CC BY
67
УДК 633.11„321":631.526.323(571.53)
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ СЕМЯН НА РОСТ ТКАНЕЙ ПРОРАСТАЮЩЕГО ЗАРОДЫША ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ
И.Э. ИЛЛИ, доктор биологических наук, профессор
Н.Н. КЛИМЕНКО, кандидат сельскохозяйственных наук, старший преподаватель
И.Н. АБРАМОВА, кандидат биологических наук, доцент
Е.Н. КУЗНЕЦОВА, кандидат биологических наук, доцент
С.В. ПОЛОВИНКИНА, кандидат биологических наук, доцент
В.В. ПАРЫГИН, кандидат биологических наук, научный сотрудник НПЛ «Пшеница»
Иркутская ГСХА, Россия, Иркутская обл., Иркутский р-н, п. Молодежный
E-mail: irgsha-npl@yandex.ru
Резюме. В Предбайкалье одна из основных проблем в селекции сортов мягкой пшеницы - устойчивость растений к весенней засухе. Засуха в этом регионе застает пшеницу еще на начальных этапах онтогенеза. Предполагается, что формирования семян пшеницы в условиях неблагоприятно низкой температуры позднего лета и ранней осени Восточной Сибири может весной существенно ограничить рост и развитие проростков, снижая устойчивость их к весенней засухе. Физиологические аспекты этой проблемы до сих пор не решены. Использование эмбрионального метода позволяет значительно глубже изучить механизмы адаптации растений, на уровне сортов, а также выявить перспективные сорта, пригодные для практической селекции. В работе показано влияние неблагоприятных температур в условиях Предбайкалья в период формирования зерновки яровой пшеницы на степень развития морфологических структур зародыша. У семян, сформированных в условиях недостатка тепла, диспропорция в развитии отдельных тканей зародыша сохраняется и в период роста проростка. Она значительно увеличивается в случае проращивания семян в условиях субоптимальной температуры. Ослабленный рост проростков у семян пшеницы, сформированных в условиях неблагоприятно низкой температуры, вероятно, одна из основных причин отсутствия у сибирских сортов устойчивости к весенне-раннелетней засухе. Ключевые слова: яровая пшеница, зерновка, зародыш, эмбриогенез, колеоптиле, щиток, эпибласт, зародышевые корни, проросток, морфологические особенности, температура.
Формирование семени - очень сложный процесс. Зародыш злаков имеет уникальное морфологическое строение, определяющее его высокую приспособленность к различным экологическим факторам.
Плод злаков - зерновка образуется в результате эмбриогенеза. Большую ее часть занимает эндосперм, меньшую - зародыш. Несмотря на длительную историю изучения строения зародыша злаков и накопленные данные, эмбриологи до сих пор не пришли к единому мнению о морфологической природе его структур. Сформировавшийся зародыш злаковых растений, в частности пшеницы, по имеющимся описаниям состоит из щитка, коле-оптиле, эпибласта, зародышевых корней (от 3 до 7 шт.), 3 листьев, зачатка стебля и подсемядольного колена (мезокотиля). Апикальная и базальная части оси зародыша связаны между собой и щитком про-камбиальной проводящей системой. Каждый эле-
мент структуры зародыша выполняет определенную физиологическую функцию в период прорастания зерновки [1].
Последствия нарушения структурной организации зародыша в период формирования зерновки усиливаются как при прорастании семян в неблагоприятных условиях температуры, так и в случае дефицита почвенной влаги [1...3]. Исследования анатомо-морфологических особенностей роста и развития проростков из семян пшеницы, сформированных в условиях недостатка тепла [4] показали, что в такой ситуации значительно угнетается рост и развитие отдельных элементов морфологической структуры зародыша.
В этой связи очень важно знать физиологические особенности закладки каждой структуры, их морфологическую значимость при прорастании семян, росте и развитии проростка.
Цель наших исследований - изучение морфологических особенностей семян пшеницы, сформированных при разных температурах, на этапе прорастания для определения причин их низкой всхожести.
Рис. 1. Влияние температуры проращивания на динамику роста колеоптиле у мягкой пшеницы сорта Тулунская 12. Условия формирования семян: 1 - «жарко», 2 - «умеренно» (контроль), 3 - «холодно»; 10 и 20 ° - температура проращивания семян.
Рис. 2. Влияние температуры проращивания на динамику роста щитка у мягкой пшеницы сорта Тулунская 12. Условия формирования семян: 1 - «жарко», 2 - «умеренно» (контроль), 3 - «холодно»; 10 и 20 ° - температура проращивания семян.
Условия, материалы и методы. Объектом исследования служили семена яровой пшеницы сорта Тулунская 12. Сорт адаптирован к условиям Предбайкалья и наиболее распространен в этом регионе. Исследования проводили в фитотроне СИ-ФИБР СО РАН при 20°С и относительной влажности воздуха 60...70%. После фазы цветения сосуды с растениями разделяли на три группы и помещали в камеры при трех режимах среды: «умеренно» (20°С, влажность 60.70%), «жарко» (30°С, влажность 50.60%) и «прохладно» (10°С, влажность 70.80%). Полученные семена проращивали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге в оптимальных условиях при температуре 20°С и близких к полевым условиям Сибири - 10°С в течение трех сут. Образцы отбирали через 0, 24, 48 и 72 ч после начала проращивания. Анатомические исследования степени сформированности зародышей пшеницы выполнены на временных препаратах по методикам Фурста [5] и Батыгиной [6]. С помощью окуляр-микрометра у срединных продольных и поперечных срезов зародыша делали необходимые измерения длины и ширины его тканей. Вариационно-статистическую обработку полученных данных осуществляли по Доспехову [7] с
использованием программы Microsoft Office Excel. В этом же пакете программ статистической обработки результатов проводили расчет средних арифметических значений величин(х) из необходимого числа аналитических повторений,стандартных ошибок выборочного среднего (Бх) и коэффициентов вариации (V, %), уровень достоверности Р=0,95.
Оптимальной температурой в период формирования семян считается 16.20° [8], для проращивания семян пшеницы - 20° (по ГОСТу) [9]. В этой связи, семена, сформированные в условиях «умеренно» и пророщенные при 20°, мы приняли за контроль.
Результаты и обсуждение. Изучение степени сформированности органов и тканей зародышей семян яровой пшеницы позволяет судить об их потенциальной способности прорастать и развиваться на ранних этапах онтогенеза.
Длина и ширина апикальной части зрелой оси колеоптиле (рис.1), сформированного в условиях «прохладно», были меньше, чем в контроле, на 11 и 8% соответственно. После трех суток проращивания при оптимальной температуре (20°) разница между величинами этих показателей сохранилась. В условиях низкой температуры проращивания (10°) степень угнетения роста колеоптиле в длину и ширину увеличилась вдвое до 20.27%.
Рис. 3. Влияние температуры проращивания на динамику роста проводящего пучка щитка у мягкой пшеницы сорта Тулунская 12. Условия формирования семян: 1 - «жарко», 2 -«умеренно» (контроль), 3 - «холодно»; 10 и 20 ° - температура проращивания семян.
В случае проращивания семян в условиях оптимальной температуры скорость роста щитка была выше, чем при пониженной (10°), на 18%.
Следует отметить, что при измерении роста щитка в длину установленные закономерности наблюдались не всегда. Стабильность величины этого показателя обусловлена генетически [11].
Известно, что темпы роста проростка во многом зависят от степени развития проводящей системы, так как она обеспечивает и в значительной степени регулирует скорость поступления запасных питательных веществ к активно растущим тканям зародыша [4].
Результаты исследования динамики роста проводящей сосудистой системы щитка и колеоптиле в период формирования показали, что температура как выше, так и ниже оптимальной угнетала развитие этой ткани в колеоптиле на 15%, а в щитке на 37%. Причем отставание сохранялось в течение всего периода исследований (рис. 3).
Необходимо отметить, что сильнее (на 20%) был угнетен рост сосудистой ткани зародышей, сформированных при пониженной температуре (10°).
Рис. 4. Влияние температуры проращивания на динамику роста эпибласта у мягкой пшеницы сорта Тулунская 12. Условия формирования семян: 1 - «жарко», 2 - «умеренно» (контроль), 3 - «холодно»; 10 и 20 ° - температура проращивания семян.
Колеоптиле зародыша, сформированного в условиях «жарко» был на 14% длиннее, чем в контроле, но по диаметру поперечного сечения значительно тоньше. Разница в толщине сохранилась только при низкой температуре проращивания (10°), а при оптимальной она практически исчезла. Скорость роста колеоптиле в длину превышала величину этого показателя в контроле не зависимо от температуры проращивания.
Как было показано ранее [10] недостаток тепла в период формирования зародыша пшеницы снижает число клеток в щитке, но при этом их размеры намного больше, чем при оптимальных условиях.
Результаты наших исследований свидетельствуют, что метрические параметры щитка, сформированного в условиях пониженной температуры, были на 20% больше, чем при оптимальной (контроль). Эти различия сохраняются и в период прорастания семян (рис. 2). Причем в каждом варианте прослеживалась обратная зависимость скорости роста ткани щитка от температуры, при которой происходило формирование зародыша.
Рис. 5. Влияние температуры проращивания на динамику роста центрального корня у мягкой пшеницы сорта Тулунская 12. Условия формирования семян: 1 - «жарко», 2 - «умеренно» (контроль), 3 - «холодно»; 10 и 20 ° - температура проращивания семян.
Таким образом, при формировании зародыша в условиях недостатка тепла, наряду с гипертрофированным ростом паренхимной ткани щитка, происходит относительно сильное (до 29%) угнетение роста проводящих сосудов. Это увеличивает диспропорцию в развитии отдельных морфологических структур зародыша.
В работах по изучению функционального и структурного значения эпибласта [1, 2] показано, что он вносит большой вклад в процессы поглощения воды семенем, выполняя важную физиологическую роль в общей системе регуляции засухоустойчивости проростка на ранних этапах прорастания [2].
В нашем опыте в период эмбриогенеза сорта Ту-лунская 12 при формировании зародыша в условиях недостатка тепла (10°), рост ткани эпибласта в длину был угнетен на 38%, а в толщину - на 30% (рис. 4). Этот эффект сохранялся и в период прорастания при 20 °С. В случае проращивания семян в условиях недостатка тепла (10°) угнетение роста эпибласта усиливалось, и разница с контролем достигла 40.46%.
По данным М.С. Яковлева [12] структура зародышей сортов пшеницы разных агроэкологических групп различается и имеет характерные особенности. Причем наиболее сильно развитая и хорошо дифференциро-ваная система эмбриональных корней характерна для ксероморфных форм.
В наших исследованиях активное развитие ткани эмбрионального корня во время прорастания все же не устраняло разницы, которая существовала в период эмбриогенеза (рис. 5).
В случае проращивания семян при температуре 20° у зародыша, сформированного в «прохладных» условиях, скорость роста корней была на 14% меньше, чем
в контроле. Ухудшение условий окружающей среды (10°) приводило к резкому торможению их роста. В результате разница между длиной корней таких растений и контролем достигала 40%.
У зародышей, сформированных в варианте «жарко», скорость роста в длину превышала величину этого показателя в контроле. Однако неблагоприятная температура (30 °) в период формирования оказала отрицательное влияние на рост корня в толщину, которая уменьшилась на 25%.
Скорость роста проростков семян, сформированных при режиме «жарко», в условиях низкой положительной температуры проращивания была меньше, чем в контроле, на 30%. Низкотемпературное нарушение пропорциональности роста и развития в период формирования после проращивания при 20° сохранилось практически без изменений, а при 10° - увеличилось на 25...30 %.
Выводы. Проведенные исследования показали, что потенциальные возможности прорастающего зародыша находятся в тесной связи с температурным режимом его формирования.
У семян, сформированных в условиях недостатка тепла, угнетение развития отдельных тканей зародыша сохранялось в случае проращивания их в условиях оптимальной температуры (20°) и усиливалось на 25.30% при пониженной температуре проращивания (10°).
Нарушение хода гистогенеза, вызванное воздействием неблагоприятной температуры в период формирования зародыша, приводит к ослаблению роста проростков, что, по-видимому, и служит одной из причин низкой полевой всхожести в условиях Пред-байкалья.
Литература.
1. Илли И.Э., Репина О.В. Рост эпибласта у прорастающей оси зародыша риса // Рост и развитие растений: инф. материалы. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. С. 15-16.
2. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс... докт.биол.наук. Душанбе, 1989. 41 с.
3. Полевая всхожесть и засухоустойчивость у популяций сибирских сортов пшеницы при выращивании их в Предбайкалье /Н.Н. Клименко, С.В. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли//ВестникИрГСХА. 2008. № 33. С. 22-27.
4. Илли И.Э. Формирование семян пшеницы при неблагоприятных условиях температуры и влагообеспеченности // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе, 1990. С. 335-337.
5. ФурстГ.Г. Методы анатомо-гистохимического исследованияраститель-ных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.
6. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Л.: Наука, 1987. 266 с.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агро-промиздат, 1985. 351 с.
8. Носатовский А.И. Пшеница (биология). М.: Колос, 1965. 568 с.
9. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.
10. Илли И.Э., Щербатюк Н.В., Вершинина Г.Г. Особенности формирования зародышей пшеницы при различной температуре и влажности среды // Физиология и биохимия роста и развития растений: информационные материалы. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1977. С. 18-20.
11. Эзау К. Анатомия семенных растений: пер. с англ. Книга 2. М.: Мир, 1980. 558 с.
12. Яковлев М.С. Структурные особенности строения зародыша пше-ницы в связи с условиями их прорастания// Тезисы док. Ленинградского СХИ. Л., 1940. С. 55-56.
EFFECT OF TEMPERATURE ON GROWTH SEED FORMATION TISSUE GROWS SPRING WHEAT GERM IN THE PREDBAIKALYE I.E. Illy, N.N. Klimenko, I.N. Abramova, E.N. Kuznetsova, S.V. Polovinkina, V.V. Parygin
Irkutsk State Agricultural Academy, Russia, Irkutsk region, Molodezny Settlement
Summary. In Predbajkale one of the main problems in the selection of varieties of common wheat is the resistance of plants to spring drought. Physiological aspects of this problem is still not resolved. Drought in this region finds wheat still in the early stages of ontogeny. In the western regions of the Russian wheat plants encounter it only at the stage of development of the generative organs. The lack of drought-resistant varieties in Predbajkale complicates selection of parental pairs. The use of embryonic method allows to further explore the mechanisms of adaptation of plants that are realized at the level of microevolution, which can not be obtained by the usual method comparisons at the level of varieties, as well as to identify promising varieties that are suitable for breeding practice. We show a significant effect of adverse climatic conditions Predbajkalja during the formation of grains of spring wheat on the degree of development of the morphological structures of the embryo. In seeds formed in a lack of heat imbalance in the development of different tissues of the embryo remains in a period of growth of the germ. It greatly increased in the case of seed germination under suboptimal temperatures. Which further affects the possibility of using the potential of the variety and obtaining a stable yield of spring wheat. Keywords: spring wheat weevil, germ of cereals, embryogenesis, coleoptile, scutellum, epiblast, the embryonic root, seedling, morphological characteristics, temperature.
