CC BY
68
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Окончание таблицы
Возраст насаждения, лет Порода
дуб н/с робиния гледичия ясень вяз приземистый тополь
Сальско-Манычский ЛМР
5 нет 1 нет 1 1 нет
10 2 2 4
15 4 4 10
20 7 8 18
25 10 11 26
30 14 17 35
35 20 22 44
40 25 29 51
45 30 35 -
50 34 40 -
55 38 44 -
60 41 47 -
зовые насаждения. Породный состав лесных полос Нижне-Донского ЛМР и Сальско-Ма-нычского ЛМР ограничен. В первом случае из него исключен дуб низкоствольный, во втором - дуб, гледичия и тополь. Минимальная продуктивность лесных полос отмечена в Сальско-Манычском ЛМР. Продуктивность лесных полос тесно связана с их мелиоративной способностью.
Библиографический список
1. Ивонин, В.М. Адаптивная лесомелиорация степных агроландшафтов: монография / В.М. Ивонин,
В.В. Танюкевич, Н.Е. Лобов. - Новочеркасск: НГМА, 2009. - 284 с.
2. ОСТ 56-69-83. Площадки пробные лесоустроительные. Метод закладки. - М., 1984. - 58 с.
3. Грошев, Б.И. Лесотаксационный справочник: справочное издание / Б.И. Грошев, С.Г. Синицын, П.И. Мороз и др. - М.: Лесная пром-сть, 1980. -288 с.
4. Изюмский, П.П. Таксация тонкомерного леса: научное издание / П.П. Изюмский. - М.: Лесная пром-сть, 1972. - 88 с.
5. Ивонин, В.М. Таблицы хода роста основных пород лесных полос Ростовской области (рекомендации лесоустроителю) / В.М. Ивонин, В.В. Танюкевич. - Новочеркасск: НГМА, 2010. - 25 с.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВЕСНЫХ
видов разновозрастных елово-пихтарников северного предуралья
А.А. АЛЕЙНИКОВ, научный сотрудник Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, канд. биол. наук,
А.А. ЛАЗНИКОВ, студент лесохозяйственного факультета БрГИТА
Исследованиями последних десятилетий [7, 15, 18, 21] показана необходимость популяционного подхода к изучению структурно-функциональной организации лесных экосистем. Несмотря на значительное число работ, посвященных среднетаежным лесам [4, 11, 16, 17], в литературе отсутствуют сведения о популяционной структуре основных лесообразователей с учетом естественной
aaacastor@gmail.com; aalaznikov@gmail.com дифференциации деревьев в сообществах. Кроме того, в последнее время постепенно происходит переосмысление традиционных подходов к лесопользованию и разработка новых способов, позволяющих более глубоко проникнуть в природные механизмы функционирования лесных экосистем. В связи с этим особую актуальность приобретают популяционные исследования состава и стро-
32
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ения естественных лесов, длительное время не испытывавших антропогенного воздействия. Наиболее крупный массив таких лесов сохранился на юго-востоке республики Коми, в Печоро-Илычском заповеднике.
Цель работы - изучить структуру ценопопуляций древесных видов елово-пихтар-ников крупнопапоротниковых Печоро-Илычс-кого заповедника. В работе проанализированы основные популяционные характеристики: размерная, возрастная, онтогенетическая и ви-талитетная структуры части ценопопуляций деревьев, которая относится к древостою.
В качестве модельного массива выбран бассейн реки Большая Порожняя, правого притока реки Печоры (60°02’ с. ш. и 58°59’ в. д.). По лесорастительному районированию Урала [20] эта территория относится к Западно-Уральской предгорной увалисто-равнинной провинции Уральской горно-увалисторавнинной области. В геоморфологическом отношении водосбор этой реки расположен в пределах денудационно-тектонических возвышенностей, низкогорных и среднегорных массивов. Преобладают кислые кристаллические почвообразующие породы [12]. Климат исследуемого района умеренно континентальный со сложным ходом годовых погодных явлений. Он формируется под воздействием западного переноса воздушных масс и частного вторжения с севера вдоль горных хребтов холодного арктического воздуха. Среднегодовая температура воздуха равна -0,4° С. Период с отрицательными температурами воздуха длится 175-185 дней. Средняя температура января -15,0-17,5°С, июля +15,5+16,5°С. Продолжительность безморозного периода 80-110 дней. Вегетационный период длится 140-150 дней, период активного роста растительности - 90-100 дней. Сумма температур выше + 5°С - 1600-1800, выше + 10°С - 1300-1420°С. Средняя сумма осадков за год - 627 мм. Снежный покров устанавливается в конце октября - начале ноября и держится около 180-190 дней. Увлажнение избыточное, ГТК по Т. Г. Селянинову равен 1,5-1,8 [3, 5]. Предварительный анализ исторических данных показал, что территория модельного бассейна несколько послед-
них столетий была мало освоена. Сплошные рубки отсутствовали полностью, местным населением проводились только выборочные рубки кедра сибирского и ели сибирской на участках, прилегающих к Печоре и вдоль наиболее крупных (судоходных) притоков.
С 2009 г. нами начаты исследования популяционной структуры древесных видов в разных типах леса [1, 19]. Одни из наименее изученных на исследуемой территории
- темнохвойные леса с абсолютным доминированием папоротника Dryopteris dilatata. Маршрутные исследования позволили уточнить границы этих сообществ. Оказалось, что елово-пихтарники крупнопапоротниковые занимают обширные хорошо дренированные участки в верхних частях склонов и на водоразделах. При этом самый крупный массив расположен на левом берегу реки Большая Порожняя, а более мелкие массивы - на правом.
Материалы и методы
Для изучения структуры и состава древесной синузии пихто-ельника крупнопапоротникового на правом берегу реки Большая Порожняя заложена постоянная пробная площадь площадью 1 га (50 х 200 м). Абсолютная высота - 340-345 м над у.м., склон слабопологий (уклон 1°) восточной экспозиции. В межкроновых пространствах этого сообщества преобладают подзолы иллювиально-железистые на элюво-делювии горных пород [6].
На пробной площади проведен сплошной перечет древостоя, в который включены деревья с Dt 3м>2 см. Общее число деревьев перечетного диаметра n = 1171. Для определения абсолютного возраста проведено кер-нение 376 деревьев ели и пихты. Большая часть деревьев оказалась с сердцевинной гнилью. Виталитетная структура древесных видов определялась по трехбалльной шкале с учетом внешних признаков растения. Так, балл 1 присваивался растениям нормальной жизненности, балл 2 - пониженной, балл 3
- низкой [10]. Онтогенетическое состояние каждого дерева определялось с учетом его жизненного состояния (виталитета).
Для особей нормальной и пониженной жизненности использовалась традиционная
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
33
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
схема онтогенеза, включающая имматурные особи второй подгруппы (im2), виргинильные первой (v1) и второй (v2) подгрупп, а также генеративные молодые (g1), зрелые (g2) и старовозрастные (g3) [8, 14, 21]. Для особей низкой жизненности применялась упрощенная схема, по которой выделялись имматурные (im), вир-гинильные (v) и генеративные (g) особи.
Результаты и обсуждение
В лесном покрове модельного бассейна елово-пихтарники крупнопапоротниковые занимают хорошо дренированные участки водоразделов и верхних частей склонов. Дешифрирование космоснимков разного пространственного разрешения (Landsat, Iconos) показало, что площадь изучаемого сообщества около 35 га.
Древесный ярус сложен несколькими видами: елью сибирской (Picea obovata), пихтой сибирской (Abies sibirica), кедром сибирским (Pirns subirica) и березой пушистой (Betula pubescens). Единично встречается древовидная рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). По сумме площадей поперечного сечения в древесном ярусе преобладает пихта и ель, значительно меньше кедра и березы. Состав древостоя: 4,9П 3,0Е 2,0К 0,1Б. По числу стволов также доминируют пихта и ель, а вот тонкомерной березы в три раза больше, чем крупных деревьев кедра (табл. 1). Преобладание конкурентных темнохвойных видов в составе древостоя и полное отсутствие реактивных светлохвойных (сосны и лиственницы) еще раз подтверждает, что последнее массовое нарушение этого участка было очень давно.
Древостой очень неравномерен как по сомкнутости, так и по структуре. Распределение деревьев групповое, сомкнутость древесного полога небольшая (0,3-0,4). В целом древесная синузия характеризуется вертикальной сомкнутостью и отсутствием четких ярусов, что значительно затрудняет использование стандартных методик [2, 13] для определения таксационных показателей. Внутри- и межвидовая конкуренция, свойственная таким лесам, приводит к сильным различиям в основных морфологических характеристиках деревьев.
Пихта сибирская в изучаемом сообществе наиболее многочисленна и по числу стволов и по сумме площадей поперечного сечения (СПП) (табл. 1). По всей видимости, экотопические условия сообщества оптимальны для произрастания этого вида, что подтверждается значительными размерами деревьев (табл. 2). Распределение деревьев по диаметру - левостороннее с максимумом на ступенях толщины 6 см. Определение абсолютного возраста (n = 47) показало, что ценопопуляция пихты, входящая в древостой, абсолютно разновозрастная, так как одновременно присутствуют несколько возрастных поколений (диапазон возраста от 24 до 247 лет). Онтогенетический спектр - полночленный, с максимумом на молодых генеративных особях. Зрелых и старых генеративных деревьев значительно меньше, что объясняется постепенным снижением с возрастом устойчивости деревьев к грибным заболеваниям. Присутствие и высокая численность имматурных и виргинильных деревьев пихты свидетельствует о непрерывном устойчивом обороте поколений (рис. 1).
Анализ виталитетного спектра показал, что в древостое преобладают особи пихты пониженной (44 %) и нормальной (37 %) жизненности. Значительно меньше особей низкой жизненности (19 %) (табл. 2). Пораженность грибными заболеваниями пихты достаточно высока. Среди 193 проанализированных деревьев пихты стволовая гниль обнаружена у
44,5 % деревьев. При этом доли зараженных и здоровых деревьев разного жизненного состояния отличаются. Наибольшая доля пораженных оказалась среди деревьев нормальной жизненности (среди 93 исследованных деревьев нормальной жизненности с гнилью оказались 52 %). Высокая доля (48 %) пораженных деревьев и среди особей пониженной жизненности, немного меньше (33 %) - среди деревьев низкой жизненности. Сухостойные деревья отмечены во всех ступенях толщины, что свидетельствует о равномерном отпаде в течение всей жизни. Больше всего усыхает деревьев небольшого диаметра (8 см), что, по всей видимости, связано с их угнетением и самых крупных деревьев (>30 см) - из-за грибных патогенов (рис. 2).
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Некоторые характеристики ценопопуляций древесных видов елово-пихтарника крупнопапоротникового
Вид Живые деревья Сухостойные деревья
шт./га S, м2 диапазон возраста, лет шт./га S, м2
Пихта сибирская 542 15,4 24-247 91 4,0
Ель сибирская 381 9,5 50-213 69 5,3
Кедр сибирский 17 6,2 >450 1 0,5
Береза пушистая 53 0,4 >200 - -
Итого 993 31,4 161 9,8
Примечание: *Класс возраста - 40 лет. **Более точно определить невозможно из-за стволовой гнили
Таблица 2
размерная структура ценопопуляций основных видов деревьев с учетом жизненного состояния
Вид Число измеренных деревьев, шт. Диаметр, мм Высота, м S, м2
мин. макс. сред. мин. макс. сред.
Пихта сибирская 534 26 516 159,3 1,5 28,7 10,7 15,4
нормальная 198 26 516 236,1 2,0 28,7 15,6 10,6
пониженная 235 27 347 130,8 1,8 20,6 9,0 4,2
низкая 101 30 293 75,2 1,5 23,2 4,9 0,6
Ель сибирская 378 10 561 141,5 2,0 30,0 8,8 9,5
нормальная 107 10 561 236,7 2,0 30,0 14,8 6,3
пониженная 156 11 341 120,9 2,0 20,5 8,0 2,4
низкая 115 14 264 80,8 2,0 14,0 4,4 0,8
Кедр сибирский 17 30 975 628,9 3,4 28,0 21,5 6,2
нормальная 11 359 952 695,5 20,7 28,0 24,3 4,4
пониженная 5 67 975 602,0 3,9 24,9 18,8 1,8
низкая 1 30 30 30,0 3,4 3,4 3,4 0,0
Береза пушистая 53 28 349 76,9 1,5 18,2 6,7 0,4
нормальная 16 32 349 96,4 3,8 16,4 7,7 0,2
пониженная 26 28 191 69,8 1,9 18,2 6,9 0,1
низкая 11 33 158 65,1 1,5 10,4 4,6 0,0
Ель сибирская содоминирует в сообществе по числу стволов и по СИП (табл. 1). Для ели так же, как и для пихты, это оптимальные условия произрастания - высота отдельных деревьев достигает 30 метров, а диаметр превышает 50 см (табл. 2). В целом, распределение по диаметру деревьев левостороннее, с максимумом на ступенях толщины 4 и 6 см. Возрастная структура абсолютно разновозрастная, так как в сообществе присутствуют виды всех возрастных классов (диапазон абсолютного возраста от 50 до 213), что подтверждает устойчивый поток поколений. Онтогенетический спектр этой части ценопопуляции, вошедшей в древостой, полночленный, с господством зрелых генера-
тивных особей. Как видно из рис. 1, численность имматурных особей второй подгруппы больше, чем таких же особей пихты.
В виталитетном спектре ели преобладают особи пониженной жизненности (42 %). Доли особей низкой и нормальной жизненностей примерно одинаковы (30 % и 28 % соответственно) (табл. 2). Вполне возможно, что такое соотношение особей разной жизненности нормально для поддержания устойчивости популяции. Среди проанализированных 143 деревьев со стволовыми гнилями оказалось только 9.8 %. Это в 5 раз меньше, чем у пихты. В отличие от ценопопуляции пихты здесь иное соотношение пораженных и здоровых деревьев каждого жизненного состояния. На-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 2/2012
35
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Пихта сибирская Ель сибирская Кедр сибирский Береза пушистая
Рис. 1. Онтогенетические спектры видов древесной синузии елово-пихтарника крупнопапоротникового. Онтогенетические состояния: im2 - имматурное второе подгруппы, v1 - вирги-нильное первой подгруппы, v2 - виргинильное второй подгруппы; g1 - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное; g3 - старое генеративное
Рис. 2. Доля живых (светлые столбики) и мертвых (черные столбики) деревьев ели и пихты в каждой ступени толщины
ибольшая доля пораженных деревьев (17 %) среди особей нормальной жизненности, среди деревьев пониженной и низкой жизненностей доли пораженных примерно одинаковы (7 % и 8 % соответственно) (рис. 2).
Значительно меньше в сообществе особей кедра сибирского (табл. 1). Деревья кедра - самые крупные в изучаемом сообществе (табл. 2). Распределение деревьев по диаметру - правостороннее. Возрастная структура, как и у остальных хвойных видов - абсолютно разновозрастная (диапазон возрастов более 400 лет). Но при этом ценопопуляция кедра имеет фрагментарный регрессивный спектр с малой плотностью особей, и она представлена, в ос-
новном, старыми генеративными растениями (73 %). Полностью отсутствуют виргиниль-ные растения второй подгруппы и молодые генеративные, следовательно, ценопопуляция кедра регрессивная (рис. 1).
У исследованных видов преобладают деревья нормальной жизненности, значительно меньше - пониженной и только одно дерево - низкой. Видимо, для анализа виталитетной структуры ценопопуляции кедра недостаточно данных. Все старые генеративные особи поражены сердцевинной гнилью. Такая онтогенетическая структура могла сформироваться только после мощного однократного воздействия, например ветровала, в результате кото-
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
рого были созданы условия для успешного приживания и роста кедра. В последующие столетия нарушения отсутствовали и возобновление кедра было затруднено.
Береза пушистая в изучаемом сообществе немногочисленна. По числу стволов она превосходит кедр в 3 раза, а по сумме площадей поперечного сечения березы меньше всего (табл.1). Это связано с преобладанием тонкомерных особей. Вполне возможно, что такая численность березы оптимальна в условиях длительного отсутствия воздействия экзогенных факторов.
Онтогенетический спектр ценопопуляции березы полночленный, левосторонний с господством виргинильных особей, но при этом он сильно отличается от спектров пихты и ели малой плотностью особей (рис. 1).
Виталитетный спектр березы в этом сообществе близок к спектру ели: преобладают особи пониженной жизненности (49 %), меньше - нормальной (30 %) и совсем немного - низкой (21 %) (табл. 2).
Заключение
Разностороннее исследование популяционной структуры древесной синузии елово-пихтарника крупнопапоротникового позволяет получить более содержательную характеристику современного состояния ценопопуляций древесных видов и прогнозировать дальнейшее развитие сообщества. Разнообразие возрастных и онтогенетических спектров связано с биологическими особенностями каждого вида и конкретными фитоценотичес-кими условиями. Для более глубокого понимания структурно-функциональной организации необходимо детальное исследование особенностей возобновления каждого вида с учетом микросайтной организации сообщества.
Полученные результаты позволяют сделать прогноз развития этого сообщества. С большой долей вероятности можно сказать, что без воздействия экзогенных факторов ценопопуляции ели и пихты будут существовать стабильно. Однако вполне возможно, что в скором времени может увеличиться доля ели и уменьшиться доля пихты. Доля кедра будет постепенно сокращаться, в результа-
те чего кедр либо совсем уйдет из сообщества, либо его плотность будет минимальной (1-2 ос./га). Ценопопуляция березы останется малочисленной, но устойчивой во времени.
Аналогичные выводы можно сделать и по виталитетной структуре древостоя. Сложное вертикальное строение древесного полога приводит к естественной дифференциации деревьев по скорости роста и морфологическим характеристикам. Скорее всего, для таких сообществ вполне закономерно преобладание особей пониженной и нормальной жизненностей, а также значительная доля участия особей низкой жизненности.
Работа выполнена при финансовой поддержке фонда РФФИ (проект № 10-0400355) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».
Библиографический список
1. Алейников, А.А. Состав и строение древостоев сфагновых ельников в верховьях реки Печора (Пе-чоро-Илычский заповедник) / А.А. Алейников // Известия Самарского НЦ РАН. - 2011. - Т 13(39).
- № 1(4). - С. 960-964.
2. Анучин, Н.Д. Лесная таксация / Н.Д. Анучин.
- М., 1982. - 552 с.
3. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии.
- М., 1997. - 116 с.
4. Бобкова, К.С. Коренные еловые леса предгорного ландшафтного района Печоро-Илычского заповедника / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, С.В. Загирова и др. // Труды Печоро-Илычского заповедника.
- 2005. - Вып. 14. - С. 19-25.
5. Бобрецов, А.В. Природные условия Печоро-Илычского заповедника / А.В. Бобрецов, В.В. Теплов // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. - Сыктывкар, 2000. - С. 6-21.
6. Бовкунов, А.Д. Основные типы почв темнохвойных лесов нижнего участка бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // А.Д. Бовкунов, А.А. Семиколенных, А.А. Алейников, В.Г. Ухтомский // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар. - 2010. - Вып. 16. - С. 23-31.
7. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с; Кн.2. - 575 с.
8. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М.: Прометей, 1989. - 106 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
37
