CC BY
73
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 923: 2631-2641
Гибридизация домового Passer domesticus (Linnaeus, 1758) и испанского Passer hispaniolensis (Temminck, 1820) воробьёв и о так называемом итальянском воробье Passer italiae (Vieillot, 1817) в Болгарии
Д.Н.Нанкинов
Димитр Николов Нанкинов. Болгарский орнитологический центр, Институт зоологии Болгарской академии наук, бульвар Царя Освободителя, 1, София — 1000, Болгария.
E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 15 сентября 2013
В прошлом симпатрические виды домовой Passer domesticus и испанский Passer hispaniolensis воробьи в большинстве областей своего распространения (от Островов Зелёного мыса, Марокко и Португалии до Северо-Западного Китая на востоке) существовали бок о бок, как например, в Испании, Марокко, на Балканском полуострове, в Малой Азии, Иране и Средней Азии, где домовой воробей был связан с жильём человека, а испанский — с древесной растительностью по речным долинам. Потом в Тунисе, на Апеннинском полуострове, в Сицилии, на Корсике и Крите репродуктивная изоляция между этими видами воробьёв ослабла, в результате чего стала наблюдаться более или менее свободная гибридизация (Meise 1936).
О гибридизации домового и испанского воробьёв и о существовании самого известного гибрида между ними — т.н. «итальянского» воробья в Болгарии знали давно. Сразу после создания Национального природонаучного музея в Софии в его коллекцию поступили два самца, добытых 9 июля 1884 и в 1889 (1890) году на севере Италии близ города Кремона (Collections du Musee, Sophia, 1907). Тогда же появилось сообщение (Клайн 1903), что «по всей вероятности, он встречается и в Болгарии.., так как живёт в Южной Европе (Хорватия, Южная Франция, Италия, о-в Мальта), а также в Палестине, Смирне, Северной Африке, и по биологии не отличается от домового воробья».
Однако на территории Болгарии гибридов начали регистрировать только во второй половине ХХ века, когда численность испанского воробья настолько возросла, что он быстро и массово заселил все равнинные и предгорные районы нашей страны и проник в соседние государства — Румынию и бывшую Югославию. С 1938 по 1944 год в Македонии, несмотря на подробные исследования, гибридов домового и испанского воробьёв не обнаружили (Makatsch 1950).
Во время полевых исследований существование гибридизации домового и испанского воробьев бросается в глаза только при отлове и наблюдении гибридных самцов. Гибридность особенно хорошо заметна у тех самцов, которые являются крайними (яркими) типами гибридизации, т.е. когда фенотипически представлены признаки обоих родительских видов. Первый тип — сероголовые гибридные самцы — имеющие серый верх головы (лоб, темя, затылок), как у домового воробья, а горло, зоб, грудь, боковые части тела и плечи у них чёрные, как у испанского воробья. Второй тип — коричневоголовые гибридные самцы — у которых верх головы (лоб, темя, затылок) коричневый, как у испанского воробья, а горло и зоб - чёрные, как у домового воробья. Второй тип некоторые называют «итальянским» воробьём. В природе существуют также и всевозможные комбинации родительских признаков. Множество гибридов (самцов и самок) демонстрируют промежуточные признаки между конечными вариантами. К ним исследователи не всегда относятся с надлежащим вниманием, так что они часто остаются незамеченными.
Нам известны следующие встречи гибридных самцов домового и испанского воробьёв на территории Болгарии (см. рисунок).
Встречи гибридов домового Passer domesticus и испанского P. hispaniolensis воробьёв на территории Болгарии: сероголовые гибридные самцы (белые кружки) — на северо-востоке страны; коричневоголовые гибридные самцы, т.н. «итальянские воробьи» (чёрные кружки) — в юго-западной половине Болгарии.
1) 30 мая 1959 севернее Варны, на черноморском курорте «Золотые пески» наблюдали одного гибридного самца (Mauersberger 1960).
2) 1 сентября 1966 на северо-востоке Болгарии, севернее мыса Ка-лиакра, у залива Тауклиман (ныне курорт «Русалка») был замечен и зарисован самец гибрида, у которого «крыша головы была серой, как у
P. domesticus, но чёрное пятно на груди было необычайно большое и распространялось от одного крыла до другого и вниз...» (Унджиян 1968).
3) 18 апреля 1967 этот же автор наблюдал в городе Русе подобным образом окрашенного самца «с необычайно большим чёрным пятном на груди».
4) 25 июня 1972 на юго-западе Болгарии, по долине реки Струма, у выхода из Кресненского ущелья (железнодорожная станция «П.Яво-ров») мы нашли гибридную колонию из 6 пар (самцы с коричневой головой и небольшим чёрным пятном на груди). Гнёзда были построены в высоких колючих кустах. В следующие годы (вплоть до 1985 года) эти птицы там не гнездились и не встречались.
5) Однако, в мае и июне 1990 года Николай Минчев нашёл в этом районе рыхлую колонию воробьёв, содержащую более десяти гибридных пар, а 27 мая, 22 и 23 июня поймал с помощью паутинных сетей и окольцевал 8 экз.
6) 28 мая 1973 на побережье Чёрного моря севернее Варны, рядом с Международным домом учёных, нашли колонию, в которой насчитали около 10 сероголовых гибридных самцов. Пары таскали корм в гнёзда, которые помещались в дуплах старых деревьев. Тогда, в конце мая 1973 года, нам показалось, что гибриды между домовым и испанским воробьями встречались и в других местах северных районов болгарского побережья Чёрного моря, а также на территории Добруджи. Спустя 14 лет в окрестностях Международного дома учёных, по всему болгарскому побережью Чёрного моря и в Добрудже в гнездовой период (последняя декада мая 1987 года) не было замечено ни одного гибрида домового и испанского воробья.
7) 1 сентября 1973 в Поморие наблюдали трёх сероголовых гибридных самцов. Тем временем основная часть испанских воробьёв улетела на юг и в городе они не встречались.
8) 28 мая 1974 в Ивайловграде (горы Восточные Родопы) видели одного коричневоголового гибридного самца. На следующий день в городе Любимец 5 пар испанских воробьёв строили гнёзда из свежескошенной люцерны в древесной кроне. Такой строительный материал таскал и самец домового воробья, который, возможно, составлял пару с самкой испанского воробья. Все пары домового воробья в городе уже насиживали яйца.
9) 2 сентября 1976 у орнитологической станции Рупите наблюдали сероголового гибридного самца. Он входил в состав смешанной стаи полевых Passer montanus и домовых воробьёв, которые собирались на ночёвку в тростниковых зарослях.
10) 2 августа 1982 на орнитологической станции Атанасовское озеро был пойман сероголовый гибридный самец.
11) 20 июня 1984 сероголового гибридного самца наблюдали и в городе Бургасе.
12) 29 июня 1987 две пары «итальянских» воробьёв гнездились в вертикальных дуплах в железобетонных столбах на колхозном дворе села Черничево Кырджалийского округа (Южная Болгария). 10 июня 1988 там гнездилась только одна пара. В 1989 году «итальянские» воробьи совсем отсутствовали, а дупла были заняты домовыми воробьями (Jankov 1990; British Birds, 1994, 87, 1: 13; Янков 2007).
13) 6 января 1993 среди зимующей стаи домовых воробьёв, кормящейся в свинеферме у Атанасовского озера, Тони Тонев наблюдал одного сероголового гибридного самца.
14) 2 июля 1993 самец «итальянского» воробья занимал старое гнездо деревенской ласточки Hirundo rustica в 5 км южнее Благоев-града (Dutch Birding, 1993, 15; Birding World, 1993, 6, 8; Янков, Недял-ков 1994; Янков 1996, 2007).
15) 1 мая 1996 самец «итальянского» воробья занимал гнездо в Кресненском ущелье (Neophron, 1996, 2; Янков 1996, 2007; British Birds, 1997, 90, 3: 92).
16) 6 мая 2003 взрослого самца «итальянского» воробья наблюдали в южной части города Мелника, в стае домовых воробьёв (Янков 2003, 2007).
17) 21-27 мая 2005 там же Bob Scott наблюдал гибрид домового и испанского воробья с гнездовым поведением (Янков 2007).
18) Летом 2005 года Стоян Николов наблюдал самца «итальянского» воробья в жилом комплексе Младост города Софии (Янков 2007).
Как видно из приведённого перечня, указанные нами крайнее типы гибридных самцов (сероголовые и коричневоголовые) встречались в разных районах Болгарии. Первый тип (сероголовые гибридные самцы) встречались в северо-восточной половине страны. Лишь однажды 2 сентября 1976 такой самец был встречен в юго-западной Болгарии. Второй тип (коричневоголовые гибридные самцы — «итальянские» воробьи) отмечались в юго-западной половине Болгарии (см. рисунок). Нет сомнения, что оба крайних типа и разные варианты между ними можно найти и в центральных районах страны, но до сих пор они не были замечены.
Гибриды домового и испанского воробьёв находили и в соседних странах. Сообщалось, что эти виды редко скрещиваются (Baumgart, Stephan 1974) и на Балканском полуострове известно только несколько гибридов (Konigstedt, Robel 1978). В румынской Добрудже, недалеко от болгарской границы, испанский воробей появился в июне 1964 года, а спустя год, 6 июня 1965, там у села Хаджиени был добыт и гибрид (самец) домового и испанского воробья (Papadopol 1966). Сероголовых гибридных самцов находили 29 марта 1969 в Белградском ботаническом
саду, а 13 мая 1975 - в районе Рикса (Baumgart, Stephan 1974; Konig-stedt, Robel 1978). С 14 по 21 июля 1968 у города Ровинь на западном побережье полуострова Истрия в Хорватии в период расширения северной границы ареала испанского воробья нашли гнездящегося самца «итальянского» воробья (Spitzer, Kottek 1968). 6 августа 1980 «итальянского» домового воробья добыли в окрестностях Любляны. А затем на страницах журнала «Acrocephalus» появились и другие сообщения о наблюдении «итальянских» воробьёв в Словении и Хорватии (Acrocephalus 2000, 101; Rubinic 2001). 15 сентября 1970 «итальянского» воробья встретили и на территории Боснии у города Фоча (Hubalek 1973). Гибридных воробьёв с греческого острова Крит считали как подвидом домового воробья P. domesticus italiae (Vaurie 1959), так и подвидом испанского воробья Р. hispaniolensis italiae (Summer-Smith 1980). В то же время критские гибридные воробьи фенотипически существенно отличаются от гибридов домового и испанского воробьёв в других районах Эгейского моря и Пелопоннеса (Handrinos, Akriotis 1997).
О взаимоотношениях домового и испанского воробьёв и о возможных механизмах изоляции между ними высказывались разные точки зрения. Изолирующими механизмами считались различия в окраске и голосе токующих самцов (Baumgart, Stephan 1974), а также несовпадение сроков размножения (Konigstedt, Robel 1978). В Средней Азии главенствующую роль в предотвращении гибридизации между этими видами играют этологические изолирующие механизмы. При одинаковой общей схеме демонстративного поведения у этих воробьёв, испанский воробей отличается от домового более высокой возбудимостью, что достаточно для поддержания этологической изоляции между ними. В период токования самцы испанского воробья исполняют очень интенсивные брачные демонстрации и, по сравнению с самцами других воробьёв, они дальше всех отводят крылья и сильнее всего трепещут ими. Кроме того, у испанского воробья в репертуаре самцов и самок отсутствуют «поклоны». Существуют также различия в позывках и песнях. В поведении испанского воробья преобладают реакции, ориентированные на гнездо, что приводит к острой конкуренции между брачными партнёрами в ходе образования пары за право занять гнездовую развилку. Были описаны кариологические различия двух видов, которые должны приводить к стерильности гибридного потомства (Панов, Раджабли 1972; Иваницкий 1988, 1997).
Пeрвопричиной гибридизации между домовым и испанским воробьями в Болгарии стали существенные изменения среды в местах их обитания, создавшие условия для агрессивной экспансии испанского воробья и частичного разрушения репродуктивной изоляции между этими видами птиц. В середине ХХ века такими существенными изменениями среды, вызвавшими вторжение испанского воробья в Север-
ную Болгарии (а также в Румынию и Сербию), было укрупнение сельскохозяйственных земель в Болгарии (создание колхозов), распашка степей, возникновение огромных площадей, засеянных зерновыми, создание полезащитных лесных полос и орошение ранее безводных земель. Правда, после 1990 года на протяжении около 15 лет этот процесс резко замедлился и даже остановился, так как колхозы и крупное сельское хозяйство в Болгарии были уничтожены. Огромные площади сельскохозяйственных земель запустели. Сразу произошло резкое падение численности испанского воробья и даже исчезновение его из многих населённых пунктов северной и западной Болгарии. В последние годы в некоторых районах страны снова началось укрупнение хозяйств, большие поля стали засевать зерновыми культурами и подсолнечником. Численность испанского воробья постепенно стала возрастать, и он возвращается в свои старые места обитания.
Мы уже указывали на то, что весной в смешанных колониях домовых и испанских воробьёв последние начинают строить гнёзда и копулируют тогда, когда домовые воробьи уже насиживают. Однако при нарушении гнездового цикла, вызванного погодными или другими причинами, происходит скрещивание между ними (Нанкинов 1982). На начальном этапе размножения весной (первая половина мая), когда домовые воробьи в Болгарии уже насиживают кладки, а испанские только прилетают и начинают строить гнёзда, скрещивание испанских воробьёв может происходить с теми особями домового воробья, которые не имеют или потеряли партнёра, с птицами из ещё неоформленных пар или с поздно загнездившимися домовыми воробьями. На следующих этапах гнездования (второй и третий циклы размножения, повторные кладки), когда фазы гнездования особей обоих видов часто совпадают, вероятность скрещивания между домовыми и испанскими воробьями возрастает.
Считают, что в областях, «куда вторгается агрессивный домовый воробей, при отсутствии экологического разделения создаются условия для разрушения репродуктивной изоляции» (Майр 1968). В области Средиземноморья и, в частности, на территории Болгарии, где произошло массовое, агрессивное вторжение не домового, а наоборот, испанского воробья в местообитания домового воробья и где испанский воробей занял все возможные экологические ниши домового воробья, этологические, временные и другие изолирующие механизмы между этими видами теряют свою эффективность, что и приводит к гибридизации. Таким образом, главной причиной, разрушающей репродуктивную изоляцию между этими видами воробьёв в Средиземноморье, является массовое агрессивное вторжение испанского воробья в местообитания домового воробья, что в некоторых случаях приводит и к вытеснению домового воробья из его экологической ниши. Например, во
второй половине ХХ века, до начала 1990-х годов, испанский воробей в Болгарии занял населённые пункты и гнездился не только в кронах деревьев и в кустах, но повсюду, где раньше строил свои гнёзда домовой воробей: в дуплах деревьев, под крышами и в нишах стен домов, в скалах, земляных норах, скворечниках, колодцах, полостях деревянных, железобетонных и металлических столбов, в лампах и фонарях уличного освещение, светящихся рекламах, трансформаторных будках, в стенках гнёзд крупных птиц (аистов, цапель, орлов, курганни-ков, коршунов, соколов, сорок, серых ворон, соек), занимал гнёзда деревенских, рыжепоясничных Hirundo daurica, городских Delichon urbi-ca ласточек и норы береговушек Riparia riparia.
Исследования В.В.Иваницкого (1997) показали, что пространственная структура популяции воробьёв очень пластична, а размах индивидуальной и популяционной изменчивости может перекрывать даже видовые различия. Испанские воробьи могут быстро менять стереотип гнездования, благодаря подражанию близкородственным видам, используют их гнёзда, проявляют ярко выраженное стремление к гнездованию в обществе себе подобных. Тесная привязанность к агроценозами и неисчерпаемым пищевым ресурсам в виде посевов зерновых помогает испанским воробьям создавать многотысячные гнездовые колонии, иногда смешиваясь с домовыми воробьями. А перенаселение в колониях воробьёв ведёт к многочисленным эффектам дезорганизации, разрушению гнёзд при воровстве гнездового материала, повреждению кладок, актам сексуальной агрессии и другим социо-репро-дуктивным патологиям.
У испанского и домового воробьёв широко распространены внебрачные копуляции. Социальную среду для этого создают коллективные демонстрации. Полигиния в больших смешанных колониях возникает между моногамными самцами и живущими неподалёку одиночными самками, утратившими своих партнёров. Ранее В.В.Иваниц-кий (1988) высказал предположение, что формирование гибридных популяций испанского и домового воробья в ряде районов Средиземноморья зависит от оседлости этих популяций, что оседлый образ жизни способствует редукции наиболее интенсивных элементов поведенческого репертуара с ярко выраженной видовой спецификой, что гибридизация также связана с небольшой величиной популяций и их изоляцией (острова Средиземного моря, оазисы Сахары).
Согласно Э.Майру (1968), внутреннему оплодотворению у птиц в норме предшествует более или менее длительный период ухаживания, что обычно препятствует скрещиванию между особями, не относящимися к одному виду. Период ухаживания предшествует и копуляции при оформлении брачных пар. Партнёры многократно осуществляют друг перед другом весь ритуал брачного поведения, и пары, участники
которых не принадлежат к одному виду, распадаются именно на этой стадии. Но там, где копуляция предшествует брачным играм и образованию пар, гибриды встречаются чаще. Самцы с наиболее ярким оперением и заметным демонстративным поведением имеют больше шансов оставить многочисленное потомство и наименьшее число гибридов. Особи, обитающие за пределами области сплошного распространения своего вида, часто испытывают трудности в нахождении партнёра своего вида и приспосабливаются отвечать на неадекватные раздражения, исходящие от особей других видов. Считается, что гибридные популяции нестабильны. Углубляющиеся процессы гибридизации со временем приводят к уменьшению плодовитости гибридной популяции. Кроме того, гибридизация может приводить к совершенствованию изолирующих механизмов. Увеличение изменчивости, вызываемое гибридизацией, понижает эффективность использования специфической экологической ниши, особенно, если она узка.
В эволюции домового и испанского воробьёв на разных участках совмещения их ареалов не раз нарушались механизмы изоляции, многократно возникали и исчезали нестабильные или стабильные гибридные популяции, как в случае с коричневоголовым гибридом — т.н. «итальянским» воробьём. Предполагается (Иваницкий 1997), что миллионы лет тому назад, начиная по крайней мере с миоцена, фауни-стические обмены между Африкой, Азией и Европой шли интенсивно, и временами фауна этих материков значительно смешивалась. Нам кажется, что в эволюции воробьёв современная ситуация с домовым и испанским воробьями неоднократно повторялась, т.е. зоны контактов между ними то возникали, то исчезали, эти виды то скрещивались, то долгое время их ареалы не соприкасались. А гибриды, появлявшиеся в контактные периоды, при разделении ареалов постепенно «растворялись». Исчезновение гибридов может быть вызвано и гибридной стерильностью (Майр 1968). Современный постоянный очаг «итальянского» воробья в Италии пока ещё держится на многочисленной оседлой популяции домового воробья, на регулярном ежегодном генетическом вкладе испанского воробья, каждую весну прилетающего с Африки, на скрещивании между гибридами, живущими на Апеннинском полуострове. Гибридизации способствуют и экологические барьеры этого полуострова — его изоляция с трёх сторон морем и высокими горами с северной стороны. На таком изолированном пространстве при высокой плотности популяций домового и испанского воробьёв изолирующие механизмы нарушаются и частота гибридизации сильно возрастает, что приводит к возвратному скрещиванию с родительским видом и скоплению гибридов. В данном случае мы имеем дело с интрогресив-ной гибридизацией, когда гибриды способны к возвратному скрещиванию с одним или другим родительским видом (Майр 1968). Можно до-
пустить, что домовые и испанские воробьи, участвующие в интрогрес-сивной гибридизации, ещё совсем недавно были единым видом и что за время их географической изоляции не приобрели полной репродуктивной изоляции. Изолирующие механизмы, разделяющие домового и испанского воробьёв, иногда сильно разрушаются на малых или больших территориях, и оба вида образуют скопления гибридов, образующих множество переходов между исходными родительскими формами.
В историческом развитии домового и испанского воробьёв гибридизация между ними, очевидно, существовала и раньше, однако из далёкого прошлого до нас не дошли письменные сообщения о наблюдении «ублюдков». Частота скрещивания между этими видами увеличивается в периоды повышения их численности и уменьшается, когда их численность сильно падает. В последние несколько веков соприкосновение ареалов домового и испанского воробьёв произошло раньше всего на Апеннинском полуострове, и поэтому процессы гибридизации там зашли так далеко. В Италии отмечен клинальный переход с севера на юг от особей, больше похожих на домового воробья, до особей, фенотипически приближающихся к испанскому. В настоящее время типичные «итальянские» воробьи встречаются от Альпийских гор на юге до центральной Италии. В северной Италии существует узкая, но изменчивая гибридная полоса с домовым воробьём, а на юге Италии — большая зона интерградации с испанским воробьём (Massa et al. 1997). В зонах контакта между «итальянским» и домовым воробьями на юге Швейцарии наблюдаются гибридные самцы, у которых окраска головы представляет всевозможные промежуточные варианты между коричнево- и сероголовыми экземплярами (Schifferli 1982). В южной части Апеннинского полуострова, на островах Сицилия и Мальта «итальянские» воробьи постепенно приобретают признаки испанского воробья. В Алжире, Тунисе и северо-западной Ливии популяции домового и испанского воробьёв существенно отличаются от типичного домового воробья или типичного испанского воробья, демонстрируя множество промежуточных вариаций (Snow, Perrins 1998). Так, количественная оценка окраски 1376 самцов воробьёв, собранных в бассейне Средиземного моря (Johnston 1969), а также экспериментальное скрещивание домового и испанского воробьёв (Macke 1965), подтвердили вывод о гибридном происхождении «итальянского» воробья (Mеise 1936).
На протяжении двух столетий после научного описания «итальянского» воробья этот «вид» так и не приобрёл устойчивого таксономического статуса, несмотря на то, что некоторые называют его видом. На страницах журналов, прежде всего европейских, появляется информация о нём, идут споры, высказываются разные точки зрения, поскольку остаются неясными эволюционные процессы, ответственные за диф -ференциацию популяции, и «итальянского» воробья всё чаще расце-
нивают в качестве стабильного гибрида между двумя парапатричны-ми видами — домовым и испанским воробьями (Meise 1936). Следовательно, назовём ли мы «итальянского» воробья стабильным или нестабильным гибридом, неважно. Важно то, что это гибридная форма, а не подвид или, тем более, вид. До недавнего времени доказательств, к каким из своих двух родительских видов больше принадлежит «итальянский» воробей, всё ещё не было получено (Alonso 1997). Изучение репродуктивной биологии, фенотипических и генотипических характеристик и их клинальной изменчивости (Fulgione, Milone 1998) показали, что «итальянские» воробьи, т.е. коричневоголовые гибридные самцы, имеют южное происхождение и их родительской формой является испанский воробей. На этом основании можно допустить, что доминирующей родительской формой для первого типа гибридов — сероголовых гибридных самцов, которые встречаются в северо-восточной половине Болгарии, в Сербии и на юге Швейцарии (возможно, в восточных районах Греции и в Турции), является домовый воробей. Как уже было упомянуто выше, между этими крайними (яркими) гибридами существует сложная переходная зона, где встречаются промежуточные формы гибридизации, которые не всегда обнаруживаются при полевых исследованиях.
Обратимся снова к Эрнсту Майру (1968), который пишет, что в случае возникновения плодовитых гибридов, генетическое несоответствие приводит к сильному понижению экологической и этологической приспособленности. Естественный отбор не благоприятствует генотипам, содержащим дисгармоничные комбинации, а смесь генов от двух видов птиц почти всегда будет дисгармоничной. Гибридные особи или особи, происшедшие от возвратного скрещивания гибридов с одним из родителских видов (как в случае с «итальянским» воробьём — Д.Н.), теряют свой нормальный хромосомный баланс, который заменяется более или менее несовместимой смесью генов. В природных популяциях обычно идёт интенсивный естественный отбор, направленный против интрогресии. В результате возвратного скрещивания с родительскими видами получаются генотипы с пониженной жизнеспособностью, которые впоследствии естественным отбором уничтожаются.
Литер атур а
Иваницкий В.В. 1988. Этологические зарисовки // Природа 9: 34-41.
Иваницкий В.В. 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: 1-148.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Клайн Е. 1903. Птиците в България // Български ловец 5, 5: 39-42.
Нанкинов Д. 1982. Птиците на град София // Орнитол. информ. бюл. 12: 1-386.
Панов Е.Н., Раджабли С.И. 1972. Взаимоотношения домового воробья (Passer domes-ticus L.) и черногрудого (P. hispaniolensis Temm.) в Таджикистане и возможные механизмы изоляции // Проблемы эволюции. Новосибирск, 2: 263-275.
Унджиян Е. 1968. Върху испанскою врабче - Passer hisp. hispaniolensis (Temminck, 1820) в Североизточна България // Изв. на Нар. муз. Русе 3: 245-259.
Янков П. 1996. Италианско врабче (Passer domesticus italiae) // За птиците: 15.
Янков П. 2003. Ново находище на италианското врабче // За птиците 2: 13.
Янков П. 2007. Италианско врабче Passer У-italiae. Italian Sparrow // Атлас на гнездящи-те птици в България. София: 596-597.
Янков П., Недялков Р. 1994. Италианско врабче (Passer domesticus italiae) // Neophron 1: 34.
Alonso J.1997. Passer hispaniolensis. Spanish Sparrow // The EBCC Atlas of European Breeding Birds. London: 696-697.
Baumgart W., Stephan B. 1974. Die Ausbreitung des Weidensperlings (Passer hispaniolensis) auf der Balkanhalbinsel und ihre Ursachen (Aves, Passerinae) // Zool. Abhandl. und Staat. Museum Tierkunde Dresden 33, 8: 103-138.
Collections du Musee dhistoire naturelle. 1907. Sophia: 1-484.
Fulgione D., Milone M. 1998. On the enigmatic populations of the Italian Sparrow // Biol. e conserv. della fauna 102: 183-191.
Handrinos G., Akriotis T. 1997. The Birds of Greece. London: 1-336.
Hubalek Z. 1973. Der Italiensperling, Passer domesticus italiae, wurde in der S. R. Bosnien und Herzegovia gefunden // Larus 25: 122-123.
Jankov P. 1990. Erstnachweis des Italiensperlings für Bulgarien // Falke 37, 12: 407.
Johnston R.1969. Taxonomy of House Sparrows and their allies in the Mediterranean Basin // Condor 71, 2: 129-139.
Königstedt D., Robel D. 1978. Zum Status des Weidensperlings (Passer hispaniolensis) in Bulgarien (Aves, Ploceidae) // Zool. Abhandl. und Staat. Museum Tierkunde Dresden 34: 301-318.
Macke T. 1965. Gelungene Kreuzung von Passer domesticus und hispaniolensis // J. Ornithol. 16, 4: 461-462.
Makatsch W.1950. Die Vogelwelt Macedoniens. Leipzig: 1-452.
Mauersberger G. 1960. Faunistische Notizen aus Nordost-Bulgarien (19 Mai - 2 Juni 1959) // J. Ornithol. 101, 1/2: 113-125.
Massa B., Milone M., Gloseli P.1997. Passer x italiae. Italian Sparrow // The EBCC Atlas of European Breeding Birds. London: 698.
Meise W.1936. Zur Systematik und Verbreitungsgeschichte der Haus- und Weidensperlinge, Passer domesticus (L.) und hispaniolensis (T.) // J. Ornithol. 84: 631-672.
Papadopol A. 1966. Date ecologice noi asupra speciei Passer hispaniolensis Temm. In R. S. Romania: si asupra unui caz de hibridare cu Passer domesticus L. // An. Univ. Bucuresti. Ser.stiint.natur. Biol. 15: 137-146.
Rubinic B. 2001. Sirjenje severozahodne meje gnezditvenega areala travniskega vrabca Passer hispaniolensis vzdolz jadranske obale: Kako se vede nova populacija v Hrvaski Istri // Acrocephalus 22 (109): 207-211.
Schifferli A. 1982. Passer domesticus italiae. Passera d’Italia. Italian Sparrow // Atlas des Oiseaux nicheurs de Suisse: 390-391.
Snow D., C. Perrins (eds.) 1998. The Birds of the Western Palearctic. Concise Edition, Vol. 2, Passerines, Oxford Univ. Press: 1009-1697.
Spitzer G., Kottek E. 1968. Erstnachweis des Italiansperlings (Passer domesticus italiae Vieill.) fur Istrien // Egretta 11, 1/2: 59-60.
