CC BY
52
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
enrichment in the Nation’s estuaries. Silver Spring, M.D.: NOAA, National Ocean Service, Special Projects Office and the National Centers for Coastal Ocean Science. - 1999. - 71 pp.
6. Falkowski, P.G. Evolution of nitrogen cycle and its influence on the biological sequestration of CO2 in the ocean // Nature. - 1997. - 387. - Р 272-275.
7. Felzer, B., Kicklighter D.W., Melillo J.M., Wang C., Zhuang Q., and Prinn R. Effects of Ozone on Net Primary Production and Carbon Sequestration in the Conterminous United States using a Biogeochemistry Model // Tellus. - 2004. - № 56B. - Р 230-248.
8. Han, Z., Ueda H., and Sakurai T. Model study on acidifying wet deposition in East Asia during wintertime // Atmospheric Environment. - 2006. - 40.
- № 13. - Р 2360-2373.
9. Kondratyev, K.Ya., Krapivin VF., Varotsos C.A., and Savinikh V.P. Global Ecodynamics: A Multidimensional Analysis. - Chichester: Springer/ PRAXIS. - 2004. - 649 pp.
10. Monson, R. Ecological aspects of biogeochemical cycles. Report from a NEON Science Workshop, August 24-25 2004, Tucson, A.Z. - Boulder, CO: AIBS Publ.
- 2004. - 25 pp.
11. OSPAR Comission. Annual Report 2002-2003, Volume 2.- London: OSPAR Comission. - 2003.
- 111 pp.
12. Pan, Y, McGuire A.D., Melillo J.M., Kicklighter D.W., Sitch S., and Prentice I.C. A biogeochemistry-based dynamic vegetation model and its application along a moisture gradient in the continental United States
// Journal of Vegetation Science. - 2002. - № 13. - Р. 369-382.
13. Plus, M., Chapelle A., Mйnesguen A., Deslous-Paoli J.-M., and Auby I. Modelling seasonal dynamics of biomasses and nitrogen contents in a seagrass meadow (Zostera noltii Hornem.): application to the Thau lagoon (French Mediterranean coast) // Ecological Modelling. - 2003. - 161. - Р 213-238.
14. Schofield, N., Burt A., and Connell D. Environmental water allocation: principles, policies and practices. -Canberra: Land & Water Australia. - 2003. - 39 pp.
15. Smith, S.V., Swaney D.P., MCManus L. T., Bartley J.D., Sandhei P.T., McLaughlin C.J., Dupra V.C., Crossland C.J., Buddemeier R.W., Maxwell B.A., and Wulff F. Humans, Hydrology, and the Distribution of Inorganic Nutrient Loading to the Ocean // BioScience.
- 2003. - 53. - № 3. - Р 235-245.
16. Syvitski, J.P.M., Peckham S.D., Hilberman R., and Mulder T. Predicting the terrestrial flux of sediment to the global ocean: a planetary perspective // Sedimentary Geology. - 2003. - 162. - Р. 5-24.
17. Usbeck, R. Modeling of marine biogeochemical cycles with an emphasis on vertical particulate fluxes.
- Bremenhaven: Alfred-Wegener-Institut fbr Polar-und Meeresforschung. - 1999. - 112 pp.
18. Walker, D.A., Bockheim J.G., Chapin F.S., Eugster W., King J.Y., McFadden J., Michaelson G.J., Nelson F.E., Oechel W.C., Ping C.L., Reeburgh W.S., Regli S., Shiklomanov N.I., and Vourlitis G.L. Energy and trace-gas fluxes across a soil-pH boundary in the Arctic // Nature. - 1998. - № 394. - Р 469-472.
ХАРАКТЕРИСТИКА ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA) В КРУПНОПАПОРОТНИКОВЫХ И ВЫСОКОТРАВНЫХ ЛЕСАХ СЕВЕРНОГО ПРЕдУРАЛЬЯ
А.А. АЛЕЙНИКОВ, с. н. с. лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, канд. биол. наук,
А.С. ЕФИМЕНКО, студент лесохозяйственного факультета БрГИТА
Темнохвойные леса Северного Предуралья сформированы пихтой сибирской (Abies sibirica), елью сибирской (Ficea obovata) и кедром сибирским (Pirns sibirica). В отличие от ели и пихты, которые образуют полночленные устойчивые ценопопуляции в спонтанно развивающихся сообществах, ценопопуляции кедра в этих же сообществах крайне неустойчивы [1, 7]. Популяционно-демографический анализ современных древостоев крупнопапоротниковых и высокотравных лесов, от-
aaacastor@gmail.com; aseforests@gmail.com
личающихся мощным травяным покровом, показал, что в древесном ярусе практически полностью отсутствуют поздние виргиниль-ные и молодые генеративные растения кедра, то есть ценопопуляции кедра имеют неполночленный регрессивный спектр [3, 14]. Такой тип спектра чаще всего формируется при неудовлетворительном возобновлении вида. Несмотря на подробные исследования особенностей возобновления кедра в среднетаежных лесах [9, 12], крупнопапоротниковые
52
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
и высокотравные леса ранее не исследовались ввиду их исключительной редкости. Кроме того, в литературе [10, 11, 16-18] показано, что микросайты, формирующиеся в результате жизни и смерти взрослых и старых деревьев, играют существенную роль в возобновлении древесных видов, поэтому для более полного выявления факторов, влияющих на возобновление кедра, мы использовали современные представления о микромозаичной организации лесных сообществ. Цель исследования - изучить особенности естественного возобновления кедра в крупнопапоротниковых и высокотравных лесах и выявить роль микросайтов в возобновительном процессе.
Исследования проводили в бассейне р. Большая Порожняя, правого притока р. Печоры (60°02’ с. ш. и 58°59’ в. д.). По лесорастительному районированию Урала [15] эта территория отнесена к Западно-Уральской предгорной увалисто-равнинной провинции Уральской горно-увалисто-равнинной области. Подробная характеристика района исследований приведена ранее [4].
Материалы и методы
Возобновление кедра учитывали на постоянных пробных площадях размером 0,5-1,0 га, заложенных в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом и пихто-ельнике высокотравном. Краткая характеристика пробных площадей представлена в табл. 1.
В обоих сообществах древостой сходен по структуре и строению: разновозрастный, разновысотный, без четко выраженных ярусов. Парцеллы деревьев перемежаются с открытыми полянами. Доля кедра сибирского в составе древостоя этих сообществ приблизительно одинакова (табл. 1). Травяно-кустар-ничковый ярус крупнопапоротниковых лесов
монодоминантный с проективным покрытием 80-100 %. Абсолютный доминант - крупный папоротник Dryopteris dilatata, под покровом которого в небольшом обилии встречаются мелкие бореальные травы и кустарнички: Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus. Покров из зеленых боре-альных мхов развит очень слабо. В травяно-кустарничковом ярусе высокотравных лесов проективное покрытие 70-90 %. Этот ярус состоит из трех и более подъярусов. В верхнем подъярусе преобладают виды бореаль-ного высокотравья: Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, Cacalia hastata, Crepis sibirica, Delphinium elatum, Paeonia anomala и другие, в среднем подъярусе - неморальные, нитрофильные и лугово-опушечные: Milium effusum, Stellaria holostea, St. nemorum, Ranunculus propinquus, Vicia sepium и другие; в нижнем - бореальные кустарнички и боре-альное мелкотравье [14].
У каждой особи подроста кедра в пределах пробной площади определяли жизненность, онтогенетическое состояние и микросайт, на котором она произрастала. К подросту относили особи начальных этапов онтогенеза [6, 11, 13]: ювенильные j), ранние имматурные (imу поздние имматурные (im2) и ранние виргинильные растения (vt). К j растениям относили однолетние и многолетние сеянцы высотой до 15 см без ветвления стволика, представляющие собой побег ось 1-го порядка с хвоей ювенильного и взрослого типов; к imx - растения высотой от 16 до 90 см, с ветвлением 2-3 порядка, с редкой несформированной кроной; к im2 - растения высотой до 2,5 м, с развивающейся кроной средней густоты и с более высоким порядком ветвления (4-й порядок); к v^ - растения с хорошо
Т а б л и ц а 1
Характеристика пробных площадей для учета возобновления кедра
Тип леса Площадь, га Высота н.у.м Уклон, экспозиция Почва Состав древостоя
крупнопапоротниковый 0,5 340-345 1°, восточная подзолы иллювиально-железистые на элюво-делювии горных пород 4,9П 3,0Е 2,0К 0,1Б
высокотравный 1,0 310-320 3°, восточная буроземы грубогумусные на элюво-делювии горных пород 5,7Е 2,8П 1,4К 0,1Б
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
53
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
развитой, островершинной кроной, высотой от 2,5-3,0 м и более.
Жизненность (виталитет) особей определялась по трехбалльной шкале с учетом морфологических признаков растения: высоты особи, длины приростов по высоте за последние 10 лет, наличия механических повреждений и перевершиниваний за последние 10 лет, доли отмирающих и растущих скелетных ветвей, густоты и островершинности кроны, а также охвоения ветвей. У особей нормальной жизненности хорошо выражен стволик, растения для своего возраста имеет наибольшие размеры и максимальные приросты по высоте, отсутствуют механические повреждения и перевершинивания, отсутствуют или единичны отмирающие скелетные ветви, крона густая и островершинная, все ветви максимально охвоены. Растения пониженной жизненности развиваются медленнее, поэтому их размеры и приросты по высоте в каждом онтогенетическом состоянии меньше, крона менее остроконечная, возможны отмирающие скелетные ветви и перевершинивание стволика. Однако при улучшении светового режима возможно повышение жизненного состояния этих растений. У растений низкой жизненности ствол и скелетные ветви часто перевершинивались, они значительно меньше особей нормальной и пониженной жизненности. Приросты по высоте небольшие, крона редкая и часто односторонняя, охвоение ветвей незначительное, много отмирающих скелетных ветвей.
Для каждого растения назван тип микросайта. К микросайтам относили элементы ветровально-почвенного (валежины, ямы, бугры), ветровального (пни, валежины) комплексов; пристволовые повышения (далее - пп) живых и мертвых деревьев, ровные поверхности [2]. Положение каждого микросайта определяли относительно крон деревьев (подкроновое или межкроновое пространства).
Результаты и обсуждение
Плотность подроста кедра сильно варьирует в зависимости от типа леса. По литературным данным, наибольшая (2000-5000 ос./га) плотность отмечена в ельниках чер-
ничных, чернично-долгомошных и хвоще-во-черничных, а наименьшая - в ельниках папоротничковых (800 ос./га) и ельниках кисличных (40-180 ос./га) [12]. В результате проведенных исследований выяснилось, что плотность подроста кедра в крупнопапоротниковом и высокотравном сообществах составляет соответственно 200 и 80 ос./га (рис. 1а). Анализ онтогенетической структуры показал, что в обоих сообществах преобладают ювенильные особи, причем в елово-пихтар-нике крупнопапоротниковом их в более чем в 2 раза больше, чем в пихто-ельнике высокотравном. Соотношение особей по уровню жизненности в обоих сообществах примерно одинаково: 54 % - особи нормальной жизненности, 29 % - пониженной и 17 % - низкой.
При переходе растений из j в imx -состояние часть особей отмирает: в елово-пих-тарнике крупнопапоротниковом imj-растений на 17 % меньше, чем j-растений. Среди ранних имматурных растений по-прежнему доминируют особи нормальной и пониженной жизненности (рис. 1б). В пихто-ельнике высокотравном imx -растений на 30 % меньше, чем j-растений. Распределение растений по жизненности схоже с предыдущим. Значительно больше подроста отмирает в обоих сообществах при переходе из imt в im2. Так, в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом im2 растений меньше на 86 % чем im Кроме того, в этой онтогенетической группе резко меняется виталитетная структура: теперь преобладают особи низкой жизненности, но еще достаточно высока доля растений нормальной и пониженной жизненности. В пих-то-ельнике высокотравном плотность im2-растений сократилась на 90 %, выжившие единичные растения - низкой и нормальной жизненности. В крупнопапоротниковом сообществе подрост кедра максимально отмирает при переходе к vt-состоянию, до которого доживают только единичные растения. Таким образом, несмотря на существенную разницу в численности растений начальных этапов онтогенеза (j и imj), до раннего вир-гинильного состояния в обоих сообществах доживают единичные особи пониженной и низкой жизненности.
54
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
Доля растений, % Доля растений, % Плотность растений, ос./га
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
120 п 100 -806040200
вт кп вт кп вт кп
j im1 im2 V
о4-
100 п 806040200
вт кп вт кп вт кп
j im1 im2 V
а)
б)
1
2
3
кп
кп
Рис. 1. Число особей (а) и доля (б) подроста кедра с учетом онтогенетического состояния и жизненности в высокотравных и крупнопапоротниковых лесах. Условные обозначения. Типы леса: вт - пихто-ельник высокотравный, кп - елово-пихтарник крупнопапоротниковый. Онтогенетические состояния: j - ювенильные растения, imx - ранние имматурные растения, im2 - поздние имматурные растения, v- ранние виргинильные растения. Уровни жизненности: 1 - нормальная, 2 - пониженная, 3 - низкая
45 -| 40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -
ровная поверхность ■ пп мертвого дерева пп живого дерева ■ пень ■ бугор ■ валежина
I
2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
j im1 im2 v1 j im1 im2 v1
Межкроновое пространство
Подкроновое пространство
40 и 35 -30 -25 -20 -15 -10 -
а)
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
j im1 im2 v1 j im1 im2 v1
Межкроновое пространство
Подкроновое пространство
б)
1
Рис. 2. Приуроченность особей кедра разных онтогенетических состояний и жизненности к микросайтам в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом (а) и пихто-ельнике высокотравном (б). Условные обозначения онтогенетических состояний и уровней жизненности см. на рис. 1
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
55
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Приуроченность к микросайтам. Отличительный признак изучаемых сообществ -мощное развитие травяного покрова высотой до 1,5 м от поверхности почвы. Такой покров создает особые условия освещенности, негативно влияя на возобновление древесных видов. При этом особые, более благоприятные условия образуются на различных элементах микрорельефа - микросайтах, сформированных в результате жизни и смерти деревьев.
В елово-пихтарнике крупнопапоротниковом значительная часть подроста кедра произрастает в межкроновом пространстве (60 %) и в 1,5 раза меньше (40 %) - в подкроновом. В межкроновых пространствах подрост отмечен на валежинах, буграх, пнях и пристволовых повышениях мертвых деревьев, онтогенетическая структура фрагментарная. Большая часть (90,0 % подроста кедра в крупнопапоротниковом сообществе) j и тх-растений всех жизненных состояний отмечена на валежинах. Единичные j и /т^растения нормальной и пониженной жизненностей встречаются на пнях (2,8 %) и на пристволо-вых повышениях мертвых деревьев (2,8 %). Единственное т2-растение отмечено на бугре (1,4 %). В подкроновых пространствах на валежинах, пнях, ровной поверхности, при-стволовых повышениях живых и мертвых деревьев встречаются особи подроста всех онтогенетических состояний. Так же как и в межкроновом пространстве, значительная часть подроста (46,1 %) отмечена на валежинах (/-растения нормальной жизненности, im всех жизненных состояний). На пнях отмечены только единичные j-растения нормальной жизненности (3,6 %). Пристволовые повышения живых деревьев - единственный тип микросайта, на котором встречены особи всех онтогенетических состояний и уровней жизненности (21,4 %), а на пристволовых повышениях мертвых деревьев - единичные imj и т2-растения нормальной и низкой жизненности (7,2 %). На ровной поверхности отмечены im imv vx -растения пониженной и низкой жизненности (21,4 %).
В межкроновых пространствах пихто-ельника высокотравного обнаружено в 3 раза больше подроста кедра, чем в подкроновых
пространствах. В межкроновых пространствах набор типов микросайтов, на которых встречается подрост кедра, значительно меньше: пни, валежины и бугры. Онтогенетическая структура фрагментарная, так как отсутствуют Vj-растения. На валежинах сосредоточена большая часть j, imx и т2-расте-ний всех жизненностей (95 % подроста кедра в пихто-ельнике высокотравном). На бугре обнаружены единичные j-растения низкой жизненности (1,7 %), на пне - единичные imt-растения нормальной жизненности (3,4 %). В подкроновом пространстве подрост встречается на валежинах, пнях и пристволовых повышениях живых и мертвых деревьев, онтогенетическая структура фрагментарная. На валежинах отмечена значительная часть j, тх и im2 растений разных уровней жизненности (26,3 %). На пристволовом повышении живого дерева обнаружено одно imj-растение нормальной жизненности (2,6 %), на пне - единичные Vj-растения пониженной и низкой жизненностей (5,2 %).
Несмотря на присутствие в древостое изучаемых сообществ генеративных особей кедра, плотность его подроста крайне низкая. В обоих сообществах онтогенетические спектры подроста полночленны, при этом его плотность в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом в 4 раза больше, чем в пихто-ельнике высокотравном за счет ювенильных и ранних имматурных растений. При этом наибольшее значение при оценке успешности возобновления имеют vt-растения, которые уже преодолели травяной покров и в будущем могут войти в состав древесного яруса. В исследуемых лесах растения этого возраста единичны. Вполне возможно, что такая численность vt-растений нормальна и ценопопуляции кедра будут иметь полночленный онтогенетический спектр с очень низкой плотностью особей.
Появление подроста на микросайтах, вероятно, происходит двумя путями. На микросайтах с развитым моховым покровом (валежины, пни, пристволовые повышения деревьев) подрост появляется из семян, которые прячет кедровка. На остальных микросайтах (ровные поверхности, бугры, пристволовые
56
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
повышения живых и мертвых деревьев) подрост кедра появляется из семян, потерянных кедровкой при расшелушивании шишек. Анализ пространственного распределения подроста относительно крон деревьев выявил следующие закономерности: в межкроновом пространстве отмечены только j, im и im2 растения на микросайтах, возвышающихся над травяно-кустарничковым ярусом (валежины, пни, бугры, пристволовые повышения). Большая часть этого подроста со временем погибает или из-за специфических условий микросайта (например незначительный корнедоступный слой на валежинах) или из-за конкуренции с травяным покровом. В подкроновом пространстве, несмотря на небольшую численность, отмечены растения всех онтогенетических состояний подроста (j, im im2 и Vj). Большинство молодых растений (j и imj) погибает, но единичные растения, произрастающие на ровной поверхности и пристволовых повышениях деревьев, доживают до Vj состояния. Таким образом, наиболее благоприятные микросайты для естественного возобновления кедра - ровные поверхности и пристволовые повышения, расположенные в подкроновых пространствах. Дальнейшая судьба этого подроста полностью зависит от судьбы дерева, в подкроновом пространстве которого они растут. Наиболее благоприятно для дальнейшего роста и развития приживание подроста под старыми и больными деревьями. В этом случае возможны два варианта развития. В первом, оптимальном варианте, взрослое дерево в течение первых 5-10 лет ломается, образуя пень и валежину, и подрост кедра, получив дополнительное освещение, постепенно входит в состав древостоя. Во втором варианте дерево вываливается, формируя элементы ветровально-почвенного комплекса, при этом все подкроновое пространство выворачивается и все, что в нем произрастало, погибает. Если кедр прижился в подкроновом пространстве молодых и здоровых деревьев, которые продолжат расти, то вероятнее всего он погибнет.
Работа выполнена при поддержке фонда РФФИ (проекты № 10-04-00355 и № 12-04-01786а) и гранта Президента РФ (проект МК-2102.2012.4).
Библиографический список
1. Алейников, А.А. Состав и строение древостоев сфагновых ельников в верховьях реки Печора (Пе-чоро-Илычский заповедник) / А.А. Алейников // Известия Самарского НЦ РАН. - Т 13 (39). - № 1 (4). - 2011. - С. 960-964.
2. Алейников, А.А. Микромозаичная организация крупнопапоротниковых и высокотравных пихто-ельников Печоро-Илычского заповедника / А.А. Алейников, А.Д. Бовкунов // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2011. - № 25. - С. 38-46.
3. Алейников, А.А. Популяционная структура древесных видов разновозрастных елово-пихтар-ников Северного Предуралья / А.А. Алейников, А.А. Лазников // Вестник МГУЛ-Лесной вестник.
- 2012. - № 2. - С. 32-37.
4. Алейников, А.А. Парцеллярная организация крупнопапоротниковых лесов верховьев реки Печоры / А.А. Алейников, А.А. Лазников // Известия Самарского НЦ РАН. 2012. - Т.4. - № 1 (5). - С. 1180-1183.
5. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии.
- М., 1997. - 116 с.
6. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. 1989. - М.: Прометей. - 106 с.
7. Ефименко, А.С. Особенности возобновления кедра сибирского в различных типах леса бассейна реки Б. Порожняя (Печоро-Илычский заповедник) / А.С. Ефименко, А.А. Лазников, А.А. Алейников // Ломоносов-2011: XVIII Межд. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»: тезисы докладов. - М.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 2011. - С. 319.
8. Ильчуков, С.В. Ландшафты Печоро-Илычского биосферного заповедника / С.В. Ильчуков // Тр. Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар, 2010. - Вып. 16. - С. 68-83.
9. Ланина, Л.Б. Сибирский кедр в Печоро-Илычском заповеднике / Л.Б. Ланина // Тр. Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар, 1963. - Вып. 10. - С. 89-220.
10. Луговая, Д.Л. Микромозаичная организация и фитомасса напочвенного покрова в основных типах темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника / Д.Л. Луговая, О.В. Смирнова, М.В. Запру-дина, А.А. Алейников и др. // Экология. - 2013.
- № 1. - С. 3-8.
11. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской. - М.: Товарищество научных изданий. - КМК, 2010. - 383 с.
12. Непомилуева, Н.И. Кедр на северо-востоке европейской части России / Н.И. Непомилуева. - Л.: Наука, 1974. - 185 с.
13. Николаева, С.А. Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья / С.А. Ни-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 9/2012
57
