.
Площадь щитка (табл. 3) была максимальной у ГЛ 8/105 (110,3 %), ГЛ 10/27 (107,8 %) и $3/86 (107,5 %) образцов. Минимальная площадь щитка составила 98,12 % у $5/29. Таким образом, у исследуемых образцов 70 % имели площадь щитка больше модели.
Таблица 3
Развитие щитка и эпибласта у семян различных родительских пар и гибридных линий (п = 25; p = 0,95)
Популяция Площадь щитка, х 104 мкм2 ± & х 104 мкм2 Отклонение от величины модели, % Площадь эпибласта, х 104 мкм2 ± & х 104 мкм2 Отклонение от величины модели, % Длина эмбриональной оси, х 102 мкм ± & х 102 мкм Отклонение от величины модели, %
Модель 27,67 ± 0,18 100 2,85 ± 0,24 100 18,24 ± 0,68 100
$ 6/12 $ 4/15 ГЛ 10/27 $ 3/86 $ 5/29 ГЛ 8/105 29,42± 0,68 29,76± 0,41 29,85± 0,22 29,52± 0,26 27,15± 0,28 30,54± 0,32 106,32 106,68 107,87 107,55 98,12 110,37 3,12± 0,26 2,88± 0,28 3,24± 0,59 2,84± 0,19 2,96± 0,26 3,31± 0,37 103,85 99,64 113,68 109,47 101,05 116,14 18,70± 0,39 18,70± 0,52 18,81± 0,38 18,67± 0,41 18,38± 0,24 19,22± 0,93 102,61 102,61 103,22 102,44 100,89 105,47
Степень развития эпибласта была наибольшей у ГЛ 10/27 (113,6 %),$3/86 (109,4 %) и ГЛ 8/105 (116,1 %) образцов, наименьшей у $4/15 образца (99,6 %). То есть, только у пяти из шести селекционных образцов степень развития эпибласта превышала модель. Таким образом, размеры эпибласта и колеоризы были выше уровня оптимального эколого-биологическо-го статуса семян у 70 % образцов по размеру эпибласта и длине колеоризы 40 %.
У родительских пар и гибридных линий диаметр сосудистого пучка щитка (табл. 4) был наибольшим у ГЛ 8/105 (109,1 %) и ГЛ 10/27 (103,8 %), наименьшим у материнских форм $3/86 и $6/12 (97,1 %). Остальные образцы соответствовали модели. Что же касается размеров сосудистого пучка колеоптиля, то максимально превышала критерий только ГЛ 8/105 на 8,4 %. У последующих селекционных образцов данный показатель незначительно отличался от установленной величины модели.
Таблица 4
Степень сформированности сосудистой системы зародыша у различных родительских пар
и гибридных линий (п = 25; р = 0.95)
Селекционные образцы Диаметр сосудистого проводящего пучка щитка, мкм Отклонение от величины модели, % Диаметр сосудистого проводящего пучка колеоптиля, мкм Отклонение от величины модели, %
Модель 18,34 ± 0,70 100 17,29 ± 0,82 100
$6/12 18,00 ± 0,73 98,14 16,00 ± 0,89 102,02
$4/15 18,16 ± 0,79 99,01 17,64 ± 1,16 97,45
ГЛ 10/27 19,04 ± 0,48 103,81 17,75 ± 1,12 102,66
$3/86 18,00 ± 0,66 98,14 16,85 ± 0,87 98,49
$5/29 18,01 ± 0,58 98,20 17,03 ± 0,56 96,93
ГЛ 8/105 20,00 ± 0,62 109,05 18,75 ± 1,03 108,44
В этой связи нами на основе десяти ключевых показателей была предпринята попытка создать модели эколого-биологического статуса селекционных образцов (рис.). Результаты исследований показали, что родительские пары имели довольно схожую картину с критериями модели идеального сорта. Полученные гибридные линии на основе элиминированных эко-типов из современных сортов превосходили параметры своих родительских пар по всем показателям. При этом максимально превышали параметры размеры первого зародышевого корня (16 %) и эпибласта (13 %).
Модель сорта -Модель сорта
2 3/86 -$ 5/29 -Модель сорта
-ГЛ 8/105
Рис. Физиологический статус семян родительских пар и гибридных линий, где 1 - площадь колеоптиля, 2 - площадь первого листа, 3 - площадь первого корня, 4 - количество корней, 5 - длина колеоризы, 6 - площадь щитка, 7 - площадь эпибласта, 8 - длина эмбриональной оси, 9 - диаметр сосудистого проводящего пучка щитка, 10 - диаметр сосудистого проводящего пучка колеоптиля
Пространственная организация роста зародыша родительских пар ($6/12X^4/15, $3/86Х<^ 5/29) была сходна по степени развития колеоризы и эпибласта и других структурных элементов, а гибридные линии полученные из экотипов, превосходили родительские пары в степени развития структурных элементов.
Таким образом, результаты наших исследований показали, что существуют достоверные различия в пространственной организации роста и развития зародыша между полученными нами гибридными линиями и четырьмя родительскими парами. Полученные гибридные линии свидетельствуют также о том, что метод биотипического подхода результативнее в 5 раз, чем скрещивание отдельных сортов и линий, которые можно использовать как исходный материал в селекционном процессе.
Список литературы
1. Батыгина Т. Б. Хлебное зерно. Атлас. Л.: Наука, 1987. 266 с.
2. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
3. Илли И. Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Душанбе, 1989. 41 с.
4. Илли И. Э., Щербатюк Н. В. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. С. 6-9.
5. Илли И. Э., Парыгин В. В., Половинкина С. В. Изучение физиологических особенностей формирования семян пшеницы в условиях Приангарья // Материалы региональной науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы АПК». Иркутск: ИрГСХА, 2005. С. 17-19.
6. Способ определения статуса зерна пшеницы по показателю качества его клейковины: пат. 2295236 Рос. Федерация: МПК А01Н 1/G4 / И. Э. Илли, Г. Д. Назарова, В. В. Парыгин, С. В. Половинкина; заявитель и патентообладатель. Иркутск. ФГОУ ВПО ИрГСХА. № 2005113436; заявл. 03.05.05; опубл. 2G.G3.G7, Бюл. № 8.
7. Способ подготовки фракций семян из сортов мягкой пшеницы, обладающих свойством сильной пшеницы: пат. 2279794 Рос. Федерация: МПК А01Н 1/G4 / И.Э. Илли, Г Д. Назарова, С. В. Половинкина, В. В. Парыгин; заявитель и патентообладатель. Иркутск. ФГОУ ВПО ИрГСХА. № 2004116637; заявл. 31.05.04; опубл. 20.07.06, Бюл. № 2G.
References
1. Batygina T. B. Khlebnoe zerno. Atlas. L.: Nauka, 1987. 266 s.
2. Dospekhov B. A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issledovanii). M.: Agropromizdat, 1985. 351 s.
3. Illi I. E. Fiziologiya formirovaniya biologicheskikh kachestv semyan yarovoi pshenitsy v usloviyakh Vostochnoi Sibiri: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. Dushanbe, 1989. 41 s.
4. Illi I. E., Shcherbatyuk N. V. Rost epiblasta u prorastayushchego zarodysha yarovoi pshenitsy // Inf. materialy / Fiziologiya rosta i razvitiya rastenii. Irkutsk: SIFIBR
SO AN SSSR, 1987. S. 6-9.
5. Illi I. E., Parygin V. V., Polovinkina S. V. Izuchenie fiziologicheskikh osobennostei formirovaniya semyan pshenitsy v usloviyakh Priangar'ya // Materialy regional'noi nauch.-prakt. konf. «Aktual'nye problemy APK». Irkutsk: IrGSKhA, 2005. S. 17-19.
6. Sposob opredeleniya statusa zerna pshenitsy po pokazatelyu kachestva ego kleikoviny: pat. 2295236 Ros. Federatsiya: MPK A01N 1/04 / I. E. Illi, G. D. Nazarova, V. V. Parygin, S. V. Polovinkina; zayavitel' i patentoobladatel'. Irkutsk. FGOU VPO IrGSKhA. № 2005113436; zayavl. 03.05.05; opubl. 20.03.07, Byul. № 8.
7. Sposob podgotovki fraktsii semyan iz sortov myagkoi pshenitsy, obladayushchikh svoistvom sil'noi pshenitsy: pat. 2279794 Ros. Federatsiya: MPK A01N 1/04 / I.E. Illi, G. D. Nazarova, S. V. Polovinkina, V. V. Parygin; zayavitel' i patentoobladatel'. Irkutsk. FGOU VPO IrGSKhA. № 2004116637; zayavl. 31.05.04; opubl. 20.07.06, Byul. № 20.
Статья поступила в редакцию 19.01.2015
