CC BY
111
ОСОБЕННОСТИ МОЗГОВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЦЕЛОСТНОГО ОПОЗНАНИЯ У ПОДРОСТКОВ 12-13 ЛЕТ
Д.А. Фарбер, Н.Е. Петренко1 ФГБНУ «Институт возрастной физиологии Российской академии образования», Москва
У детей 12-13 лет изучались показатели функциональной организации мозга в период подготовки к когнитивной деятельности и её выполнения. Анализ показателей формирования внутрикоркового взаимодействия в процессе предна-стройки к целостному опознанию неполных изображений у детей трёх возрастных групп: 10-11, 11-12 и 12-13 лет выявил динамику мозговой организации произвольного внимания и её специфику в 12-13 лет.
Установлено, что в течение предподросткового возраста происходят неоднозначные изменения степени и характера участия регуляторных систем в мозговой организации произвольного внимания. К 12-13 годам вследствие прогрессивного созревания дорзолатеральной префронтальной коры возрастает влияние системы избирательной регуляции. Возрастает дифференцированность и полу-шарная специализация формирующихся при произвольном внимании функциональных объединений корковых областей. На поведенческом уровне снижается импульсивность принятия решения. Положительная направленность организации произвольного внимания и его влияние на эффективность выполнения заданий нивелируется негативными изменениями активности структур мотивационной регуляторной системы. В 12-13 лет существенно снижается степень вовлечения вентролатеральной префронтальной коры в организацию произвольного внимания. Дефицитарность мотивационного компонента внимания отрицательно влияет на успешность выполнения когнитивного задания: у детей 12-13 лет, несмотря на снижение импульсивности принятия решений, число ошибочных ответов по сравнению с детьми 11-12 лет значимо не изменяется.
Ключевые слова: регуляторные системы мозга, произвольное внимание, мо-тивационный компонент внимания, префронтальная кора, электроэнцефалограмма, функциональная организация мозга, связанные с событие потенциалы, зрительное опознание.
Brain organization of voluntary attention in adolescences aged 12-13 affects incomplete image recognition. We studied functional brain organization during the preparation to the cognitive task and along its performance in children aged 12-13. A comparative analysis of cortico-cortical interactions during the preparation to incomplete image recognition in children aged 10-11, 11-12 and 12-13 showed the dynamics of brain organization of voluntary attention and its specificity in 12-13-year-old children.
It was found that the involvement of executive systems into the brain organization of voluntary attention is changing ambiguously along the pre-teen years. The fact that the dorsolateral prefrontal cortex (PFC) becomes more mature to the age of 12-13 leads to a greater involvement of the executive system. Functional cortico-cortical con-
Контакты:1 Петренко Н.Е. - E-mail: develop.physiol@inbox.ru
nectivity formed during voluntary attention performance becomes more differentiated and hemispherical specialized. Behavioral data shows a decrease in impulsive decision-making. However, positive changings in the development of voluntary attention and its influence on the task performance are overshadowed by the decreased activity of the motivational modulatory system. The ventrolateral PFC becomes significantly less involved into the processes of voluntary attention to the age of 12-13. Lower level of the motivational component of attention negatively affects cognitive performance: children aged 12-13 did not show any significant differences in task performance, as compared with children aged 11-12, despite of the fact that they show a decrease in impulsive decision-making.
Key words: brain executive systems, voluntary attention, motivational component of attention, PFC, EEG, functional brain organization, ERPs, incomplete image recognition.
Возрастные и индивидуальные особенности произвольного внимания определяют возможности школьника в процессе преднастройки к выполнению когнитивных заданий и организации учебной деятельности. Ранее было показано, что постепенное и гетерохронное созревание регуляторных структур мозга в дошкольном и младшем школьном возрасте определяют прогрессивное развитие механизмов произвольного внимания на этом этапе развития [2; 3; 8].
Однако с наступлением пубертатного периода эта прогрессивная тенденция сменяется неоднозначными изменениями в развитии регуляторных систем разного уровня. На раннем этапе полового созревания в организме происходят изменения, связанные с активизацией нейрогормональной функций гипоталамуса [6], выделением гормонов, неоднозначно влияющих на созревание структур мозга, в том числе и высших регуляторных центров произвольного внимания и произвольной регуляции деятельности[17].
Современные методы изучения морфологической и функциональной организации мозговых процессов позволили получить новые и важные данные о структуре нейронов и их связей, обеспечивающих системную организацию когнитивной деятельности в этом возрасте. Показано, что существенные изменения происходят в префронтальной коре [9; 19-22]. Особенностью ее созревания на рассматриваемом этапе развития является разная динамика формирования нейронов и их связей в разных ее зонах [10]. Неравномерность развития связей префронтальной коры с другими структурами мозга обуславливает специфику их объединения в функциональные системы, складывающиеся в процессе когнитивной деятельности [13]. Показана также неодновременность созревания префронтальной коры и глубинных структур мозга, связанная с неоднозначным влиянием половых гормонов на их развитие [17]. Под влиянием половых гормонов, выделяющихся на начальной стадии полового созревания, наиболее интенсивные изменения происходят в лимбической и вентро-стриарной системах, что приводит к существенным изменениям механизмов мотивационно-эмоциональной регуляции [21; 22].
Прогрессивное созревание корковых регуляторных структур - процесс более длительный. Согласно имеющимся данным созревание префронтальной коры и ее связей с другими структурами прослеживается в течение всего восходящего онтогенеза. При этом установлена неодновременность и неоднозначность воздействия половых гормонов в особенности тестостерона на дорзолатеральные и вентрола-теральные зоны префронтальной коры и их контролирующих влияний.
Учитывая данные о различной роли дорзо- и ветролатеральных зон префронтальной коры в формировании разных управляющих функций [1], есть все основания считать, что особенности их функционирования в предподростковом и подростковом возрасте могут определять специфику мозговой организации произвольного внимания и его роль в эффективности когнитивной деятельности. К настоящему времени нет четких данных о возрасте появления описанных выше морфофункциональных изменений регуляторных систем, связанных с половым созреванием. Это обусловлено как индивидуальной вариативностью его темпа, так и, прежде всего, широким возрастным диапазоном анализируемых групп (например, 11-16, 12-17, 10-15 лет), включающих согласно существующей классификации [14] предподростковый (до 13 лет) и подростковый (после 13) возраст. В связи с этим нами было начата погодовое изучение особенностей функционирования дорзо- и вентролатеральных систем префронтальной коры, их вклада в мозговую организацию произвольного внимания в период подготовки к выполнению когнитивного задания - опознанию неполных изображений разного уровня фрагментации. Результаты исследования детей 10-11 и 11-12 лет выявили определенную специфику мозговой организации произвольного внимания в каждой из групп, связанную с изменяющимся в течение предподросткового возраста вкладом разных регуляторных систем префронтальной коры в формирование межкортикальных объединений на разных этапах подготовки к выполнению когнитивного задания [5]. В настоящей статье рассматриваются данные, полученные при исследовании детей 12-13 лет, - возраста, приходящегося на II и III стадии полового созревания [6].
С целью выявления динамики механизмов произвольного внимания, связанных с изменением в функционировании префронтальных регуляторных систем в статье представлены результаты совместного анализа показателей межкортикального взаимодействия дорзолатеральной и вентролатеральной префронтальных корковых зон с другими областями коры детей трех возрастных групп: 10-11, 1112, 12-13 лет.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследовании участвовали 25 школьников 12-13 лет (12 мальчиков и 13 девочек), средний возраст 12,3 + 0,14. наряду с показателями мозговой организации внимания на разных этапах подготовки к деятельности и при ее осуществлении у детей 12-13 лет анализировались данные, полученные в тех же экспериментальных условиях при исследовании 21 школьника 11-12 лет (10 мальчиков, 11 девочек, средний возраст 11,2 + 0,2) и 31 школьник 10-11 лет (16 мальчиков, 15 девочек). Все дети - учащиеся общеобразовательных школ г. Москвы, имеющие нормальное зрение и без трудностей обучения и отклонений в поведении.
Испытуемым предъявлялось 16 знакомых изображений предметов и животных из стандартного набора [18] без предварительной демонстрации полных изображений. Для каждого из 16 целевых объектов последовательно предъявлялись изображения пяти уровней фрагментации от трудно опознаваемых до полных изображений. Подробно модель и временная последовательность эксперимента изложены ранее [4]. У всех испытуемых анализировались поведенческие
показатели опознания и функциональная организация мозга в предстимульные и постстимульные периоды.
В качестве поведенческих показателей использовались успешность опознания, о которой судили по числу ошибок, и порогу опознания - уровень фрагментации, на котором правильно опознавалось изображение.
В период подготовки к решению испытуемым когнитивной задачи и в процессе ее выполнения проводилась непрерывная регистрация ЭЭГ по системе 1020% от затылочных (О1, О2), теменных (Р3, Р4), передневисочных (Т3, Т4), зад-невисочных (Т5, Т6), центральных (С3, С4) и лобных (F3, F4, F7, F8) отведений.
В качестве меры функционального взаимодействия в период преднастройки использовалась мнимая часть комплексной функции когерентности J(f) = Im{C(/)}. Более подробно этот метод оценки межкоркового взаимодействия описан нами ранее [4].
Для каждой пары отведений вычислялась величина Ja, равная среднему значению функции J(f в диапазоне альфа-ритма (7,5-12,5 Гц). Такое вычисление проводилось индивидуально для каждого испытуемого отдельно в трех экспериментальных условиях (ЭУ1, ЭУ2, ЭУ3). ЭУ1 характеризовало неспецифическое внимание и соответствовало отрезку ЭЭГ, регистрируемому от момента фиксации взора до появления предупреждающего стимула; ЭУ2 относилось к ожиданию целевого стимула, и ему соответствовал отрезок ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления еще не опознанного целевого фрагментарного изображения; ЭУ3 характеризовало ожидание целевого, уже опознанного, стимула, и ему соответствовал отрезок ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления эффективно опознаваемых фрагментарных изображений.
Статистический анализ величин Ja осуществлялся с помощью дисперсионного анализа для повторных измерений (rmANOVA) для двух подмножеств пар отведений, включавших отведения от дорзолатеральных (F3, F4) и вентралатераль-ных (F7, F8) зон префронтальной коры с отведениями от других корковых зон.
Для исследования степени и характера участия различных областей коры в эффективном зрительном опознании в предподростковом возрасте анализировалась амплитуда компонентов регионарных ССП. Усреднялись ССП при отсутствии опознания - испытуемый отвечал "Не знаю" и ССП, регистрируемые при правильном опознании. Усредненные по типам "опознаваемости" стимула ССП отдельных испытуемых анализировались с помощью метода главных компонентов. Суммарная амплитуда ССП на временных отрезках, соответствующих выделенным главным компонентам, обрабатывалась с помощью дисперсионного анализа для повторных измерений (rmANOVA). Значимость попарных различий параметров ССП оценивалась при помощи непараметрического критерия Вилкоксо-на.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Поведенческие показатели опознания фрагментарных изображений. Анализ поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений позволил выявить их изменение от 10-11 к 11-12 и 12-13 годам (рис. 1). Данные дисперсионного анализа выявили значимое влияние фактора ВОЗРАСТ как на количество ошибок (F (2,65)=5,633; p=0,006), так и на порог опознания (F (2,65)=23,36; p=0,000).
По числу ошибок опознания группа детей 12-13 лет значимо не отличалась от детей 11-12 лет (1,9+0,33), но по сравнению с 10-11 годами (4,19+0,76) обе группы совершали значимо меньше ошибок (2=-2,354; Р=0,019 и 2=-2,229; Р=0,026 соответственно).
Рис. 1. Среднее значение порога опознания и количества ошибок у детей 10-11,11-12 и 12-13 лет.
Вместе с тем в 12-13 лет значимо увеличивается среднее значение порога (уровня фрагментации) опознания и составляет 5.89+0.07, по сравнению с группой 11-12 летних, у которых порог опознания составляет 5,177+0.11 ^=-4.357; p=0.001) и с группой 10-11-летних детей - 5.10+0.12 ^=-4,741; Р=0,0001). Значимые половые различия как по количеству ошибок, так и по порогу опознаны не выявлены.
Функциональная организация мозга на разных этапах подготовки к выполнению когнитивного задания. Для выявления специфики мозговой организации произвольного внимания при эффективном и неэффективном выполнении когнитивной задачи показатели Ja на этапе ожидания целевого изображения в тех случаях, когда оно не опознавалось (ЭУ2) и при его правильном опознании раздельно (ЭУ3) сопоставлялись с таковыми при неспецифическом внимании (ситуации ожидания предупреждающего стимула (ЭУ1).
Анализ т ANOVA по множеству пар отведений, включающих дорзолате-ральную префронтальную кору (Б3, F4) при сравнении ЭУ2 и ЭУ1 выявил значимость совместного влияния факторов УСЛОВИЕ и ПОЛУШАРИЕ ^(1,24) = 5,028, p = 0,034), что отражает различный характер изменения межкортикального взаимодействия в правом и левом полушарии при переходе от неспецифического внимания к произвольному направленному вниманию. Для пар отведений, в которые в качестве одного входили зоны вентролатеральной префронтальной коры
(Б7, Б8) значимость влияния фактора УСЛОВИЕ и его взаимодействия с другими факторами не выявлено.
Сравнение периода, предшествующего эффективному опознанию целевого стимула, с ситуацией ожидания предупреждающего стимула (ЕУ3, ЕУ1), проведенное по той же схеме для подмножества отведений, включающих дорзолате-ральную префронтальную кору (Б3, Б4), выявило значимое влияние фактора УСЛОВИЕ. Его взаимодействие с другими факторами не выявлено.
С целью выявления возрастной динамики нейрофизиологических механизмах преднастройки к опознанию неполных предметных изображений разного уровня фрагментации у детей 10-11, 11-12 и 12-13 лет был проведен дополнительный дисперсионный анализ, использующий помимо описанных факторов, фактор ВОЗРАСТ.
Для пар отведений, в которые в качестве одного входили области Б3, Б4 на значимый уровень выходит взаимодействие факторов ВОЗРАСТ х УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ (Б(4,138) = 3.095, р = 0.018).
Для пар отведений Б7, Б8 значимых взаимодействий с фактором ВОЗРАСТ выявлено не было.
Выявленное дисперсионным анализом совместное влияние факторов ВОЗРАСТ х УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ1 свидетельствует о наличии в подмножестве отведений, включающих дорзолатеральную префронтальную кору, существенных возрастных различий в специализации полушарий на разных этапах подготовки к деятельности у детей 10-11, 11-12 и 12-13 лет.
Левое Правое
полушарие полушарие
ЭУ1 ЭУ2 ЭУЗ ЭУ1 ЭУ2 ЭУЗ
Рис. 2. Полушарные различия Ja в подмножестве отведений, включающих дорзолатеральную префронтальную кору, в разных экспериментальных условиях у детей 3 возрастных групп.
Обозначения: По вертикали - усредненные значения Ja в подмножестве отведений дорзолатеральной префронтальной коры. По горизонтали - экспериментальные условия ЭУ: неспецифическое внимание (ЭУ1); ожидание целевого не опознаваемого стимула (ЭУ2); ожидание эффективно опознаваемого стимула (ЭУ3). Сплошная линяя — дети 10-11 лет (1); тонкая линяя - дети 11-12 лет (2); пунктир - дети 12-13 (3).
Как видно на рисунке 2, в подмножестве пар отведений, включающем F3 и F4 (дорзолатеральная префронтальная кора), в левом полушарии величина Ja у всех трех групп детей имеет минимальное значение в ЭУ1, а максимальное значение в ЭУ3. В правом полушарии также максимальное значение величины Ja отмечено в ЭУ3, однако динамика от ЭУ1 к ЭУ3 у разных возрастных групп носит разный характер. Если у детей 10-11 и 11-12 лет происходит почти линейное возрастание Ja от ЭУ1 до ЭУ3, то у детей 12-13 лет отмечается снижение значений Ja в ситуации ожидания целевого не опознаваемого стимула (ЭУ2).
Анализ степени и характера вовлечения различных зон коры в процесс опознания фрагментарных изображений. С помощью метода главных компонентов были выделены временные интервалы, включающие статистически значимые амплитудные показатели ССП, регистрируемые в разных корковых зонах.
Амплитуда ССП в выделенных временных интервалах анализировалась с использованием rmANOVA. Оценивалось влияние следующих факторов: ОПОЗНАНИЕ (опознанные, неопознанные); ПОЛУШАРИЕ (левое, правое); ЛОКАЛИЗАЦИЯ (9 пар отведений).
Таблица 1
Регионарные различия ССП,,связанные с опознанием у детей 12-13 лет
Временные интервалы, мс 20-80 8 80-160 9 161-220 7 220-304 6 305-390 4 390-470 5 470-570 2 570-660 1 660-750 3
'3-Р4 Р(1,23) = 7.40; Р=0.012
'7-Р8 F(1,23) = 6.78; P=0.016 Р(1,23) = 6.84; Р=0.015 Р(1,23) = 7.75; Р=0.011 Р(1,23) = 4.87; Р=0.037
Р3-Р4 Р(1,23) = 8.19; Р=0.009 Р(1,23) = 6.46; Р=0.018
T5-T6
Р(1,23) = 4.17; Р=0.055
Анализ, проведенный раздельно для ССП, регистрируемых в разных корковых зонах выявил (табл. 1) значимое влияние фактора ОПОЗНАНИЕ для дорзола-теральной префронтальной коры во временном интервале 390-470 мс, для вентро-латеральной префронтальной коры взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ и ПОЛУШАРИЕ значимо для компонента N200 (160-220 мс), а изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ значимо во временном интервале от 305 до 570 мс. Для каудальных зон влияние фактора ОПОЗНАНИЕ выражено меньше и обнаружено в теменных областях в интервалах 390-470 и 660-750 мс. В затылочных корковых зонах влияние фактора ОПОЗНАНИЕ выявлено только как тенденция и
наблюдается во временном интервале 220-304 мс, соответствующем компоненту N250, наиболее тесно связанному с процессом опознания.
Рис. 3. ССП различных областей коры на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 12-13 лет. Значимые различия компонентов ССП заштрихованы.
Для уточнения характера изменений ССП, связанных с опознанием методом парного сравнения, сопоставлялись амплитудные значения компонентов ССП на опознанные и неопознанные стимулы.
Как видно, на рис. 3 в вентролатеральной префронтальной коре на опознанные изображения отмечается увеличение негативности c пиковой латентностью соответствующего компонента N150 мс (160-220мс: F7 - Z=-1,98; Р=0,047; F8 -Z=-2,28; Р=0,022). Компоненты N350 и N450 как в дорзо-, так и вентролатераль-ных областях префронтальной коры увеличиваются при опознании. В ССП на неопознанные фрагментарные изображения в это время развивается высокоамплитудный позитивный компонент с пиковой латентностью 400 мс (305-390мс: F7
- Z=-2,114; Р=0,034; F8 - Z=-1,94; Р=0,052; 390-470мс: F3 - Z=-2,457; Р=0,014; F7
- Z=-2,371; Р=0,017). Эти же различия отмечаются и в центральный и передне-височных зонах коры (305-390мс: С3 - Z=-1,977; Р=0,048; Т3 - Z=-2,74; Р=0,006; 390-470мс: С3 - Z=-3,257; Р=0,001; С4 - Z=-3,00; Р=0,003; Т3 - Z=-2,67; Р=0,007). На поздних стадиях опознания в передних областях коры значимые различия между опознанными и неопознанными фрагментарными изображениями отмече-
ны в интервале 470-570мс (Р7 - Z=-3,14; Р=0,001; Т3 - Z=-2,17; Р=0,03) и 670-750мс (Б7 - Z=-2,06; Р=0,039; С3 - Z=-2,37; Р=0,017 ) и связаны с увеличением негативности при опознании. Наиболее ранние статистически значимые различия на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения отмечены в интервале 80-160 мс в передневисочной области левого полушария и связаны с увеличением ранней негативности N150 мс в ответ на опознанные изображения (Т3 - Z=-1,93; Р=0,053).
В каудальных областях, где значимое влияние фактора опознание было выявлено только для теменной коры, метод парного сравнения амплитудных значений ССП выявил наличие значимых различий амплитуды компонентов ССП и в задне-височной и в затылочной областях. Различия выражены для компонентов основного комплекса Р100 (20-80 мс: О1 - Z=-1,877; Р=0,057)и N 250 (160-220 мс: О1 -Z=-1,88; Р=0,052), для компонента N 400 (390-450 мс: Р3 - Z=-2,08; Р=0,037; Р4 -Z=-2,74; Р=0,006) и следующей за ним поздней позитивности (470-570мс: Т6 - Z=-1,88; Р=0,052), имеющих большую амплитуды в ответ на опознанные фрагментарные изображения.
С целью выявления специфики мозговой организации опознания в 12-13 лет был проведен совместный анализ амплитудных значений регионарные ССП у детей 11-12 и 12-13 лет и включением в дисперсионный анализ наряду с факторами ОПОЗНАНИЕ и ЛОКАЛИЗАЦИЯ фактора ВОЗРАСТ. Выявлено изолированное влияние фактора ВОЗРАСТ как для ранних и среднелатентных компонентов (20 -80 мс F(1,43) = 5.36; P=0.025; 160-220 мс F(1,43) = 6.46; P=0.015), так и для поздних колебаний ССП (470-570 мс: F(1,43) = 4.95; P=0.031; 570-660 мс: F(1,43) = 6.54; P=0.014 и 660-750мс: F(1,42) = 5.62; P=0.022) периодов обработки информации. Совместное влияние факторов ВОЗРАСТ и ОПОЗНАНИЕ значимо в интервале 570-660мс ^(1,43) = 4.54; P=0.039). Влияние фактора ВОЗРАСТ и его взаимодействие с факторами ОПОЗНАНИЕ и ЛОКАЛИЗАЦИЯ значимо в широком временном окне (20-80мс F(6,258) = 2.32; P=0.033; 80-160мс: F(2,101) = 4.44; P=0.01; 160-220мс: F(2,107) = 2.88; P=0.049; 220-305мс: F(6,38) = 3.95; P=0.004; 305-390мс: F(6,38) = 2.93; P=0.019; 390-470мс: F(6,38) = 2.93; P=0.019; 470-570мс: F(3,136) = 6.03; P=0.001.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Анализ поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений у детей 12-13 лет выявил значимое возрастание порога опознания в сравнении с 11 -12 годами. Увеличение порога опознания свидетельствует о снижении к 12-13 годам импульсивности детей, которые начинают принимать решения более обдуманно, не торопясь, основываясь на большем количестве информации об объекте. При этом значимые изменения числа ошибок не обнаруживаются. Возможно, это объясняется индивидуальными различиями, выраженными в 12-13 лет. Среди обследованных детей 5 из 25 допускали значительное число ошибок.
Нейрофизиологические исследования позволяют считать, что столь выраженная индивидуальная вариативность точности опознания связана с изменением функциональной активности регуляторных систем в начале полового созревания и индивидуальным темпом его развития. Результаты настоящей работы свидетельствуют о существенно различных изменениях в системах дорзолатеральной и вентролатеральной префронтальной коры. Прогрессивные изменения дорзолате-
ральной префронтальной коры и ее связей с другими областями коры к 12-13 годам проявляются в увеличении степени ее участия в анализе и обработке сенсорной информации. Сопоставление связанных с событием потенциалов (ССП) на опознанные и неопознанные стимулы выявило активацию при опознании этой области коры как на начальных этапах обработки информации, так и при осуществлении более поздних когнитивных операций. Проявлением прогрессивного развития дорзолатеральной префронтальной коры является и значительное снижение к 12-13 годам в сравнении с 10-11 годами импульсивности принятия решения вследствие формирования механизмов тормозного контроля.
Положительные изменения дорзолатеральной префронтальной коры проявляются при анализе ее участия в межкортикальном взаимодействии в процессе преднастройки к деятельности. В системе связей дорзолатеральной префронталь-ной коры с другими структурами мозга в 12-13 лет наблюдаются дифференцированные изменения показателя межкортикального взаимодействия в левом и правом полушариях в разных ситуациях внимания.
Полушарная специализация формирующихся при произвольном внимании межкортикальных объединений в системе дорзолатеральной префронтальныой коры была выявлена нами у взрослых [4] и отсутствовала в 10-11 и 11-12 лет [5]. В 12-13 лет отмечены существенные отличия организации произвольного внимания, предшествующего эффективному и неэффективному опознанию целевого стимула. В левом полушарии в системе связей дорзолатеральной префронтальной коры значения показателя межцентрального взаимодействия постепенно повышаясь от ситуации неспецифического внимания к произвольному неэффективному, достигали максимальной величины при произвольном внимании, предшествующем эффективному опознанию. Иная картина наблюдалась в правом полушарии. При переходе от неспецифического внимания к ожиданию целевого, но еще трудно опознаваемого стимула, в 12-13 лет значение показателей межкортикального взаимодействия (Ja) снижается, увеличиваясь в период, предшествующий эффективному опознанию. Этот факт коррелирует с наблюдаемым нами в этом возрасте увеличением порога опознания фрагментарных изображений и свидетельствует о совершенствовании механизмов принятия решения за счет тормозного контроля. Очевидно, что когда уровень фрагментации изображения недостаточен для правильного его опознания, неадекватным является активизация системы зрительного опознания, что и отражается в снижении межкортикального взаимодействия в подмножестве отведений, включающих дорзолатеральную кору.
Несмотря на эти прогрессивные изменения, которые должны были бы привести к возрастающей точности опознания, число ошибочных ответов к 12-13 годам не только не уменьшается, но даже незначительно возрастает. Причиной этого являются изменения, происходящие с началом полового созревания в системе вентролатеральной префронтальной коры. Несмотря на то, что вентролатеральная префронтальная кора, как показал анализ ССП, активируется в процессе опознания зрительных стимулов, ее вклад в организацию функциональных межпокрти-кальных взаимодействий в процессе преднастройки снижается, тенденция к этому снижению наблюдалась нами уже у детей 11 -12 лет, а в 12-13 лет, как показали результаты данной работы, значимые изменения межкортикального взаимодействия в системе вентролатеральной префронтальной коры при внимании, направленном на опознание неполных изображений, не выявляются.
Неоднозначность морфофункциональных изменений мозговых структур на начальном этапе полового созревания отмечены всеми исследователями этого периода индивидуального развития. Особенно много внимания уделено различиям функционирования дорзолатеральных и вентролатеральных зон префронталь-ной коры и их связи с другими корковыми областями [8, 10, 20]. Эти различия рассматриваются как важнейший фактор наблюдаемой в подростковом возрасте разнонаправленной динамики когнитивных процессов [11, 12] и их соотношение с эмоционально-мотивационными процессами [8, 20]. При изучении поведенческих показателей выполнения когнитивных заданий и использовании нейровизуализа-ционных методов исследования мозга установлена зависимость эффективности выполнения задания от его эмоциональной привлекательности или последующего вознаграждения [8, 19, 20]. ФМРТ исследования показали, что преимущество в выполнении эмоционально привлекательного задания связано с повышенной активностью глубинных вентро-стриарных и лимбических структур. При этом активность вентролатеральной коры выражена значительно меньше, ее повышение наблюдается только при эмоциональной привлекательности и положительном подкреплении деятельности. Полученные в данной работе результаты свидетельствуют о том, что изменения в мотивационной регуляторной системе проявляются уже в предподростковом возрасте. Отсутствие эмоциональной привлекательности и положительного подкрепления при опознании изображения привело к снижению мотивационного компонента внимания, что проявилось в 12-13 лет в снижении вклада вентролатеральной префронтальной коры в мозговую организацию произвольного внимания. Дефицитарность мотивационного компонента внимания, связанная с изменениями эмоционально-мотивациционной сферы на начальном этапе половог8о созревания нивелирует прогрессивные изменения когнитивных процессов к 12-13 годам. Следствием этого является отсутствие положительного влияния совершенствующихся к этому возрасту дорзолатеральных механизмов произвольного внимания, на эффективность деятельности - точность опознания не только не улучшается, но даже несколько ухудшается. Очевидно, что отсутствие мотивационного компонента внимания к выполнению нейтрального, не представляющего сиюминутного интереса задания у школьников 12-13 лет может отрицательно сказываться на успешности их учебной деятельности и являться важным фактором дезадаптации к школе.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ поведенческих показателей опознания у детей 12-13 лет показал, что в этом возрасте значимо увеличивается уровень опознаваемости неполного фраг-ментированного изображения и в сравнении с 11 -12 годами наблюдается тенденция к увеличению числа ошибок опознания. Сравнительный анализ (rmAnova) показателей функционального взаимодействия различных областей коры в процессе подготовки к опознанию изображений разного уровня фрагментации, проведенный у детей трех возрастных групп: 10-11, 11-12. 12-13 лет выявил динамику мозговой организации произвольного внимания в предподростковом возрасте и механизмы, определяющие его специфику в 12-13 лет. Установлено, что гетеро-хронные, неоднозначные морфофункциональные преобразования различных зон префронтальной коры, связанные с началом полового созревания приводят к су-
щественным изменениям их вклада в мозговую организацию произвольного внимания и обеспечения эффективной деятельности.
Прогрессивное созревание дорзолатеральной префронтальной коры к 12-13 годам определяет возрастающую дифференцированность формирующихся в левом и правом полушарии функциональных объединений корковых зон, адекватных процессам, осуществляемым на разных этапах подготовки к деятельности. Прогрессивные изменения в дорзолатеральной системе, связанные с формированием механизмов избирательной активации и тормозного контроля на поведенческом уровне, проявляются в снижении импульсивности принятия решения, что должно способствовать возрастающей точности опознания в 12-13 лет. Проведенные исследования не выявили уменьшение числа ошибок с возрастом. Причиной являются изменения, происходящие в вентролатеральной префронтальной коре. Вследствие значительного повышения активности глубинных эмоциогенных структур снижается ее активность и соответственно вклад мотивационной регуля-торной системы в организацию произвольного внимания. Установленное у 12-13-летних детей отсутствие мотивационного компонента внимания к положительно немотивируемой деятельности является существенным препятствием для эффективного выполнения задания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Мачинская Р.И. Управляющие функции // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. - 2015. - Т. 65, № 1. - С. 33-60.
2. Мозговые механизмы формирования познавательной деятельности в пред-школьном и младшем школьном возрасте / под ред. Р.И. Мачинской, Д. А. Фарбер. - М.: НОУ ВПО «МПСУ»; Воронеж: МОДЭК, 2014.
3. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка /под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.: МПСИ; Воронеж: МОДЭК, 2009.
4. Фарбер Д.А., Мачинская Р.И., Курганский А.В., Петренко Н.Е. Функциональная организация мозга в период подготовки к опознанию фрагментарных изображений. // Журнал высшей нервной деятельности им И.П. Павлова. - 2014. -Т. 64, № 2. - С. 190-200.
5. Фарбер Д.А., Курганский А.В., Петренко Н.Е. Мозговая организация преднастройки к зрительному опознанию у детей предподросткового возраста // Физиология человека. - 2015. - Т. 41, № 5. - С. 5-15.
6. Физиология подростка / под ред. Д.А. Фарбер. - М.: Педагогика, 1978. -167 с.
7. Физиология развития ребенка: Руководство по возрастной физиологии / под ред. М. М. Безруких, Д. А. Фарбер. - М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2010. - 768 с.
8. Banagee S., Frey H.P., Molhalm S., Fax I. Interests shape how ado scents pay attention the interaction of motivation and top-down attention processis in beasing sensory activation to anticipated events // European Journal of Neurosciena. - 2014. - P. 117.
9. Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, Dant CC, Reiss AL. White matter development during childhood and adolescence: a cross-sectional diffusion tensorimaging study. Cereb Cortex. - 2005. - 15:1848-1854.
10. Blakemore S.J., Imaging Brain development; The ado scent Brain // Neu-
roimage. - 2012. - P. 397-406.
11. Dumontheil I., Burgess P., Blakemore S-J. Development of rostral prefrontal cortex and cognitive behavioral disorders // Dev. Med. Ch. Neurol. - 2008. - V. 50, № 3. - P. 168.
12. Huizinga M., Dolan C.V., Molen M.W. Age-related change in executive function: Developmental trends and a latent variable analysis // Neuropsychologia. - 2006. -Vol. 44. - P. 2017-2036.
13. Hwang K., Velanova R., Luna B. Strengthening of Top-Down Frontal Cognitive Control Networks Underlying the Development of Inhibitory Control: An fMRI Effective Connectivity Study // J. Neurosci. - 2010. - V. 30, № 46. - P. 15535.
14. New Oxford American Dictionary / 2nd Edition, 2005. - N.Y.: Oxford University Press, 2005.
15. 14 Luna B., Padmanabhan A., O'Hearn K. What has fMRI told us about the development of cognitive control through adolescence? // Brain Cogn. - 2010. - V 72, № 1. - P. 101.
16. Sebastian C.L., Tan G.C.Y., Roiser J.P., Viding E., Dumontheil I., Blakemore S.J. Developmental influences on the neural bases of responses to social rejection: implications of social neuroscience for education. Neurolmage, in press.
17. Sisk C., Zehr J. Pubertal Hormones organize the adolescent brain and behavior // Front Neuroendocrinol. - 2005. - V. 26, № 3-4. - P. 163.
18. Snodgrass J.G., Corwin J. Perceptual identification thresholds for 150 fragmented pictures from the Snodgrass and Vanderwart picture set // Percept. Motor Skills. - 1988. - V 67. - P. 3.
19. Somerville L., Hare T., Casey B. Fronto-striatal maturation predicts cognitive control failure to appetitive cues in adolescents // J. Cogn.Neurosci., 2011. - Vol.23. - N 9. - P.2123-2134.
20. Somerville L., Jones R., Casey B. A time of change: a behavioral and neural correlates of adolescents sensitivity to appetitive and aversive environmental cues //Brain Cogn., 2010. - Vol. 72, № 1. - P.124-133.
21. Sowell E.R. et al. Longitudinal mapping of cortical thickness and brain growth in normal children // J. Neurosci. - 2004. - Vol. 24, № 38. - P. 8223-8231.
22. Sowell E.R., Thompson P.M., Holmes C.J., Jernigan T.L., Toga A.W. In vivo evidence for post-adolescent brain maturation in frontal and striatal regions // Nat Neurosci. - 1999. - 2:859-861.
