CC BY
57
МЕХАНИЗМЫ ЦЕЛОСТНОГО ЗРИТЕЛЬНОГО ОПОЗНАНИЯ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ С РАЗНОЙ ЭФФЕКТИВНОСТЬЮ ЭТОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Н.Е. Петренко1, Д.А. Фарбер ФГНУ Институт возрастной физиологии РАО, Москва
У детей 7-8 лет анализировались поведенческие и нейрофизиологические показатели эффективности целостного опознания при предъявлении неполных изображений с постепенно увеличивающимся числом фрагментов. На основе точности опознания как показателя его эффективности были выделены две крайние группы, значимо различающиеся по числу ошибок: группа 1 (n=13) - эффективно опознающие (число ошибок 0.57±0.20) группа 2 (n=13) - характеризующаяся неэффективным опознанием (число ошибок 10.31±1.39). Испытуемые этих двух групп существенно различались стратегией опознания. Дети группы 2 характеризовались импульсивной стратегией - поспешное и неточное опознание. При анализе ССП выявлены значимые групповые различия функциональной организации мозга в процессе зрительного опознания. У детей группы 1 при опознании значимо увеличивается амплитуда компонентов ССП как в зрительных корковых зонах, так и в префронтальной коре, у детей группы 2 участие префронтальной коры в процессе опознания не выявлено, что может быть связано в 7-8 лет с более низкой степенью функциональной зрелости этой корковой области. Проявлением недостаточной функциональной активности префронтальной коры детей группы 2 является характерная для них импульсивная стратегия деятельности. Полученные данные позволяют считать, что у детей 7-8 лет степень участия префронтальной коры в целостном опознании неполных изображений является основным фактором, определяющим его эффективность.
Ключевые слова: зрительное опознание, связанные с событиями потенциалы, возрастные особенности, префронтальная кора.
Mechanisms of holistic visual identification in 7-8 year-old children with different levels of identification performance. The paper presents the study of behavioral and neurophysiological indicators of effective holistic identification in 7-8 year-old children when presented with incomplete images with a gradually increasing number of fragments. The main indicator was accuracy of identification. Relying on this indicator there were singled out two extreme groups, significantly different in the number of errors: Group 1 (n = 13) - characterized by effective identification (the number of errors 0.57 ± 0.20) and Group 2 (n = 13) - characterized by ineffective identification (number of error 10.31 ± 1.39). The strategies that the subjects of the two groups used were significantly different. Children in Group 2 were characterized by impulsive strategy, i.e. hasty and inaccurate identification. ERP analysis revealed significant group differences in the functional organization of the brain processes underlying visual identification. While performing the identification task children in group 1 demonstrated significant increase of ERP range both in visual cortical areas and in prefrontal cortex. In the second group the role of prefrontal cortex in the process of identification was not discov-
Контакты: 1 Петренко Н.Е. E-mail: <[email protected]>, <[email protected]>
ered, which may be result from lower degree offunctional maturity of this cortical region in 7-8 year-old children. The lack of functional activity of the prefrontal cortex in children from Group 2 is manifested through impulsive actions typical for these children. Research results make it possible to suggest that, in 7-8 year-old children the main factor underlying the effectiveness of holistic visual identification of fragmented images is the degree of involvement ofprefrontal cortex in the process of visual identification.
Keywords: recognition of fragmented pictures, event-relation potential, prefrontal cortex, individual difference, primary school ages.
Зрительному восприятию принадлежит важнейшая роль в овладении основными навыками учебной деятельности (чтение, письмо, арифметика и т. д.). Во многих исследованиях показана сложность мозговой организации этой функции. В ее реализации принимают участие различные структуры мозга связанные системой прямых и обратных связей [2, 17, 22, 29, 33]. Согласно современным данным в опознании зрительных стимулов наряду с модально-специфическими областями (проекционные и задне-ассоциативные корковые зоны) важная роль принадлежит лобной (префронтальной) коре [11, 18, 19, 36-39]. При участии пре-фронтальных корковых зон, получающих информацию об объекте по быстро проводящим зрительным путям, осуществляется поиск его следов в памяти, информация о возможных аналогах объекта по нисходящим связям предается в заднеас-социативную кору. В заднеассоциативных корковых зонах осуществляется сопоставление информации о сенсорных признаках объекта, передающейся по прямому зрительному входу, с информацией извлеченной из памяти, что существенно облегчает опознание зрительных символов и объектов [7, 27, 28]. В онтогенетических исследованиях показано, что отдельные звенья зрительной системы и их связи созревают постепенно и неравномерно [7] и к 7-8 годам отличаются признаками функциональной незрелости [10-15]. В особенности это относится к формированию лобной коры и системе ее связей с другими корковыми областями [16]. Между тем префронтальной коре принадлежит также важнейшая роль в регуля-торных (управляющих) функциях. Эти корковые зоны обеспечивают реализацию различных аспектов внимания, регуляцию и контроль деятельности [4, 5, 35]. В исследованиях Р.И. Мачинской с соавторами [5-9], установлено, что степень зрелости префронтальной коры и ее связей с другими отделами мозга определяет индивидуальные возможности произвольного внимания и произвольной организации деятельности в младшем школьном возрасте. Индивидуальные особенности темпов развития ребенка и соответственно различия степени зрелости мозговых систем, участвующих в зрительном восприятии и произвольном внимании, не могут не сказаться на эффективности целостного зрительного опознания, а соответственно на успешности учебной деятельности.
С целью уточнения мозговых механизмов определяющих эффективность зрительного восприятия в младшем школьном возрасте в наших исследованиях анализировалась функциональная организация структур мозга в период преднастрой-ки к целостному зрительному опознанию и в процессе его осуществления. В данной статье представлены результаты анализа степени участия различных отделов коры больших полушарий при опознание неполных (фрагментарных) изображений у детей 7-8 лет с различной эффективностью этой деятельности.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследовании участвовали 36 детей 7-8 летнего возраста, имеющих нормальное зрение.
Испытуемым предъявлялось 16 знакомых изображений предметов (стул, утюг, очки и др.) и животных (слон, верблюд, лошадь) из стандартного набора [38]. Каждое изображение без их предварительного показа предъявлялось в 5 фрагментарных уровнях (2, 4, 5, 7 и 8 уровни) от трудно опознаваемого - малое число фрагментов (2) до полного изображения (8 уровень). Для каждого изображения предъявлялись все 5 уровней фрагментации. Время предъявления стимулов - 750 мс. Модель эксперимента изложена ранее [12]. Анализировалась точность опознания по числу ошибок, порог опознания - по уровню фрагментации на котором опознавалось изображение и время реакции на опознанные фрагментарные изображения. У этих же испытуемых анализировались связанные с событием потенциалы (ССП). Проводилась непрерывная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) по международной системе 10-20% от затылочных (О1, О2), теменных (Р3, Р4), передневисочных (Т3, Т4), задневисочных (Т5, Т6), центральных (С3, С4) и лобных (F3, F4, F7, F8) областей коры. Для анализа ССП использовались безар-тефактные отрезки ЭЭГ. Усреднялись следующие классы ССП: ССП при отсутствии опознания - те уровни фрагментации изображения, на которые испытуемый отвечал "Не знаю" и ССП при опознании - те уровни фрагментации изображения, на которых объект был правильно опознан и ССП предшествующие опознанию. Усредненные по классам ССП отдельных испытуемых использовались для группового усреднения и анализа с помощью метода главных компонентов (Principal component analysis). Суммарная амплитуда ССП на временных отрезках, соответствующих выделенным главным компонентам, обрабатывалась с помощью дисперсионного анализа (ANOVA Repeated measure). Использовались следующие факторы: ОПОЗНАНИЕ (опознанные, неопознанные и предшествующие опознанию); ПОЛУШАРИЕ (левое, правое); ОТВЕДЕНИЕ (7 пар отведений). Значимость различий суммарных амплитудных значений компонентов ССП, соответствующих тем временным интервалам, в которых было выявлено значимое влияние фактора «опознание» и его взаимодействие с другими факторами, оценивалась с использованием непараметрического критерия Вилкоксона. Межгрупповые различия по пиковой латентности основных компонентов ССП анализировалась с помощью однофакторной ANOVA.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Поведенческие показатели опознания фрагментарных изображений.
Дети 7-8 летнего возраста характеризовались существенными различиями числа ошибочных ответов. По этому показателю, характеризующему точность (эффективность) опознания методом кластерного анализа (K-means claster) были выделены две крайние группы. Первая «эффективная» группа (13 человек) характеризовалась малым числом ошибок - 0,57±0,20, во второй «неэффективной» группе (13 человек) отмечено значимо большее число ошибок 10.31±1.39 (F (1,24)=42.868; p=0.000). Для группы 2 характерен более низкий порог опознания -дети этой группы опознавали при значимо более низком уровне фрагментации
изображения (Б(1,23)=5.641; р=0,026) в сравнении с группой 1: порог опознания в группе 1 - 5.76±0.13; в группе 2 - 5.32±0.12 (рис. 1).
Рис. 1. Групповые различия поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений у детей 7-8 лет с разной эффективностью деятельности
(группа 1 и группа 2).
Не значительные межгрупповые различия наблюдались и по времени реакции. Время реакции на опознанные изображения в группе 1 составляет 739.58+68.35 мс, во группе 2 - 681.19±58.45 мс.
Это свидетельствует о том, что дети группы 2 отвечают поспешно, когда для опознания используется недостаточное число сенсорных признаков объекта, что и приводит к большому количеству ошибок и соответственно низкой эффективности деятельности в этой группе детей.
Анализ ССП в процессе выполнения когнитивной задачи. Дисперсионный анализ амплитуды ССП у двух крайних групп детей 7-8 летнего возраста (табл. 1) выявил изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ во временном интервале 470-570 мс. Взаимодействие факторов ОПОЗНИНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ значимо в интервалах 80-160 мс и 305-390 мс. Совместное влияние факторов ОПОЗНИНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ значимо в интервалах 305-390, 570-660 и 660750 мс.
Выявлено так же значимое влияние фактора ГРУППА и его взаимодействия с факторами ОПОЗНАНИЕ, ПОЛУШАРИЕ и ОТВЕДЕНИЕ на амплитуду ССП как на начальных этапов анализа сенсорно-специфической информации, так и на более поздних временных интервалах, соответствующих когнитивным операциям.
Таблица 1
Результаты дисперсионного анализа на неопознанные, предшествующие опознанию и опознанные фрагментарные изображения у детей 7-8 лет с разной эффективностью деятельности.
20-80 mc 8 factor 80-160 мс 9 фактор 161-220 мс 7 фактор 220-304 мс 6 фактор 305-390 мс 4 фактор 390-470 мс 5 фактор 470-570 мс 2 фактор 570-660 мс 1 фактор 660-750 мс 3 фактор
группа F(1,24) = 4,139; р=0.053
Опознан. F(2,48) = 3,243; р=0.048
Опознан Х Группа F(1,24) = 4,130; р=0.053
Опознан Х Отвед F(5,125) = 3,514; р=0.005 F(12,300) = 1,811; р=0.046
Опознан Х Отвед. Х группа F(12,300) = 1,967; р=0.027
Опознан Х полуш. Х группа F(2,41) = 3,792; р=0.039
Опознан Х полуш Х Отвед F(12,14) = 3,699; р=0.011 F(12,13) = 3,756; р=0.012 F(12,288) = 2,044; р=0.021
Опознан Х полуш. Х отвед . Х группа F(12,288) = 1,818; р=0.045 F(12,300) = 1,858; р=0.039 F(6,139) = 2,464; р=0.031 F(12,14) = 4,847; P=0.003
Изолированное влияние фактора ГРУППА значимо в интервале 80-160 мс, взаимодействие факторов ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ выявлено в интервале от 470570 мс, ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ значимо в интервале 305-390 мс, а ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ на значимый уровень выходит в интервале 220-304 мс. Совместное влияние факторов ГРУППА х ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ отмечено в широком временном интервале от 20 до 220 мс и 305-390 мс. Эти результаты свидетельствуют об определенных различиях в мозговой организации процесса опознания в группах с высокой и низкой эффективностью этой деятельности.
Для уточнения межгрупповых различий, был проведен дисперсионный анализ раздельно для группы 1 и группы 2.
В группе 1 (таблица 2) изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ выявлено в интервале 470-570 мс, взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ значимо в интервале 305-390 мс. Совместное влияние факторов ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ на значимый уровень выходит в интервалах 20-80 мс, 80-160 мс, 160-220 мс и 470-570 мс.
Таблица 2
Результаты дисперсионного анализа ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 7-8 лет с высокой эффективностью деятельности
временны интервалы, мс 20-80 80-160 160-220 220-305 305-390 390-470 470-570 570-660 660-750
Опознание Е(1,12) = 4.45; р=0.055
Опознание Х Отвед Е(1,13) = 5.05; р=0.043
Опознание Х Полуш Х Отвед Е(1,12) = 6.22; р=0.005 Е(3,34) = 3.88; р=0.021 Е(6,8) = 7.80; р=0.005 Е(4,44) = 2.76; р=0.043
Для уточнения особенностей изменения при опознании компонентов ССП в различных корковых зонах в тех временных интервалах, где методом дисперсионного анализа было выявлено значимое влияние фактора ОПОЗНАНИЕ и его взаимодействие с факторами ОТВЕДЕНИЕ и ПОЛУШАРИЕ методом парного сравнения проводилось сопоставление амплитудных значений компонентов ССП на опознанные и неопознанные стимулы. На рис. 2 приведены ССП в ответ на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у групп с разной эффективностью деятельности.
Наиболее ранние различия между опознанными и неопознанными фрагментарными изображениями у детей, с высокой эффективностью опознания (рис. 2,А), отмечены в затылочной и теменной областях левого полушария, где в ответ на опознанные изображения значимо увеличивается амплитуда начальных компонентов С1, Р100 (О1 - 2= -2.04; р=0.041; Р3 - 2= -1.91; р= 0.054). На уровне тенденции отмечено увеличение амплитуды компонента N450 в ответ на опознанные изображения в теменных зонах коры правого и левого полушария (Р3 - 2= -1.67; р=0.089; Р4 - 2= -1.85; р=0.064).
Рис. 2 Б. ССПразных областей коры на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей группы 2. Обозначения: опознанные изображения - толстая линяя, неопознанные - пунктир; значимые (Р<0,05) различия заштрихованы; латинскими буквами обозначены отведения по системе 10-20% - Е - лобные, С - центральные, Р - теменные, Т- височные, О - затылочные области; левого полушария - нечетные цифры, правого - четные.
Для этой группы детей характерны и значимые различия ССП на опознанные и неопознанные стимулы, регистрируемые в передне-центральных отделах коры. Основные различия наблюдаются по комплексу компонентов Ш00-Р350 ^3 - Z=-1.91; р=0.054). Амплитуда следующего за ним негативного компонента N450 на уровне тенденции возрастает во всех передне -центральных отделах коры, достигая уровня значимости только в центральной области левого полушария (С3 - Z=-2.06; р=0.039). В правом полушарии в этом временном интервале вслед за компонентом N450 начинает развиваться поздняя позитивность, имеющая значимо большую амплитуду на опознанные изображения (С4 - Z=-1.95; р=0.049). В дор-золатеральной префронтальной коре наблюдаются значимые различия и на раннем временном интервале (до 80мс) связанные с возникновением ранней негативности (Б4 - Z= -2.23; р=0.025) в ответ на неопознанные изображения. В ответ на опознанные изображения в латеральной префронтальной коре значимо больше выражена амплитуда комплекса Ш50-Р200 (Б8 - Z= -2.23; р=0.025).
Иная картина влияния фактора ОПОЗНАНИЕ на параметры ССП наблюдается в группе с низкой эффективностью деятельности (табл. 3). По данным дисперсионного анализа в этой группе детей изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ не выявлено, взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ОТВЕДЕНИЕ значимо во временных интервалах 80-160 мс, 305-390 и 390-470 мс. В интервалах 2080 мс и 220-305 мс значимо взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ.
Как видно на рисунке 2Б различия между опознанными и неопознанными фрагментарными изображениями имеют место только в каудальных областях коры и отражаются в изменении амплитуды компонентов основного комплекса Р100-Ш50, причем эти изменения носят выраженные полушарные отличия: в левом полушарии этот комплекс имеет большую амплитуду в ответ на опознанные изображения, а в правом полушарии - на неопознанные (О1 - Z=-1.99; р=0.046; О2 - Z= -2.13; р=0.033; Т5 - Z= -1.89; р=0.055). Негативность N450 имеет большую амплитуду при опознании (О1 - Z= -2.69; р=0.007).
Таблица. 3
Результаты дисперсионного анализа ССП на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 7-8 лет с низкой эффективностью деятельности.
временные интервалы, мс 20-80 80-160 161-220 220-305 305-390 390-470 470-570 570-660 660-750
Опознан
Опознан Х Отвед 3,40) 3.22; 0.029 F(6,72) = 2.25; р=0.048 ^6,7) = 4.14; р=0.036
Опознан Х Полуш Х Отвед F(6,71) = 2.27; р=0.047 Е(1,12) = 4.86; р=0.048
В префронтальной коре у этой группы детей значимые различий ССП на опознанные и не опознанные стимулы не наблюдаются. Отмечена лишь тенденция различий ответов на опознанные и не опознанные стимулы в вентролатеральной префронтальной коре, связанные с разной степенью выраженности компонентов С1 ^8 - Z= -1.71; р=0.087) и позднего позитивного комплекса - ППК (F8 - Z= -1.92; р=0.056). Ранняя негативность имеет большую амплитуду на неопознанные фрагментарные изображения, а ППК - при опознании.
Межгрупповые различия пиковой латентности ССП .
Для уточнения временных различий в опознании фрагментарных изображений у детей группы 1 и группы 2 был проведен дисперсионный анализ значения пиковой латентности основных компонентов ССП регистрируемых в зрительных ассоциативных корковых зонах.
Анализ латентности показал, что у детей группы 2, в сравнении с группой 1 , этот показатель в каудальных областях имеет более низкие значения, что свидетельствует о более быстром типе реагирования корковых зон, обрабатывающих зрительную информацию.
Для опознанных изображений значимые различия между группами выявлены для компонента Р100 в теменной и нижневисочной областях левого полушария (Т5: F(1,23) = 5.031; р=0.035; Р3: F(1,23) = 4.686; р=0.041). В группе 2 пиковая латентность в левой нижневисочной области составляет - 114.0+9.2 мс в теменной - 114.5+8.42 мс, в группе 1 латентный период составляет 144.0+9.5 мс, 138.9+7.5 мс соответственно.
Компоненты N200 (Б(1,23) = 8.626; р=0.007), Р300 ^(1,23) = 5.26; р=0.031) и N350 (Б(1,23) = 5.734; р=0.025) в левой нижневисочной области так же имеют значимо меньшие латентные значения в группе с неэффективным опознанием (N2: 167.4+9.4 мс; Р3: 244.0+11.2 мс; N3: 329.8+13.3 мс), по сравнению с эффективно опознающими детьми (N2: 204.7+8.5 мс; Р3: 284.1+12.9мс и N3: 375.1+13.2 мс).
В префронтальной коре различия пиковой латентности основного комплекса ССП не выявлены.
Таким образом, у двух групп детей отличающихся эффективностью (точностью) опознания выявлены различия временных параметров и порога опознания. Дети группы 2, допускающие значимо большее число ошибок опознают изображения более быстро (время реакции короче) и при уровне фрагментации изображения (порог опознания) значимо более низком, по сравнению с детьми группы 1. Принятие решений при недостаточном числе фрагментов предъявляемого изображения, а следовательно и нехватки информации для верной идентификации, приводит к неправильному опознанию объекта и соответственно более низкой эффективности деятельности. Такой тип опознания - быстрое и неточное принятие решения характерен для импульсивной стратегии, свойственной достаточно большой части детей данного возраста и отражающей незрелость регуляторных систем мозга [1].
О различиях в степени зрелости регуляторных систем у детей с разной эффективностью опознания свидетельствуют результаты настоящего исследования полученные при анализе ССП.
В то время как для группы 2 характерно отсутствие значимого влияния опознания на ССП латеральной префронтальной коры, у группы 1 при опознании изображений как в дорзолатеральной, так и вентролатеральной префронтальной коре отмечается значимое увеличение амплитуды компонентов N250-300 и Р300-350. Отражение процесса опознания в компоненте N250-300 регистрируемом в префронтальной коре было показано в ряде исследований [12, 37]. Компонент Р300, по мнению ряда авторов, связывается с процессом принятия решения [3, 26]. Показано, что амплитуда волны Р3 увеличивается с возрастанием количества информации о стимуле, с усложнением стимула и возрастающей трудностью выполняемой задачи [34].
У испытуемых группы 1 в префронтальной коре выявлены различия на опознанные и неопознанные стимулы и на начальном этапе анализа зрительной информации, это проявляется в развития ранней негативности, являющейся аналогом компонента С1 проекционной коры. Этот компонент по результатам данного исследования более выражен в правом полушарии в ответ на неопознанные фрагментарные изображения. Компонент С1 в лобной области рассматривается как проявление антиципторного внимания [20, 21, 24]. Можно предположить, что изображение содержащее малое число фрагментов требует большего напряжения внимания и это приводит к большей выраженности компонента С1 в ответ на неопознаваемые стимулы. Роль префронтальной коры в эффективности опознания была выявлена нами уже у детей 5-6 лет [13, 15]. При отсутствии значимых различий на опознанные и неопознанные стимулы в префронтальной коре в целом по группе, они отмечались у предшкольников с более точным опознанием. При этом характер вовлечения префронтальной коры в предшкольном возрасте отличался от такового в 7-8 лет. У 5-6 лет не было отмечено характерное для зрелого типа опознания вовлечение в этот процесс дорзолатеральных префронтальных зон уже наблюдаемое в 7-8 летнем возрасте.
В каудальных областях коры у детей обеих групп выявлено значимое увеличение амплитуды компонентов ССП в проекционной и задне-ассоциативной коре левого полушария, что отражает участие этих структур в анализе и обработке зрительной информации [10-13, 17, 25, 30, 31, 33].
Таким образом, основные различия мозговой организации опознания у детей младшего школьного возраста с разной его эффективностью связаны со степенью вовлечения в этот процесс латеральной префронтальной коры. Это соответствует имеющемся в литературе данным о связи успешности выполнения когнитивных заданий со степенью сформированности регуляторных (управляющих) функций и прежде всего тормозного контроля [32, 40]. Отсутствие тормозного контроля определяет, как известно, импульсивную стратегию деятельности, а следовательно и значительное количество ошибок при выполнении заданий. Анализ поведенческих показателей, проведенный в данной работе показал, что именно такая стратегия опознания характерна для детей с низкой эффективностью этой деятельности.
Полученные нами данные дают основание полагать, что степень морфо-функциональной зрелости префронтальной коры, особенно ее дорзолатеральных отделов, обеспечивающих функцию регуляции и контроля, определяет индивидуальные возможности эффективности зрительного опознания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ поведенческих показателей опознания неполных изображений разного уровня фрагментации у детей 7-8 лет выявил значительный индивидуальный разброс в точности опознания. На основе кластерного анализа этого показателя были выделены две крайние группы с разной эффективностью опознания. Дети практически опознающие без ошибок - группа 1 и дети опознающие со значительным количеством ошибок - группа 2. Показано, что дети группы 2 отличаются поспешностью реагирования, они отвечают при меньшем числе фрагментов изображения и с меньшем временем реакции, что характерно для импульсивной стратегии деятельности. Такой тип стратегии в дошкольном и младшем школьном возрасте связан с незрелостью механизмов регуляции и контроля - функций реализуемых с участием префронтальной коры. Различия в степени вовлечения этих структур мозга в процесс целостного опознания неполных изображений у детей 78 лет с разной эффективностью этой деятельности были выявлены при анализе ССП различных корковых зон. Показано, что для детей группы 1 характерны значимые различия в параметрах ССП префронтальной коры на опознанные и неопознанные изображения, что свидетельствует об участии этих корковых зон в операции опознания изображения по его фрагментам. В группе 2 значимое участие префронтальной коры в этой операции не обнаружено; у детей этой группы значимые различия амплитудных значений компонентов ССП на опознанные и не опознанные изображения наблюдаются только в зрительной проекционной и ассоциативной коре. Полученные данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности функциональной зрелости префронтальной коры являются важнейшим фактором определяющим индивидуальную стратегию деятельности и соответственно эффективность целостного опознания неполных изображений в младшем школьном возрасте.
Работа выполнена при поддержке РГНФ (проект №12-06-00052а) СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е. Исследование механизмов классификации изображений у детей с различным стилем когнитивной деятельности.// Физиология человека. - 2004. - Т. 30, № 1. - С. 38-46.
2. Костандов Э.А. Влияние контекста на пластичность когнитивной установки //Физиология человека. - 2010. - Т. 36, № 5. - С. 5.
3. Костандов Э.А., Важнова Т.Н. Отражение принятия решения в корковой вызванной электрической активности человека // Журн. высш. нервн. деят. - 1976.
- 26(6):1123-1130.
4. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. - М.: Изд-до МГУ, 1973. - 374 с.
5. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, № 1.
- С. 26.
6. Мачинская Р.И., Семенова О.А. Особенности формирования высших психических функций у младших школьников с различной степенью зрелости регуляторных систем мозга // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -
2004. - 40(5): 427-435.
7. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка. Под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.,Воронеж: Изд-во МПСИ, 2009. - 432 с.
8. Семенова О.А., Кошельков Д.А., Мачинская Р.И. Возрастные изменения произвольной регуляции деятельности в старшем дошкольном и младшем школьном возрасте // Культурно-историческая психология. - 2007. - № 4. - С. 3949.
9. Семенова О.А., Мачинская Р.И. Возрастные преобразования познавательных функций у детей в возрасте от 5 до 7 лет. Нейропсихологический анализ // Культурно-историческая психология. - 2012. - № 2. - С. 20-28.
10. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ // Мир психологии. - 2003. - № 2. - С. 114-123.
11. Фарбер Д.А., Бетелева Т. Г. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе // Физиология человека. - 2005. - 31(5). - С. 26-36.
12. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти // Физиология человека. - 2008. - т. 34, № 1. - С. 5-18.
13. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Индивидуальные особенности зрительного опознания у детей предшкольного возраста // Новые исследования. - 2012. - №1.
- C. 30.
14. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Формирование механизмов опознания неполных изображений в предшкольном и младшем школьном возрасте // Физиология человека. - 2012. - Т. 38, № 5. - C. 5-18.
15. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Нейрофизиологические механизмы опознания фрагментарных изображений в 5-6 летнем возрасте // Физиология человека. - 2011. - Т. 37, №6. - С. 5-13.
16. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С., Черных Н.А. Структурное преобразование коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / Ред Фарбер Д.А., Безруких М.М. - М., Воронеж: МПО «Модэк», 2009, С. 9.
17. Bar M. A cortical mechanism for triggering top-down facilitation in visual object recognition // J. Cogn. Neurosci. - 2003. - V. 15. - P. 600.
18. Cycowicz Y. M., Friedman D. ERP recordings during a picture fragment completion task: Effects of memory instructions. // Brain. Res. Cogn. Brain. Res. -1999. - 8(3). - Р. 271-288.
19. Doniger G. M., Foxe J. J., Schroeder C. E., Murray M. M., Higgins B. A., Javitt D. C. Visual perceptual learning in human object recognition areas: A repetition priming study using high-density electrical mapping // Neuroimage. - 2001. - 13(2). -Р. 305-313.
20. Everling S, Krappmann P, Flohr H. Cortical potentials preceding pro- and antisaccaddes in man. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1997. - 102(4). -Р. 356-362.
21. Foxe J.J., Simpson G.V. Flow of activation from V1 to frontal cortex in humans. A framework for defining "early" visual processing // Exp. Brain. Res. - 2002.
- 142(1). - Р. 139-150.
22. Haxby I., Grady C., Horwitz B. Two visual processing pathways in human extrastriate cortex mapped with positron emission tomography. In: Brain Work and
Mental Activity. Quantitative Studies with Radioactive Traces. Eds Lassen N. et al. Copenhagen: Munksgaard, 1991: 324-333.
23. Heinze H.J., Luck S.J., Mangun G.R., Hillyard S.A. Visual event-related potentials index focused attention within bilateral stimulus arrays. I. Evidence for early selection // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1990. - V. 75, № 6. - P. 511-527.
24. Hopf J.M., Mangun G.R. Shifting visual attention in space: an electrophysiological analysis using high-spatial-resolution mapping. // Clin. Neurophysiol. - 2000. - 111(7). - P. 1241-1257.
25. Kanwisher N.G., Chun M.M., McDermott, J. & Ledden P.J. Functional imagining of human visual recognition // Brain. Res. Cogn. Brain. Res. - 1996. - V. 5. - P. 55-67.
26. Kok A. On the utility of P3 amplitude as a measure of processing capacity. Psychophysiology. - 2001. - 38(3). - P. 557-577.
27. Kveraga K., Boshyan J., Bar M. Magnocellular Projections as the Trigger of Top-Down Facilitation in Recognition // The Journal of Neuroscience. - 2007. - V. 27, N 48. - P. 13232.
28. Kveraga K., Ghuman A. S., Kassam K.S., Aminoff E. A, Hämäläinen M.S., Chaumon M., and Moshe Bar. Early onset of neural synchronization in the contextual associations network // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2011. - V. 108, N. 8. - P. 3389.
29. Lerner Y., Hendler T., Ben Bashat D., Harel M., Malach R. A hierarchical axis of object processing stages in the human visual cortex // Cerebral Cortex. - 2001. — Apr., V. 11, N4. - P. 287-297.
30. Malach R., Reppas J.B., Benson R.R., Kwong K.K., Jiang H., Kennedy W.A., Ledden P.J., Brady T.J., Rosen B.R. & Tootell R.B. Object-related activity revealed by functional magnetic resonance imaging in human occipital cortex // Proceedings of the Natural Academy of Science USA. - 1995. - № 92. - P. 8135-8139.
31. McCarthy G., Puce A., Belger A., & Allison T. Electrophysiological studies of human face perception. II: Response properties of face-specific potentials generated in occipitotemporal cortex // Cerebral Cortex. - 1999. - V. 9. - P. 431-444.
32. Molfese P.J., Molfese V.J., Molfese D.L., Rudasill K.M., Armstrong N., Tarkey G. Executive function skills of 6-8year olds: Brain and behavioral evidence and implications for school achievement. Contemp. Educ. Psychol. 2010.35(2): 116-125.
33. Murray M.M., Wylie G.R., Higgins B.A., Javitt D.C., Schroeder C.E., Fox J.J. The spatiotemporal dynamics of illusory contour processing: combined high-density electrical mapping, source analysis, and functional magnetic resonance imaging //Journal of neuroscience. - 2002. - V. 22. - № 12. - P. 5055-5073
34. Polish, Criado J.R. Neurophysiology and neuropharmacology of P3a and P3b // I.J. Psychophysiol. - 2006. - V. 60, № 2. - P. 172-185.
35. Posner M.I. Attention in cognitive neuroscience: Handbook of Cognitive Neuroscience. Ed. Gazzaniga M.S. Cambridge: MIT Press, 1994: 615-624
36. Sehatpour P, Molholm S, Schwartz T, Mahoney J, Mehta A, Javitt D, Stanton P, Foxe J. A human intracranial study of long-range oscillatory coherence across a frontal-occipital-hippocampal brain network during visual object processing // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2008. - V. 105, N. 11. - P. 4399.
37. Sehatpour P., Molholm S., Javitt D.C., Foxe J.J. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and
functional imaging study of ''closure'' processes // NeuroImage. - 2006. - V. 29. - P. 605.
38. Snodgrass J.G., Corwin J. Perceptual identification thresholds for 150 fragmented pictures from the Snodgrass and Vanderwart picture set. // Percept. Motor Skills. - 1988. - № 67. - P. 3.
39. Stuss D.T., Picton T.W., Cerri A.M. et al. Perceptual closure and object identification: Electrophysiological responses to incomplete pictures // Brain and Cognition. - 1992. - V. 19. - P. 253.
40. Wetzel N., Widmann A., Schroger E. Processing of novel identifiability and duration in children and adults // Biological Psychology. - 2011. - 86(1). - P. 39-49.
