CC BY
35
2007
Известия ТИНРО
Том 148
УДК 591.524.12:595.3(265.53)
М.А. Шебанова
ПРОДУКЦИЯ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ КОПЕПОД В ОХОТСКОМ МОРЕ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД
По материалам комплексных съемок ТИНРО-центра в летне-осенний период в Охотском море с 1988 по 2000 г. рассчитана реальная продукция, создаваемая 4 видами копепод (Neocalanus plumchrus, N. flemingeri, Metridia okhotensis и M. pacifica). Установлено, что наиболее продуктивными являются N. plumchrus и M. okhotensis. Удельная суточная продукция этих видов в летне-осенний период составила 0,151 сут-1. Далее по мере убывания следуют M. pacifica (0,039 сут-1) и N. flemingeri (0,035 сут-1). Высокопродуктивными районами в Охотском море для N. plumchrus, N. flemingeri и M. pacifica являются ионо-кашеваровский, впадина ТИНРО, западнокамчатский, центральная и южная котловины моря; для M. okhotensis, кроме вышеперечисленных, еще северная шельфовая зона Охотского моря. Общая продукция, создаваемая 4 видами копепод за летне-осенний сезон в Охотском море, составила 96,48 млн т (N. plumchrus — 40,08; M. okhotensis — 37,90; M. pacifica — 11,50; N. flemingeri — 7,0).
Shebanova M.A. Production of some mass species of Copepoda in the Okhotsk Sea in summer-autumn // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 147. — P. 221-237.
"Real" production of copepods Neocalanus plumchrus, N. flemingeri, Metridia okhotensis, and M. pacifica are calculated on the base of original data of complex surveys conducted by TlNRO-center in the Okhotsk Sea in summer-autumn season of 1988-2000. The values of specific daily production were: N. plumchrus and M. okhotensis — 0.151 day-1, M. pacifica — 0.039 day-1, N. flemingeri — 0.035 day-1. So. the N. plumchrus and M. okhotensis were more productive than M. pacifica and N. flemingeri. Maximal production of N. plumchrus, N. flemingeri, and M. okhotensis was observed in the area of St. Iona Bank and Kashevarov Bank, in the TINRO Basin, at western Kamchatka, over the Kuril Basin, and in the central part of the Sea, but M. okhotensis had the maximal production over the northern shelf of the Okhotsk Sea. General production of these four species was estimated as 96.48 mln ton per the summer-autumn period (N. plumchrus — 40.08; M. okhotensis — 37.90; M. pacifica — 11.50; N. flemingeri — 7.0 mln ton).
Воды Охотского моря являются одним из наиболее высокопродуктивных районов в Мировом океане. По обилию и разнообразию промысловых объектов ему принадлежит ведущее место среди всех регионов России (Моисеев, 1989; Шунтов и др., 1993; Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; и др.). В связи с большим промысловым значением нектона Охотского моря необходимо иметь конкретные представления о закономерностях продуцирования органического вещества в его экосистеме, которые невозможны без знания особенностей продукции отдельных видов.
Веслоногие ракообразные Metridia okhotensis, M. pacifica, Neocalanus plumchrus и N. flemingeri в Охотском море в летне-осенний период формируют до 50 % продукции нехищного зоопланктона и часто являются основным компонентом в питании многих пелагических рыб и беспозвоночных на протяжении всей жизни или большей ее части.
Изучение продукционных процессов в дальневосточных морях и в северной части Тихого океана имеет небольшую историю и охватывает ограниченное число видов. Сведения о продукции отдельных видов зоопланктона встречаются в небольшом количестве работ, выполненных в разное время (Гейнрих, 1956; Шушки-на, 1972, 1977; Андреева, 1977, 1980; Кожевников, 1979; Заика, 1983; Погодин, 1990; Ikeda, Shiga, 1999; Дулепова, 2002; Coyle, Pinchuk, 2003; Napp et al., 2005).
Работа основана на материалах 11 комплексных пелагических макросъемок, проведенных ТИНРО-центром, в Охотском море в летне-осенний период с 1988 по 2000 г. В этих съемках с помощью сети Джеди по традиционно принятым методикам (Волков, 1984, 1996) регулярно проводились обловы планктона в слое 200-0 м. Всего было выполнено около 1000 станций. Осреднение всей информации проводилось по ранее выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик (Шунтов и др., 1986; Шунтов, 2001) статистическим районам с уточнением их площадей И.В. Волвенко (2003).
Обзор методов расчета продукции показал, что все они основаны на данных по соматическому и генеративному росту особей, составляющих популяцию (Медников, 1962; Заика, 1972; Монаков, 1975; Сущеня, 1975; Винберг, 1979; Иванова, 1985; и др.). Для определения продукции популяции необходимо располагать сведениями о скорости продукции особей, т.е. скорости роста, образования половых продуктов и экзувиев и выделения жидких метаболитов (Иванова, 1985).
Для расчета удельной суточной продукции копепод были использованы данные по их возрастному составу, биомассе и плотности. Вычисление продукции копепод осуществляли традиционным способом по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919) Pt = B2 — B1 + Be, где B1 и B2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 — tp Be — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Be вычисляли по формуле:
Be = N1 - NlU— + —), 2 N1 N 2
где N1 — численность в начале, N2 — в конце периода наблюдения.
Расчеты были ограничены летне-осенним периодом и слоем 200-0 м, так как в этих сборах для рассматриваемых видов возрастной состав представлен достаточно полно.
Прежде чем говорить о продукции копепод (N. plumchrus, N. flemingeri, M. okhotensis и M. pacifica) в Охотском море, следует сказать несколько слов о биологии этих видов.
N. plumchrus является представителем океанической умеренно-холодновод-ной группировки (Бродский и др., 1983). Согласно последней ревизии (Miller, 1988) этот вид был разделен на два: N. plumchrus и N. flemingeri. Оба вида эндемичны для северной части Тихого океана и имеют в Охотском море широкое распространение. Они населяют всю водную толщу Охотского моря, но в течение жизни концентрируются в разных слоях, совершая онтогенетические и суточные вертикальные миграции, четко связанные с сезоном года. Жизненные циклы этих видов исследованы в зал. Аляска, в северо-восточной части Японского моря, в Тихом океане восточнее Хоккайдо и в Беринговом море (Miller, Clemons, 1988; Miller, Terazaki, 1989; Tsuda et al., 1999; Гейнрих, 2002). Для Охотского моря их развитие было описано в те годы, когда они считались одним видом (Котляр, 1970). Позднее после повторной обработки сохранившихся материалов было установлено более детальное распределение N. plumchrus и N. flemingeri в Охотском море (Шебанова, 2003).
Максимальные значения биомассы и плотности N. plumchrus летом были отмечены у побережья западной Камчатки — 100 мг/м3 (25 экз./м3) — и в центральной глубоководной части моря — 200-500 мг/м3 и более (до 500 экз./ м3). Осенью его основные скопления обнаружены в прикурильском, ионо-кашеваров-
ском и центральном глубоководном районах — 200 мг/м3 (25 экз./м3). Возрастной состав летом и осенью включал все стадии развития, среди которых CIV-CVI преобладали летом и осенью.
По величине биомассы N. flemingeri в Охотском море сравним с N. plumchrus. Максимальные концентрации этого вида приурочены к зонам влияния тихоокеанских вод: западнокамчатский район, центральная котловина и прикурильский район — 100-200 и 200-500 мг/м3 (200-500 экз./м3). Летом и осенью в планктоне доминировали особи копеподитных стадий CIV-CV (Шебанова, 1997а, 2003).
Общий ход развития этих видов в Охотском море примерно одинаков, различия наблюдались в сроках наступления нерестового периода, времени подъема молоди к поверхности и опускания копеподитной стадии CV на глубину для зимовки. Период нереста у обоих видов длится 2-3 мес. Полный цикл развития завершается за один год (Tsuda et al., 1999; Kobari, Ikeda, 2001).
Размножение N. plumchrus начиналось ранней весной — в конце февраля — начале марта — на глубине более 500 м и продолжалось до конца мая с максимальной интенсивностью в марте—апреле. Уже в конце апреля в поверхностных слоях отмечены его первые копеподитные стадии. У N. flemingeri нерест в Охотском море длился с декабря по март с максимальной интенсивностью в январе. Первая молодь в поверхностных слоях появлялась в марте, а к апрелю большинство особей достигло копеподитных стадий CIV-CV, которые продолжали оставаться в слое 200-0 м, где они интенсивно питались и накапливали питательные вещества вплоть до июля. Затем они постепенно опускались на глубину для зимовки. Появление молоди обоих видов в поверхностных горизонтах совпадало с весенним развитием фитопланктона (Лапшина, 1996). В период зимовки рачки находились в состоянии диапаузы до начала нерестового периода, когда они превращались в копеподитную стадию CVI и давали начало новому годовому циклу развития.
M. okhotensis принадлежит к группе видов Северотихоокеанской умеренной области (Бродский, 1950; Виноградов, 1954). M. pacifica является представителем тихоокеанского широко бореального океанического комплекса (Бродский, 1950).
Оба вида метридий широко распространены по всей акватории Охотского моря и населяют всю водную толщу (Виноградов, 1954). Им свойственны суточные вертикальные миграции большой амплитуды (более 500 м) начиная с копе-подитной стадии CIV. Во время массового размножения основная часть популяции находится в поверхностном слое.
Максимальные значения биомассы и плотности M. okhotensis летом и осенью были отмечены в северной шельфовой зоне Охотского моря (200-500 мг/м3, 1500 экз./м3) и южной глубоководной части (200-1000 мг/м3, около 3000 экз./м3). Возрастной состав M. okhotensis летом был представлен всеми стадиями развития. Среди копеподитов преобладали особи стадий CIV-CVI, CI-CIII присутствовали в небольшом количестве. Осенью особи младших возрастных групп отсутствовали, а доминировали копеподиты стадий CIII-CVI (Шебанова, 1997б).
Максимальные скопления M. pacifica были отмечены вдоль побережья западной Камчатки и около Курильских островов летом (200-500 мг/м3, 50-100 экз./м3) и осенью (50-100 мг/м3, 50 экз./м3).
Возрастной состав M. pacifica в летний период был представлен всеми стадиями развития. Среди рачков в это время преобладали особи стадий CI-CIII, CIV-CVI присутствовали в незначительном количестве. Осенью младшие копе-подитные стадии в планктоне не встречались, а основу популяции составляли CIII-CVI стадии развития (Шебанова, 1997б).
Оба вида в Охотском море имеют годичный жизненный цикл, включающий два периода: активный и неактивный. Размножение M. okhotensis продолжалось с конца мая до августа, а у M. pacifica — с начала июня до начала сентября. Максимальная интенсивность нереста у обоих видов отмечена в июле. Нерест
223
начинался на юге и затем смещался на север по мере освобождения моря от ледового покрова и прогрева вод. Первые науплии обоих видов в массовом количестве отмечены в июне—июле. К сентябрю основная масса особей обоих видов достигла копеподитных стадий CIV-CV и имела достаточное количество питательных веществ, необходимое для зимовки. Зимуют оба вида в состоянии диапаузы на копеподитной стадии CIV—CV. Половозрелыми становятся в апреле—мае, давая начало новому годовому циклу развития (Котляр, 1970; Шебанова, 1997б).
N. plumchrus, N. flemingeri, M. okhotensis и M. pacifica в северо-западной части Тихого океана и в Охотском море являются моноцикличными видами (Андреева, 1980; Бродский и др., 1983; Miller, Clemons, 1988; Miller, Terazaki, 1989; Hirakawa, Imamura, 1993; Гейнрих, 1998а, б, 2002, 2003; и др.). Полицикличность M. pacifica отмечена в южной части Татарского пролива (Федотова, 1975), западной части Берингова моря (Гейнрих, 1962) и в восточной части Тихого океана (Batchelder, 1985), где у этого вида в течение года установлено 4 генерации.
Основной особенностью роста веслоногих рачков является строго фиксированное число стадий развития и прекращение увеличения размеров и массы тела после достижения половой зрелости. Развитие копепод происходит с метаморфозом и включает 12 стадий (6 науплиальных и 6 копеподитных) причем копеподиты CVI — это половозрелые особи (Бродский и др., 1983). Последнее дает возможность классифицировать копепод как животных с параболическим типом роста. Согласно теории роста (Заика, 1972; Винберг, 1975), у копепод на ранних стадиях развития рачков экспоненциальный тип роста, а на старших — параболический. Для особей с этим типом роста характерно, что длительность постэмбрионального развития превышает среднюю длительность жизни половозрелых особей.
Удельная скорость роста и эффективность роста копепод во многом определяются продолжительностью развития вида. Поэтому при анализе продукции того или иного вида желательно иметь сведения о продолжительности отдельных стадий развития, по которым можно было бы восстановить полную картину роста. При этом следует учитывать, что в неблагоприятных условиях возможно почти полное прекращение развития рачков. Это часто наблюдается на копеподитных стадиях CIV-CV (Riger, Cooley, 1974; Павштикс, 1977; Batchelder, 1985; Гейнрих, 2002). В Охотском море при наступлении неблагоприятных условий в зимний период рачки копеподитных стадий CIV-CV M. okhotensis, M. pacifica и CV N. plumchrus, N. flemingeri переходили в состояние активной диапаузы. Они продолжали питаться, но не переходили в следующую стадию развития. Задержка в развитии фиксировалась по накоплению в планктоне рачков одной стадии.
По данным Томпсона (Thompson, 1976) и Маршалл и Орр (Marshall, Orr, 1955), примерная продолжительность науплиального периода от яйца до первой науплиальной стадии у C. finmarchicus около 4 дней. От первой до пятой науп-лиальной стадии около 30 дней (N1 2-7, N2 2-5, N3 3-6, N4 3-7, N5 4-9). С увеличением возраста рачков наблюдается тенденция к увеличению промежутков между линьками. Средняя масса особи при этом возрастает (Иванова, 1985). Прирост длины тела по мере роста особей происходит неравномерно. У младших копеподитов прирост составляет около 30 % от длины тела на предыдущей стадии. При переходе в стадии CIV-CV прирост самок заметно увеличивается и составляет 45 %. Переход в стадию CVI сопровождается меньшим линейным приростом. У самцов прирост происходит более-менее равномерно, увеличиваясь обычно на одну треть. Однако при смене со стадии CV на CVI рачки резко снижают прирост, т.е. рост самцов практически прекращается на копеподитной стадии CV (Андреева, 1977, 1980; Иванова, 1985). Так как скорость развития у близких видов одного рода примерно одинакова, то, располагая данными по биомассе и возрастной структуре рассматриваемых видов (табл. 1-4) и привлекая литературные данные, можно попытаться восстановить примерную продолжительность жизни каждой стадии развития у рассматриваемых видов (табл. 5, 6).
224
Table 1
Distribution of the biomass (mg/m3), density (sp./m3) and production (day ') of N. plumchrus in epipelagial of Okhotsk Sea in summer-autumn
Район стат. района Сезон Экз. / м3 CI Мг/м3 СП Экз./м3 Мг/м3 Стадии CIII Экз./м3 Мг/м3 развития CIV Экз./м3 Мг/м3 Экз./ м3 CV Мг/м3 С VI Экз./м3 Мг/м3 Удельная суточная продукция, сут~'
1 Лето Осень 64,93 3,86 4,39 1,23 5,19 0,19 5,19 0,19 0,69 0,51 2,46 1,81 0,502 0,60 2,42 2,68 0,0106
2 Лето Осень 51,89 0,10 3,11 0,006 25,52 0,014 7,08 0,004 8,62 0,49 8,62 0,49 4,49 12,49 15,72 43,72 8,69 41,70 0,0557
3 Лето Осень 5,50 1,50 1,15 0,15 1,15 0,15 0,53 0,107 1,85 0,38 0,004
4 Лето 7,737 0,207 0,765 0,214 1,03 0,51
5 Лето Осень 3,26 5,62 0,19 0,38 73,47 2,36 20,05 0,66 24,75 0,85 24,75 0,85 12,01 19,75 42,06 69,11 14,82 71,13 0,110
6 Лето Осень 24,70 1,48 29,70 1,58 8,34 0,45 48,23 0,67 48,23 0,670 33,11 30,50 108,49 106,75 0,007 2,65 0,034 12,72 0,154
7 Лето Осень 38,79 0,77 615,52 36,89 939,43 1,00 263,04 0,28 53,00 38,32 53,00 38,32 42,39 10,79 148,29 37,75 0,009 0,79 0,043 3,84 0,584
8 Лето Осень 7,30 0,14 47,93 16,59 28,73 0,09 166,89 4,09 46,73 1,14 32,53 1,47 32,53 1,47 63,43 0,10 219,00 0,35 0,05 0,28 0,168
9 Лето Осень 9,60 0,19 20,60 0,012 1,23 0,0007 63,25 5,64 17,63 1,58 54,80 1,47 54,80 1,47 44,09 15,50 151,39 54,04 9,61 46,13 0,191
10 Лето Осень 10,10 0,60 21,82 2,38 6,10 0,66 38,30 0,31 38,30 0,31 45,01 0,19 157,54 0,68 0,04 0,08 0,22 0,41 0,096
11 Лето Осень 3,92 0,078 46,44 2,78 3,45 18,10 0,97 5,00 5,90 0,90 5,90 0,90 5,06 7,03 17,02 24,59 1,49 7,12 0,032
12 Лето Осень 9,75 0,19 44,21 0,054 2,62 0,003 25,26 12,43 7,07 3,47 43,50 88,84 43,50 88,84 4,03 30,91 13,96 108,21 0,03 9,47 0,11 44,89 0,180
13 Лето Осень 3,57 0,07 15,37 0,50 0,916 0,03 18,913 11,83 5,29 3,37 76,29 82,75 76,29 82,57 26,64 35,109 93,16 122,87 0,06 11,29 0,30 54,22 0,190
Table 2
Distribution of the biomass (mg/m3), density (sp./m3) and production (day-1) of N. flemingeri in epipelagial of Okhotsk Sea in summer-autumn
Район стат. района Сезон С1 Экз./м3 Мг/м3 Стадии СП CIII Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 развития CIV Экз./м3 Мг/м3 Экз./ мг CV С VI 1 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Удельная суточная продукция, сут-1
1 Лето Осень
2 Лето Осень
3 Лето Осень 9,87 0,87 1,38 4,423 0,013
4 Лето Осень 4,55 4,55 0,52 1,66 0,0062
5 Лето Осень 59,29 59,29 10,70 34,24 0,085
6 Лето Осень 22,04 22,04 1,90 6,09 0,029
7 Лето Осень 30,06 30,06 32,00 0,17 102,40 0,537 0,036
8 Лето Осень 64,01 10,60 64,01 10,00 62,60 0,32 200,05 1,025 0,078
9 Лето Осень 20,90 20,90 19,06 1,34 61,01 4,29 0,027
10 Лето Осень 25,10 25,10 6,25 2,50 20,00 8,01 0,034
11 Лето Осень 34,41 34,41
12 Лето Осень 8,21 8,21 0,93 2,99 0,011
13 Лето Осень 28,07 28,07 0,187 0,60 0,034
Table 3
Distribution of the biomass (mg/m3), density (sp./m3) and production (day-1) of M. okhotensis
in epipelagial of Okhotsk Sea in summer-autumn
Район стат. района Сезон Экз./ м3 CI Мг/м3 Экз./ м3 СП Мг/м3 Экз./ м3 Стадии CIII Мг/м3 развития CIV Экз./м3 Мг/м3 Экз./ м3 CV 1 Мг/м3 С VI Экз./м3 Мг/м3 Удельная суточная продукция, сут-1
1 Лето Осень 367,90 3,67 187,18 43,31 8,63 1,99 114,94 317,18 11,49 31,71 119,90 134,68 40,73 45,79 6,11 66,55 6,11 66,55 1,50 4,00 0,123
2 Лето Осень 651,19 65,11 345,59 41,22 15,92 1,89 489,73 428,95 48,97 428,95 139,48 141,83 47,42 48,23 32,21 26,63 32,21 26,63 10,10 17,95 26,78 47,80 0,209
3 Лето Осень 1309,09 13,09 277,98 456,73 12,78 21,01 120,133 449,10 12,01 44,91 22,563 120,01 7,671 40,70 18,06 8,04 18,06 8,05 6,29 1,94 16,66 5,15 0,119
4 Лето Осень 675,00 6,75 220,30 363,15 10,13 16,69 172,68 464,17 17,26 46,416 88,86 137,73 30,21 46,83 46,05 9,03 46,05 9,03 1,66 0,57 4,40 1,507 0,179
5 Лето Осень 322,33 3,22 538,99 94,59 24,80 4,55 207,616 230,268 20,76 23,02 100,08 78,90 34,03 28,20 69,14 19,49 69,14 19,49 21,08 9,64 55,09 22,89 0,173
6 Лето Осень 80,06 3,68 334,80 406,76 33,48 40,67 176,58 174,58 60,04 59,36 112,40 26,00 112,40 26,00 56,04 5,79 148,51 14,65 0,240
7 Лето Осень 933,33 9,33 343,11 38,78 15,78 1,78 628,32 163,63 62,83 16,36 272,21 108,70 92,55 36,95 43,22 16,59 43,22 16,59 9,957 4,54 10,49 12,05 0,260
8 Лето Осень 363,83 3,64 286,86 106,22 13,19 4,89 172,08 142,86 17,208 14,286 71,32 251,243 24,25 87,13 27,39 39,14 27,39 39,14 7,07 3,606 18,76 9,57 0,272
9 Лето Осень 11,66 0,116 81,89 5,65 3,77 0,26 46,42 70,08 4,64 7,008 70,53 41,82 23,98 14,27 47,38 19,186 47,38 19,186 26,22 7,22 69,49 19,14 0,099
10 Лето Осень 78,26 38,82 3,60 1,78 20,55 199,34 2,05 19,93 9,38 100,34 3,19 34,12 45,27 14,87 45,27 14,87 8,44 5,65 22,37 14,97 0,072
11 Лето Осень 44,56 116,70 2,05 5,44 22,33 90,50 2,23 9,05 9,38 58,84 3,19 20,04 17,00 10,52 17,00 10,52 0,69 1,83 0,0221
12 Лето Осень 320,14 3,72 14,30 0,17 105,74 78,08 10,57 7,80 129,41 62,13 44,00 21,12 65,71 26,17 65,71 26,17 40,33 0,06 106,89 0,16 0,150
13 Лето Осень 54,38 13,69 5,43 1,37 53,43 24,34 18,16 8,28 19,12 20,76 19,12 20,76 2,32 6,15 0,037
Table 4
Distribution of the biomass (mg/m3), density (sp./m3) and production (day-1) of M. pacifica
in epipelagial of Okhotsk Sea in summer-autumn
Район стат. района Сезон С1 Экз./м3 Мг/м3 Экз./ мг СП 1 Мг/м3 Экз. / м; Стадии CIII 1 Мг/м3 развития CIV Экз./м3 Мг/м3 Экз./ м CV 3 Мг/м3 Экз. / м С VI 3 Мг/м3 Удельная суточная продукция, сут~'
1 Лето Осень 201,11 12,06 314,28 31,43 22,00 2,20 27,16 8,93 7,33 2,41 1,15 1,00 0,035
2 Лето Осень 79,60 11,25 5,57 0,93
3 Лето Осень 21,70 1,52 8,15 2,20 0,04 0,04
4 Лето Осень 7,11 0,42 58,79 4,004 8,22 2,55
5 Лето Осень 73,60 56,99 4,42 3,42 190,35 61,69 13,32 4,31 35,34 6,17 9,54 1,67 8,38 0,08 7,29 0,08 0,034
6 Лето Осень 15,28 5,00 0,92 0,30 364,52 144,23 25,51 10,13 82,40 18,884 22,27 5,02 7,84 3,48 6,83 3,04 0,069
7 Лето Осень 85,13 3,40 742,58 151,99 44,55 9,13 1057,90 277,64 74,05 19,37 104,89 30,53 28,32 8,25 7,47 7,02 6,40 6,11 0,164
8 Лето Осень 413,17 254,84 28,93 17,85 27,36 61,85 7,39 16,71 4,68 0,59 4,07 0,52 0,061
9 Лето Осень 33,18 1,32 41,47 36,69 2,49 2,19 381,20 153,49 26,68 10,74 68,36 54,68 18,46 14,76 13,61 8,24 11,55 7,17 0,075
10 Лето Осень 13,45 190,58 0,94 13,34 19,59 5,29 66,93 57,90 0,0036
11 Лето Осень 16,60 1,00 47,53 3,30
12 Лето Осень 18,30 0,73 58,60 97,85 3,46 5,87 228,67 155,46 15,69 10,88 136,63 80,65 36,89 21,78 26,79 23,33 0,037
13 Лето Осень 7,75 0,31 13,16 41,54 0,79 2,49 160,33 221,87 11,22 15,51 67,09 106,33 18,12 28,71 1,49 1,30 0,034
Table 5
Time development of N. plumchrus and N. flemingeri, day
Район CI CII Стадии развития СГГГ СГУ СУ CVI Всего
Neocalanus plumchrus
Субарктическая Пацифика, Ойясио
(Tsuda et а1., 1999) 14 14 14 14 45 5 мес 281
Охотское море (собств. данные) 20 20 20 30 60 3 мес 360
Neocalanus flemingeri
Субарктическая Пацифика, Ойясио
(Tsuda et а1.,1999) 15 15 15 30 4-5 мес 2 мес 285
Субарктическая Пацифика, Ойясио
(КоЬап, ^а, 2000, 2001) 5 10 12 23 6 мес 2 мес 290
Охотское море (собств. данные) 17 17 20 25 4-5 мес 2 мес 285
Таблица 6
Продолжительность жизни M. pacifica, сут
Table 6
Time development of M. pacifica, day
Район CI CII Стадии развития СГГГ СГУ СУ CVI Всего
Северо-западная часть Тихого океана
(Ва^еЫег, 1985) 14 14 13 14 45 60 160
Берингово море (Гейнрих, 1956) 3 мес 6 мес 270
Северная часть Татарского пролива
(Андреева, 1980) 15 15 15 30 30 6 мес 285
Охотское море (собств. данные) 15 16 20 40 50 1 80 320
Проведенные расчеты продукции 4 видов копепод в Охотском море в летне-осенний период, как и следовало ожидать, показали, что уровень их продуцирования в разных районах неодинаков.
Средняя продукция N. plumchrus на единицу площади за рассматриваемый сезон составила 27,24 г/м2 (рис. 1). Самые высокие значения были отмечены в северокамчатском районе 105,29 г/м2. Примерно одинаковая продукция наблюдалась в нескольких районах (ионо-кашеваровском, южнокамчатском, в центральной и южной котловинах, во впадине ТИНРО, северосахалинском и прику-рильском), здесь значения ее находились в пределах от 17,2 до 40,3 г/м2. Повышенный уровень продуктивности N. р1итс^^ в этих районах обеспечивался в основном за счет копеподитных стадий СШ-СУ, которые в это время составляли основу популяции N. plumchrus. Они интенсивно питались и имели самый большой прирост среди всех копеподитных стадий. Свою лепту в повышенную продуктивность этих районов, по всей видимости, вносили и гидрологические условия, которые обеспечивали подъем и интенсивное перемешивание вод, обогащение биогенами верхнего эвфотического слоя. Все это осуществлялось при помощи апвеллингов топографического характера у западной Камчатки, а также антициклонического круговорота в водах юго-западного побережья Камчатки. В центральной части моря этому способствовала сложная система течений, вихрей и апвеллингов, входящих в центральную северо-восточную систему течений (Чернявский, 1981; Чернявский и др., 1993).
На неравномерность продукции N. рЫтс^^ в Охотском море оказывала влияние и поверхностная температура воды, которая в летний период менялась в пределах от 8 до 15 оС. Копеподиты стадий СШ-СГУ летом постоянно находились в поверхностном слое воды над холодным промежуточным слоем и не совершали вертикальных миграций, а максимальные скопления образовывали при температу-
ре от 2 до 10 0С. Осенью, по мере охлаждения поверхностных слоев до 1,5-3,0 0С, большинство особей N. рЫтс^и^, достигнув копеподитной стадии СУ, интенсивно опускались на глубину, совершая сезонную вертикальную миграцию.
Рис. 1. Пространственное распределение продукции N. plumchrus в Охотском море в летне-осенний период. Первая цифра — продукция на единицу площади за сезон, г/м2; вторая — общая продукция по району за сезон, млн т
Fig. 1. Spatial distribution production of N. plumchrus in the Okhotsk Sea in summer-autumn. The first figure production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln t
Самые низкие показатели продукции в указанный период были в охотско-лисянском районе и в зал. Шелихова (0,7-1,9 г/м2), чуть больше — в ямско-тауйском районе (10,2 г/м2). Прирост N. plumchrus в этих районах практически равен его убыли. Вероятнее всего, эти районы являются зоной выселения вида, так как они мелководны (менее 200 м), а большая часть особей в них вымирает или выедается рыбами, следовательно, и не размножается.
Удельная суточная продукция N. plumchrus в летне-осенний период менялась в зависимости от района от 0,004 до 0,584 сут-1, в среднем 0,151 сут-1. Общая продукция N. plumchrus за летне-осенний сезон составила 40,08 млн т.
Продукция N. flemingeri в Охотском море в летне-осенний период самая низкая среди всех рассматриваемых видов (рис. 2). Распределение ее значений по акватории моря также неодинаково: от 1,16 до 15,30 г/м2, в среднем 6,40 г/м2. Максимальные значения продукции были отмечены в местах влияния тихоокеанских вод в южнокамчатском (14,4 г/м2) и ионо-кашеваровском (15,3 г/м2) районах. Несколько меньшие значения в северокамчатском, северосахалинском районах и в центральной глубоководной котловине (5,2-6,5 г/м2), а минимальные — в охотско-лисянском, аяно-шантарском и южной глубоководной котловине (1,162,34 г/м2). Продукция N. flemingeri в районах впадины ТИНРО, северосахалинском и прикурильском примерно одинакова — около 5,7 г/м2.
Рис. 2. Пространственное распределение продукции N. flemingeri в Охотском море в летне-осенний период. Первая цифра — продукция на единицу площади за сезон, г/м2; вторая — общая продукция по району за сезон, млн т
Fig. 2. Spatial distribution production of N. flemingeri in the Okhotsk Sea in summer-autumn. The first figure production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln t
Относительно низкие значения продукции N. flemingeri в Охотском море можно объяснить особенностью жизни вида, а именно: более ранним нерестом по сравнению с N. plumchrus. По-видимому, к летне-осеннему периоду часть особей раньше накопила необходимое количество жира и опустилась на глубину для зимовки, поэтому не была учтена при расчете.
Удельная суточная продукция N. flemingeri, как и у предыдущего вида, изменялась в зависимости от района от 0,0062 до 0,085 сут-1, в среднем 0,035 сут-1. Расчетная общая продукция этого вида за рассматриваемый период составила 7 млн т.
Продукция, создаваемая M. okhotensis в Охотском море в летне-осенний период, была чуть меньше, чем у N. plumchrus (рис. 3). На большей части моря продукция на единицу площади изменялась в пределах от 17 до 37 г/м2. Исключение составили ионо-кашеваровский, северокамчатский и ямско-тауйский районы, где наблюдались самые высокие показатели (43,30-50,04 г/м2), а в прику-рильском, северо- и южносахалинском — самые низкие (4,0-13,0 г/м2). Средняя продукция M. okhotensis в Охотском море на единицу площади в период с июня по ноябрь составляла 26,5 г/м2.
Стабильная, относительно ровная продуктивность M. okhotensis в северовосточной шельфовой зоне Охотского моря, по всей видимости, поддерживалась благодаря сложной динамической структуре вод, представляющей собой цепь вдольбереговых течений с большим количеством вихревых образований, а также речному стоку, которые обеспечивали перемешивание вод и поступление биогенов в зону фотосинтеза. Помимо этого формированию благоприятных условий способствовала и большая продолжительность светового дня, особенно для фитопланктона, которым интенсивно откармливались копеподитные стадии CIII-
CIV M. okhotensis, составляющие основу популяции этого вида в летне-осенний период, для них же характерен и наибольший прирост массы тела (см. табл. 3). Кроме этого, северная шельфовая зона Охотского моря является основной зоной воспроизводства этого вида, а молодые копеподитные стадии до достижения ими CIV постоянно находятся в поверхностном слое воды над термоклином, обеспе-
Рис. 3. Пространственное распределение продукции M. okhotensis в Охотском море в летне-осенний период. Первая цифра — продукция на единицу площади за сезон, г/м2; вторая — общая продукция по району за сезон, млн т
Fig. 3. Spatial distribution production of M. okhotensis in the Okhotsk Sea in summer-autumn. The first figure production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln t
Удельная суточная продукция M. okhotensis в летне-осенний период изменялась в зависимости от района от 0,020 до 0,275 сут-1, в среднем — 0,151 сут-1. Расчетная продукция за исследуемый сезон — около 37,9 млн т.
Продукция M. pacifica в Охотском море в летне-осенний период была в 2,5 раза ниже, чем у N. plumchrus и M. okhotensis, а значения ее изменялись в пределах от 0,66 до 29,80 г/м2, в среднем 10,40 г/м2 (рис. 4). Максимальная продукция была отмечена в северокамчатском районе (29,8 г/м2). В районах впадины ТИНРО, южнокамчатском и центральной котловине она составляла около 12 г/м2, а в прикурильском, ионо-кашеваровском, южной котловине и зал. Шели-хова — 6,2-6,7 г/м2. Высокая продукция вида в этих районах обеспечивалась за счет копеподитных стадий CIII-CV M. pacifica (см. табл. 4), имеющих наибольший прирост массы тела. Являясь океаническим видом, M. pacifica в своем распределении тесно связан с распространением трансформированных тихоокеанских вод в Охотском море, где и отмечены его максимальные биомассы (Котляр, 1970; Шебанова, 1997б). Наиболее активно поступление этих вод происходит в
направлении зал. Шелихова по впадине ТИНРО (Западно-Камчатское течение), а также в сторону впадины Дерюгина и ионо-кашеваровского района (Срединное течение) (Шунтов, 2001). Видимо, эти районы являются наиболее благоприятными для развития вида, так как только в них отмечен его нерест. Продукция M. pacifica в северосахалинском районе минимальна (0,662 г/м2). В северных шельфо-вых районах (2, 3, 4) и у южного побережья Сахалина продукция вида не определена из-за недостаточности материала, видимо, эти районы являются зонами выселения вида, так как M. pacifica в них встречался единично и не размножался.
Рис. 4. Пространственное распределение продукции M. pacifica в Охотском море в летне-осенний период. Первая цифра — продукция на единицу площади за сезон, г/м2; вторая — общая продукция по району за сезон, млн т
Fig. 4. Spatial distribution production of M. pacifica in the Okhotsk Sea in summer-autumn. The first figure production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln t
Удельная суточная продукция M. pacifica изменялась в зависимости от района от 0,0036 до 0,165 сут-1, составляя в среднем 0,039 сут-1. Расчетная продукция M. pacifica за летне-осенний сезон — около 11,5 млн т.
Таким образом, расчет продукции N. plumchrus, N. flemingeri, M. okhotensis и M. pacifica в Охотском море за период с июня по ноябрь позволяет утверждать, что наиболее продуктивными являются N. plumchrus и M. okhotensis, далее по мере убывания идут M. pacifica и N. flemingeri. Удельная суточная продукция этих видов следующая: N. plumchrus — 0,151 сут-1, M. okhotensis — 0,151, M. pacifica — 0,039, а N. flemingeri — 0,035 сут-1.
При сравнении расчетных значений удельной суточной продукции N. plum-chrus, N. flemingeri, M. okhotensis и M. pacifica, полученных нами для Охотского моря, с данными А.К. Гейнрих (1956), В.В. Андреевой (1977, 1980), Е.П. Дулеповой (2002) для дальневосточных морей и Коул, Пинчук (Coyle, Pinchuk, 2003) для зал. Аляска (северо-западная часть Тихого океана) была обнаружена
233
незначительная разница в оценках. Величина удельной суточной продукции N. plumchrus и M. okhotensis (0,151 сут-1) выше, чем названных исследователей (0,035-0,140 сут-1). Аналогичный показатель для M. pacifica (0,039 сут-1) почти не отличается от ранее полученных значений (0,009-0,043 сут-1) (Гейнрих, 1956; Андреева, 1980; Дулепова, 2002). Некоторые различия в величине удельной суточной продукции анализируемых видов связаны прежде всего с особенностями их жизни, на которую накладывают отпечаток гидрологические условия водоема (температура, течения и т.д.). Что касается N. flemingeri, то его удельная суточная продукция в Охотском море (0,035 сут-1) в два раза ниже, чем в зал. Аляска (0,07 сут-1) (Coyle, Pinchuk, 2003). Такое различие можно объяснить лишь тем, что нерест этого вида в Охотском море начинается в декабре и продолжается до февраля и к моменту исследований часть популяции N. flemingeri уже опустилась на глубину и не была учтена при расчетах.
Сопоставив величины удельной суточной продукции всех анализируемых видов, можно сказать, что Охотское море является более комфортным для N. plumchrus и M. okhotensis, чем для M. pacifica и N. flemingeri. Высокими продукционными показателями океанических видов N. plumchrus, N. flemingeri и M. pacifica в Охотском море в летне-осенний период выделялись районы, связанные с влиянием трансформированных тихоокеанских вод, поступающих в море с Западно-Камчатским течением — северо- и южнокамчатский. Чуть меньшая продукция была зарегистрирована в ионо-кашеваровском районе, над впадиной ТИНРО и в центральной глубоководной котловине, находившихся под влиянием Срединного течения. Оба эти течения способствуют постоянному перемешиванию вод, обогащению их биогенами, тем самым создавая благоприятные условия для развития бактерий, микро-, фитопланктона и копепод. Основная продукция океанических видов в летне-осенний период образуется за счет копе-подитных стадий CIII-CV, имеющих максимальный прирост.
У типично надшельфового и более пластичного вида M. okhotensis высокой продукцией отличались воды материкового склона и северо-восточного шельфа. Высокие значения продукции в этих местах, видимо, обеспечиваются за счет повышенной динамики вод, связанной с взаимодействием противоположно направленных Ямского течения и Северо-Охотского противотечения, переносящих биогены из зоны материкового склона на шельф. Увеличению продукции способствуют также большая продолжительность светового дня летом и устойчивая стратификация вод. Основная продукция M. okhotensis в летне-осенний период создается копеподитами стадий развития CIII-CV, которые после размножения интенсивно питаются в поверхностном слое воды и обладают наибольшим приростом.
В целом расположение зон с высокой продукцией копепод в Охотском море в основном совпадает с районами микровихреобразования, выделенными В.И. Чернявским (1981). Видимо, в этих районах создаются благоприятные условия, способствующие росту копепод и активному их накоплению за счет сноса со смежных акваторий.
Общая расчетная продукция всех рассматриваемых видов за летне-осенний период в Охотском море составила 96,48 млн т, из них N. plumchrus — 40,08 млн т; N. flemingeri — 7,0; M. okhotensis — 37,90; M. pacifica — 11,50 млн т.
Литература
Андреева В.В. Биологическая характеристика массовых видов копепод северной части Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1977. — 23 с.
Андреева В.В. Биологическая характеристика Metridia pacifica (Copepoda: Cala-noida) в северной части Татарского пролива // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — C. 70-79.
Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. — М.; Л., 1950. — 442 с.
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1983. — T. 1. — 358 с.
Винберг Г.Г. Общие основы изучения водных экосистем. — Л.: Наука, 1979. — 273 с.
Винберг Г.Г. Особенности экосистем пресноводных водоемов // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1975. — № 1. — С. 83-93.
Виноградов М.Е. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в дальневосточных морях // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — T. 8. — C. 164-199.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.
Гейнрих А.К. О продукции копепод в Беринговом море // ДАН СССР. — 1956. — Т. 111. — С. 199-201.
Гейнрих А.К. Продукция копепод в Беринговом море // Гидробиология. — 1962. — Т. 47. — С. 465-469.
Гейнрих А.К. К биологии массовых копепод Neocalanus plumchrus и N. flemingeri // Океанол. — 1998а. — T. 38, № 6. — C. 891-894.
Гейнрих А.К. Копеподы Neocalanus plumchrus и N. flemingeri в зимнем планктоне Берингова моря // Океанол. — 1998б. — T. 38, № 3. — C. 397-400.
Гейнрих А.К. Жизненные циклы массовых копепод Neocalanus flemingeri и Neocalanus plumchrus в западной части Берингова моря // Океанол. — 2002. — T. 42, № 1. — C. 85-90.
Гейнрих А.К. Структура популяций и вертикальное распределение двух массовых видов копепод в центральной части Японского моря // Зоол. журн. — 2003. — Т. 82, № 3. — С. 332-337.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 2002. — 274 с.
Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. — Киев: Наук. думка, 1972. — 148 с.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев: Наук. думка, 1983. — 206 с.
Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. — Л.: ЗИН АН СССР, 1985. — 220 с.
Кожевников Б.П. Динамика численности, основные черты биологии и продукция Oithona similis Claus (Copepoda: Cyclopoida) в северной части Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1979. — 25 с.
Котляр Л.К. Закономерности развития и количественное распределение зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — T. 71. — C. 59-73.
Лапшина В.И. Внутрисезонная и межгодовая динамика в количественном распределении сетного фитопланктона в Охотском море и прикурильских водах океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 13-19.
Медников Б.М. О продолжительности метаморфоза веслоногих рачков при определении продукции видов с растянутым периодом размножения // Океанол. — 1962. — Т. 2, № 5. — С. 881-887.
Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. — М.: Агропромиздат, 1989. — 368 с.
Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. — Л.: Наука, 1975. — 170 с.
Павштикс Е.А. Сезонные изменения возрастного состава популяций веслоногих рачков Calanoida в Арктическом бассейне // Исследование фауны морей. — Л., 1977. — Вып. 19(27). — С. 56-73.
Погодин А.Г. Основные черты биологии Euphausia pacifica (Euphausia: Crustacea) в условиях северной части Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1990. — 20 с.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. — Минск: Наука и техника, 1975. — 205 с.
Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 95. — С. 57-80.
Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 13-19.
Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — Т. 9, вып. 2. — С. 157-160.
Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1997а. — T. 122. — C. 342-360.
Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и M. pacifica (Copepoda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1997б. — Т. 122. — С. 361-373.
Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Neocalanus plumchrus и N. flemingeri в весенне-летний период в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 178-189.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 248-261.
Шушкина Э.А. Интенсивность продуцирования и использования усвоенной пищи на рост мизид Японского моря // Океанол. — 1972. — Т. 12, вып. 2. — С. 326-338.
Шушкина Э.А. Продукция зоопланктона // Биология океана. — М.: Наука, 1977. — С. 223-247.
Batchelder H.P. Seasonal abundance vertical distribution and life history M. pacifica (Copepoda: Calanoida) in the Subarctic Pacific // Deep-Sea. Res. — 1985. — Vol. 32, № 32. — P. 949-964.
Boysen-Jensen P. Valluation of the Limfjord. I Studies on the Fish-Food in the Limfjorg 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Coyle K.O., Pinchuk A.I. Annual cycle of zooplankton abundance, biomass, and production on the northern Gulf of Alaska shelf, through October 2000 // Fish. Oceanogr. — 2003. — Vol. 12. — P. 327-338.
Hirakawa K., Imamura A. Seasonal abundance and life history of Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Plankton Soc. Jap. — 1993. — Vol. 40, № 1. — P. 41-54.
Ikeda T., Shiga N. Production, metabolism and production/biomass (P/B) of Themisto japonica (Crustacea: Amphipoda) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // J. of Plankton Res. — 1999. — Vol. 21, № 2. — P. 299-308.
Kobari T., Ikeda T. Life cycle of Neocalanus species in the Oyashio region // Bull. Plankton Soc. Japan. — 2000. — Vol. 47(2). — P. 129-135.
Kobari T., Ikeda T. Life cycle of Neocalanus flemingeri (Crustacea: Copepoda) in the Oyashio region, western subarctic Pacific, with notes on its regional variations // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 209. — P. 243-255.
Marshall S.M., Orr A.P. The biology of marine copepod Calanus finmarchicus (Gunnerus). — Edinburgh; L.: Oliver et Boyd, 1955. — 188 p.
Miller C.B. Neocalanus flemingeri, a new species of Calanidae (Copepoda: Calanoi-da) from the subarctic Pacific ocean, with a comparative redescription of Neocalanus plum-chrus (Marukawa) 1921 // Prog. Oceanogr. — 1988. — Vol. 20. — P. 223-273.
Miller C.B., Clemons M.J. Revised life history large grazing copepods in subarctic Pacific Ocean // Prog. Oceanogr. — 1988. — Vol. 20. — P. 293-313.
Miller C.B., Terazaki M. The life histories of Neocalanus flemingeri and Neocala-nus plumchrus in the Sea of Japan // Bull. Plankton. Soc. Japan. — 1989. — Vol. 36. — P. 27-41.
Napp J.M., Hopcroft R.R., Baier C.T., Clarke C. Distribution and species-specific egg production of Pseudocalanus in the Gulf of Alaska // J. of Plankton Res. — 2005. — Vol. 27, № 5. — P. 415-426.
Riger F.H., Cooley J.M. The use of field data to derive population statistics of multivoltine copepods // Limnol. and Oceanogr. — 1974. — Vol. 22, № 2. — P. 155-160.
Thompson B.M. Growth and development of Pseudocalanus elongatus and Calanus sp. in laboratory // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 1976. — Vol. 62. — P. 359-372.
Tsuda A., Saito H., Kasai H. Life histories of Neocalanus flemingeri and Neocalanus plumchrus (Calanoida: Copepoda) in the western subarctic Pacific // Mar. Biol. — 1999. — Vol. 135. — P. 533-544.
Поступила в редакцию 18.09.06 г.
