CC BY
51
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 702: 2187-2196
Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения
В. В. Иваницкий
Второе издание. Первая публикация в 1995*
Традиционный подход к проблеме эволюции птичьих гнёзд неизменно сводится к поискам их адаптивного значения, воплощённого, по общему убеждению, в термостатических, гидростатических и критических функциях (Благосклонов 1991; Collias 1986). Некоторые авторы полагают, однако, что протективные свойства гнёзд не следует переоценивать, поскольку они легко компенсируются поведенческими механизмами (Дольник 1962; Ирисова 1990; Пономарёва 1981). Чем же объяснить огромное разнообразие конструктивных особенностей и способов расположения гнёзд, столь характерное, в частности, для отряда Passeriformes? Мы попытаемся обозначить контуры филогенетического подхода к этой проблеме, взяв за основу некоторые формы этолого-эволюционной преемственности между разными типами гнёзд, социально-коммуникативные функции гнездостроения и сложившиеся представления о классификации воробьиных.
Феномен клаустрофилии
Известно, что многие птицы склонны к гнездованию в относительно небольшом замкнутом пространстве. Эту склонность мы назовём клаустрофилией. При пассивной клаустрофилии птицы занимают убежища естественного происхождения или постройки других видов, при активной клаустрофилии готовят убежища самостоятельно: одни виды выкапывают или выщипывают полости в древесине или грунте, другие строят замкнутые гнёзда-камеры из растительных материалов или грунта. Первый вариант мы назовём активной клаустрофилией минирующего типа, второй — активной клаустрофилией конструкционного типа. Если есть подходящие убежища, активная клаустрофи-лия конструкционного типа легко сменяется пассивной клаустрофили-ей, и оба варианта можно видеть в одной популяции, как же как и активную клаустрофилию обоих типов. Иногда в одном гнезде совмещаются активная клаустрофилия конструкционного типа и пассивная клаустрофилия, что можно назвать двойной клаустрофилией.
* Иваницкий В. В. 1995. Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения //Успехи совр. биол. 115, 4: 438-444.
При клаустрофилии интерьер гнёзд, имеющих относительно узкий вход, визуально почти полностью изолирован от внешнего мира. В этом состоит главное отличие от гнёзд противоположного типа, имеющих характерную форму чаши и располагающихся открыто, т.е. вне замкнутых убежищ, обеспечивающих хорошую изоляцию помещения. Подавляющее большинство видов птиц можно однозначно отнести либо к группе клаустрофилов, либо к группе с открытыми чашевидными гнёздами. Промежуточные варианты редки. Так, у немногих видов с открытыми чашевидными гнёздами некоторые особи изредка гнездятся в примитивных убежищах, дающих частичную изоляцию (Erithacus). Столь же немногочисленны гнёзда, которые можно назвать переходными между открытыми чашевидными гнёздами и продуктом активной клаустрофилии конструкционного типа либо в силу их собственной конструкции (Regulus), либо вследствие особенностей их расположения (Hirundo).
Редкая встречаемость промежуточных вариантов между клаустро-филией и строительством открытых чашевидных гнёзд резко контрастирует с обилием переходов между всеми формами клаустрофилии, в том числе и между весьма несходными на первый взгляд пассивной клаустрофилией и активной клаустрофилией конструкционного типа: у Delichon, Sitta и Troglodytes свободно расположенные гнёзда приближаются по форме к шару, но при гнездовании этих птиц в убежищах в ряду конструкций можно наблюдать постепенную редукцию оболочки гнёзд, которые замещаются стенками укрытия, вплоть до типичной пассивной клаустрофилии.
Отряд Passeriformes содержит около 70 семейств, сгруппированных в четыре подотряда: Eurilamii, Tirannii, Menurini и Oscines. Первые три подотряда (Suboscines) признаются архаичными, тогда как Oscines (певчие птицы) представляют эволюционно наиболее продвинутую и самую богатую семействами ветвь. Использую классификацию Уэтмора (Wetmore 1960), данные из ряда обзоров (Гладков и др. 1970; Карта-шев 1974; Thomson 1964) и статистический критерий х2 с поправкой Иейтса на непрерывность, мы проанализировали распространение указанных типов гнёзд в семействах воробьиных (табл. 1).
Оказалось, что ряд семейств и группы генеалогически близких семейств демонстрируют поразительную эволюционную устойчивость самого по себе феномена клаустрофилии, вопреки глубокой дивергенции по всем другим признакам гнездовых конструкций и способам их расположения. Для примера назовём богатое видами семейство Fur-nariidae, в котором в рамках облигатной клаустрофилии реализованы все её формы: гнёзда-камеры из травы, веток, глины; гнездование в дуплах, щелях скал, под камнями, а также в норах собственного изготовления (Vaurie 1980). Примечательно, что близкие к Furnariidae
древолазы семейства Беп^осо1ар1Мае также практикуют облигатную пассивную клаустрофилию.
Таблица 1. Распространение основных типов гнёзд в семействах воробьиных птиц
Тип гнезда
А Б В Г Д Е Ж З И К
Eurylaimidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Dendrocolaptidae 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Fumariidae 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1
Formicariidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Conopophagidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Rhinocryptidae 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1
Cotingidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Pipridae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Tyrannidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Phytotomidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Pittidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Acanthisittidae 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Philepittidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Menuridae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Atrichornithidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Alaudidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Hirundinidae 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1
Dicruridae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Oriolidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Corvidae 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1
Cracticidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Grallinidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Ptilonorhynchidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Paradisaeidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1
Paridae 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1
Sittidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Certhiidae 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Paradoxomithidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Chamaeidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Timaliidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Campephagidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Fringillidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Pycnonotidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Chloropseidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Cinclidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Troglodytidae 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Mimidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Turdidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Sylviidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Regulidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Продолжение таблицы 1
Семейство Тип гнезда
А Б В Г Д Е Ж З И К
Muscicapidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Prunellidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1
Motacillidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1
Bombycillidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Ptylogonatidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Dulidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Artamidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1
Vangidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Laniidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Prionopidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Cyclarhidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Emberizidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Sturnidae 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1
Meliphagidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1
Nectariniidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Dicaeidae 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Zosteropidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Vireonidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Coerebidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Drepanididae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Parulidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Ploceidae 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1
Icteridae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Tersinidae 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Thraupidae 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1
Примечание. А — клаустрофилия у всех видов; Б — то же у части видов; В — открытые чашевидные гнёзда у всех видов; Г — то же самое у части видов; Д — активная клаустрофилия конструкционного типа у всех видов; Е — то же у части видов; Ж — активная клаустрофилия минирующего типа; З — то же у части видов; И — пассивная клаустрофилия у всех видов; К — то же у части видов; 0 — признака нет; 1 — признак присутствует.
Сочетание активной конструкционной и пассивной форм при обли-гатной клаустрофилии характерно для Hirundinidae, Sturnidae, Pari-dae, Ploceidae и др. В целом сочетание пассивной клаустрофилии и активной клаустрофилии конструкционного типа в семействах воробьиных встречается достоверно чаще, чем сочетание пассивной клаустрофилии и устройства открытых чашевидных гнёзд (табл. 2; х2 = 10.25; P < 0.01), что говорит об относительно лёгкой эволюционной и этологи-ческой обращаемости первых двух способов гнездования. Важно, что у Oscines клаустрофилия встречается реже, чем у Suboscines, особенно конструкционного типа. Во-первых, последняя встречается в меньшем числе семейств Oscines (табл. 3; х2 = 4.6; P < 0.05). Во-вторых, у Oscines
она реже является единственным типом гнездования в семействе (см. табл. 3; х2 = 9.4; P < 0.01). У Oscines, безусловно, доминируют открытые чашевидные гнёзда не только в силу чисто статистического преобладания, но и благодаря тому, что именно они характеризуют многие прогрессивные группы певчих птиц, отличающиеся высоким видовым разнообразием, широким распространением, высокой численностью во всех природных зонах от Субарктики до тропиков (Alaudidae, Embe-rizidae, Fringillidae, Parulidae, Pycnonotidae и др.).
Таблица 2. Совместная встречаемость разных типов гнёзд в семействах воробьиных
Семейства Семейства
с ПКЛ и АКЛ МТ без ПКЛ и АКЛ МТ Всего
с АКЛ КТ без АКЛ КТ 20 (60.6%) 5 (18.5%) 13 (39.4%) 23 (81.5%) 33 (100%) 37 (100%)
Примечания. АКЛ КТ — активная клаустрофилия конструкционного типа; АКЛ МТ — активная клаустрофилия минирующего типа; ПКЛ — пассивная клаустрофилия.
Таблица 3. Распространение активной клаустрофилии конструкционного типа (АКЛ КТ) в семействах Oscines и Suboscines
Таксоны Семейства АКЛ КТ*
Всего с АКЛ КТ без АКЛ КТ У всех видов не у всех видов
Suboscines Oscines 15 (100%) 50 (100%) 12 (81.5%) 22 (44.0%) 3 (20.0%) 28 (56.0%) 5 (33.3%) 1 (2.0%) 10 (66.7%) 46 (92.0%)
* — Монотипические семейства не учитываются.
У Oscines клаустрофилия приурочена к группам, проявляющим черты экологической и социальной специализации: высокую плодовитость (Parus, Aegithalos, Remiz), своеобразие мест гнездования (Cinclus) и фуражировки (Hirundinidae, Sittidae, Certhiidae), колониальное гнездование (все Hirundinidae, Sturnidae и Ploceidae, часть Corvidae и Icteridae). Примечательно, что активная клаустрофилия конструкционного типа характерна также для наиболее архаичных ветвей некоторых прогрессивных групп певчих птиц (подсемейства Geospizinae в семействе Fringillidae, трибы Pelorneini и Pomatorhinini в семействе Ti-maliidae), где отчётливо преобладают открытые чашевидные гнёзда.
Социальные и коммуникативные функции гнездостроения
В зависимости от участия полов в постройке гнёзд у воробьиных мы выделяем несколько этологических типов.
1. Андролатеральное гнездостроение. Основной вклад в строительство вносят самцы: им принадлежит инициатива, они же выполняют и основную работу. На долю самок приходятся в основном отделочные работы по интерьеру (выстилка гнёзд).
2. Билатеральное гнездостроение. Оба партнёра вносят существенный вклад в строительство, хотя конкретное распределение обязанностей сильно варьирует не только у разных видов, но и в разных кон-специфичных парах.
3. Гинелатеральное гнездостроение. Гнёзда строят исключительно или преимущественно самки. У самцов гнездостроительные реакции либо отсутствуют полностью, либо проявляются в качестве атавистической, факультативной формы поведения.
Почти у всех видов с активной клаустрофилией самцы принимают деятельное участие в гнездостроении. У видов с открытыми чашевидными гнёздами отчетливо преобладает гинелатеральное гнездостроение. Так, в авифауне Северной Палеарктики активная клаустрофилия известна в 19 родах и в 16 из них (Pica, Podoces, Cinclus, Troglodytes, Poecile, Remiz, Aegithalos, Panurus, Leptopoecile, Scotocerca, Horeites, Passer, Sitta, Delichon, Hirundo, Riparia) самцы строят гнёзда. Лишь у Phylloscopus и Calliope самки сооружают примитивные гнёзда-камеры без помощи самцов, а у Pyrgilauda самцы участвуют в строительстве чисто символически. В то же время среди птиц с открытыми чашевидными гнёздами (60 родов) андро- и билатеральное гнездостроение характерно лишь для родов Corvus, Lanius, Sylvia.
Андролатеральное гнездостроение часто носит пролонгированный и множественный характер. Строительная мотивация у самцов в ходе репродуктивного цикла появляется рано (намного раньше появления первых кладок) и сохраняется очень долго (продолжается в период насиживания вне зависимости от собственного в нём участия). Это ведёт к постройке чрезвычайно громоздких гнёзд с толстыми стенками, длинными входными трубками, многокамерных гнёзд или нескольких гнёзд (так называемые спальные гнёзда). После образования пары гнездо оказывается в фокусе внимания обоих партнёров, и нередко они конфликтуют друг с другом за право доступа к нему. Самки зависят от гнездостроительного поведения самцов и часто вынуждены откладывать яйца, созревание которых во многом контролируется социо-соци-альной стимуляцией, в ещё недостроенные гнёзда, чужие гнёзда или же сбрасывать их в случайных местах, например на ночёвках. В группах с андролатеральным гнездостроением распространены гнездовой паразитизм и полигиния.
Билатеральное гнездостроение представляет собой совместную деятельность двух индивидов, направленную на один объект, что неизбежно сопряжено со взаимными противоречиями и конфликтами.
Как показали наши наблюдения за воробьями рода Passer (Иваницкий 1985), даже в таком элементарном по составу социуме, как моногамная пара птиц, обоюдное стремление к гнездостроению порождает чрезвычайно сложную и противоречивую систему взаимоотношений, включающую разнообразные формы взаимной стимуляции и подавления, конкуренции и кооперации. Ещё более сложны взаимоотношения в коммунально-кооперативных группах близких к воробьям воробьиных ткачиков (подсемейство Plocepasserinae). Для них характерны активная клаустрофилия конструкционного типа и множественное, перманентное гнездостроение с участием всех (до 10-12) членов социальной группы. Судя по опубликованным данным (Collias, Collias 1978a,b, 1980), гнездостроение у этих птиц не ограничивается сооружением убежищ для гнездования и ночёвки, но будучи объектом своеобразной конкуренции выступает в роли регулятора иерархических взаимоотношений.
На этом фоне гинелатеральное гнездостроение выгодно выделяется, на наш взгляд, своей внешней простотой, определённостью и экономичностью. Никаких конфликтов на почве обоюдного стремления партнёров к гнездостроению не бывает. Самка сама решает, когда ей следует начать постройку. Показано (Hinde 1966), что у канареек Seri-nus canaria (Fringillidae) стимуляция со стороны сексуально активных самцов поддерживает рост гонад самок лишь до определённой степени. Дальнейший рост и овуляция контролируются тактильной стимуляцией от сооружаемого самкой гнезда. Если самка не имеет возможность строить гнездо, овуляция откладывается, что, по-видимому, служит эффективным препятствием для бесполезной траты яиц. Гнездострое-ние длится недолго и обычно резко обрывается накануне начала кладки. Само по себе гинелатеральное гнездостроение не содержит предпосылок к полигинии и гнездовому паразитизму.
Эволюционная гипотеза
Переходя к эволюционной интерпретации обозначенных выше явлений и закономерностей, укажем, что у многих неворобьиных, практикующих пассивную клаустрофилию или активную клаустрофилию минирующего типа, отсутствуют навыки манипуляций с гнездовым материалом - его сбор, доставка и укладка. Таковы, в частности, рак-шеобразные Coraciiformes и дятлообразные Piciformes, которые во многих классификациях фигурируют в роли ближайших родственников воробьиных птиц (Карташев 1974).
Возможно, предки воробьиных не строили гнёзд и размножались в случайных убежищах. В переходе к активной клаустрофилии конструкционного типа, судя по всему, главную роль сыграли самцы. На первых порах из манипуляции с гнездовым материалом могли быть
поддержаны половым отбором как элемент брачных ритуалов. Украшение входов в естественные полости способно повышать их привлекательность для самок. В дальнейшем самцы приобрели способность самостоятельно строить гнёзда-камеры, имитирующие естественные полости. Пример птиц-шалашников Ptilonorhynchidae убеждает, что даже исключительно в социо-сексуальной сфере складывались сложные и специализированные программы строительного поведения. Постройки некоторых шалашников, используемые исключительно как место спаривания, представляют собой полузакрытые сооружения из веток, травы и мха, форма и размеры которых наводят на мысль об их генетическом родстве с гнёздами при активной клаустрофилии конструкционного типа. Интересно отметить, что спаривание в гнёздах характерно для целого ряда групп, практикующих активную клаустро-филию конструкционного типа (Furnariidae, Hirundinidae, Ploceidae).
Возникновение активной клаустрофилии конструкционного типа расширило адаптивный потенциал воробьиных. Уменьшилась зависимость от случайных убежищ и субстратов, пригодных для изготовления нор или дупел, началась бурная адаптивная радиация группы. Впоследствии у большинства певчих птиц активная клаустрофилия конструкционного типа, порождающая зависимость самок от строительной деятельности самцов и конкуренцию между партнёрами, уступила место более экономичной системе репродуктивного поведения, при которой самки строят гнёзда самостоятельно в соответствии с собственными физиологическими ритмами. Конструкция гнёзд упростилась и универсализировалась, в чём легко убедиться, сравнивая открытые чашевидные гнёзда овсянок Emberizidae, жаворонков Alaudidae, вьюрковых Fringillidae, дроздовых Turdidae и пр.
Клаустрофилия сохранилась преимущественно в группах, вынужденных приспосабливаться к специфическим условиям. Шаровидные гнёзда оляпок обеспечивают защиту от водяных брызг, у синиц клаустрофилия могла быть обусловлена повышенной плодовитостью. Только активная клаустрофилия конструкционного типа, наряду с дорзаль-ным и латеральным прикреплением гнёзд допускает и вентральное (подвешивание). У колониальных птиц клаустрофилия повышает защищённость содержимого гнёзд от случайного и преднамеренного повреждения многочисленными соседями. Эти группы, как мы полагаем, сохранили первичную клаустрофилию. Например, у Paridae в прошлом, скорее всего, никогда не было открытого гнездования с устройством чашевидных гнёзд, а облигатная пассивная клаустрофилия (реже активная клаустрофилия минирующего типа) рецентных настоящих синиц представляет собой дериват конструкционного типа, характерной для других родов семейства. Промежуточные этапы этой трансформации у Paridae не сохранились, однако их существование можно
предполагать по аналогии с другой группой первичных клаустрофи-лов - подсемейством Passerinae, в котором с исчерпывающей полнотой можно проследить переход от активной клаустрофилии конструкционного типа и андролатерального гнездостроения через стадию двойной клаустрофилии и билатерального гнездостроения к типичной пассивной клаустрофилии с гинелатеральным гнездостроением и чашевидными гнёздами. Первичная клаустрофилия на базе андролатерального гнездостроения сохранилась, видимо, в тех семействах, в которых широко распространены активная клаустрофилия конструкционного типа и пассивная клаустрофилия, т.е. у Hirundinidae, Paridae, Sittidae, Cinc-lidae, Troglodytidae, Dulidae, Sturnidae, Dicaeidae и Ploceidae. Вторичную клаустрофилию мы видим у Muscicapidae, Turdidae, Motacillidae, Fringillidae (кроме Geospizinae) и других семейств, перешедших к пассивной клаустрофилии уже после возникновения открытых чашевидных гнёзд и гинелатерального поведения.
Заключение
Предназначение гнезда, бесспорно, состоит в том, чтобы служить вместилищем кладки (Благосклонов 1991). В истории гнездостроения у птиц эта функция (обычно редко упоминаемая) могла сыграть ключевую роль. Гнездо позволяет размещать кладку там, где иначе разместить её невозможно. Адаптивные возможности и эволюционные перспективы гнездовых конструкций во многом определялись тем, насколько они расширяли выбор доступных субстратов и убежищ. Наибольшее распространение при этом получили открытые чашевидные гнёзда. Во-первых, они оказались самой универсальной и экономичной конструкцией, которая могла быть укреплена практически на любом субстрате и расположена в любом убежище. Во-вторых, в открытых чашевидных гнёздах птицы могли наиболее полно реализовать возможности активных поведенческих способов реагирования как на изменения микроклимата гнёзд (Дольник 1962), так и на события в окружающем мире. Таким образом, вовсе не активная клаустрофилия конструкционного типа или пассивная клаустрофилия, как часто полагают, а сооружение открытых чашевидных гнёзд составляет, по-видимому, самую прогрессивную форму гнездования Passeriformes. Возникновение открытых чашевидных гнёзд и гинелатерального гнездо-строения коренным образом трансформировало всю сферу репродуктивного поведения и вполне могло стать настоящим ароморфозом, породившим новую волну адаптивной радиации воробьиных птиц.
Работа получила финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 94-04-1343 6а).
Литература
Благосклонов К.Н. 1991. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: 1-25G.
Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Михеев А.В., Иноземцев А.А. 197G. Жизнь
животных. Т. 5. Птицы. М.: 1-611. Дольник В.Р. 1962 // Орнитология б. Иваницкий В.В. 1985 // Зоол. журн. 64.
Ирисова Н.Л. 199G. Воробьиные птицы высокогорий Алтая на пределе вертикального распространения. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: 1-26.
Карташев Н.Н. 1974. Систематика птиц. М.: 1-367.
Пономарёва Т.С. 1981 // Экология и охрана птиц. Кишинёв.
Collias N. 1986 // Euro-Article Endeavour 10.
Collias N.E., Collias E.C. 1978a //Auk 95.
Collias N.E., Collias E.C. 1978b //Ibis 120.
Collias N.E., Collias E.C. 198G // Auk 97.
Hinde R.A. 1966 // Proc. Zool. Soc. London 131.
Thomson L. 1964. A new dictionary of birds. London: 1-928.
Vaurie Ch. 198G. Taxonomy and geographical distribution of the Furnariidae (Aves,
Passeriformes) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 166: 1-357. Wetmore A. 196G // Smithson. Miscell. Collec. 139.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 702: 2196-2201
Начальные стадии экспериментального изучения биологии и экологии воробьиных птиц
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, ул. 8 марта, д. 2G2. Екатеринбург. 62G219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 19 августа 2011
В орнитологии существуют два основных направления экспериментальных исследований воробьиных птиц: полевые и лабораторные. В процессе полевых исследований решаются задачи преимущественно этологического и экологического характера. Это перемещения гнёзд и дуплянок с птенцами (Благосклонов 1977) для определения границ гнездовых участков, взаимоотношений между соседними парами и видами. Перемещения кормушек для выяснения территориальных взаимоотношений птиц во внегнездовое время (Вилкс, Вилкс 2GG1; Бардин 2GG9). Подстановка чучел своего и близкого вида на гнездовой
