CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 696: 2048-2055
Поведение самцов и самок индийских воробьёв Passer indicus в период гнездостроения
В. В. Иваницкий
Второе издание. Первая публикация в 1996*
Моногамная семья — это простейшая модель микросоциума, членов которого объединяют разнообразные формы кооперации и сотрудничества, поэтому птицы, живущие парами и практикующие совместное гнездостроение, насиживание и выкармливание птенцов, являются удобным объектом для изучения принципов организации совместной деятельности. Таковы, в частности, все воробьи рода Passer (SummersSmith 1988).
В апреле-мае 1994 года мы провели в общей сложности около 100 ч наблюдений за репродуктивным поведением 12 пар индийских воробьёв Passer indicus в небольшой колонии под Ашхабадом. В 5- и 60-минутные интервалы регистрировали частоту приносов гнездового материала и выносов грунта у обоих партнёров, а также ряд других форм поведения. Результаты обработаны с использованием критерия Пирсона х2, непараметрического коэффициента корреляции Спирмена и критерия Вилкоксона для сопряжённых пар наблюдений из пакета программ SyS-tat для IBM PC. Подробное описание социальной организации и репродуктивного поведения индийских воробьёв опубликовано ранее (Зыкова 1980; Иваницкий 1984, 1985).
Технологические аспекты
Не раз высказывалось предположение, что воробьи способны выкапывать гнездовые норы самостоятельно (Формозов 1944; Семашко 1962; и др.), но конкретные данные на этот счёт в литературе отсутствуют.
Как показали наши наблюдения, индийские воробьи Passer indicus, действительно, способны выкапывать норы. Лёсс представляет собой идеально подходящий для этого субстрат: его довольно легко копать, но в то же время он достаточно плотен для того, чтобы обеспечить сохранность галерей и камер. Копая, воробьи действуют исключительно клювами: они откусывают небольшие кусочки грунта (до 25-30 мм) и в клюве же выносят их наружу. В отличие от щурок Merops, сизоворонок Coracias и ласточек-береговушек Riparia riparia, воробьи никогда не пользуются эффективным способом эвакуации грунта при помощи быстрых движений ног назад, когда песок фонтаном вылетает из норы. Так же, как и при очистке готовых убежищ от старого гнездового материала, копая нору, воробьи с грунтом в клюве почти всегда отлетают
* Иваницкий В.В. 1996. Поведение самцов и самок индийских воробьёв (Passer indicus) в период гнездостроения // Зоол. журн. 75, 2: 249-255.
на 3-5 м от норы и лишь после этого освобождаются от ноши. Почему-то крайне редко воробьи сбрасывают грунт прямо с порога. Работа движется быстро. Если воробей начинает с нуля, т.е. с ровной поверхности, то за день ему удаётся обычно выкопать полость, где он помещается примерно наполовину. К исходу следующего дня убежище увеличивается до 10-12 см, и строитель уже залезает туда целиком. Такая полость вполне пригодна для гнездования.
Копание представляет собой глубоко укоренившуюся повадку индийских воробьёв, которая почти всегда проявляется и у особей, занимающих уже готовые норы. Иногда это диктуется необходимостью ремонта норы после частичных обвалов, однако, по крайней мере в некоторых случаях, копание, так же как и псевдочистка гнёзд, явно представляют собой следствие чисто внутреннего побуждения. Многие норы служат много лет и их длина, увеличиваясь год от года, может достигать 80 см.
Социо-этологические аспекты
Гнездостроительное поведение индийских воробьёв, гнездящихся в лёссовых обрывах, включает два вида деятельности: вначале птицы роют норы, а затем носят и укладывают гнездовой материал (свежую и сухую траву). И самец и самка могут делать и то и другое, однако их конкретное участие подвержено сильной изменчивости. Отметим также достоверные половые отличия в частоте проявления одноимённых реакций (табл. 1).
Таблица 1. Интенсивность деятельности самцов и самок по рытью нор и доставке гнездового материала
Поведение
Частота Вынос грунта Доставка гнездового материала
реакций вв ?? Критерий Вилкоксона вв ?? Критерий Вилкоксона
В среднем 1.2±0.3 2.3±0.3 7 = 2.5 0.57±0.1 0.07±0.03 7 = -4.1
за 5 мин (0-11)* (0-12) Р < 0.05 (0-11) (0-2) Р < 0.001
В среднем 3.6±1.6 6.4±1.6 7 = 1.5 6.5±1.4 1.3±0.4 7 = -3.4
за 1 ч (0-44) (0-31) Р > 0.05 (0-42) (0-8) Р < 0.01
* — минимальная и максимальная частота.
Обе формы гнездостроительного поведения обладают чётко обозначенной ритмикой, периодичность которой, по приблизительным оценкам, составляет 15-20 мин (это довольно универсальный ритм, который присущ очень многим формам поведения мелких воробьиных). Период интенсивной целенаправленной деятельности сменяется паузой при-
мерно такой же продолжительности, когда частота соответствующих реакций резко сокращается. Вероятно, эта ритмика носит преимущественно эндогенный характер, однако гнездостроение, несомненно, подвержено и внешним влияниям, в ряду которых наибольший интерес для нас представляет влияние социальных факторов.
Инициатива постройки новой норы принадлежит самцу. Занятый копанием, он привлекает внимание соседей и расходует много сил и времени, прогоняя любопытных со своей территории. Нетерпимость к присутствию посторонних распространяется и на холостых самок, выказывающих интерес к строительству и намерение обосноваться в новостройке. В состоянии готовности к образованию пары самка буквально осаждает своего избранника (см.: Иваницкий 1985), поджидая момент, когда самец освободит на время строительную площадку. Тогда самка, получив доступ к норе, сразу же со рвением начинает копать и копает до тех пор, пока самец её не прогонит, и она, присев поблизости, вновь терпеливо дожидается удобного случая включиться в работу.
Спустя некоторое время самец привыкает к присутствию самки, и она получает относительно свободный доступ к норе, после чего происходит реверсия половых ролей. Самка включается в работу и быстро наращивает её интенсивность, тогда как участие самца столь же быстро уменьшается. Одновременно к самке переходит и роль агрессивного доминанта. Она становится хозяйкой положения и теперь уже в свою очередь не допускает к норе самца в тех случаях, когда у него всё ещё сохраняется сильная мотивация к копанию, которая находит выход лишь в периоды временного отсутствия в норе самки.
Вскоре после образования пары самцы утрачивают интерес к копанию и, предоставив продолжение работы самкам, берутся за доставку строительного материала. С этого момента открывается очень характерный этап во взаимоотношениях партнёров, который характеризуется относительной стабильностью и значительной продолжительностью (до 3 недель).
В таблице 2 приведены данные о совместном и раздельном участии самцов и самок и в рытье нор, и в доставке материала. Проанализированы выборки из 76 наблюдений по 5 мин и 36 наблюдений по 1 ч. Выделено 4 класса наблюдений (деятельны только самцы, только самки, оба партнёра, оба бездействуют). Можно предположить, что при отсутствии связи между активностью партнёров частоты классов должны распределяться равномерно. Таким образом, теоретические частоты классов в первой выборке — 19, во второй — 9. В соответствии с критерием х2, отличия эмпирических частот от теоретической модели равномерного распределения во всех случаях статистически значимы, что позволяет отвергнуть нулевую гипотезу.
Таблица 2. Участие самцов и самок индийского воробья в рытье нор и доставке гнездового материала
Интервал наблюдений
Участие партнёров 5 мин (п = 76) 1 ч (п = 36)
Тип поведения
Копание норы Доставка материала Копание норы Доставка материала
Только самцы Только самки Оба партнёра Не участвуют Значимость отличий от равномерного распределения
15 (19.7%) 46 (60.0%) 8 (10.5%) 7 (9.2%)
21 (27.6%) 1 (1.3%) 3 (3.9%) 51 (67.1%)
3 (8.3%)
13 (36.1%) 6 (16.6%)
14 (38.8%)
18 (50.0%) 6 (16.6%) 5 (14.3%) 7 (19.4%)
X = 52.6 X = 84.9 X = 9.4 X = 10.9 Р < 0.001 Р < 0.001 Р < 0.05 Р < 0.05
12
11
10
га н 9
X >. 8
о. 1_ 7
о о 6
X 5
.0 т 4
1 3
2
> 1
га
О 0
12
га 11
и га 10
^ с 9
ш н 8
га ? 7
га 6
^ т 5
га н 4
о о 3
ч 2
1
0
>
га
О
12
га 11
и га 10
^ с 9
ш н 8
га ? 7
га 6
^ т 5
га н 4
о о 3
ч 2
1
0
>
га
О
1 1 3 14 14 6
А
1 1 1 2 4 3 1 1 1 1 1 1
23456789 10 Самцы - вынос грунта
1 1 1 51 12 5 2 1 1
0 1 2
1 3
40
11 12
Б
3 4 5 6 7 8 9 10 Самцы - доставка материала
11 12
В
4 6 5 3 1 1 1 1 1
23456789 10 Самцы - вынос грунта
11 12
12
11
10
га н 9
X > 8
с 1_ 7
о о 6
X 5
.0 т 4
1 3
^ 2
5 1
га
О 0
12
га 11
с га 10
^ с 9
ш н 8
га 5 7
га 6
^ т 5
га н 4
о о 3
ч 2
1 1
0
5
га
О
12
га с 11
га 10
си 9
а>
н 8
га 5 7
га 6
т 5
га 4
н
3
ч 2
1
.0
^ 0
5
га
О
1
5 2 7 1 9 5 13 3 15 2
Г
1 1 1
1
2 1
0 1
2 3 4 5 6 7 8 9 10 Самцы - доставка материала
1
1 8 19 19 13 4
6 1
3 2
0 1 2 3
1 1 3 6 13
28 4
6 5 3 1 1 1 1 1
0 1
11 12
Д
4 5 6 7 8 9 10 Самки - вынос грунта
11 12
Д
2 3 4 5 6 7 8 9 10 Самцы - вынос грунта
11 12
Соотношение частот выносов грунта и доставки гнездового материала в 5-минутные интервалы (76 наблюдений) у самцов и самок индийского воробья. По осям координат — частоты указанных поведенческих актов.
Для А г = -0.48, Р < 0.01; для Б г = +0.24, Р < 0.05; для В г = -0.16, Р > 0.05; для Г г = -0.01, Р > 0.05; для Д -0.10, Р > 0.05; для Е г = -0.44, Р < 0.001.
0
0
Данные, положенные в основу корреляционного анализа для 76 временных интервалов по 5 мин (корреляционные решётки), представлены на рисунке. В соответствии с непараметрическим коэффициентом корреляции Спирмена умеренная значимая отрицательная связь обнаружена между частотой выносов грунта самцами и самками (А), частотой выносов грунта и доставки материала у самцов (Е); слабая, но значимая положительная корреляция обнаружена для частот доставки материала самцами и самками (Б). Прочие взаимосвязи (В, Г и Д) статистически незначимы.
Таким образом, самцы и самки редко копают нору или носят гнездовой материал одновременно (рисунок, А, Б). В противоположность этому, относительно высокий уровень одновременной активности партнёров у норы часто наблюдается в тех случаях, когда они заняты разным делом: самка копает нору, а самец носит в неё гнездовой материал (рисунок, Г). Примечательно, что в одном случае самец с высокой частотой выносил грунт, в то время как его самка была занята интенсивной ликвидацией старого гнездового материала — за всё время наблюдений в изученной колонии это был единственный случай ярко выраженной чистки гнездовой полости.
Выявлены заметные половые отличия в тенденции к совмещению реакций выноса грунта и доставки материала. У самцов такое совмещение мы наблюдали всего в 2 из 36 часовых наблюдений (5.5%), у самок - втрое чаще (16.2%) (см. также рисунок, Д, Е). Часто самка, улетая за очередной порцией гнездового материала, всякий раз выносит в клюве из норы кусочек грунта, чего почти никогда не делают самцы.
Взаимные влияния партнёров в паре носят сложный и противоречивый характер. Само по себе присутствие партнёра оказывает сильное стимулирующее воздействие, что можно показать на примере поведения полигамного трио индийских воробьёв (наши наблюдения). Полигамия у этого вида редка (Матюхин и др. 1991), поэтому каждый случай представляет особый интерес как своеобразный эксперимент, освещающий поведение птиц в необычной социо-семейной обстановке.
В момент начала наблюдений трио было уже сформировано. Самки почти непрерывно сидели у своих нор всего в 20 см друг от друга. Большая часть активности самца была сосредоточена у одной из двух принадлежащих ему нор (А), тогда как другую нору (Б) он посещал лишь изредка. Самка А по отношению к самцу выступала в роли социального доминанта, самка Б занимала подчинённое положение. Самец с высокой частотой носил гнездовой материал в нору А, самка А столь же интенсивно копала свою нору, тогда как самка Б неподвижно сидела у своей норы.
Картина резко менялась, стоило самцу переключить внимание на другую свою нору. Он переставал летать за гнездовым материалом и
принимался копать нору Б. Подвижность самки Б тут же резко возрастала, и она также всеми способами пыталась включиться в работу, наталкиваясь, однако, на жёсткую агрессивность самца. Что же касается покинутой на время самки А, то она немедленно переставала копать, усаживалась у норы и находилась в полной неподвижности до тех пор, пока спустя 5-10 мин сюда не возвращался самец, после чего сразу же возобновляла вынос грунта. Такая ситуация сохранялась в течение 2 дней, по прошествии которых самец переключил главное внимание на нору Б, приступив к интенсивной доставке гнездового материала. Одновременно самка Б стала копать нору, а самка А приступила к доставке гнездового материала в свою нору.
Проведённые наблюдения свидетельствуют о том, что и у самцов и у самок индийских воробьёв одновременно существуют две программы поведения: доставки материала и копания норы. В зависимости от обстоятельств птицы способны быстро переключаться на альтернативный вид деятельности, хотя их совмещение в норме встречается очень редко. Самцы начинают копать норы сами, убедившись в отсутствии свободных убежищ на привлекательном участке обрыва. Что же касается самок, то их участие в постройке нор на первых порах явно стимулируется присутствием и соответствующей активностью самцов. В дальнейшем одноимённая деятельность самцов либо тормозит поведение самок, либо возбуждает их агрессию. Самцы переключаются на альтернативный вид деятельности — доставку гнездового материала, однако в тех случаях, когда самцы почему-либо этим пренебрегают, основную работу по доставке материала также выполняют самки.
В целом полученные результаты, как нам кажется, хорошо соответствуют гипотезе взаимной стимуляции и торможения одноимённых типов активности в ходе взаимодействия социальных партнёров или оппонентов, предложенной Гольцманом (1984). Эта гипотеза даёт объяснение многим наблюдениям, суть которых сводится к тому, что брачные партнёры моногамных птиц избегают одновременно делать одно и то же, отчего их поведение чаще всего находится в противофазе как на коротких, так и на длинных отрезках времени (примеры см.: Иваницкий 1981; Summers-Smith 1981; Winkler 1992).
Эволюционные аспекты
Индийский воробей характеризуется крайне высокой изменчивостью способов расположения гнёзд. Соответственно этому меняется и содержание социо-сексуальных ролей брачных партнёров в сфере гнездостроения. Первичным является, по-видимому, гнездование в кронах деревьев, когда птицы строят шаровидные гнёзда с боковым входом, вторичным — гнездование в готовых убежищах (скальные щели, дупла) (Summers-Smith 1988). Что же касается самостоятельного со-
оружения нор в лёссовых обрывах, то, скорее всего, это ещё более позднее производное специфического поведения воробьёв, направленного на очистку готовых убежищ от остатков прошлогоднего гнездового материала.
Этим занимаются оба партнёра, однако совершенно по-разному. Холостые самцы чередуют периоды активного саморекламирования (пения, демонстраций) с выносом через каждые 10-20 мин одной-двух небольших порций ветоши. Такое течение событий можно наблюдать на протяжении многих дней. После образования пары самцы прекращают чистку, и за неё берутся самки, обыкновенно проявляющие на этом поприще чрезвычайно бурную, но довольно краткосрочную активность. Инициатива в аккумуляции материала для нового гнезда и в мутовках древесных крон, и в готовых убежищах, по данным Зыковой (1980) и нашим наблюдениям (Иваницкий 1985), принадлежит обычно самкам, а затем к ним присоединяются самцы, которые спустя некоторое время занимают в сфере доставки материалов лидирующие позиции, завершают сооружение гнезда и нередко продолжают достраивать его вплоть до вылупления птенцов.
В целом совместное гнездостроение представляет собой весьма сложную, противоречивую и чрезвычайно лабильную систему отношений, функционирующую с использованием разнообразных социальных регуляторов. Парадоксально, что ни эта сложность, ни эта лабильность, ни возможные энергетические выгоды в сущности не были в достаточной мере востребованы в ходе эволюции певчих птиц подотряда Oscines, у которых в качестве доминирующего типа утвердилось исключительно или преимущественно гинелатеральное гнездостроение при практически полном исключении самцов из этой сферы деятельности (Иваницкий 1994, 1995). Не составляет исключения и семейство Passeridae, где преобладающая или существенная роль самцов в гнез-достроении сохранилась лишь у представителей самого архаичного рода Passer, в то время как у более продвинутых родов Petronia, Pyrgi-lauda, Montifringilla и Carpospiza гнёзда строят исключительно самки. Вероятно, отказ от участия самцов в гнездостроении в процессе эволюции был предопределён именно поведенческой сложностью, неопределённостью и конфликтностью ситуаций, возникающих, когда две особи или более в одном месте пытаются делать одно и то же.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант 320/56).
Литература
Гольцман М.Е. 1984. Социальное доминирование и социальная стимуляция: частные проблемы и общие принципы // Системные принципы и этологические подходы к изучению популяций. Пущино: 118-134. Зыкова Л.Ю. 1980. Поведение индийских воробьёв (Passer domesticus indicus) в начальный период репродуктивного цикла // Зоол. журн. 49, 10: 1500-1509.
Иваницкий В.В. 1981. Коммуникация и поведение каменки-плясуньи Oenanthe isabellina (Turdidae, Aves) // Зоол. журн. 60, 8: 1212-1221.
Иваницкий В.В. 1984. Поведение испанских (Passer hispaniolensis) и индийских (P. indicus) воробьёв при формировании колоний // Зоол. журн. 65, 9: 13741387.
Иваницкий В.В. 1985. Социальная организация и демонстративное поведение испанских (Passer hispaniolensis) и индийских (P. indicus) воробьёв // Зоол. журн. 66, 8: 1213-1223.
Иваницкий В.В. 1994. Феномен клаустрофилии в репродуктивном поведении воробьиных птиц: распространение, происхождение, эволюция // Поведение животных и принципы самоорганизации. Борок: 42-44.
Иваницкий В.В. 1995. Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения // Успехи биол. наук 115, 4: 438-444.
Матюхин А.В., Матюхина Т.Г., Любущенко С.Ю. 1991. К биологии гнездования индийских воробьёв в юго-восточном Казахстане: социальная организация и успех размножения // Современные проблемы изучения колониально-сти у птиц. Симферополь; Мелитополь: 84-87.
Семашко Л.Л. 1962. К изучению экологии домового воробья в южной Туркмении // Тр. Ашхабад. н.-и. ин-та эпидемиол. и гигиены 5: 225-233.
Формозов А.Н. 1944. Заметки об экологии и сельскохозяйственном значении воробьёв (Passer domesticus bactrianus, Passer montanus pallidus) в южной Туркмении // Зоол. журн. 23, 6: 1023-1040.
Summers-Smith D.J. 1981. Notes on the pegu sparrow, Passer flaveolus // Nat. Hist. Bull. Siam. Soc. 29: 73-84.
Summers-Smith D.J. 1988. The Sparrows. A Study of the Genus Passer. T. AD Poy-ser: 1-342.
Winkler D.W. 1992. Causes and consequences of variation in parental defense behaviour by tree swallows // Condor 94, 2: 502-520.
