CC BY
44
УДК 630*182+630*228.81(1-924.93)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КРУПНОПАПОРОТНИКОВЫХ ЛЕСОВ В ВЕРХОВЬЯХ РЕКИ ПЕЧОРЫ (ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
О 2012 A.A. Алейников1, A.A. Лазников2
1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, г. Москва 2Бряиская государственная инженерно-технологическая академия, г. Брянск
Поступила 15.03.2012
В статье проанализирована специфическая форма пространственной организации елово-пихтарника крупнопапоротникового в верховьях реки Печоры. На основе анализа перекрытия крон 1058 деревьев показано, что «окна» занимают больше 55% пробной площади. Выявлена сложная пространственная организация древесной синузии, включающая в себя одиночные деревья, одновозрастные и разновозрастные парцеллы.
Ключевые слова: средняя тайга, Северный Урал, экосистемы, ценопопуляции, парцеллы, онтогенетический спектр, gap-динамика.
Выявление особенностей пространственной организации малонарушенных лесов составляет необходимую основу познания их структуры и функционирования. Подобные исследования были проведены в бореально-неморальных лесах Европейской России, в сообществах пихто-ельников с липой [16-18]. В этих лесах пространственная организация обусловлена формированием мозаики возрастных парцелл в процессе потоков поколений в популяциях деревьев разных видов. В результате исследований были выделены парцеллы: 1) "окна" (без древостоя с разросшимся крупнотравьем и подлеском); 2) подроста деревьев; 3) взрослых и генеративных особей деревьев. Эти работы соответствуют классическим представлениям концепции gap-mosaic, широко обсуждаемой в отечественной и мировой литературе [4, 5, 9, 14, 19, 20]. Более поздние исследования пространственной структуры бореально-неморальных лесов южного Сихотэ-Алиня [15] показали, что в сложном кедро-во-широколиственном лесу развитие подроста осуществляется без образования четко выраженной оконной мозаики. Это связано с формированием скоплений подроста в подкроновом пространстве взрослых деревьев до начала распада верхнего яруса и с его развитием в процессе диффузного распада верхнего яруса.
В нашей работе пространственная организация древесной синузии бореальных лесов исследована в бассейне реки Большая Порожняя, правого притока реки Печоры (60°02' с. ш. и 58°59' в. д.). С 2008 года начаты комплексные исследования био-геоценотического покрова речного бассейна [12], в том числе и популяционной структуры древесных видов в разных типах леса [1]. Анализ исторических и архивных материалов показал, что последние несколько столетий эта территория не была вовлечена в интенсивную хозяйственную деятельность: отсутствовали постоянные поселения [3,8,
Алейников Алексей Александрович, к.б.н., н.с. лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем, e-mail: aaacastor@gmail.com; Лазников Александр Александрович, студент лесохозяйственного факультета, e-mail: aalaznikov@gmail.com
10], велось слабоинтенсивное лесное хозяйство с выборочными рубками [6]. По всей видимости, на протяжении длительного времени пожары оставались единственным фактором, влияющим на леса этой территории. Действительно, поиск углей в почве и пожарных подсушин на стволах старых кедров показал, что пожарами в значительной степени была затронута территория, прилегающая к р. Печоре. С удалением от реки следы пожаров постепенно исчезают.
Для исследования пространственной организации древесной синузии в пределах исследуемого бассейна выбраны сообщества, где следы пожаров не обнаружены. К ним относятся высокотравные и крупнопапоротниковые леса [2].
В настоящей работе представлены результаты исследования пространственной организации древесной синузии елово-пихтовых крупнопапоротниковых лесов с абсолютным доминированием в напочвенном покрове Dryopteris dilatata. Дешифрирование космоснимков сверхвысокого разрешения (Iconos, 1 м) показало, что эти леса занимают обширные хорошо дренированные участки в верхних частях склонов и на водоразделах. В 2010 году была заложена пробная площадь размером 1 га (50x200 м). Абсолютные высоты - 340-345 м над у. м, склон слабопологий (уклон Io) восточной экспозиции. В межкроновых пространствах этого сообщества преобладают подзолы иллювиально-желе-зистые на элюво-делювии горных пород [11]. На пробной площади проведен сплошной перечет деревьев с Di з„>2 см., определены их основные мор-фометрические и биологические показатели [7, 14], закартированы основания стволов и горизонтальные проекции крон. Дальнейшая обработка полученных материалов проводилась в ArcGIS 9.3.1.
Древесный ярус сложен елью сибирской {Picea obovata), пихтой сибирской (Abies sibirica), кедром сибирским (Pinus subirica) и березой пушистой (Betula pubescens). Единично встречается древовидная рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). По сумме площадей поперечного сечения в древесном ярусе преобладают пихта и ель, значительно меньше кедра и березы. Состав древостоя: 4,9П
Рис. 1. Пространственная структура елово-пихтарника крупнопапоротникового. Одиночные деревья выделены черным цветом, одновозрастные парцеллы - темно-серым, разновозрастные - светло-серым. Размер сети: 10x10 м.
3,0Е 2,0К 0,1Б. Проективное покрытие кустарникового яруса (В) -10-20 %, он беден в видовом отношении и состоит из Rosa acicularis и Jimipenis communis. Относительно сомкнутые участки древо-стоя (0,5-0,6) чередуются с крупными окнами, где господствует абсолютный доминант напочвенного покрова - крупный папоротник Dryopteris dilatata (покрытие 80-100 %). Под его пологом в небольшом обилии встречаются мелкие бореальные травы и кустарнички: Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifohum, Oxalis acetoseüa, Linnaea borealis, Vaccinium myrtiUus, образующие слабо выраженный второй подъярус яруса С. Ярус D развит очень слабо и состоит из зеленых бореальных мхов.
В результате длительного спонтанного развития крупнопапоротниковых лесов сформировалась неоднородная горизонтальная структура с групповым размещением деревьев (рис. 1), при этом больше половины площади (55,3 %) занимают «окна», где подрост практически полностью отсутствует.
дельных деревьев с возрастом объясняется тем, что к достижению деревом генеративного состояния в большинстве случаев под ним уже приживается подрост других деревьев и образуется парцелла.
Парцеллы отличаются значительным разнообразием по числу деревьев и онтогенетическому составу. Среднее число деревьев в парцеллах - 5,4. По числу деревьев парцеллы разделены на три группы (табл. 1). Преобладают парцеллы из 2-5 деревьев: на их долю приходится 40 % всей площади парцелл. С увеличением числа деревьев, число парцелл постепенно уменьшается. Парцелл с 5-10 деревьями меньше в 2,5 раза по сравнению с предыдущими (23 % всей площади), с 11 и более деревьями встречаются единично (37 % площади).
Таблица 1. Группы парцелл по числу деревьев.
Рис. 2. Распределение одиночных деревьев по онтогенетическим состояниями и видам
Анализ проекций крон позволил выделить два элемента пространственной структуры: отдельные деревья и их скопления с перекрывающимися кронами (парцеллы).Доля отдельных деревьев в сину-зии незначительна (16,4 % от всех деревьев). Среди них преобладают имматурные и виргинильные деревья (70,0 %), генеративных значительно меньше (30 %), причем среди них меньше всего (0,6 %) старых генеративных (Рис. 2). Уменьшение числа от-
1
Группа Число деревьев в пар-ле Число пар-л Общая площадь, м2 Средняя площадь 1 пар-лы, м2
1 2-5 113 1545,5 15,8
2 5-10 43 910,34 34,3
3 11-49 13 1419,7 116,9
По набору онтогенетических состояний парцеллы разделены на две группы: одновозрастные и разновозрастные. Одновозрастные парцеллы сформированы небольшим числом деревьев (2-7) одного или смежных онтогенетических состояний. При этом абсолютное большинство (55 %) сформировано двумя деревьями, немного меньше (23 %) - тремя. В зависимости от онтогенетического состава деревьев парцеллы объединены в четыре типа: им-матурно-виргинильные (пп-у), виргинильные (у), виргинильно-генеративные (\-й) и генеративные (§). Большинство одновозрастных парцелл относятся к виргинильно-генеративному (51 %) и вир-гинильному (28 %) типам. Значительно меньше в сообществе парцелл генеративного и имматурно-виргинильного типа (7 % и 16 % соответственно). По всей видимости, такое соотношение одновозрастных парцелл характерно для исследованных лесов (рис. 3). По мере взросления деревьев и приживания подроста одновозрастные парцеллы превращаются в разновозрастные.
К разновозрастным относятся парцеллы, сформированные деревьями разных онтогенетических
181
состояний. Такие парцеллы формируются, когда в подкроновом пространстве генеративных деревьев приживаются имматурные или виргинильные особи.
В зависимости от возрастного состояния генеративных деревьев выделены три типа парцелл:
1) парцеллы с §1 деревьями. Это наиболее молодые парцеллы, сформированные деревьями нескольких онтогенетических состояний. Число деревьев 2-9. Наиболее часто (45 %) встречаются парцеллы с деревьями двух состояний ^-тъ: §1-У]), немного меньше - трех ^-тъ-у^у:) и четырех ^ 1 —пть—V1— Уз) состояний (33% и 22% соответственно).
Рис. 3. Соотношение одновозрастных парцелл разных типов в зависимости от числа деревьев
Рис. 4. Соотношение разновозрастных и одновозрастных парцелл в зависимости от числа деревьев
2) парцеллы с §2 деревьями. Это более взрослые парцеллы, половина которых сформирована деревьями двух онтогенетических состояний: §2-VI/у2, с числом деревьев от 2 до 9. Преобладают (35%) парцеллы с деревьями трех состояний: g2-ть-у^у:)- значительно меньше (11%) - четырех (§2-н112-У1-У2) и только 1 парцелла (4%) состояла из деревьев пяти состояний ^^-¡пъ-у^у:).
3) парцеллы с §з деревьями. Это наиболее старые парцеллы, образованные от 2 до 49 деревьев. Выделены следующие варианты: с деревьями двух состояний (^з— 1п12 1у\1 у г!§,\) - 21%, трех состояний (§з— ¡11ь /\\lg\- ~ 17%. Больше всего пар-
целл (36 %), сформированы деревьями четырех онтогенетических состояний, в которых помимо g3 присутствуют в разных сочетаниях gi/g2, ini2 и vi/v2 особи. Парцелл с деревьями пяти состояний значительно меньше (13 %). В них отсутствуют деревья только одного из шести возможных онтогенетических состояний: в большинстве парцелл отсутствует ini2, в единичных случаях — vi и gi. Столько же (13 %) отмечено полночленных парцелл, состоящих из деревьев шести онтогенетических состояний: g3—g2—g i —V2—Vi —ini2. Такие парцеллы состоят из 18-49 деревьев.
Соотношение одновозрастных и разновозрастных парцелл различно при разном числе деревьев (рис. 4). Небольшие парцеллы (2-3 дерева) чаще всего одновозрастные, с увеличением числа деревьев возрастает доля разновозрастных (все парцеллы с 8 и более деревьями - разновозрастные).
Таким образом, пространственная организация крупнопапоротниковых лесов представлена набором одиночных деревьев, одновозрастных и разновозрастных парцелл, постоянно развивающихся по мере взросления и старения деревьев. Это определяет непрерывный процесс лесообразования. Проведенное исследование позволило выявить специфическую форму пространственной организации древесной синузии. По всей видимости, формирование такой структуры обусловлено доминированием в напочвенном покрове крупного папоротника, который практически полностью препятствует развитию подроста под его пологом. В связи с этим, приживание подроста и развитие молодых деревьев возможно лишь в подкроновом пространстве взрослых и старых деревьев.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ (проект МК-2102.2012.4) и РФФИ (проект № 10-04-00355).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алейников А. А. Состав и строение древостоев сфагновых ельников в верховьях реки Печоры (Печоро-Илычский заповедник // Известия Самарского НЦ РАН. Том 13 (39). № 1 (4). 2011. С. 960-964.
2. Алейников А. А., Бовкунов А. Д. Микромозаичная организация крупнопапоротниковых и высокотравных пих-то-ельников Печоро-Илычского заповедника // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. №25. С. 38-46.
3. Белдыцкий Н.В. В парме. Очерки северной части Чердынского уезда. Пермь, 1901. 127 с.
4. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн.1. 479 с. Кн.2. 575 с.
5. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.
6. Материалы к оценке земель Пермской губернии. Чердынский уезд. Том III. Вып. 1. Пермь, 1901. 452 с.
7. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова бассейна малой реки / Отв. ред. Л.Б. За-угольнова, Т.Ю. Браславская. -М.: 2010. 383 с.
8. Он чу кое Н.Е. По Чердынскому уезду. Поездка на Вишеру, Колву и Печору // Живая старина. 1901. № 5. С. 1-38.
9. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000 г. 196 с.
10. Сборник статистических сведений по Чердынско-му уезду Пермской губернии. Отдел хозяйственной статистики. Пермь, 1889. 385 с.
11. Семиколенных А. А., Бовкунов А. Д., Апейников А. А. Почвы и почвенный покров таежного пояса Северного Урала (верховья реки Печоры) // Почвоведение. 2012 (в печати).
12. Смирнова О. В., Апейнпков А. А., Семиколенных А. А., Бовкунов А. Д., Запрудина М. В., Смирнов Н. С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011. № 6. С. 67-78.
13. Смирнова О.В., Торопова Н. А., Луговая Д. Л., Апейников А. А. Методология исследования популяционной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем (биогеоценозов) / Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Л.Б. За-угольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). М.: 2010, с. 20 - 40.
14. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О. В. Смирновой, Е. С. Шапошникова. Спб., 549 с.
15. Ухвагнкина О. П., Омелъко А. М. Особенности GAP-динамики в хвойно-широколиственном лесу южного Сихотэ-Алиня // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Мат-лы Всерос. конф. Т.2. С.-Петербург, 2011. С. 265-267.
16. Широков А. II. Использование метода парцеллярного анализа для оценки структурного биоразнообразия лесных сообществ // Лесоведение. 2005. № 1. С. 19-27.
17. Широков А. II. Мозаичная организация и спонтанная динамика квазиклимаксовых лесов неморально-бореальных сообществ / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн.1. С. 62-89.
18. Широков А. II, Сырова В. В. Возрастнопарцелляр-ная мозаичность малонарушенных ельников Висимского заповедника // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. 2010. №2 (2). С. 479-485.
19. McCarthy J. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forests // Environmental Reviews. 2001. Vol. 9, № 1. P. 1-59.
20. Watt A.S. On the ecology of the British beechwoods with special reference to their regeneration. Pt 2, section 2,3. The development and structure of beech communities on the Sussex Downs // J. Ecol. 1925. Vol.13. P. 27-73.
SPATIAL ORGANIZATION OF LARGE FERN FORESTS IN UPPER PETCHORA (PETCHORO-
ILITCHSKY STATE NATURE RESERVE)
© 2012 A.A. Aleynikov1, A.A. Laznikov2
Centre for Problems of Ecology and Productivity of Forests RAS, Moscow 2Bryansk State Engeeniring and Technology Academy, Bryansk
Specific spatial organization of a spruce and fir forest with large ferns in upper Petchora is analyzed. Gaps cover over 55% of the sample plot as the analysis of 1058 tree crowns shows. Complicated spatial organization of a tree synusia including alone standing trees, even-aged and uneven-aged parcels is revealed.
Key words: boreal forests. Northern Ural, ecosystems, coenopopulations, parcels of forest, ontogenetic structure, gap-dynamics.
Aleksey Aleynikov, Candidat of Biology, Researcher, e-mail: aaacastor(S)gmail.com; Alexandr Laznikov, student, e-mail: aalaznikov®! gmail.com
