CC BY
45
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
penzenskogo gosudarstvennogo
PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 630*182+630*228.81(1-924.93)
МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КРУПНОПАПОРОТНИКОВЫХ И ВЫСОКОТРАВНЫХ ПИХТО-ЕЛЬНИКОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА1
© А. А. АЛЕЙНИКОВ, А. Д. БОВКУНОВ Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, лаборатория структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем
e-mail: aaacastor@gmail.com
Алейников А. А., Бовкунов А. Д. - Микромозаичная организация крупнопапоротниковых и высокотравных пихто-ельников Печоро-Илычского заповедника // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 38-46. - Представлены результаты исследований микромозаичной организации в крупнопапоротниковых и высокотравных темнохвойных лесах Печоро-Илычского заповедника. Уточнены этапы развития микросайтов. В соответствии с ранее разработанной схемой проведена оценка морфологической, химической гетерогенности и особенности температурного режима почв микросайтов разных типов. Определены видовое, структурное разнообразие растительных группировок и фитомасса на микросайтах разных типов.
Ключевые слова: микромозаичная организация, ветровально-почвенные комплексы, крупнопапоротниковые и высокотравные темнохвойные леса.
Aleynikov A. A., Bovkunov A. D. - Microsite organization of tall-herb and large fern spruce and fir forests of Petchoro-Ilitchskiy State Biosphere Reserve // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 38-46. - The results of microsite structure research in tall-herb and large fern spruce and fir forests of Petchoro-Ilitchskiy State Biosphere Reserve are discussed. Microsites originating with tree lifecycle are basic elements of forest ecosystem. The analysis is based on the data gathered on 2 sample plots 1 ha each. 13 types of microsites were distinguished; size diversity, temperature and chemical diversity of soil, a-diversity of vascular plant species and dominant true mosses species and diversity of phytomass dry matter for were determined.
Keywords: microsite, tree fall, tall herb and large fern boreal spruce and fir forest.
Современные леса представлены экосистемами детритного типа, где роль ключевых видов выполняют деревья; их средопреобразующая деятельность широко освещена [21-24].
Воздействие дерева на окружающее пространство четко проявляется в конце прегенеративного периода, когда становятся различимы ствол и крона. С этого времени начинают формироваться особые местообитания (микросайты) - подкроновые пространства, которые обладают специфическими экологическими свойствами в результате затенения, перераспределения осадков и преобладания древесного опада над травяным [15]. В дальнейшем, в результате смерти и падения взрослого или старого дерева формируется комплекс новых микросайтов или ветровальнопочвенный комплекс - ВПК [4, 11, 3] который включает следующие элементы:
бугор, который состоит из части якорных корней с сохранившейся на них почвой и фрагментами напочвенного покрова;
яму, в которой на дневной поверхности оказываются почвенные горизонты, расположенные глубже основной массы якорных корней;
валежину (упавший ствол и крону) - новый биогенный субстрат.
По разным причинам (например, поражение стволовыми и корневыми гнилями) падение дерева не всегда сопровождается выворачиванием части корневой системы с комом земли. Основание ствола может обламываться, в результате, образуется ветровальный комплекс-ВК, который включает только два микросайта: пень-облом и валежину.
В обобщающих работах [10, 5, 9] показана большая значимость формирования ВПК для поддержания
1 Материалы, представленные на Второй Всероссийской с международным участием полевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
высокого уровня биоразнообразия бореальных лесов. Однако это чрезвычайно многогранное явление требует продолжения и расширения исследований. Для этого предложена система микросайтов [17], формирующихся в результате жизни и смерти деревьев. Эта система принята нами за основу при исследовании микромозаичной организации бореальных лесов Европейской России.
В статье представлены предварительные итоги исследований микромозаичной организации некоторых типов среднетаежных лесов Печоро-Илычского заповедника.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Модельный массив выбран в предгорной части Печоро-Илычского заповедника в Большепорожном ботанико-географическом районе [8], в нижнем течении бассейна реки Большая Порожняя. Названия растительных сообществ даны в соответствии с типологией лесов, разработанной Л. Б. Заугольновой (2008), и представленной на сайте «Ценофонд лесов Европейской России» [19]. Характеристика растительности и почв модельного массива опубликована [1, 2, 14, 13] и принята в печать [16].
В статье приведены результаты исследования микромозаичной организации экосистем в мало исследованных группах типов леса: крупнопапоротниковой и высокотравной, расположенных на автоморфных и транзитных позициях. Под крупнопапоротниковыми лесами описаны подзолистые почвы, под высокотравными - буроземы грубогумусные. Эдификаторную роль в исследуемых сообществах выполняют древесные растения: Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и Pinus sibirica Du Tour or (Loudon) Mayr.
В напочвенном покрове исследованных лесов выделены межкроновые пространства и подкроновые пространства ели, пихты и кедра, а в их пределах бугры и ямы трех, а валежины - четырех стадий разложения. Поскольку плотность ВПК в исследуемых сообществах не очень высокая (до 10 шт./га), часть микросайтов описана на участках таких же лесов, прилегающих к пробным площадям.
Описания растительных микрогруппировок, обитающих на микросайтах разных типов, проведено на квадратных площадках размером 0.25 м2; всего выполнено около 400 описаний. Для оценки роли разных видов в организации травяно-кустарничкового покрова они объединены в эколого-ценотические группы (ЭЦГ): боровые (Pn), бореальные (Br_h - кустарнички, Br_m - мелкие и средние травы, Hh - крупные цветковые травы (бореальное высокотравье), Hfr - крупные папоротники), неморальные (Nm), ни-трофильные (Nt), олиготрофные (Olg), луговые (Md) и прибрежно-водные (Wt) группы [20].
Для определения надземной и подземной фитомассы сосудистых растений и зеленых мхов разных видов в соответствии с общепринятой методикой [12] в микросайтах каждого типа взяты монолиты размером 0.25 м2 (глубина монолита определялась глубиной корнеобитаемого слоя) не менее чем в трехкратной
повторности. В межкроновых пространствах высокотравных лесов фитомасса определена в трехкратной повторности для микрогуппировок каждого из семи содоминирующих видов. Из каждого монолита выбирали все сосудистые растения и мхи по видам. Растения разделяли на ассимилирующую и неассимилирующую части, высушивали до абсолютно сухого состояния и взвешивали по общепринятой методике [18].
Годичный ход температуры определен с помощью термографов (термохронов) ^егтоЛгоп Шийоп™, установленных в трехкратной повторности в подстилочные горизонты микросайтов на глубину 1-2 см (бугор, яма и валеж - второй стадии преобразования), а также на высоте 2 м в межкроновом пространстве. Температура фиксировалась 1 раз в 4 часа (6 раз в сутки) с июля 2009 по июнь 2010 гг.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Этапы развития микросайтов. Формирование подкронового пространства начинается с виргиниль-ного состояния. ко времени достижения деревьями середины генеративного периода их подкроновые пространства представляют собой специфические микросайты с особым экологическим режимом, где есть необходимые условия устойчивого существования многих подчиненных видов разных трофических групп. Сокращение ассимилирующей поверхности дерева в конце генеративного и в постгенеративном периодах в результате ослабления интенсивности ветвления и отмирания части ветвей усиливает освещенность в подкроновом пространстве, что приводит к изменению основных экологических режимов в этом микросайте и соответственно к изменению состава подчиненных видов.
При вываливании дерева происходит перемещение почвенных горизонтов. Вместе с корнями дерево захватывает верхнюю часть почвенного профиля, которая оказывается над дневной поверхностью. Наши наблюдения, проведенные в крупнопапоротниковом и высокотравном типах леса, показали, что мощность вывернутой почвы зависит как от глубины проникновения в почву основной части якорных корней, так и от типа почвы.
Высота бугров первой стадии может достигать 4 м над уровнем почвы. на второй стадии высота бугров значительно меньше, поскольку к этому времени с корней отсыпалась большая часть почвы, но корни вывалившегося дерева при этом могут значительно возвышаться над бугром. На третьей стадии высота бугров немного меньше, чем на второй, поскольку к этому времени происходит лишь небольшая усадка почвы и незначительная отсыпка материала с отмирающих корней.
На первой стадии яма четко заметна, так как лишена верхней части почвенного профиля. На второй стадии глубина ямы может уменьшиться за счет постепенной отсыпки почвы с корней и приобрести менее контрастные очертания. к третьей стадии в яме формируется подстилка мощностью около 1-2 см. При изначальной небольшой глубине и площади ямы и в
случае отсыпке почвенного материала с бугра обратно в яму, она может быть незаметна уже ко второй стадии.
Одна из существенных особенностей анализируемых лесов (крупнопапоротникового и высокотравного) - принципиальные различия этапов разложения валежин разного размера. Валежины диаметром менее 30-40 см в течение вегетационного периода затенены пологом ваий Dryopteris dilatata, побегов АсотШт ех-секит, Раеота апота1а и других видов высокотравья. Затенение и механическое давление отмирающих надземных частей растений препятствует развитию, как мохового покрова, так и сосудистых растений. В результате освоение этого биогенного субстрата высшими растениями практически не происходит.
Если диаметр валежин больше названного, то освоение их мхами и сосудистыми растениями происходит в соответствии с этапами, описанными ранее в бореальных лесах Европейской России [5]. На первом этапе валежины заселяют бореальные зеленые мхи; на втором - вегетативно подвижные малолетники из бо-реального мелкотравья; на третьем - многолетние бо-реальные кустарнички, подрост деревьев и кустарников и некоторые виды из разных эколого-ценотических групп; на четвертом - набор видов не отличается от такового в межкроновых пространствах, а валежины можно определить по неровностям микрорельефа.
Морфологическая гетерогенность микросайтов. Подкроновые пространства морфологически мало отличаются от межкроновых. основное отличие -более мощная подстилка из древесного опада в под-кроновом пространстве. Размеры подкроновых пространств в исследованных лесах примерно одинаковы. Максимальные размеры подкронового пространства зафиксированы у кедра (до 25 м2), размеры подкроно-вых пространств пихты и ели - 5-10 м2.
Крупнопапоротниковые леса. На исследуемой территории крупнопапоротниковые леса занимают автоморфные позиции, что в сочетании с низкой по-розностью и высокой плотностью нижних горизонтов подзолистых почв определяет низкую влагоемкость и неустойчивый характер увлажнения.
В выровненном межкроновом пространстве в крупнопапоротниковых лесах преобладает подзолистая почва на делювии горных пород со следующей последовательностью горизонтов: О - 0-5 см; ЕЬ - 5-10 см (редко до 20 см); ВТ - 10-50 см и ниже. Мощность почвы здесь составляет 50-60 см.
При вывале перемещаются горизонты: О, ЕЬ и частично ВТ (при небольшой мощности профиля почвы, в оборот может вовлекаться и подстилающая порода). В результате дно ямы представляет собой горизонт ВТ, который оказался на дневной поверхности, а сам бугор представляет собой смесь горизонтов О, ЕЬ и частично ВТ.
В крупнопапоротниковом лесу средняя высота бугров 190 см, ширина - 340 см, глубина ям около 30-40 см. В этих лесах ямы обычно сохраняются довольно долго и их контур хорошо выражен. Это связано с тем, что дерево, вываливаясь, захватывает с корнями значительную часть почвы и как следствие, обра-
зует яму большей глубины. После вывала, часть почвы сразу же или в течение 1-2 лет отсыпается обратно в яму и засыпает её дно. После завершения отсыпки почвы с бугра, яма окончательно формируется и продолжает существовать неопределенно долгое время, лишь незначительно замываясь материалом поверхностного стока.
Высокотравные леса. На исследуемой территории высокотравные леса занимают транзитные позиции в рельефе, что выступает одним из факторов, определяющим высокую влагоемкость и устойчивое увлажнение буроземов. В отличие от подзолистых почв под крупнопапоротниковыми лесами эти почвы характеризуются высокой порозностью, хорошей аэрацией и развитыми органическими горизонтами. Преобладающий тип почв - бурозем грубогумусный на делювии горных породах. В выровненном межкроно-вом пространстве для него характерна следующая последовательность горизонтов: О - 0-8 см; Н - 8-25 см; АН - 25-45 (60) см; ВМ - 45-90 см и ниже. Мощность почвы составляет 90-100 см.
При вывале перемещаются горизонты О, Н и АН (наиболее глубокие вывалы перемещают и верхнюю часть горизонта ВМ). Днище ямы чаще всего представляет собой нижнюю часть горизонта АН (или верхнюю часть ВМ), а бугор - смесь верхних переот-ложенных горизонтов - О, Н, АН (и частично ВМ).
Высота бугров в среднем 240 см, ширина -400 см, глубина ям около 20-25 см. Ямы в высокотравном лесу выражены не так хорошо, как в крупнопапоротниковом, поскольку корни оборачивают только самую верхнюю часть почвы, и выпуклый почвенный ком не образуется, отчего ямы не глубоки, но имеют значительную площадь поверхности. В этом типе леса бугор формируется у корней дерева, в виде неширокого компактного образования, и при отсыпке покрывает лишь небольшую часть дна ямы. Она может быстро засыпаться принесенным материалом, и становиться слабо диагностируемой при визуальном наблюдении, а на третьей стадии развития почти неотличимой от межкронового пространства.
Химическая гетерогенность микросайтов.
Определение химических показателей почв в микросайтах разных типов выявило их существенные различия (табл. 1.). Так, значение рН в подстилочных горизонтах микросайтов высокотравных лесов в целом выше, чем в крупнопапоротниковых. При их сравнении хорошо видно, что зольность подстилок на меж-кроновых участках под высокотравными лесами значительно выше (ниже содержание углерода), при этом относительная доля общего азота практически одинакова. Это приводит к более низким значениям отношения С/Ы для высокотравных лесов и, следовательно, больше долей общего азота на единицу углерода.
По содержанию форм подвижного азота (в первую очередь нитратного) подстилки высокотравных елово-пихтарников также значительно богаче и содержат до 3.5 мг нитратов на 100 г почвы, в то время как в подстилках крупнопапоротниковых елово-пихтарников содержание нитратного азота едва до-
стигает 0.5 мг/100 г. Содержание нитратного азота отражает элементарные миграционные процессы, происходящие в микросайтах. Заметно, что нитратов больше в ямах ветровально-почвенного комплекса по сравнению с буграми (происходит смыв). Вероятно, что вместе с нитратами мигрируют другие элементы в виде водных растворов и в первую очередь щелочных и щелочноземельных элементов (калий, кальций и др.), которые также перемещаются в понижения, создавая
Гетерогенность температурного режима. Определение динамики температур в течение года на пробной площади в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом выявил следующие особенности (табл. 2): размах среднемесячных температур воздуха на высоте 2 м над уровнем поверхности составляет около 36оС, в то время как тот же показатель на поверхности почвы в межкроновом пространстве - около 11оС.
Сравнение годичного хода температур на поверхности микросайтов четырех типов показывает, что наиболее контрастные условия обитания зафиксированы на валежине и, в меньшей степени на бугре, причем отрицательные температуры на микросайтах этого типа отмечены в апреле, когда на высоте 2 м температура уже положительная. В то же время ямы и меж-кроновые пространства характеризуются менее контрастными условиями. как было показано ранее [6], именно на валежинах первых стадий разложения в вы-
локусы биохимической неоднородности. Зарастание валежин и постепенное разрушение древесины во времени имеет некоторые особенности: рН подстилок валежин практически не изменяется, отмечено постепенное накопление биофильных химических соединений, таких как подвижные соединения фосфора и нитраты; при практически константном содержании углерода увеличивается общее содержание азота, что снижает соотношение С/Ы.
сокотравных лесах господствуют бореальные зеленые мхи и кустарнички, более толерантные к контрастным температурным условиям, чем виды других ЭЦГ. Вероятно, выявленные отличия температурного режима микросайтов крупнопапоротниковых лесов будут характерны и для высокотравных лесов.
Гетерогенность растительных микрогруппировок. крупнопапоротниковые и высокотравные леса контрастны по показателям альфа-разнообразия. Видовое богатство сосудистых растений (трав и кустарничков) на анализируемой территории составляет в крупнопапоротниковых лесах 24 вида, в высокотравных - 58, а мхов - 9 и 16 видов соответственно [16]. Эти различия четко проявляются при сравнении микросайтов почти всех типов, за исключением валежин 1 и 2 стадий разложения и пристволовых повышений (табл. 3), которые представляют собой сходные по влажности и богатству субстраты.
Таблица 1
Некоторые химические показатели почв микросайтов высокотравных и крупнопапоротниковых лесов
Тип леса Микро- сайты Гори- зонт рн (Н20), ед.* пн4, мг/100 г ПОз, мг/100 г Фосфор Р205 Общий углерод и азот, %
подвижный мг/100 г почвы общий, % с N с/п
Елово- пихтарник высоко- травный МК 1 5.06 0.66 3.54 7.22 0.18 34.8 1.88 18.51
МК 2 4.74 1.03 0.66 6.78 0.97 3,34 0.24
Я2 1 4.90 - - 27.3 - - -
Б2 1 4.53 - - 24.7 - - -
В1 1 4.36 - - 22.4 - 52.49 1.37 38.31
В2 1 4.99 - - 41.1 - 50.96 2.28 22.35
В3 1 4.76 - - 17.8 - 51,39 2.21 23.25
Елово- пихтарник крупно- папорот- никовый МК 1 4.40 1.04 0.51 11.0 0.18 39.8 1.88 21.17
МК 2 3.89 0.16 0.00 0.35 0.08 1.87 0.14
Я2 1 3.94 0.90 0.46 10.5 0.08 51.6 3.23 15.98
Я2 2 3.96 0.13 0.02 1.22 0.04 0.19 0.11
Б2 1 3.71 0.96 0.28 13,9 0.12 48.7 1.75 27.82
Б2 2 4.54 0.19 0.00 1,32 0.07 0.05 0.12
В1 1 4.12 1.03 0.67 6.21 0.15 56.4 1.85 30.48
В2 1 4.12 1.02 1.04 15.0 0.14 56.6 1.84 30.76
В3 1 4.21 1.05 1.07 14.0 0.14 57.26 2.48 23.08
*Приведены средневзвешенные данные по 3 повторностям, прочерк в таблице - не определялось. Микросайты: МК -межкроновые участки, Я - яма, Б - бугор, В - валеж, 1-3 стадии преобразования горизонтов. Горизонты: 1 - подстилка (L+F), 2 - верхний минеральный горизонт (0-5 см)
Таблица 2
Среднемесячная температура микросайтов разных типов в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом
Температура, оС
Месяцы на глубине 1-2 см воздух
бугор валеж яма межкроновое пространство на 2 м
I -1.17±0.03 -3.77±0.03 0.57±0.01 0.61±0.39 -21±0.01
II -1.96±0.09 -4.46±0.07 0.25±0.00 0.26±0.56 -20.45±0.0
III -0.68±0.02 -2.77±0.07 0.25±0.00 0.25±0.34 -8.06±0.00
IV -0.47±0.01 -0.86±0.03 0.25±0.00 0.09±0.32 1.51±0.01
V 1.12±0.12 0.82±0.14 1.51±0.12 1.12±0.46 6.56±0.10
VI 7.27±0.31 8.79±0.28 7.58±0.21 6.53±0.45 10.72±0.19
VII 10.74±0.2 12.71±0.25 10.98±0.16 10.09±0.64 14.83±0.08
VIII 9.71±0.14 10.77±0.21 9.77±0.12 9.17±0.38 11.35±0.07
IX 7.44±0.16 7.33±0.24 7.59±0.14 7.21±0.36 7.65±0.11
X 2.24±0.15 0.77±0.15 2.84±0.11 3.1±0.26 -1.2±0.10
XI -2.06±0.12 -2.15±0.09 1.14±0.02 1.38±0.39 -8.67±0.02
XII -2.65±0.06 -3.1±0.09 0.83±0.01 0.88±0.71 -22.56±0.0
Таблица 3
Альфа-разнообразие сосудистых растений микросайтов разных типов в крупнопапоротниковых и высокотравных лесах
Типы леса к В к В
Микросайты Видовое богатство Видовая насыщенность
Пристволовые повышения 17 23 6 8
Подкроновые участки 18 48 7 14
Межкроновые участки 21 54 8 15
Яма 1 стадия 6 38 4 10
2 стадия 8 50 4 11
3 стадия 8 40 3 12
Бугор 1 стадия 10 32 6 7
2 стадия 8 39 4 8
3 стадия 8 36 4 9
Ва^еж 1 стадия 4 8 2 3
2 стадия 8 15 4 5
3 стадия 12 35 5 8
4 стадия - 43 11
Примечание: видовое богатство - общее число видов сосудистых растений, отмеченных на микросайтах разных типов; видовая насыщенность - среднее число видов сосудистых растений на площадке 0.25 м2 Обозначения типов леса: К - елово-пихтарник крупнопапоротниковый, В - елово-пихтарник высокотравный.
Низкое альфа-разнообразие крупнопапоротниковых лесов на исследованной территории согласуется с их низким эколого-ценотическим разнообразием (табл. 4). В них практически полностью отсутствуют № и виды даже в западинах, что свидетельствует о низкой влажности и низком почвенном богатстве микросайтов всех типов. Кроме того, в них нет Щ и №т видов.
Специфика крупнопапоротниковых лесов состоит в том, что в микросайтах всех типов высококонстантные виды представлены практически только двумя ЭЦГ: Вг_т и Шг, (на исследованной территории эта ЭЦГ представлена только Dryopteris dilatata). Исключение составляют валежины 3 стадии и бугры 2 и 3 стадий преобразования, где, помимо бореально-го мелкотравья, высококонстантны еще и бореальные
кустарнички: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis. Высокое альфа-разнообразие высокотравных лесов сочетается со значительным ЭЦГ-разнообразием и четкой сменой наборов константных и доминантных видов на микросайтах разных этапов преобразования.
Гетерогенность фитомассы. Определение фитомассы в исследованных сообществах позволило выявить
общие и специфические особенности ее формирования в микросайтах разных типов. В крупнопапоротниковых и высокотравных лесах сосудистые растения доминируют по фитомассе в межкроновых и подкроновых пространствах, а также на валеже последних (3-4) стадий разложения. Доля их в фитомассе названных микросайтов достигает 90% и более (табл. 5).
Таблица 4
Высококонстантные виды растений микросайтов разных типов в крупнопапоротниковых и высокотравных лесах
Микросайты ПР ПК МК В1 В2 В3 В4 Я1 Я2 Я3 Б1 Б2 Б3
Типы леса К В К В К В К В К В К В К В К В К В К В К В К В К В
Бореальные кустарнички и вечнозеленые травы
Vaccinium myrtillus IV IV V IV IV
Vaccinium vitis-idaea V IV
Linnaea borealis V IV V V V IV
Бореальные мелкие травы
Gymnocarpium dryopteris IV IV IV IV IV IV IV IV
Majanthemum bifolium IV V V IV IV IV
Oxalis acetosella IV IV IV IV IV
Phegopteris connectilis IV IV IV
Trientalis europaea IV IV IV IV IV IV V
Бореальные высокие травы (высокотравье)
Aconitum septentrionale IV V IV V IV IV
Chamaerion angustifolium IV V IV IV
Delphinium elatum IV IV
Diplazium sibiricum IV IV IV
Geranium sylvaticum V V V IV
Paeonia anomala IV IV IV
Rubus idaeus IV IV IV IV
Thalictrum minus IV
Valeriana wolgensis IV IV
Dryopteris dilatata IV V IV IV
Неморальные травы
Lathyrus vernus IV IV IV
Milium effusum IV IV IV IV IV
Stellaria holostea IV IV IV IV IV
Нитрофильные травы
Adoxa moschatellina IV IV V IV
Chrysosplenium alternifolium IV IV IV V
Stellaria nemorum V
Бореальные зеленые мхи
Hylocomnium splendens IV V IV IV V V
Pleurozium schreberi IV V V IV V V IV
Ptilium crista-castrensis IV IV IV IV
Обозначения типов леса: К- елово-пихтарник крупнопапоротниковый, В - елово-пихтарник высокотравный
Таблица 5
Абсолютно-сухая фитомасса микросайтов разных типов в крупнопапоротниковых и высокотравных лесах, г/0.25 м2
Тип леса Типы микросайтов Фитомасса
сосудистых растений мхов общая
надземная подземная общая общая сумма доля сосуд. раст., % доля мхов, %
Межкроновые пространства с доминированием:
Dryopteris dilatata 87.67 З52.42 440.08 0.95 441.0З 99.79 0.21
Подкроновые пространства
A. sibirica 41.79 160.З1 202.09 6.7 208.79 96.79 З.21
К P. obovata З1.72 12З.97 155.69 З.81 159.5 97.61 2.З9
P. sibirica 48.12 25З.15 З01.,27 З.41 З04.68 98.88 1.12
Валежины
1 стадия З.6 6.0З 9.62 91.88 101.5 9.48 90.52
2 стадия 12.81 25.З З8.11 68.9 107.01 З0.07 69.9З
3 стадия З5.68 110.З4 146.02 22.З1 168.ЗЗ 86.75 1З.25
Межкроновые пространства с доминированием:
Aconitum septentrionale З4.21 48.6З 82.8З З.01 85.84 96.5 З.5
Chamaenerion angustifolium 56.З5 75.4 1З1.75 0.7 1З2.45 99.47 0.5З
Crepis sibirica 46.89 66.06 112.94 0.88 11З.82 99.22 0.78
Delphinium elatum 50.4 З8.З9 88.78 10.1 98.88 89.79 10.21
Diplazium sibiricum 28.З9 119.76 148.15 1.96 150.11 98.7 1.З
Dryopteris dilatata 55.65 187.78 24З.4З 2.78 246.21 98.87 1.1З
Paeonia anomala 91.69 140.84 2З2.5З 0.76 2ЗЗ.29 99.68 0.З2
Подкроновые пространства
A.sibirica 26.92 З2.01 58.9З 1.87 60.8 96.92 З.08
P.obovata З8.З1 61.81 100.12 0.15 100.27 99.85 0.15
В Ямы
1 стадия 17.З9 4.8З 22.22 2.59 24.81 89.55 10.45
2 стадия 15.98 7.28 2З.26 9.64 З2.9 70.69 29.З1
3 стадия 21.З1 27.З9 48.7 5.05 5З.75 90.6 9.4
Бугры
1 стадия 60.2З 15.5З 75.76 5.6 81.З6 9З.12 6.88
2 стадия 15.56 16.58 З2.14 21.95 54.09 59.42 40.58
3 стадия 20.0З 20.51 40.54 52.89 9З.4З 4З.З9 56.61
Валежины
1 стадия З.71 0.91 4.62 67.5З 72.15 6.4 9З.6
2 стадия 11.З8 7.95 19.ЗЗ 58.8З 78.16 24.7З 75.27
3 стадия 14 14.71 28.7 51.З7 80.07 З5.84 64.16
4 стадия З2.З2 З4.25 66.57 7.26 7З.8З 90.17 9.8З
*Приведены средневзвешенные данные по 3 повторностям. Микросайты: МК - межкроновые, ПК- подкроновые участки; Я - ямы, Б - бугры, В - валежины
Этим рассмотренные сообщества существен- судистых растений не превышает 50-60% в тех же
но отличаются от зонального типа чернично-зелено- микросайтах. Абсолютное господство сосудистых
мошных пихто-ельников (и ельников), где доля со- растений в ежегодном опаде определяет его скорое во-
влечение в круговорот питательных веществ, что обеспечивает формирования сравнительно мощного перегнойного горизонта буроземных почв.
Следует отметить, что в подкроновых микросайтах суммарная фитомасса меньше, чем в межкроновых, что особенно четко проявляется в крупнопапоротниковых лесах. В этих же лесах постоянное присутствие бореальных зеленых мхов обусловлено наличием валежин первой-второй стадий разложения, а также бугров третьей стадии преобразования в высокотравных лесах.
Наиболее существенные различия в структуре фитомассы межкроновых и подкроновых пространств анализируемых лесов состоят в том, что в крупнопапоротниковых лесах подземная фитомасса превышает надземную более чем в пять раз, причем здесь единственный и абсолютный доминантом - Dryopteris dilatata. Формирование огромной фитомассы чрезвычайно медленно разлагающихся многолетних подземных органов этого вида (корней и корневищ) существенно замедляет процесс внедрения в крупнопапоротниковые сообщества других видов трав и кустарничков и затрудняет возобновление древесных видов.
В межкроновых и подкроновых пространствах высокотравных лесов в качестве содоминантов выступает семь и более видов, в том числе и Dryopteris dila-tata. Соотношение фитомассы длительно существующих подземных и ежегодно опадающих надземных органов этих трав различно (табл. 5), что существенным образом разнообразит морфологические характеристики и химический состав подстилки.
Определение специфики формирования фитомассы сосудистых растений и мхов во всех основных типах микросайтов исследуемой территории, определение площади выявления полноценной структуры микросайтов и доли их участия в сообществах в зависимости от предшествующей истории, этапа развития и особенностей экотопов составляет необходимую основу для более детального проникновения в микро-мозаичную организацию бореальных лесов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования в среднетаежных лесах Печоро-илычского заповедника крупнопапоротникового и высокотравного елово-пихтарников, контрастных по составу и структуре напочвенного покрова и почв, позволили выявить общие и специфические черты их микромозаичной организации.
Общность их микромозаичной организации состоит в том, что в пределах контуров этих лесов на анализируемой территории есть все типы микросайтов, формирующихся в процессе жизни и смерти деревьев. Наиболее значимая для оценки возможностей приживания всходов и молодых деревьев особенность этих лесов - формирование затеняющего полога трав, достигающего необычной для среднетаежных лесов высоты (1-1.5 метров). Развитие столь мощного полога приводит к тому, что значительная часть валежа затенена в течение всего вегетационного периода и не осваивается как новый биогенный субстрат, что видимо, служит основной причиной отсутствия устойчивого возобновления деревьев.
Исследованные леса существенным образом различаются по показателям альфа-разнообразия и разнообразия эколого-ценотической структуры, несмотря на принципиальное сходство в размерных характеристиках ветровально-почвенных комплексов.
Специфика крупнопапоротниковых лесов состоит в том, что наличие в них микросайтов всех названных типов и значительная дифференциация годичного хода температур не обеспечивает в полной мере формирования биотической гетерогенности. В то время как в высокотравных лесах прослеживается четкая связь между составом и структурой растительных группировок, с одной стороны, и этапами преобразования микросайтов разных типов. Вероятно различия крупнопапоротниковых и высокотравных лесов в значительной степени определяются положением в рельефе, особенностями почв и режимом увлажнения.
В связи с полученными результатами первоочередной задачей нам представляется оценка вклада экотопической и антропогенной составляющей в формирование современного почвенного покрова исследуемых лесов. Одновременно, для более глубокого проникновения в особенности формирования биотической гетерогенности анализируемых среднетаежных лесов необходимо: оценить продолжительность стадий преобразования микросайтов; выявить закономерности формирования микросайтов разных типов в зависимости от биотических (поражение грибами) и абиотических (почвы, гидрология, рельеф) факторов; определить доли микросайтов в основных типах среднетаежных лесов и разработать систему оценок сук-цессионного состояния сообществ на основе анализа их микромозаичной организации.
Благодарности: мы благодарим своего Учителя О. В. Смирнову за идеи, бесценное общение и постоянное внимание. А. А. Семиколенных за обсуждение материалов, всех участников экспедиций ЦЭПЛ РАН за оказанную помощь.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и грантов РФФИ (07-04-00565, 10-04-00355).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абатуров А.В., Браславская Т. Ю, Кулешов А. П., Алейников А. А. Некоторые особенности возрастной структуры темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 5-10.
2. Бовкунов А.Д., Семиколенных А.А., Алейников А.А., Ухтомский В.Г. Основные типы почв темнохвойных лесов нижнего участка бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 23-31.
3. Бобровский М.В. Современное состояние лесного и почвенного покрова Европейской России // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1. С. 314-427.
4. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука, 1995. 247 с.
5. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с. Кн. 2. 575 с.
6. Запрудина М.В., Смирнов В.Э. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова высокотравных пихто-ельников с кедром нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 60-68.
7. Заугольнова Л.Б. Типологического разнообразия лесной растительности // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука, 2008. С. 174-179.
8. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.
9. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской. М.: КМК, 2010. 383 с.
10. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. 185 с.
11. Пономаренко Е.В. Методические подходы к анализу сукцесионных процессов в почвенном покрове // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб.: РБО, 1999. С. 34-57.
12. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах Л.: Наука, 1968. 145 с.
13. Смирнов Н.С. Основные типы темнохвойных лесов бассейна р. Б. Порожняя (Печоро-Илычский заповедник) // Известия Самарского НЦ РАН. 2010. Т. 12 (33). № 1 (3). С. 892-896.
14. Смирнов Н.С., Браславская Т.Ю. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Боль-
шая Порожняя (приток р. Печора) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 149-156.
15. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. 2001. № 3. С. 177-181.
16. Смирнова О. В., Алейников А. А., Семиколенных А. А., Бовкунов А. Д., Запрудина М. В., Смирнов Н. С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011. № 6. С. 67-78.
17. Смирнова О.В., Торопова Н.А., Луговая Д.Л., Алейников А.А. Методология исследования популяционной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем (биогеоценозов) // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской М., 2010. С. 20-40.
18. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты // Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. С. 9-189.
19. Ценофонд лесов Европейской России: [сайт] URL: http:// mfd.cepl.rssi.ru / flora.
20. Эколого-ценотические группы растений / Ценофонд лесов Европейской России: [сайт]. URL: http://mfd. cepl.rssi.ru/flora/ecogroup.html.
21. Beatty S.W. Influence of microtopography and canopy species on spatial patterns of forest understory plants // Ecology. 1984. V. 65. P. 1406-1419.
22. Falinski J.B. Uprooted trees, their distribution and influence on primeval forest biotope // Vegetatio. 1978. V. 38. № 3. P.175-183.
23. Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 35-51.
24. McCarthy J. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forest // Environ. Rev. 2001. V. 9. P. 1-59.
