Состав и строение древостоев сфагновых ельников в верховьях реки Печора (Печоро-Илычский заповедник) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ЛЕСНЫЕ РЕСУРСЫ

УДК 630*182+ 630*228.81(1-924.93) СОСТАВ И СТРОЕНИЕ ДРЕВОСТОЕВ СФАГНОВЫХ ЕЛЬНИКОВ В ВЕРХОВЬЯХ РЕКИ ПЕЧОРА (ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)

© 2011 А. А. Алейников

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, г. Москва

Поступила в редакцию: 09.05.2011

В статье проанализирован состав и строение древесной синузии среднетаежных сфагновых лесов Урала в сообществах двух типов леса: ельнике хвощево-сфагновом и чернично-долгомошно-сфагновом. Дана характеристика возрастной и онтогенетической структур ценопопуляций 4 видов деревьев. Показано, что в исследованных сообществах наиболее устойчивы и полночленны ценопопуляции ели.

Ключевые слова: еловые леса, ценопопуляции, онтогенетические спектры

В настоящее время важное научное значение приобретает изучение структуры и состава древесной синузии спонтанно развивающихся лесов. Эти исследования необходимы для выяснения природных закономерностей функционирования лесных экосистем. Наибольшая сложность заключается в выборе района исследований, давно не испытавшего антропогенных воздействий. В результате предварительных исследований [5, 6] в качестве модельного объекта выбран бассейн р. Большая Порожняя (правый приток р. Печора), расположенный в Печоро-Илычском заповеднике на юго-востоке республики Коми (средняя подзона тайги). Детальные маршрутные исследования [3, 4] и дешифрирование космоснимков высокого и среднего разрешений показало, что в нижнем течении выбранного модельного бассейна доминируют сфагновые ельники, приуроченные к нижним частям дренированных склонов. Наиболее существенные отличия сфагновых лесов: ярко выраженное доминирование в напочвенном покрове межкроновых и подкроновых пространств сфагновых

В сообществах обоих типов леса древесный ярус сложный по составу и состоит из ели сибирской (Picea obovata), пихты сибирской (Abies si-birica), кедра сибирского (Pinus sibirica) и березы

Алейников Алексей Александрович, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: aaacas-tor@gmail.com

мхов (Sphagnum fallax, S. magellanicum, S. girgensohnii). Наиболее часто встречаются ельники двух типов леса: хвощево-сфагновые и чер-нично-долгомошно-сфагновые, отличающиеся условиями увлажнения и дренированности территории.

Цель работы: выявить особенности состава и строения древесной синузии сфагновых ельников.

В 2009 г. на правом берегу (восточная экспозиция) р. Б. Порожняя в ельнике чернично-долгомошно-сфагновом и ельнике хвощево-сфаг-новом заложены 2 постоянные пробные площади. Характеристика экотопических условий представлена в табл. 1. На пробных площадях проведен сплошной перечет всех деревьев с Б13т>2см. У каждого дерева определены онтогенетическое состояние, календарный возраст, жизненность, высота и диаметр ствола, размеры кроны [1, 2]. При кернении деревьев отмечено наличие стволовой гнили. С помощью ультразвукового дальномера Vertex III проведено картирование деревьев.

пушистой (Betulapubescence). Формула древостоя ельника хвощево-сфагнового, рассчитанная по сумме площадей сечения - 6,4Е 2,4Б 1,0 Пх 0,2К. Таксационная характеристика приведена в табл. 1. По числу деревьев содоминируют два вида: ель и пихта, значительно меньше березы и кедра. Однако по сумме площадей сечения содоминант ели -береза, а не пихта (табл. 1). Такое несоответствие

Таблица 1. Характеристика экотопических условий пробных площадей

№ ПП Тип леса Площадь ПП, га Высота над у.м. Уклон, гр. Преобладающая почва

5 ельник хвощево-сфагновый 0,25 270 2,2 торфяно-глеезем

6 ельник чернично-долгомошно-сфагновый 0,25 283 2,1 ржавозем торфянисто-глеевый оподзоленный

объясняется тем, что на пробной площади много тонких стволов пихты и значительно меньше крупных стволов березы. Максимальный возраст ели - 260 лет, пихты - 125, кедра - более 400 (бо-

лее точно определить не удалось из-за стволовой гнили). В качестве примера на рис. 1 показано пространственное размещение деревьев на этой пробной площади.

Рис. 1. Район исследования и пространственная структура древесной синузии ельника хвощево-сфагнового (1111 № 5)

В ельнике чернично-долгомошно-сфагно-вом абсолютное число живых деревьев больше, чем в ельнике хвощево-сфагновом, но сумма площадей сечения примерно на 20% меньше. Максимальный возраст ели и пихты здесь значительнее выше, чем в ельнике хвощево-сфагновом, что может свидетельствовать о более благоприятных

условиях обитания этих видов. На обеих площадях по числу деревьев содоминируют ель и пихта, значительно меньше число деревьев березы и минимальное - кедра. По сумме площадей поперечных сечений содоминируют ель и береза, однако среди сопутствующих видов на 5 ПП больше березы, а на 6 ПП - кедра (табл. 2).

Таблица 2. Краткая таксационная характеристика пробных площадей

Тип леса (№ПП) Состав Вид* Число деревьев, экз./га Сумма площадей сечения, м2/га Максимальный возраст, лет

всего обследован-ных

ельник хвоще -во-сфагновый (5) 6,4Е 2,4Б 1,0Пх 0,2К Е 892 223 23,85 216

П 644 161 3,69 125

К 40 10 0,72

Б 216 54 9,04

итого 1792 448 37,29

ельник чер-нично-долгомошно-сфагновый (6) 5,4Е 1,9Б 1,6К 1,0 Пх Е 968 242 14,9 303

П 620 155 2,9 181

К 96 24 4,5

Б 148 37 5,2

итого 1832 458 27,6

*Примечание: Е - ель, П - пихта, К - кедр, Б - береза

Для ели и пихты, видов, преобладающих по числу стволов, характерна большая дифференциация по диаметру. Распределение стволов по ступеням толщины показано на рис. 2. Как

видно, оба вида сохраняют одни и те же тенденции в разных сообществах. Ель более равномерно распределена в обоих сообществах. Преобладание пихты первых ступеней толщины связано с

Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 13, №1(4), 2011

укоренением нижних ветвей: практически весь подрост в сообществах обоих типах вегетативного происхождения и почти что полностью неблагонадежный. С

Анализ онтогенетической структуры показал, что и в хвощево-сфагновом и в чернично-долгомошно-сфагновом ельнике полночленна только ценопопуляция ели. В обоих сообществах достаточно высокая численность виргинильных и молодых генеративных особей, что свидетельствует об устойчивом потоке поколений. Распределение близкое к нормальному. Ель возобновляется на микросайтах разных типов, но больше всего на крупном валеже средней и поздней стадии разложения. Онтогенетические спектры це-нопопуляций пихты иные (рис. 3). Несмотря на то, что в обоих сообществах, достаточно много

В исследованных сообществах наиболее сильно различаются онтогенетические спектры ценопопуляций кедра. В ельнике хвощево-сфагновом достаточно много имматурных, единичны виргинильные и зрелые генеративные особи. Особей других онтогенетических состояний нет. В ельнике чернично-долгомошно-сфагновом встречаются особи всех, за исключением имматурного, онтогенетических состояний,

увеличением диаметра увеличивается смертность пихты. Деревья толще 22 см в древостое отсутствуют.

виргинильных особей 1 подгруппы, численность особей следующих состояний значительно меньше, а зрелые и старые генеративные особи отсутствуют вовсе. Распределение близко к экспоненциальному. Оно свидетельствует о том, что в обоих сообществах отсутствуют условия для нормального развития пихты, поэтому она редко встречается в составе древостоя, хотя постоянно присутствует в подросте, часто принимая стла-никовую форму роста. Семенное возобновление пихты очень редко встречается на валеже, преобладает вегетативное возобновление в межкроновом и подкроновом пространствах.

что свидетельствует о наличие условий более менее устойчивого развития ценопопуляции кедра. Возобновление кедра в обоих сообществах приурочено, главным образом, к подкроновым пространствам ели и пихты, и значительно реже к валежу поздних стадий разложения. В обоих сообществах онтогенетические спектры ценопо-популяций березы регрессивны, Это позволяет предположить, что условия приживания и развития

Рис. 2. Распределение деревьев ели и пихты по ступеням толщины

Рис. 3. Онтогенетический спектр ценопопуляций ели, пихты, кедра и березы в разных сообществах

новых поколений березы существенно изменились с момента формирования взрослой фракции ценопопуляций. Единично новые особи приживаются на свежих буграх вывалов и на валеже поздних стадий разложения.

Выводы: исследование древесной синузии сфагновых лесов верховий р. Печоры показало, что стабильную основу древесной синузии формируют устойчивые потоки поколений ценопо-пуляций ели. Присутствие в этих лесах ценопо-пуляций пихты поддерживается в результате толерантности подроста, способного длительно выживать в неблагоприятных условиях, возобновляясь только вегетативно, а при улучшении условий обитания, формировать и взрослые особи. Это позволяет предположить, что присутствие пихты в составе древесной синузии, как и ели, будет длиться неопределенно долго при отсутствии катастрофических нарушений. В цено-популяциях березы отсутствуют молодые особи. Вероятно при сохранении современных условий численность ее постепенно сократится до минимума, ценопопуляции станут фрагментарными и этот вид практически перестанет влиять на развитие древесной синузии в целом. Ценопопуля-ция кедра в ельнике чернично-зеленомошно-сфагновом в настоящее время способна к самоподдержанию, а в ельнике хвощево-сфагновом она имеет ложно инвазионный характер, поскольку нет условий для полного прохождения онтогенеза молодыми деревьями. Неустойчивое состояние ценопопуляций кедра в значительной части сфагновых лесов требует дальнейшего

тщательного исследования биологии и экологии этого чрезвычайно ценного вида.

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда РФФИ (проект № 10-04-00355) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия Рос-

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской. М.: Товарищество научных изданий. КМК. 2010. 383 с.

2. Методы изучения лесных сообществ. - СПб., 2002. 240 с.

3. Смирнов, Н.С. Основные типы темнохвойных лесов бассейна р. Б. Порожняя (Печоро-Илычский заповедник) // Известия Самарского НЦ РАН. 2010. Т. 12 (33), №1 (3). С. 892-896.

4. Смирнов, Н.С. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) / Н. С. Смирнов, Т.Ю. Бра-славская // Труды Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар. 2010. Вып. 16. С. 149-156.

5. Смирнова, О.В. Биоразнообразие и сукцессион-ный статус старовозрастных темнохвойных лесов южной части Печоро-Илычского заповедника / О.В. Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина, В.Э. Смирнов // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 2007. Т. 15. С. 38-52.

6. Смирнова, О.В. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России / О.В. Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина,

B.Э. Смирнов // Успехи совр. биологии. 2006. № 1.

C. 26-48.

COMPOUND AND STRUCTURE OF SPHAGNUM FIR FOREST STANDS AT PECHORA RIVERHEADS (PECHORO-ILYCHSKY RESERVE)

© 2011 A.A. Aleynikov

Сenter on Problems of Ecology and Forests Productivity RAS, Moscow

In article compound and structure of forests synusium of middle-taiga sphagnum forests of Urals in communities of two forests types are analysed: a fir grove horsetail-sphagnum and bilberry-sphagnum. The age characteristic and ontogenetic structures of 4 kinds cenopopulations of trees are given. It is shown that in the investigated communities are more steady and stable cenopopulations of fir-trees.

Key words: fir forests, cenopopulation, ontogenetic spectrums

Aleksey Aleynikov, Candidate of Biology, Research Fellow. E-mail: aaacastor@gmail.com