CC BY
148
ВОЗРАСТНАЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ И ПСИХОЛОГИЯ
ПРОИЗВОЛЬНОЕ НАПРАВЛЕННОЕ ВНИМАНИЕ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОПОЗНАНИЯ ФРАГМЕНТАРНЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ У ДЕТЕЙ 10-11 ЛЕТ
Д.А. Фарбер, Н.Е. Петренко1 ФГНУ Институт возрастной физиологии РАО, Москва
Исследовались мозговые механизмы определяющие эффективность зрительного опознания в предпубертатном возрасте. Анализировались топографические и временные характеристики связанных с событием потенциалов (ССП) при предъявлении неполных изображений разного уровня фрагментации от трудно опознаваемых до полного изображения. Изображения предъявлялись в условиях направленного внимания, задаваемого предупреждающим стимулом. Анализ внутрикоркового взаимодействия по показателю функции КОГ во временном интервале между предупреждающим и целевым стимулом выявил значительную степень зрелости механизмов избирательного произвольного внимания, осуществляемого при участии префронтальной коры. Вовлечение этих корковых зон в опознание неполных изображений обеспечивает характерную для 10-11-летних эффективность опознания, близкую к дефинитивному уровню. При анализе индивидуальных особенностей эффективности опознания в зависимости от его точности были выделены две группы испытуемых - опознающие эффективно, с малым числом ошибок и опознающие со значимо большим числом ошибок. Для группы с высокими показателями эффективности характерно значимо большее вовлечение вентролатеральных префронтальных корковых зон и нижневисочной коры левого полушария, что, по-видимому, определяет эффективность опознания.
Ключевые слова: зрительное восприятие, эффективность опознания, направленное внимание, альфа-ритм, префронтальная кора, дети 10-11 лет, индивидуальные особенности.
Voluntary attention and efficiency of fragmented images identification in 10-11 year old children. We investigated the brain mechanisms underlying the effectiveness of visual identification at prepubertal stage. Topographic and temporal characteristics of event-related potentials (ERPs ) were studied during the presentation of incomplete images of various levels offragmentation (from those which are difficult to recognize to the integral images). Direct attention during this work was stimulated by the prior warning signal. Analysis of intracortical interaction in terms of the COG function between the warning and the target signals showed a significant degree of maturity of voluntary attention, which is fulfilled with the involvement of the prefrontal cortex. It is
Контакты: 1 Петренко Н.Е. - E-mail: <[email protected]>
these cortical areas which provide identification (almost definition) of fragmented images, so characteristic of 10-11 year old children. The analysis of the individual differences in the efficiency of image identification, depending on its accuracy, made it possible to identify two groups of subjects: those who can identify the image effectively with a few errors, and those who tend to identify it with much more errors. The group with high efficiency demonstrate significantly higher activity in ventrolateral prefrontal cortical areas and inferior temporal cortex of the left hemisphere, which apparently determines the efficiency of identification.
Keywords: visual perception, efficiency of image identification, directed attention , alpha rhythm, prefrontal cortex, 10-11 year old children, individual differences.
В наших предыдущих исследованиях было показано, что мозговые системы, определяющие эффективность когнитивных процессов, созревают постепенно и гетерохронно и к 9 годам близки к дефинитивному типу [1]. Вместе с тем с 11-12 лет начинается новый важный этап развития организма - половое созревание, которое опосредуется усилением активности центрального звена гормональной функции - гипоталамуса, стимулирующего выделение гонадотропного гормона гипофиза [1]. Функциональная активность гипоталамо-гипофизарной системы особенно велика на начальных стадиях (II-III) полового созревания в силу не-сформированности обратных тормозных влияний гормонов незрелых половых желез. Высокая активность гипоталамуса, играющего важную роль в регуляции активационных процессов, изменяет функциональную организацию мозговых структур, как в состоянии покоя, так и в процессе деятельности. В подростковом возрасте наблюдаются отрицательные сдвиги нейрофизиологических показателей внимания и рабочей памяти, а также проявляющиеся на поведенческом уровне признаки неуравновешенности, эмоциональной неустойчивости и неуправляемости [7, 10].
С целью выявления особенностей когнитивных процессов, связанных с пубертатом, важно было провести детальный анализ мозговых механизмов когнитивной деятельности в период непосредственно предшествующий этому этапу развития (возраст 10-11 лет). Именно в этом возрасте, с переходом в среднюю школу значительно возрастает объем информации, которую ребенок должен усвоить и научиться ее использовать.
Эффективность информационных процессов определяется, прежде всего, функциональными возможностями и степенью зрелости механизмов анализа и обработки поступающей информации. Учитывая особую функциональную значимость зрительной информации в познавательном развитии ребенка, в настоящей работе анализировалась мозговая организация эффективного зрительного опознания - функции характеризующейся сложностью организации лежащих в ее основе мозговых систем [13, 14, 25, 35, 36, 44]. В настоящем исследовании используется модель опознания неполных (фрагментированных) изображений, дающая возможность оценить степень участия в этом процессе как модально-специфических корковых зон, так и высших ассоциативных отделов коры, участие которых определяет эффективность опознания поступающей информации, увеличивающуюся с возрастом [6, 8, 9]. С прогрессивным созреванием высших отделов коры (пре-фронтальных корковых зон) связано и формирование механизмов внимания [3, 5,
31, 47], определяющего в период подготовки к решению когнитивной задачи
преднастройку к восприятию значимой информации. Изучению этого подготовительного периода посвящено значительное количество исследований. Показано, что функциональное состояние мозга в предстимульный период является значимым предиктором результатов деятельности [26, 45, 48]. Так время реакции может быть предсказано характером и степенью частотно-специфической синхронизации электрической активности сенсорно-специфических и ассоциативных зонах коры больших полушарий в период преднастройки [48]. У человека предстимуль-ное состояние определяет также степень осознанности восприятия [12]. Значительная часть исследований предстимульного периода базируется на анализе ритмической электрической активности мозга [15, 16, 28, 29, 42]. При этом основное внимание обращено на показатель мощности альфа-ритма, уменьшение которого характеризует мобилизационную готовность, направленную на детекцию объекта и его анализ [22, 32, 33, 39, 42, 47]. Между тем для понимания специфики функциональной организации мозга в период преднастройки важна не столько оценка амплитудных значений ритмов ЭЭГ, сколько выявление степени и топографических особенностей их синхронизации. Синхронизация ритмов электрической активности отдельных мозговых структур рассматривается как системообразующий механизм [16], обеспечивающий их взаимодействие в локальных и распределенных нейронных сетях - их объединение в единую нейрокогнитивную систему [19,
29, 37, 40, 43]. В качестве меры синхронности ритмов ЭЭГ как показателя взаимодействия двух отделов мозга традиционно используется функция когерентности (КОГ). Исследование КОГ предстимульного периода выявило специфичность взаимодействия корковых зон в процессе произвольного направленного внимания: инструкция, информирующая испытуемого о характере значимой информации приводит к избирательному, топографически-специфичному усилению коркового взаимодействия по альфа-ритму, зависящему от модальности ожидаемого стимула [3, 5]. Анализ многочисленных количественных линейных и нелинейных методов исследования биоэлектрической активности мозга, появившихся в последнее десятилетие [30, 34, 41] показывает, что одним из перспективных направлений является использование векторных авторегрессионных (ВАР) моделей [23]. Использование ВАР-моделирования позволяет не только оценить классическую функцию КОГ и ее модификации [46], уменьшающие влияние объемного проведения [46], но и выявить причинно-следственные связи между наблюдаемыми явлениями [17, 21, 24]. Апробация предлагаемых методов использования ВАР-модели в исследованиях Р.И. Мачинской и А.В. Курганского [4] позволили выделить наиболее информативный критерий функционального объединения структур мозга в нейрокогнитивные системы (мнимую функцию КОГ), участвующие в преднастройке к восприятию информации.
С целью выяснения механизмов, определяющих эффективность зрительного восприятия у детей 10-11 лет, мы в настоящей работе использовали разные методические приемы:
1 - меру оценки синхронности альфа-ритма ЭЭГ, позволяющую выявить функциональную организацию мозга в период преднастройки к зрительному восприятию;
2 - оценку регионарных связанных с событием потенциалов (ССП) - характеризующих организацию периода анализа и обработки значимой информации.
Для выяснения того, в какой мере созревание мозговых механизмов определяет эффективность опознания, его скорость и точность осуществлены были так же исследования на поведенческом уровне.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследовании участвовали 31 ребенок в возрасте 10-11 лет (средний возраст 10.61±0.08). Дети имели нормальное зрение.
Испытуемым предъявлялось 16 знакомых изображений предметов (стул, утюг, очки и др.) и животных (слон, верблюд, лошадь) из стандартного набора [38]. Изображения без их предварительного показа предъявлялись в 5 фрагментарных уровнях (2, 4, 5, 7 и 8) от трудно опознаваемого фрагментарного уровня (2) до полного изображения (8 уровень). Для каждого изображения показывались все 5 уровней фрагментации. Время предъявления стимулов - 750 мс. Предъявлению целевого стимула предшествовал предупреждающий стимул (восклицательный знак, настраивающий испытуемого на выполнение задания. Модель эксперимента изложена ранее [6, 8, 9]. У всех испытуемых анализировались поведенческие показатели опознания и функциональная организация мозга в предстимуль-ные и постстимульные периоды.
В поведенческом эксперименте анализировались точность опознания по числу ошибок и порог опознания - по уровню фрагментации, на котором опознается изображение.
В ходе нейрофизиологического эксперимента проводилась непрерывная регистрация ЭЭГ по системе 10-20 % от затылочных (О1, О2), теменных (Р3, Р4), передневисочных (Т3, Т4), задневисочных (Т5, Т6), центральных (С3, С4, Cz) и лобных (F3, F4, F7, F8, Fz) областей коры.
Для анализа периода преднастройки ЭЭГ после исключения артефактов разбивалась на одинаковые временные отрезки (Т0 200 мс). Множество этих отрезков (общая длительность для каждой ситуации 8 сек) использовалось для оценки коэффициентов ВАР 20 порядка. Оптимальный порядок был выбран, исходя из двух требований: (1) остатки авторегрессии не отличаются от белого шума (отсутствие серийных корреляций) и (2) выбранный порядок обеспечивает достаточное частотное разрешение ("частотную специфичность"), сравнимое с тем, что традиционно используется в электрофизиологии при анализе ЭЭГ классическими методами частотного анализа.
В работе использовался алгоритм Виеры-Морфа, модифицированный для вычисления одного набора коэффициентов ВАР-модели для целого множества сегментов ЭЭГ, не составляющих непрерывной записи [18]. Здесь следует отметить, что при оценивании силы функциональных связей (как с помощью классического спектрального оценивания, так и на основе построения ВАР-модели многоканальных данных) возникает проблема "ложных взаимодействий-^ригюш interactions)" [2]. Чем короче суммарная длительность многоканального сигнала, тем выше уровень флуктуаций оценки коэффициентов ВАР-модели (эффект конечности выборки) и, соответственно, тем больше (в среднем) величина любой положительной меры взаимодействия (например, функции когерентности). Ясно, что сравнение силы функциональных связей, оцененных по эпохам различной длины,
приведет к возникновению ложного впечатления, что эта сила выше для более короткой эпохи.
Для того чтобы нивелировать влияние конечности выборки на величину мер функциональных связей коэффициенты ВАР-модели 20-го порядка во всех экспериментальных условиях вычислялись следующим образом: (1) все множество отрезков длительностью T0 в каждой экспериментальной ситуации разбивалось на подмножества в 40 последовательных отрезков; (2) для каждого такого подмножества вычислялись коэффициенты ВАР-модели 20-го порядка; (3) различные меры функционального взаимодействия вычислялись как среднее по подмножествам из 40 отрезков. В качестве меры функционального взаимодействия вычислялась мнимая часть J(f) = Im{C(f)} комплексной функции когерентности. J(f) вычислялась для дискретной сетки частот и затем усреднялись в альфа-диапазоне, определяемом индивидуально для каждого испытуемого.
Использовалась следующая процедура определения индивидуального альфа-диапазона. Для каждого испытуемого в стандартном альфа-диапазоне 7.5-12.5 Гц для каждой пары отведений автоматически определялось положение максимума функции когерентности в ЭЭГ, записанной до предъявления предупреждающего сигнала. По этим данным строилась гистограмма частотного положения пиков для всего множества пар электродов и сглаживалась 11 -точечным окном Бохмана. Сглаживание исключало обнаружение множественных максимумов в пределах стандартного диапазона. Локальные максимумы этой гистограммы рассматривались в качестве частоты доминирующего ритма. Если такой максимум оказывался в пределах стандартного диапазона, то в качестве индивидуального диапазона выбиралась полоса частот шириной 1 Гц, в центре которой находился этот максимум. Если в пределах стандартного диапазона не было локальных максимумов, то в качестве индивидуального использовался весь стандартный диапазон. Все перечисленные выше меры усреднялись для трех экспериментальных условий (ЭУ): ЭУ1 соответствовало отрезку ЭЭГ, регистрируемому до появления предупреждающего стимула - неспецифическое внимание: ЭУ2 - ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления целевого (неполного фрагментарного изображения, еще неопознанного) - характеризовал ожидание когнитивной задачи; ЭУ3 - ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления первых эффективно опознаваемых фрагментарных изображений - характеризовал преднастройку к когнитивной задаче, предшествующую эффективному опознанию.
Статистический анализ используемых мер оценки ЭЭГ осуществлялся с использованием общей линейной модели в варианте rmANOVA.
Для исследования постстимульного периода анализировались ССП регистрируемые с различных корковых зонах. Усреднялись следующие классы ССП: ССП при отсутствии опознания - те уровни фрагментации изображения, на которые испытуемый каждый раз отвечал "Не знаю", ССП непосредственно предшествующие опознанию (испытуемый отвечал "Не знаю") и ССП при опознании - тот уровень фрагментации изображения, на котором объект был впервые правильно опознан. Усредненные по классам "опознаваемости" стимула ССП отдельных испытуемых использовались для группового усреднения и анализа с помощью метода Г лавных Компонентов. Суммарная амплитуда ССП на временных отрезках, соответствующих выделенным главным компонентам, обрабатывалась с помощью дисперсионного анализа (ANOVA Repeated measure). Использовались сле-
дующие факторы: «опознание» (неопознанные, предшествующие опознанию, опознанные); «полушарие» (левое, правое); «отведения» (7 пар отведений). Достоверность различий суммарных амплитуд ССП компонентов ССП, соответствующих тем временным интервалам, в которых было выявлено значимое влияние фактора «опознание» и его взаимодействие с факторами «полушарие» и «отведение», оценивалась с использованием непараметрического критерия Вилкок-сона.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Поведенческие показатели опознания фрагментарных изображений
Анализ поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений позволил выявить увеличение эффективности выполнения задания у детей 10-11 лет в сравнении с 9 летними детьми (рис 1, а). По числу ошибок опознания группа детей 10-11 лет (п=31: 16 мальчиков, 15 девочек; средний возраст 10.61±0.08), характеризовалась меньшем числом ошибок (М=4.19±0.76), чем в группе 9 лет -(п=25: 14 мальчиков, 11 девочек; средний возраст 9.17±0.15), количество ошибок составляло 5.92±1.46. Различия между группами по числу ошибок значимы (Б (1,54)=8.3; р=0.006). Среднее значение порога (уровня фрагментации) опознания в группе 10-11 летних составляет 5.10±0.12 и значимо (Б (1,54)=4.1; р=0.048) ниже порога опознания в группе 9 летних детей - 5.52±0.08. Значимых различий между мальчиками и девочками по количеству ошибок и порогу опознания ни в одной из исследуемых групп выявлено не было.
А
Б
Рис. 1. Возрастные (А) и индивидуальные (Б) поведенческие показатели опознания фрагментарных изображений у детей 10-11 лет.
"Звездочками " отмечены значимые различия показателей. Показана ошибка
среднего.
В зависимости от количества ошибок у детей 10-11 лет были выделены две крайние группы с разной эффективностью опознания (рис. 1, б). Первая группа (14 человек) характеризовалась малым числом ошибок - 0.93±0.24, во второй группе (13 человек) отмечено значимо (Б(1,23)=34.1; р=0.0001) большее количество ошибок 8.73±1.21. У детей 10-11 лет вторая группа (с существенно большим числом ошибок) опознает изображения раньше первой группы, но при этом значимые различия порога опознания отсутствуют (М=5.22±0.16 и М=5.02±0.16 - для первой и второй групп соответственно). При этом порог опознания ошибочных изображений (М=3.55±0.15) у испытуемых второй группы значимо ниже порога их правильного опознания.
Исследование предстимульного периода
Для выявления специфики преднастройки проводилось сравнение ситуации ожидания целевого стимула с ситуацией неспецифического внимания (ЭУ1). Сравнение осуществлялось в двух ситуациях когда целевой стимул не опознавался (ЭУ2) и при эффективном опознании целевого стимула (ЭУ3).
Исследование периода, предшествующего предъявлению целевого но неопознанного стимула (неэффективное опознание), проводилось при сопоставлении с ситуацией ожидания предупреждающего стимула (неспецифическое внимание). Анализ гшЛМОУЛ по множеству пар отведений лобных областей (Б3, Б4, Б7, Б8) с остальными внутриполушарных и межполушарных отведениями проводился по схеме с факторами ПОЛУШАРИЕ1 (левое, правое) - полушарие первого отведения в паре, ПОЛУШАРИЕ2 (левое, правое) - полушарие второго отведения в паре, ЛОКАЛИЗАЦИЯ (по числу разных пар отведений) и УСЛОВИЕ (ЭУ1, ЭУ2).
Основной эффект фактора УСЛОВИЕ оказался высоко значимым для пар отведений, куда в качестве одного отведения входили Р7, Р8 (Р(1,24) = 4.6, p = 0.042). Для этих отведений так же получено значимое взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ЛОКАЛИЗАЦИЯ (Р(3,66) = 4.2, p = 0.01). Для областей Р3, Р4 на значимый уровень выходит взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ПОЛУША-РИЕ1 (Р(1,24) = 10.1, р = 0.004) и УСЛОВИЕ х ЛОКАЛИЗАЦИЯ х ПОЛУШАРИЕ
1 (Р(3,62) = 3.1, р = 0.04).
Значимое взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ЛОКАЛИЗАЦИЯ (Р(1,24) = 4.6, р = 0.041) показал также анализ 1(1) в парах отведений, образованных нижневисочными областями (Т5, Т6) с остальными отведениями, за исключением фронтальных и С7. Парные сравнения 1(1) ситуации неспецифического внимания (ЭУ1) с ситуацией преднастройки на неэффективное опознание фрагментарных изображений (ЭУ2) выявили значимые различия между следующими парами отведений с фокусом в вентролатеральной префронтальной коре преимущественно правого полушария.
Полученные данные показывают, что период ожидания целевых изображений даже в случае неэффективного опознания (ЭУ2) характеризуется иной по сравнению с периодом, предшествующим предъявлению предупреждающего стимула (ЭУ1), картиной функциональных связей (рис. 2). Как видно на рисунке отчетливые фокусы изменения 1(1) наблюдаются билатерально в вентролатеральных пре-фронтальных зонах коры (Р7,Р8) и в правой дорсолатеральной префронтальной зоне (Р4). Отмечается преимущественная выраженность этих изменений в правом полушарии, где латеральная префронтальная кора образует четкие связи со стри-арной и экстрастриарной корковыми зонами.
Рис. 2. Значимые изменения мнимой части функции когерентности 1ф при переходе от ситуации неспецифического внимания к ситуации преднастройки к неэффективному опознанию. Показано относительное расположение отведений
ЭЭГ с их обозначениями.
Сравнение периода, предшествующего эффективному опознанию целевого стимула, с ситуацией ожидания предупреждающего стимула по 1(1) показало высоко значимое влияние фактора УСЛОВИЕ и его взаимодействие с факторами ПОЛУШАРИЕ и ЛОКАЛИЗАЦИЯ. Анализ гшЛМОУЛ по множеству пар отведений, образованных Р3, Р4 и Р7, Р8 с остальными отведениями проводился по схеме с факторами полушарие первого отведения в паре ПОЛУШАРИЕ1 (левое, правое), полушарие второго отведения в паре ПОЛУШАРИЕ2 (левое, правое), ЛОКАЛИЗАЦИЯ (по числу разных пар отведений) и УСЛОВИЕ (ЭУ1, ЭУ3).
Влияние фактора УСЛОВИЕ оказалось значимым для пар отведений, куда в качестве одного отведения входили Р7, Р8 (Р(1,24) = 5.0, р = 0.035). Для этих отведений получено значимое взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ЛОКАЛИЗАЦИЯ х ПОЛУШАРИЕ 1 (Р(2,58) = 3.2, р = 0.038) и УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ 2 х ЛОКАЛИЗАЦИЯ х ПОЛУШАРИЕ 1 (Р(3,83) = 3.3, р = 0.019). Для областей Р3, Р4 на уровне тенденции выявлено влияние фактора УСЛОВИЕ (Р(1,24) = 4.0, р = 0.058) на значимый уровень выходит взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ПО-ЛУШАРИЕ2 х ЛОКАЛИЗАЦИЯ х ПОЛУШАРИЕ 1 (Р(4,21) = 3.4, р = 0.028). При исключении из анализа перекрестных связей (фактор ПОЛУШАРИЕ 2) влияние фактора УСЛОВИЕ значимо (Р(1,24) = 4.4, р = 0.047). Эффект фактора УСЛОВИЕ на уровне тенденции (Р(1,24) = 4.0, р = 0.058) выявлен в парах отведений, образованных Р7 с остальными отведениями, за исключением фронтальных. Значимым влияние фактора УСЛОВИЕ (Р(1,24) = 4.3, р = 0.048) становится при анализе в парах отведений, образованных Р7 с каудальными зонами. Этот анализ проводился по схеме с факторами ПОЛУШАРИЕ (левое, правое), ЛОКАЛИЗАЦИЯ и УСЛОВИЕ (ЭУ1, ЭУ3).
Изолированное влияние фактора УСЛОВИЕ значимо при анализе 1(1) по множеству пар отведений, образованных затылочной (О1, О2 - Р(1,24) = 4.2, р = 0.05) и теменной (Р3, Р4 - Р(1,24) = 14.5, р = 0.001) корой с остальными отведениями. Для пар отведений О1, О2 значимо так же взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ2 х ЛОКАЛИЗАЦИЯ х ПОЛУШАРИЕ 1 (Р(3,22) = 3.6, р =
0.03) и УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ2 х ЛОКАЛИЗАЦИЯ (Р(3,72) = 3.0, р = 0.038). Совместное влияние факторов УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ1 х ПОЛУШАРИЕ 2 показал анализ 1(1) в парах отведений, образованных теменными (Р3,Р4: Р(1,24) = 9.8, р = 0.005), нижневисочными (Т5,Т6: Р(1,24) = 4.9, р = 0.036) и передневисочными (Т3,Т4: Р(1,24) = 7.1, р = 0.013) зонами коры с остальными отведениями.
Парные сравнения 1(1) ситуации неспецифического внимания (ЭУ1) с ситуацией преднастройки к эффективному опознанию фрагментарных изображений (ЭУ3) выявили значимые различия между следующими парами отведений с фокусом в правой дорсо- и вентролатеральной префронтальной коре (отведения Р4, Р8) с каудальными и височно-центральными областями этого же полушария (рис. 3). Картина изменений при эффективном опознании близка к таковой при неэффективном опознании большей представленностью изменений внутрикортикальных взаимодействий в правом полушарии. При этом наблюдается усиление фокуса взаимосвязанности в правой дорсолатеральной префронтальной зоне за счет усиления связей с височной корой.
Рис. 3. Значимые изменения мнимой части функции когерентности 1ф при переходе от ситуации неспецифического внимания к ситуации преднастройки к эффективному опознанию.
Анализ ССП при опознании фрагментарных изображений в 10-11 летнем возраст.
Дисперсионный анализ амплитуды ССП у детей 10-11 летнего возраста, проведенный для неопознанных, предшествующих опознанию и опознанных фрагментарных изображений, выявил следующие различия параметров ССП. Как видно из табл. 1 изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ выявлено во временном интервале, соответствующем наиболее характерному для процесса опознания компоненту N250-300, и во временном интервале, соответствующем негативному компоненту N500. Взаимодействие фактора ОПОЗНАНИЕ с фактором ОТВЕДЕНИЕ проявляется практически на всех временных интервалах, затрагивая как ранние компоненты, соответствующие обработке модально-специфической информации, так и более поздние связанные с когнитивными операциями и принятием решения.
Для выявления специфики изменения параметров ССП при опознании фрагментарных изображений в тех временных интервалах, в которых методом дисперсионного анализа было выявлено значимое влияние фактора ОПОЗНАНИЕ и его взаимодействие с фактором ОТВЕДЕНИЕ проводилось сопоставление амплитудных значений компонентов ССП методом парного сравнения.
На рис. 4 приведены ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 10-11 лет независимо от эффективности опознания, отражающие различия, характерные для этого возраста в целом. Наиболее ранние статистически значимые различия отмечены в интервале 80-160 мс как в лобных, так и в каудальных отделах коры. В префронтальной коре левого полушария на опознанные изображения отмечается увеличение ранней негативности с пиковой ла-
тентностью приблизительно 100 мс (Б3 - 2=-2.3; Р=0.024; F7 - 2=-2.2; Р=0.031; Fz
- г=-2.9; Р=0.004).
Таблица 1
Результаты дисперсионного анализа суммарных амплитуд ССП на неопознанные, предшествующие опознанию и опознанные фрагментарные изображения у
детей 10-11 лет
временные ин-терва-лы, мс 20-80 80-160 161-220 220-304 305-390 390-470 470-570 570-660 660-750
Опознан. Б(4,56) = 4.2; Р=0.005 Б(1,28) = 4.8; Р=0.037
Опознан. х Отвед. 12,336) = 2.0; Р=0.028 '(5,137) =3.2; Р=0.012 (12,17) = 2.6; Р=0.04 (12,17) = 2.8; Р=0.028 (5,151) = 3.5; Р=0.004 (8,209) = 2.1; Р=0.045 (12,17) = 2.9; Р=0.024 (5,138) = 4.1; Р=0.002
В лобных областях при опознании значимо увеличивается амплитуда компонента Р350 (305-390 мс: F3 - г=-2.4; Р=0.016; F4 - г=-2.0; Р=0.048; F8 - г=-2.9; Р=0.004; Fz - 2=-1.9; Р=0.054). Негативный компонент N350-400 в дорсолатеральной префронтальной коре, имеет большую амплитуду в ответ на неопознанные изображения; на опознанные стимулы в это время начинает развиваться поздний позитивный комплекс (390-470 мс: F3 - 2=-2.8; Р=0.005; F4 - 2=-2.3; Р=0.024). Начиная с 550-600 мс в лобных зонах коры поздний позитивный комплекс (ППК) на опознанные стимулы сменяется медленной негативацией (570-660 мс: F3 - 2=-3.4; Р=0.0006; F4 - г=-2.4; Р=0.015; F7 - г=-1.9; Р=0.052; F8 - г=-2.8; Р=0.004; Fz
- г=-3.9; Р=0.0001).
Негативный компонент N250-300, имеющий большую амплитуду при опознании изображений в этом возрасте, значимо изменяется не в префронтальной коре, а в височных областях (220-305 мс: Т3 - 2=-2.0; Р=0.044; Т4 - 2=-1.9; Р=0.052). На более поздних этапах анализа информации с 400 мс в этих зонах коры в ответ на опознанные изображения отмечается значимое усиление ППК (390-470 мс: С3
- г=-2.3; Р=0.021; Сz - г=-2.8; Р=0.0051; Т3 - г=-2.3; Р=0.021; Т4 - г=-2.6; Р=0.009).
В каудальных областях в ответ на опознанные изображения увеличивается амплитуда компонентов Р100 в правом полушарии (80-160 мс: Т6 - 2=-2.2; Р=0.028; О2 - г=-1.92; Р=0.054) и N250-300 - в левом (220-305 мс: Р3 - г=-2.1; Р=0.033; Т5 - 2=-1.92; Р=0.054). Компонент Р300 и следующая за ним негативность N450-500, напротив имеют большие амплитудные значения в ответ на неопознанные стимулы, на опознанные изображения после 400 мс начинает развиваться поздний позитивный комплекс (305-390 мс: Р3 - 2=-2.0; Р=0.048; О1 - 2=-2.2; Р=0.025; 470-570 мс: Р3 - г=-2.3; Р=0.024; Т5 - г=-2.8; Р=0.006; О1 - г=-2.7; Р=0.007).
Рис 4. Регионарные ССП на опознанные (толстая линяя) и неопознанные (пунктир) фрагментарные изображения у детей 10-
11 лет. По горизонтали - время, мс; по вертикали - усредненные ССП, мкВ. Значимые различия заштрихованы.
Индивидуальные особенности опознания фрагментарных изображений у детей 10-11 лет с разной эффективностью деятельности
В связи с тем, что в поведенческих исследованиях выявлены существенные индивидуальные различия в эффективности опознания, по этому показателю были выделены две крайние группы испытуемых - опознающих изображения с высокой (группа 1) и низкой (группа 2) точностью. Далее проводился индивидуальный анализ постстимульной активности у этих двух групп. Результаты дисперсионного анализа, представленные в таблице 2, выявили значимое влияние фактора ГРУППА и его взаимодействия с факторами ОПОЗНАНИЕ, ПОЛУШАРИЕ и ОТВЕДЕНИЕ на суммарную амплитуду ССП как для начальных этапов анализа информации, так и во временных интервалах, соответствующих компоненту N250-300 (N01) и более поздним когнитивным операциям.
Таблица 2
Результаты дисперсионного анализа на неопознанные, предшествующие опознанию и опознанные фрагментарные изображения у детей с разной эффективностью деятельности.
временные интервалы, мс 20-80 80-160 160-220 220-305 305-390 390-470 470-570 570-660 660-750
Группа Б(2,28) = 3.4; Р=0.049
Опознан . Х Группа Б(2,28) = 4.7; Р=0.017 Б(2,27) = 7.9; Р=0.002 Б(1,28) = 4.1; Р=0.028
Опознан. Х Отвед. Х Группа (12,187) = 2.4; Р=0.044 Б(12,18) = 3.3; Р=0.011
Опознан. Х Полуш. Х Отвед. Х Группа Б(12,18) = 2.7; Р=0.03 Б(12,18) = 3.0; Р=0.017 Б(12,18) = 3.2; Р=0.014
Изолированное влияние фактора ГРУППА значимо в интервале 220-305 мс, взаимодействие факторов ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ выявлено в интервале от 160 до 390 мс, а ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ на значимый уровень выходит в интервале 560-660 и 660-750 мс. Совместное влияние факторов ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ отмечено в интервале 80-160 мс 160-220 мс и 305-390 мс. Полученные различия свидетельствуют об определенных отличиях в мозговой организации процесса опознания в группах с высокой и низкой эффективностью опознания.
Для уточнения межгрупповых различий, поскольку совместный анализ выявил влияние фактора ГРУППА на ряд компонентов ССП, был проведен дисперсионный анализ раздельно для 1 и 2 групп. Для группы 1 (таблица 3) изолирован-
ное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ выявлено в интервале 220-305 мс. Взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ значимо в интервалах 160-220, 305390, 390-470, 470-570 и 570-660 мс. Совместное влияние факторов ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ на значимый уровень выходит в интервалах 80160 мс, 160-220 мс, 220-304 мс и 660-750 мс.
Таблица 3
Результаты дисперсионного анализа суммарных амплитуд ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 10-11 лет у детей с высокой эффективностью деятельности
временные интервалы, мс 20-80 80-160 161-220 220-305 305-390 390-470 470-570 570-660 660-750
)познан Б(1,10)= 5.1; Р=0.048
Опознан Х Отвед Б(3,30) = 4.5; Р=0.01
Опознан х Полуш Х Отвед Б(1,10)= 7.3; Р=0.022 Б(1,10)= 5.3; Р=0.043
Для уточнения регионарных особенностей изменения параметров ССП при опознании неполных изображений в тех временных интервалах, где методом дисперсионного анализа было выявлено значимое влияние фактора ОПОЗНАНИЕ и его взаимодействие с факторами ОТВЕДЕНИЕ и ПОЛУШАРИЕ методом парного сравнения, проводилось сопоставление амплитудных значений компонентов ССП на опознанные и неопознанные стимулы. На рис. 5 приведены ССП в ответ на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у группы с разной эффективностью деятельности.
Наиболее ранние различия между опознанными и неопознанными фрагментарными изображениями у детей, выполняющих деятельность с малым числом ошибок (рис. 5,а), отмечены в лобных областях левого полушария и связаны с возникновением ранней негативности в ответ на опознанные изображения (Р3 -г=-2.5; Р=0.013; F7 - г=-1.9; Р=0.055).
В левой нижневисочной области в ответ на опознанные изображения значимо увеличивается амплитуда компонентов основного комплекса Р100 (80-160 мс: Т5
- г=-2.1; Р=0.033) и N250 (220-305 мс: Т5 - г=-2.0; Р=0.048). На уровне тенденции отмечено увеличение амплитуды компонента N400 в ответ на опознанные изображения в нижневисочных зонах коры (390-470 мс: Т5 - 2=-1.7; Р=0.087; Т6 -2=-1.9; Р=0.064). Поздний позитивный комплекс в каудальных областях так же имеет большую амплитуду при опознании (Т5 - 2=-2.3; Р=0.019; Т6 - 2=-2.4; Р=0.016; О1 - 2=-2.0; Р=0.046). На неопознанные фрагментарные изображения амплитуда негативности N200 в затылочной и теменной областях левого полушария значимо увеличивается (160-220 мс: О1 - 2=-2.2; Р=0.028; Р3 - 2=-2.4; Р=0.016). В лобной и лобно-височной зонах правого полушария негативностью
N450-500 (390-470 мс: F4 - г=-1.9; Р=0.054; F8 - г=-2.1; Р=0.033) и поздний позитивный комплекс (570-660 мс: F4 - 2=-2.5; Р=0.013) также имеют большую амплитуду в ответ на неопознанные изображения.
Иная картина влияния опознания на параметры ССП наблюдается в группе с низкой эффективностью (табл. 4). По данным дисперсионного анализа в этой группе изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ отмечено лишь в интервале 570-660 мс, значимое взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ отмечается во временном окне 80-160 мс. В интервалах 220-304 и 660-750 мс значимо взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ.
Таблица. 4
Результаты дисперсионного анализа суммарных амплитуд ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 10-11 лет с низкой эффективностью деятельности.
временные интервалы, мс 20-80 80-160 161-220 220-305 305-390 390-470 470-570 570-660 660-750
Опознан Е(1,10) = 5.1; Р=0.048
Опознан Х Отвед Е(3,30) = 4.5; Р=0.01
Опознан х Полуш Х Отвед Е(1,10) = 7.3; Р=0.022 Е(1,10) = 5.3; Р=0.043
У детей, опознающих фрагментарные изображения с большим количеством ошибок, существуют различия в мозговых механизмах опознания по сравнению с группой детей, которые ошибаются мало (рис. 5 Б).
Наиболее ранние различия ССП опознанных и неопознанных фрагментарных изображений отмечены в лобных областях и связаны с увеличением амплитуды раннего негативного компонента в ответ на опознанные стимулы (Р3 - 2=-2.7; Р=0.008; F4 - 2=-1.9; Р=0.055). Значимые различия выявлены и для комплекса компонентов Р250-Ш00, в котором Р250 имеет большую амплитуду на неопознанные изображения за счет существенного увеличения амплитуды негативности N300 в ответ на опознанные изображения в правой нижнетеменной области (220305 мс: Т6 - 2=-2.3; Р=0.022). Поздний позитивный комплекс в переднее-центральных областях коры начинается раньше (с 390 мс) и имеет большую амплитуду в ответ на опознанные фрагментарные изображения. Различия носят значимый характер в правой переднее-височной зоне (390-470 мс: Т4 - 2=-2.1; Р=0.041). На более поздних временных интервалах медленный позитивный комплекс становится более выражен на неопознанные фрагментарные изображения как в лобных, так и каудальных областях, в то время как при опознании развива-
ется поздняя негативность (570-660 мс: F3 - 2=-2.4; Р=0.016; F4 - 2=-2.5; Р=0.013; Р4 - г=-2.3; Р=0.021).
Рис 5А. Регионарные ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей с эффективным (А) и неэффективным (Б) опознанием. Обозначения как на рис. 4.
Рис 5Б. Регионарные ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей с эффективным (А) и неэффективным (Б) опознанием. Обозначения как на рис. 4.
Таким образом, анализ поведенческих показателей опознания неполных фрагментарных изображений у детей 10-11 лет выявил прогрессивные изменения эффективности этой деятельности на данном этапе развития по сравнению с детьми 9 лет. Отрицательные отклонения функционального состояния мозговых структур, связанных с восприятием информации, характерные для пубертатного периода [7, 10] в 10-11 лет еще не обнаруживаются. Основываясь на данных о роли произвольного внимания в избирательной преднастройке структур мозга к реализации деятельности [3, 5, 31, 47], мы поставили перед собой цель выявить мозговые механизмы, лежащие в основе эффективного опознания. Наше исследование было направлено на выявление специфики функциональной организации произвольного внимания у детей 10-11 лет. Для этого сопоставлялись показатели функционального взаимодействия корковых зон по мнимой функции КОГ (](/) = 1ш(С(/)}) в период, предшествующий предъявлению целевого стимула и отражающий направленность на выполнение когнитивной задачи с неспецифическим вниманием, с периодом спокойного наблюдения, предшествующим появлению предупреждающего стимула. Полученные данные выявили существенные предна-
стройки функциональной организации мозга в ситуации произвольного внимания, направленного на опознание предъявляемых изображений. Готовность к реализации этой деятельности приводила к значительному увеличению степени вовлечения дорсолатеральных и вентролатеральных префронтальных зон в формирование новых когнитивных систем. Эти изменения преимущественно выражены в правом полушарии, что соответствовало избирательному вовлечению корковых зон в анализ и интеграцию фрагментов изображения, то есть на выполнение зрительно -пространственного задания - функции, реализуемой с преимущественным участием правого полушария. Принципиальные различия в организации предсти-мульного внимания в тех случаях, когда стимул не опознавался, и при его опознании не наблюдались. Вместе с тем выявлено усиление степени вовлечения дорсолатеральной префронтальной коры, играющей важнейшую роль в мониторинге информации и удержании ее в рабочей памяти. Можно полагать, что более эффективное опознание обеспечивается другим важным фактором, реализуемым в процессе преднастройки, а именно извлечением из памяти хранящегося там следа предъявляемого изображения. Это полностью согласуется с гипотезой М. Бара [13, 14, 25] о роли префронтальной коры в опознании изображений. Согласно гипотезе М. Бара префронтальная кора, получающая информацию по быстропрово-дящей дорзальной зрительной системе, играет важнейшую роль в извлечении следов и поиске возможного аналога объекта в памяти. Информация об этом объекте, поступая по нисходящим связям в корковые зоны вентральной зрительной системы, облегчает процесс опознания. О роли функциональной активности префрон-тальной коры в эффективном опознании свидетельствуют и данные, полученные в настоящей работе в процессе реализации сенсорных и когнитивных операций, определяющих опознание предъявляемого изображения. При анализе ССП установлено, что у детей этого возраста, как и у взрослых испытуемых [8], при эффективном опознании обнаруживается раннее вовлечение в этот процесс дорсо- и вентролатеральных зон префронтальной коры, что проявилось в наличии у детей 10-11 лет ранней негативности в ответах на опознанные изображения при отсутствии ее на неопознанные стимулы. При этом усиливается и участие в опознании нижневисочных корковых зон, где интегрируются восходящие и нисходящие влияния, и осуществляется заключительный этап процесса опознания [8, 20, 36]. Данные о роли активности префронтальной и височной коры в эффективности опознания подтверждены в серии исследований, проведенных в рамках данной работы и направленных на выявление механизмов, определяющих индивидуальные особенности успешности опознания фрагментарных изображений у детей 10-
11 лет. В поведенческом эксперименте в зависимости от точности опознания были выделены две группы детей: опознающих точно, с малым числом ошибок и опознающих со значимо большим числом ошибок. Для группы опознающих с высокой эффективностью было характерно большее вовлечение вентролатеральных префронтальных корковых зон и нижневисочной коры левого полушария. Преимущественное участие левого полушария в процессе опознания определяется его ролью в категоризации стимулов и назывании опознаваемого изображения, которые осуществлялись испытуемым в ответах на опознаваемый стимул.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные данные выявили значительную степень зрелости механизмов избирательного произвольного внимания, осуществляемого при участии префронтальной коры. Вовлечение этих корковых зон в опознание неполных изображений обеспечивает характерную для 10-11-летних детей эффективность опознания, близкую к дефинитивному уровню. Нейрофизиологический анализ функциональной организации мозга в процессе опознания выявил увеличивающееся с возрастом участие префронтальной коры и ее нисходящих влияний на зрительные зоны, обеспечивающих эффективность опознания. При анализе индивидуальных особенностей эффективности деятельности в зависимости от точности опознания были выделены две группы детей: опознающих точно, с малым числом ошибок, и опознающих с существенно большим числом ошибок. Для группы с высокими показателями эффективности характерно значимо большее вовлечение вентрола-теральных префронтальных корковых зон и нижневисочной коры левого полушария, что, по-видимому, определяет эффективность опознания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Колесов Д.В., Сельверова Н.Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. - М. 1978. - 221 с.
2. Курганский А.В. Некоторые вопросы исследования кортико-кортикальных функциональных связей с помощью векторной авторегрессионной модели многоканальной ЭЭГ // ЖВНД. - 2010. - Т. 60, № 6 . - С. 740.
3. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, № 1.
- С. 26.
4. Мачинская Р.И., Курганский А.В. Сравнительное электрофизиологическое исследование регуляторных компонентов рабочей памяти у взрослых и детей 7-8 лет. Анализ когерентности ритмов ЭЭГ // Физиология человека. - 2012. - Т. 38, № 1. - С. 5-19.
5. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, № 6. - С. 77.
6. Петренко Н.Е., Фарбер Д.А. Возрастная динамика мозговой организации опознания фрагментарных изображений от 5-6 к 7-8 годам // Альманах «Новые исследования». - 2011. - № 4. - С. 5.
7. Фарбер Д.А., Игнатьева И.С. Влияние нейроэндокринных сдвигов пубертатного периода на реализацию рабочей памяти у подростков // Физиология человека. - 2006. - Т. 32. - № 1. - С. 5.
8. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти // Физиология человека. - 2008. - Т. 34, № 1. - С. 5-18.
9. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Формирование механизмов опознания неполных изображений в предшкольном и младшем школьном возрасте // Физиология человека. - 2012. - Т. 38, № 5. - C. 5.
10. Физиология подростка / Под ред. Фарбер Д.А. - М.: Педагогика, 1988. -
167 с.
11. Физиология развития ребенка: Руководство по возрастной физиологии / Под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. - М.: МПСИ, МОДЭК, 2010. - 768 с.
12. Babiloni C., Vecchio F., Cappa S. et al. Pre- and poststimulus alpha rhythms are related to conscious visual perception: a high-resolution EEG study // Cereb. Cortex.
- 2006. - I. 16. - P. 1690.
13. Bar M. A cortical mechanism for triggering top-down facilitation in visual object recognition // J. Cogn. Neurosci. - 2003. - V. 15. - P. 600.
14. Bar M., Kassam K.S., Ghuman A.S., Boshyan J. et al. Top-down facilitation of visual recognition // Proc Natl Acad Sci U S A. - 2006. - V. 103, N 2. - P. 449.
15. Bollinger, J., Rubens, M.T., Zanto, T.P. & Gazzaley, A. Expectation-driven changes in cortical functional connectivity influence working-memory and long-term memory performance // J. Neurosci. - 2010. - V. 30. - P. 14399.
16. Bressler S. L., Tognoli E.Operational principles of neurocognitive networks. // Int J. Psychophysiol. - 2006. - V. 60, N 2. - P. 139-148.
17. Cadotte A.J., DeMarse T.B., He P., Ding M. Causal measures of structure and plasticity in simulated and living neural networks // PLoS ONE. - 2008. - V. 3, N 10. -P. e3355.
18. Cui J., Xu L., Bressler S.L., Ding M., Liang H. BSMART: A Matlab/C toolbox for analysis of multichannel neural time series // Neural Networks. - 2008. - 21: 1094.
19. Darvas F., Miller K.J., Rao R.P.N., Ojemann J.G. Nonlinear Phase-Phase Cross- Frequency Coupling Mediates Communication between Distant Sites in Human Neocortex // J. Neurosci. - 2009. - V. 29, N 2. - P. 426.
20. Doniger G. M., Foxe J. J., Schroeder Ch. E., Murray M. M., Higgins B. A., and Javitt D. C. Visual Perceptual Learning in Human Object Recognition Areas: A Repetition Priming Study Using High-Density Electrical Mapping // Neuroimage. -2001. - V. 13. - P. 305.
21. Guo S., Seth A.K., Kendrick K.M et al. Partial Granger causalityeliminating exogenous inputs and latent variables // J. Neurosci. Methods. - 2008. - 172(1): 79.
22. Hanslmayr S, Aslan A, Staudigl T, Klimesch W, Herrmann CS, et al. Prestimulus oscillations predict visual perception performance between and within subjects. Neuroimage. - 2007. - V. 37. - P. 1465.
23. Kaminski M. Determination of transmission patterns in multichannel data // Phil.Trans. R. Soc. B. - 2005. - I. 360. - P. 947.
24. Kaminski M., Ding M., Truccolo W.A., Bressler S.L. Evaluating causal relations in neural systems: Granger causality, direct transfer function and statistical assessment of significance // Biol. Cybern. - 2001. - V. 85. - P. 145.
25. Kveraga K., Boshyan J., Bar M. Magnocellular Projections as the Trigger of Top-Down Facilitation in Recognition // The Journal of Neuroscience. - 2007. - V. 27, N. 48. - P. 13232.
26. Liang H., Bressler S. L., Ding M. et al. Temporal dynamics of attention-modulated neuronal synchronization in macaque V4 // Neurocomputing. - 2003. -V. 52-54. -P. 481
27. Nolte G., Bai O., Wheaton L. et al. Identifying true brain interaction from EEG data using the imaginary part of coherency // Clin.Neurophysiol. - 2004. - V. 115. -P. 2292.
28. Palva S, Palva JM New vistas for alpha-frequency band oscillations // Trends Neurosci. - 2007. - V. 30. - P. 150.
29. Patten TM, Rennie CJ, Robinson PA, Gong P. Human cortical traveling waves: dynamical properties and correlations with responses // PLoS One. - 2012. - V. 7, N 6. P. e38392.
30. Pereda E, Quiroga RQ, Bhattacharya J. Nonlinear multivariate analysis of neurophysiological signals,// Prog Neurobiol. - 2005. - V. 77, N 1-2. - P. 1.
31. Posner, M.I.. Attention: The mechanisms of consciousness // Procedures of the National Academy of Science. - 1994. - V. 91. - P. 7398.
32. Rohenkohl G., Nobre A.C. Alpha Oscillations Related to Anticipatory
Attention FollowTemporal Expectations // J Neurosci. - 2011. - V. 31, N 40. - P. 14076. "
33. Romei V., Gross J., Thut G. On the Role of Prestimulus Alpha Rhythms over Occipito-Parietal Areas in Visual Input Regulation:Correlation or Causation? // The Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30, N 25. - P. 8692.
34. Schreiber T. Measuring information transfer // Phys Rev Lett. - 2000. - V. 85,
N 2. - P. 461. "
35. Sehatpour P., Molholm S., Schwartz T., Mahoney J., Mehta A., Javitt D., Stanton P., Foxe J. A human intracranial study of long-range oscillatory coherence across a frontal-occipital-hippocampal brain network during visual object processing // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2008. - V. 105, N. 11. - P. 4399.
36. Sehatpour P., Molholm S., Javitt D.C., Foxe J.J. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of ''closure'' processes // Neuroimage. - 2006. -V. 29. - P. 605.
37. Senkowski D., Schneider T.R., Foxe J.J., Engel A.K. Crossmodal binding through neural coherence: implications for multisensory processing // Trends in Neurosciences. - 2008. - V. 31, N. 8. - P. 401.
38. Snodgrass J.G., Corwin J. Perceptual identification thresholds for 150 fragmented pictures from the Snodgrass and Vanderwart picture set. // Percept. Motor Skills. - 1988. - V. 67. - P. 3.
39. Snyder A.C, Foxe J.J. Anticipatory attentional suppression of visual features indexed by oscillatory alpha-band power increases: a highdensity electrical mapping study // J Neurosci. - 2010. - V. 30. - P. 4024.
40. Tabareau N, Slotine J-J, Pham Q-C. How Synchronization Protects from Noise //PLoS Comput Biol. - 2010. - V. 6, N1. - P. e1000637.
41. Thakor N.V., Tong S. Advances in quantitative electroencephalogram analysis methods //Annu Rev Biomed Eng. - 2004. - V. 6. - P. 453.
42. van Dijk H, Schoffelen JM, Oostenveld R, Jensen O . Prestimulus oscillatory activity in the alpha band predicts visual discrimination ability // J Neurosci. - 2008. -V. 28. - P. 1816.
43. Varela F., Lachaux J-P., Rodriguez E., Martinerie J. The brainweb: Phase synchronization and large-scale integration // Nat. Rev. Neurosci. - 2001. - V. 2. -P. 229.
44. Viggiano M.R., Kutas M. Overt and covert identification of fragmented objects inferred from performance and electrophysiological measures // J. Experim. Psychology: General. - 2000. - V. 129, N 1. - P. 107
45. von Stein A., Chiang C., Konig P. Top-down processing mediated by interareal synchronization // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2000. - V. 97. - P. 14748.
46. Wolters C., de Munck J.C. Volume Conduction // Scholarpedia. - 2007. - V. 2, N 3. - P. 1738.
47. Yamagishi N, Callan D.E, Anderson S.J, Kawato M. Attentional changes in pre-stimulus oscillatory activity within early visual cortex are predictive of human visual performance // Brain Res. - 2008. - V. 1197, N 4. - P. 115.
48. Zhuang J., Peltier S., He S., LaGonte S., Hu X. Mapping the connectivity with structural equation modeling in an fMRI study of shape-from-motion task // Neuroimage. - 2008. - V. 42. - P. 799.
