CC BY
48
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 581.55
ПРОДУКТИВНОСТЬ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В СФЕРЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ САКСАУЛА ЧЕРНОГО (HALOXYLONAPHYLLUM (MINKW.) ILJIN) В
ПУСТЫНЕ КАРНАБЧУЛЬ1
© 2014 г. З.Ш. Шамсутдинов*, Ш.Р. Убайдуллаев**, Н.З. Шамсутдинов***, Б.Н. Насиев****
* Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени В.Р. Вильямса Россия, 141055 г. Лобня, Научный городок. E-mail: [email protected] **Каршинский инженерно-экономический институт Узбекистан, 180103 г. Карши, пр. Мустакиллик, 225. E-mail: [email protected] *** Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации имени
А.Н. Костякова
Россия, 127550Москва, Б. Академическая ул., 44. E-mail: [email protected] ****Западно-Казахстанский Государственный Университет Республика Казахстан, 090000, г. Уральск, пр. Достык, 162. E-mail: [email protected]
Поступила 12.08.2013
Рассмотрены особенности формирования фитогенного поля под средообразующим воздействием саксаула черного в пустыне Карнабчуль. Показана динамика изменения влажности почвы, термического режима воздуха и освещенности в фитогенном поле. Описан характер распределения и накопления фитомассы у травяных растений (осока толстостолбиковая (Carex pachystylis) и мятлик луковичный (Poa bulbosa)) в пределах и за пределами фитогенного поля саксаула черного.
Ключевые слова: фитогенное поле, саксаул черный (Haloxylon aphyllum), экологические факторы, травяные растения, продуктивность, средообразующая функция.
Естественные пастбища пустынь, занимающие более 80% площади в земельном балансе республик Средней Азии, являются основой кормовой базы овцеводства, табунного коневодства и верблюдоводства (Нечаева, Приходько, 1966; Нечаева, Шамсутдинов, Мухаммедов, 1978; Шамсутдинов, 1975, 1985; Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983; З. Шамсутдинов, Савченко, Н. Шамсутдинов, 2001; З. Шамсутдинов, Н. Шамсутдинов, 2005, 2009).
Однако эти пастбища имеют ряд серьезных недостатков: низкая урожайность, резкие колебания урожая по годам и сезонам года, снижение питательной ценности пастбищных кормов от весны к зиме. Нередко значительные массивы сбиты и деградированы в результате вырубки кустарников и полукустарников на топливо и корма. Такое состояние естественных кормовых угодий в аридных районах Средней Азии диктует необходимость разработки научных основ и технологии обогащения пустынных пастбищ. В этом отношении достигнуты значительные успехи: разработаны и внедрены в производство методы создания пастбищезащитных насаждений из саксаула черного, ресурсосберегающие технологии организации долголетних пастбищ разносезонного использования, многокомпонентные многоярусные пастбищные агроэкосистемы с учетом биологических и эколого-физиологических особенностей экобиоморф и отдельных видов (З. Шамсутдинов, Н. Шамсутдинов, 2005, 2009; Z. Shamsutdinov, N. Shamsutdinov, 2002, 2008; Ибрагимов, 1975). В этих работах показано большое значение установления факта биологической и фитоценотической совместимости разных видов при конструировании многокомпонентных пастбищных агрофитоценозов. В этом плане особый интерес представляет изучение межвидовых взаимодействий растений в фитоценозах. Одним
1 Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 11-05-00629-а
из важных направлений и путей исследования взаимодействия растений в фитоценозах является изучение их фитогенных полей.
Впервые понятие о фитогенном поле было сформулировано А.А. Урановым (1965). По его мнению, каждое растение в своей жизнедеятельности изменяет вокруг себя условия среды, и эта измененная среда по-разному влияет на рядом растущие растения. Эту часть среды А.А. Уранов назвал фитогенным полем данной особи. Фитогенное поле растений, согласно его представлениям, имеет две исходные части: 1) внутренняя часть, лежащая в пределах общего контура растений; 2) внешняя часть - вне его. Внутренняя часть фитогенного поля, имеющая наиболее высокую напряженность, называется минимальным фитогенным полем.
Для фитогенного поля растений характерны, по мнению А.А. Уранова, следующие свойства:
1. напряженность при переходе от внутренней его части к внешней изменяется скачкообразно, внезапно;
2. напряженность изменяется в связи с сезонными переменами внешних факторов;
3. напряженность изменяется в зависимости от наследственного ритма развития растений;
4. напряженность изменяется в зависимости от онтогенетического момента развития растения.
По мнению многих исследователей, особи растений, изменяя условия среды, воздействуют на
перераспределение рядом растущих растений. Разные виды в одних и тех же условиях по-разному изменяют условия среды и, наоборот, один вид в разных местообитаниях по-разному изменяет условия среды, т.е. характер фитогенного поля зависит от вида и от его местообитания. Размер и характер фитогенного поля зависит от мощности источника фитогенного поля (особь растений), а также жизненного состояния растений. Чем особь крупнее, надземные и подземные части развиты мощнее, тем значительнее будет ее влияние на среду и соседние растения.
В условиях пустынь Средней Азии высоким средообразующим свойством обладает древовидный кустарник - саксаул черный (Haloxylon aphyllum).
Саксаул черный играет большую роль в почвообразовании и обогащении почвы гумусом (Залетаев, 1975; Лобко, Сафонова, 1978).
Как известно, в пустынях основным источником влаги являются атмосферные осадки. Перераспределение и сохранение атмосферных осадков дает возможность в дальнейшем использовать влагу растениями во время вегетации. Именно такой способностью обладает в аридных зонах кустарниковая растительность (Спехт, 1964; Лобко, Сафонова, 1978;).
В настоящее время утвердилось мнение о том, что саксаул черный является мощным ценозообразователем в пустынях. Он отличается относительным долголетием, большим объемом фитомассы, дающей много органического вещества и создающей своеобразную среду для большого числа видов растений; этими качествами определяется его средообразующая и ценозообразующая способности (Залетаев, 1975; Шамсутдинов, 1975, 1985, 1993).
В ряде публикаций отмечается, что черносаксауловые пастбищезащитные полосы снижают скорость ветра, задерживают снег, защищают почву от иссушения и выдувания, а в самой полосе повышается относительная влажность воздуха; тем самым создаются благоприятные экологические условия для роста и формирования высоких урожаев эфемеров и однолетних солянок, изменяется количественный и качественный состав природного травостоя и начинает с годами формироваться новый биоценоз (Шамсутдинов, 1976; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2005).
Анализируя данные, относящиеся к установлению средообразующих свойств саксаула черного, в пустынях Средней Азии, выше цитированные авторы не пользовались термином и понятием "фитогенное поле". Кроме того, исследование средообразующих свойств саксаула черного в этих работах ограничилось оценкой одного экологического фактора, например, изменения растительности, либо влажности или температуры почвы в пределах подкронового пространства. Между тем саксаул черный оказывает комплексное средообразующее влияние на изменения абиотической и биотической среды в пустынных областях Средней Азии. В этой связи цель данной работы - изучение и оценка особенностей формирования фитомассы у основных травяных растений - мятлика луковичного (Poa bulbosa) и осоки толстостолбиковой (Carex pachystylis) в фитогенном поле саксаула черного в пустыне Карнабчуль.
Условия, материалы, методы
Пустыня Карнабчуль находится на левобережье реки Зарафшан к югу от Зерабулакских гор на высоте 310 м над уровнем моря.
Климат Карнабчуля характеризуется резкими колебаниями температуры в течение сезона и года, даже суток; отличается жарким и сухим летом, сравнительно холодной зимой.
Среднегодовая температура воздуха составляет 15.8°С. Самый жаркий месяц - июль. Среднемесячная температура которого равняется 31.5°С, при абсолютном максимуме + 47°С. Декабрь является самым холодным, где среднемесячная температура составляет 0.2°С при абсолютном минимуме - 21.3°С. Среднегодовая относительная влажность воздуха равна 30%, весной и, особенно летом, она падает до 10%. Среднегодовое количество атмосферных осадков за многолетний период составляет 162.0 мм с колебаниями по годам от 81.9 до 310.8.
Почвы - светлые сероземы и серо-бурые. По механическому составу варьируют от тяжелых суглинков до супесей.
Основу растительного покрова пастбищ пустыни Карнабчуль составляют полынь развесистая (Artemisia diffusa Krasch.), осока толстостолбиковая (Carexpachystylis Gay.), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.). Встречается значительное количество эфемеров и однолетних солянок.
Исследование фитогенного поля проводилось на черносаксаульниках в пустыне Карнабчуль, сформированных от самосева на межполосных пространствах черносаксауловых пастбищезащитных насаждений. Плотность стояния растений 40-900 особей на 1 га, высота растений 150-450 см, средний диаметр кроны 230 см, пространственное расположение особей диффузное. Возрастной спектр саксаула черного представлен ювенильными, виргинильными, молодыми генеративными, средневозрастными генеративными, старыми генеративными, субсенильными и сенильными растениями.
При изучении фитогенного поля саксаула черного использовали метод фитометра (Уранов, Михайлова, 1974; Михайлова, 1977), суть его в том, что измерителем напряженности фитогенного воздействия вида, у которого изучается фитогенное поле, является растение, испытывающее это воздействие.
Показателем изменения напряженности фитогенного поля служат численность видов -фитометров, которые не могут оставаться неизменными с удалением от источника фитогенного поля - особи саксаула черного.
Для изучения изменения напряженности фитогенного поля саксаула черного были выделены 3 площадки в виде прямоугольника со сторонами 100^50 м, через противоположные углы площадок проведены 6 диагоналей. Вокруг особей, попавших на эти диагонали, построены трансекты в северном, южном, восточном и западном направлениях, шириной 50 см, длина которых равна расстоянию от ствола первой особи саксаула черного к внешней части кроны ближайшего соседа. Трансекты разделили на площадки. Размер первых площадок был разным и зависел от среднего радиуса проекции кроны каждой особи. Последующие площадки размером 50^30 см (рис. 1), на них подсчитывали побеги мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой. При камеральной обработке данные пересчитывали на 1 м2, так как без этого сопоставление данных невозможно из-за неравнозначности размеров площадок.
Немаловажное значение имеет для выяснения влияния саксаула черного на мятлик луковичный и осоку толстостолбиковую, изучение роста и развития, а также накопления ими надземной фитомассы. Для этой цели заложены трансекты в северном, южном, восточном и западном направлениях под тремя особями саксаула черного средневозрастного генеративного состояния. Ширина трансекта 50 см, длина зависела от величины подкронового пространства саксаула и составляла 360 см, что несколько длиннее подкронового пространства. Трансекты разделены на площадки размером 50x30 см. На этих площадках измерялась высота видов-фитометров - мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой и определена их надземная фитомасса.
Проводилось изучение изменения влажности почвы при удалении от ствола саксаула черного. При измерении почвенной влажности применяли весовой метод. Пробы брали в четырех направлениях (север, юг, восток, запад) на расстоянии 10, 50, 90, 130, 170, 210 и 290 см от ствола, на глубине 0-1 см, 1-5 см, 5-10 см и 10-20 см.
Материалы обрабатывались методами математической статистики (Доспехов, 1985).
Проекция кроны особи саксаула черного
Ствол саксаула черного
Границы кольцевидных площадок
трансекты
Рис. 1. Схема построения кольцевидных площадок и трансектов вокруг особей саксаула черного. Fig. 1. Scheme of ring-shaped areas and transcects around black saxaul individuals.
Результаты исследований
В процессе исследования продуктивности травяных растений нами проведено изучение изменения влажности почвы под влиянием фитогенного поля саксаула черного, характер распределения осоки толстостолбиковой и мятлика луковичного и продуктивность травяных растений в пределах фитогенного поля саксаула черного в пустыне Карнабчуль.
Изменение влажности почвы в пределах фитогенного поля саксаула черного. В таблице 1 и на рисунке 2 показано изменение влажности почвы при удалении от ствола саксаула черного в разных направлениях. Следует отметить, что довольно высокие показатели влажности почвы наблюдаются у основания ствола.
Таблица 1. Изменение влажности почвы (%) при удалении от ствола саксаула черного в пустыне Карнабчуль (Карнабский стационар ВНИИК, урочище Тутли, 15 апреля 1982 г.). Table 1. Change of soil moisture (%) with the distance from the trunk of the black saxaul in the Karnabchul desert (Karnab permanent establishment, Tutli, April 15, 1982.)
Направление от ствола Глуби на, см Расстояние от ствола саксаула черного, см Полынно-эфемеровое пастбище (контроль)
10 50 90 130 170 210 250 290
Восточное 0-1 3.88 3.25 1.89 3.36 3.22 3.43 4.09 3.96 2.01
1-5 8.03 4.85 2.90 4.43 4.18 4.01 4.08 3.12 2.98
5-10 9.39 6.96 4.57 4.93 5.61 5.38 5.05 5.06 5.14
10-20 12.07 12.34 7.47 7.65 7.39 7.05 7.35 7.67 5.96
Западное 0-1 7.18 4.56 4.57 4.32 6.45 5.67 2.78 1.96 -
1-5 8.44 5.16 5.24 4.25 4.55 4.26 4.08 3.01 -
5-10 10.79 6.83 7.24 6.32 5.99 6.22 6.21 4.07 -
10-20 12.45 9.88 10.02 8.31 7.00 7.29 8.70 6.06 -
Южное 0-1 8.19 3.63 2.32 3.44 1.97 2.11 3.44 2.64 -
1-5 9.33 5.58 3.26 4.50 3.32 3.60 4.40 3.26 -
5-10 13.66 6.71 4.73 6.23 5.07 6.20 5.90 5.63 -
10-20 16.43 9.21 7.42 8.73 7.21 6.41 7.14 7.38 -
Северное 0-1 9.78 5.41 4.02 4.53 3.31 2.18 4.13 2.84 -
1-5 10.50 8.06 5.71 4.59 4.36 4.13 4.84 4.33 -
5-10 10.57 8.78 7.41 6.48 4.41 5.48 5.89 5.68 -
10-20 11.84 13.65 10.92 8.81 7.21 8.08 8.55 8.22 -
Изменение влажности почвы в пределах минимального фитогенного поля саксаула черного в разных направлениях носит примерно одинаковый характер: с удалением от ствола во всех направлениях наблюдается понижение влажности почвы. В то же время степень влажности почвы по отношению к сторонам света неодинакова.
Самая высокая влажность почвы наблюдается на глубине 0-1, 1-5 см у основания ствола на северной части кроны дерева, а наименьшая - в восточной. На глубинах 5-10, 10-20 см самая высокая
влажность почвы у основания ствола на южной стороне. По мере удаления от ствола высокая степень влажности почвы наблюдается на северной стороне кроны саксаула черного. Видимо, неодинаковая степень влажности почвы в разных направлениях по отношению к сторонам света объясняется особенностями строения проекции кроны и микрорельефом.
Северная сторона
10
50
90 130 170 210 Расстояние от ствола, см
250 290
14 12
10
Ü 6 И 4
\
Восточная сторона
Ч s S
10 50 90 130 170 210 250 290 Расстояние от ствола, см
18 £ 16 Ц 14
3 12 5 10
S3 8
^ 4
га 4
<5 2 0
\ V
Южная сторона
10
50 90 130 170 210 Расстояние от ствола,см
250 290
14 12
10
£ 4
Западная сторона
10
50
90 130 170 210 Расстояние от ствола, см
250 290
8
2
0
0
8
6
2
0
Рис. 2. Изменение влажности почвы при удалении от ствола саксаула черного в разных направлениях. Fig. 2. Soil moisture content changes with the distance from the trunk of the black saxaul in different directions.
Условные обозначения (Legend): -влажность почвы на глубине 0-1 см (soil moisture in the depth 0-1 sm);
---на глубине 1-5 см (soil moisture in the depth 1-5 sm);
-• - •-- на глубине 5-10 см (soil moisture in the depth 5-10 sm); -•• - ••- на глубине 10-20 см (soil moisture in the depth 10-20 sm);
I - проекция кроны (sacsaul crown projection)
По кайме кроны (границе внешней части фитогенного поля с внутренней стороной) в трех направлениях (север, восток, запад) наблюдается низкая влажность почвы, т.е. с удалением от ствола саксаула черного в этих направлениях влажность почвы уменьшается, и самая низкая влажность почвы наблюдается на кайме кроны. А в южном направлении такой характер в распределении почвенной влаги несколько нарушается.
Во внешней части фитогенного поля саксаула черного в восточном, западном и северном направлениях наблюдается повышение влажности почвы, а на расстоянии 290 см от ствола в западном и северном направлениях влажность почвы постепенно уменьшается.
Распределение осоки толстостолбиковой и мятлика луковичного в пределах фитогенного поля. Динамика распределения численности побегов мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой в пределах фитогенного поля черного саксаула представлена на рис. 3.
Наименьшее количество побегов мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой наблюдается в минимальном фитогенном поле (под кроной). Это легко объяснимо: подкроновая почва засолена и иссушена, а кроме того, ослаблена освещенность. Поэтому эти виды здесь вытеснены и приурочены в основном к периферийной части подкронового пространства. Численность побегов мятлика луковичного в несколько раз больше, чем осоки толстостолбиковой. Это объясняется тем, что мятлик луковичный в отличие от осоки толстостолбиковой более солеустойчив (Шамсутдинов, 1975).
Характер изменения кривых численности видов-фитометров во внешней части фитогенного поля неодинаков. В поднокроновом пространстве саксаула черного резко увеличивается количество побегов мятлика луковичного (до 858 шт/м2), а на следующей площадке достигает максимума - 1031 шт/м2. Высокое значение этого показателя сохраняется и при удалении на расстояние до 120 см от
периферии кроны. Это, бесспорно, результат благоприятного влияния фитогенного поля саксаула черного. При дальнейшем удалении от фитогенного поля саксаула количество побегов значительно уменьшается и в промежутке между 180 и 240 см от кроны саксаула черного уже насчитывается 425451 шт/м2, что свидетельствует об уменьшении напряженности фитогенного поля. С приближением к соседней особи саксаула черного наблюдается некоторое увеличение численности побегов мятлика луковичного.
Расстояние от центра фитогенного поля, см
Рис. 3. Динамика распределения количества побегов мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой в фитогенном поле саксаула черного. Fig. 3. Dynamics of distribution of the shoots number of Poa bulbosa and Carex pachystylis in black saxaul phytogenous field.
Условные обозначения (Legend): -Poa bulbosa ,----Carex pachystylis
В отличие от мятлика луковичного реакция осоки толстостолбиковой на действие фитогенного поля саксаула черного отрицательная, то есть осока как бы «отталкивается» от последнего. По мере удаления от возбудителя фитогенного эффекта, следовательно, с уменьшением его напряженности увеличивается численность побегов вида-фитометра. Постепенное нарастание численности осоки наблюдается на расстоянии до 180 см от кроны саксаула черного, в дальнейшем этот показатель достигает наибольшей величины и стабилизируется. Этому способствуют, видимо, её биологические особенности - довольно высокая засухоустойчивость и способность к перенесению более глубокого обезвоживания по сравнению с мятликом луковичным (Шамсутдинов, 1975). Вне зоны наибольшего фитогенного воздействия высокая напряженность абиотических факторов (температура, солнечная радиация, влажность воздуха и почвы и др.) оказывает отрицательное влияние на мятлик луковичный.
Под влиянием саксаула черного мятлик луковичный растет и развивается лучше, а осока толстостолбиковая, наоборот, хуже, чем в природных полынно-эфемеровых фитоценозах (контроль) (табл. 2).
Необходимо отметить, что под кроной саксаула черного, на расстоянии до 120 см от ствола они (мятлик луковичный, осока толстостолбиковая) не встречаются. С приближением к периферии, границе внешней и внутренней части фитогенного поля, появляются сначала мятлик луковичный, а затем осока толстостолбиковая. Их рост и развитие подавлены, и накопление надземной фитомассы незначительное, что объясняется засоленностью подкроновой почвы и недостатком света.
При дальнейшем удалении, особенно с выходом во внешнюю часть фитогенного поля, наблюдается пышное развитие мятлика луковичного. Вблизи от кроны саксаула черного, видимо, для этого эфемероида создается оптимальная экологическая обстановка. Здесь высота его побегов более 25 см, а накапливаемая фитомасса максимальная - 52.9 г/м2 (табл. 2). Однако со снижением напряженности фитогенного поля эти показатели уменьшаются и приближаются к контролю.
В фитогенном поле саксаула черного рост и развитие, жизненное состояние осоки толстостолбиковой, как правило, подавлены. Вблизи кроны саксаула черного онтогенетическое развитие этого эфемероида затормаживается, он не образует семена и нередко засыхает в фазе
вегетации. С удалением от ствола саксаула черного наблюдается увеличение высоты осоки и на расстоянии 300-360 см от ствола развивается почти так же, как на открытом пастбище (контроль). Ослабление напряженности фитогенного поля способствует созданию благоприятных условий для роста и развития осоки толстостолбиковой.
Таблица 2. Высота растений и надземная фитомасса мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой в пределах фитогенного поля саксаула черного (Карнабский стационар ВНИИК, 1982 г.). Table 2. Height of plants and overground phytomass of Poa bulbosa and Carex pachystylis within black saxaul phytogenous field (Karnab permanent establishment, 1982)
Расстояние от центра фитогенного поля, см Высота растений, см Надземная фитомасса, г/м2
мятлик луковичный осока толстостолбиковая мятлик луковичный осока толстостолбиковая
30 0 0 0 0
60 0 0 0 0
90 0 0 0 0
120 0 0 0 0
150 8.43±0.93 0 0.06 0
180 16.65±1.39 5.89±0.72 7.33±1.68 0.27
210 21.04±1.86 6.70±0.55 23.05±6.14 0.87±0.18
240 25.04±1.04 7.17±0.13 48.63±3.03 3.62±1.10
270 25.22±0.66 7.96±0.32 52.90±2.68 4.10±0.94
300 22.93±0.71 8.74±0.52 41.05±4.64 4.61±1.28
330 19.35±0.95 8.90±0.30 30.31±2.69 6.40±1.91
360 17.32±0.61 8.40±0.18 24.95±3.34 5.75±1.44
Контроль 16.18±0.76 8.85±0.18 22.58±2.33 5.65±0.74
Накопление надземной фитомассы осоки толстостолбиковой подчинено тем же закономерностям, что и у мятлика луковичного. При удалении от центра фитогенного поля с уменьшением его напряженности наблюдается увеличение надземной фитомассы осоки толстостолбиковой.
В результате установлено, что мятлик луковичный под влиянием саксаула черного растет и развивается лучше, чем в природных полынно-эфемеровых фитоценозах. Однако пышное развитие его отмечается не на всей территории фитогенного поля.
Наши наблюдения показали, что на территории радиусом 120 см от ствола саксаула мятлик не встречается. Это можно объяснить высокой засоленностью почвы под кроной, на что указывали многие авторы (Лобко, Сафонова, 1978; Акжигитова, 1982; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2005).
Мятлик появляется на участках, удаленных от ствола на расстояние 150 см. На этом подкроновом участке растения низкорослые (8-43 см), при удалении от ствола они выше. Максимальной высоты мятлик луковичный достигает в экотоне, т.е. на границе внешней и внутренней части фитогенного поля, на что обратили внимание и другие авторы (Залетаев, 1975). При дальнейшем удалении от ствола он снова становится низкорослым, что указывает на снижение фитогенного воздействия саксаула черного.
Продуктивность травянистых растений в фитогенном поле саксаула черного. Результаты определений продуктивности травяных растений в фитогенном поле и за его пределами приведены в таблице 3 и рисунке 4. В фитогенном поле саксаула черного рост и развитие осоки толстостолбиковой хуже, чем на природном полынно-эфемеровом пастбище (контроль). Непосредственно под кроной саксаула она не встречается и появляется только с расстояния 150 см, при этом растения низкорослы, жизненное состояние их подавлено. Здесь крона саксаула редеет, и фитогенное влияние его снижается. С удалением от ствола саксаула черного наблюдается увеличение высоты осоки толстостолбиковой. На расстоянии 300-360 см от ствола она развивается почти так же, как на открытом пастбище. Здесь ясно видно, что снижение напряженности фитогенного поля саксаула черного способствует более благоприятному росту и развитию осоки толстостолбиковой.
Накопление фитомассы мятликом луковичным и осоки толстостолбиковой подчинено тем же закономерностям: величина ее резко возрастает с переходом к внешней части фитогенного поля (240300 см) и достигает своего максимума на расстоянии 240-270 см от ствола. В экотоне мятлик луковичный формирует в два раза больше надземной фитомассы, чем на природном полынно-эфемеровом пастбище. При дальнейшем удалении от ствола фитомасса уменьшается, что свидетельствует об уменьшении фитогенного воздействия саксаула черного (табл. 3).
Таблица 3. Величина надземной фитомассы травяных растений при удалении от ствола саксаула черного (Карнабский стационар ВНИИК, 1982 г.). Table 3. The value of the above-ground phytomass of grass vegetation with the distance from the trunk of the black saksaul (Karnab permanent establishment, 1982).
Расст. от ствола, см На 0.15 м2 На 1 м2
мятлик луковичный осока толстосто-лобиковая разнотравье всего мятлик луковичный осока толстосто-лобиковая разнотравье всего
+ 30 0 0 0 0 0 0 0 0
+ 60 0 0 0 0 0 0 0 0
+ 90 0 0 1.24 ± 0.36 1.24 ± 0.36 0 0 8.26 ± 2.39 8.26 ± 2.39
+ 120 0 0 4.72+1.21 4.72 ± 1.21 0 0 31.42 ± 8.02 31.42 ± 8.02
+ 150 0,01 0 14.86 ± 3.14 14.87 ± 3.15 0,06 0 99.10 ± 20.96 99.10 ± 20.96
+ 180 1.10 ± 0.25 0.04 15.43 ± 3.78 16.57 ± 3.83 7.33 ± 1.68 0.27 102.88 ± 25.22 110.47 ± 25.54
+ 210 3.46 ± 0.92 0.13 ± 0.02 15.70 ± 1.38 19.29 ± 1.73 23.05 ± 6.14 0.87 ± 0.18 104.7 ± 9.22 128.6 ± 11.55
+ 240 7.29 ± 0.45 0.54 ± 0.16 14.26 ± 2.10 22.10 ± 1.55 48.63 ± 3.03 3.62 ± 1.10 95.08 ± 14.02 147.33 ± 10.36
+ 270 7.93 ± 0.40 0.61 ± 0.14 7.84 ± 2.15 16.37 ± 1.77 52.90 ± 2.68 4.10 ± 0.94 52.15 ± 14.41 109.15 ± 11.61
+ 300 6.16 ± 0.69 0.69 ± 0.19 3.98 ± 1.00 10.83 ± 0.69 41.05 ± 4.64 4.61 ± 1.28 26.52 ± 6.68 72.18 ± 4.59
+ 330 4.55 ± 0.40 0.96 ± 0.28 2.82 ± 0.27 8.33 ± 0.64 30.31 ± 2.69 6.40 ± 1.81 18.83 ± 1.83 55.49 ± 4.31
+ 360 3.74 ± 0.54 0.86 ± 0.21 1.98 ± 0.61 6.59 ± 0.93 24.95 ± 3.34 5.75 ± 1.44 13.15 ± 4.10 43.95 ± 6.20
контроль 3.39 ± 0.35 0.85 ± 0.11 1.31 ± 0.07 5.54 ± 0.37 22.58 ± 2.33 5.65 ± 0.74 8.71 ± 0.46 36.95 ± 2.45
В отличие от мятлика луковичного саксаул черный на осоку толстостолбиковую влияет отрицательно, о чем свидетельствует увеличение ее надземной фитомассы по мере удаления от ствола и при снижении напряженности фитогенного поля. Такая закономерность в расположении и развитии осоки толстостолбиковой в фитогенном поле саксаула черного объясняется ее меньшей солеустойчивостью, нежели мятлика луковичного. Это препятствует ее появлению непосредственно под кроной саксаула черного и вблизи нее, где почва более засолена. Зато здесь, где специфичная микросреда, пышно развиваются мятлик луковичный и другие солевыносливые и солелюбивые растения.
Под воздействием саксаула черного повышается величина надземной фитомассы и у других растений - до 14 раз по сравнению с природными полынно-эфемеровыми фитоценозами. Они формирует высокую надземную фитомассу на расстоянии от 150 до 240 см от центра фитогенного поля.
Непосредственно под кроной саксаула поселяются солянки натронная (Salsola nitraria Pall.) и солянка хрящецветная (S. sclerantha C. A. Mey), галохарис (Halocharis hispida (C.A.M.) Bge.), ячмень заячий (Hordeum leporinum Link.). Они проявляют себя как патиенты, захватывая освободившиеся экологические ниши. Под фитогенным воздействием саксаула черного происходит перераспределение травяной растительности. Во внутренней части фитогенного поля, где напряженность его воздействия высока (почва засоленная, сильное затенение), сначала появляются однолетние солянки (хрящецветная, натронная), галохарис и нередко заячий ячмень. Вслед за ними
поселяется разнотравье: костенец зонтичный (Holosteum umbellatum L.), ячмень заячий, гетерокарий жесткий (Heterocaryum rigidum A. DC) и другие растения, которые вместе с солянкой образуют переходную зону от солянкового кольца к другому.
S
ю р
L_
ГО о о го S
0 Ш
I- ьг
S -&
к го
1
S ф
СО
ч го X
30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 Расстояние от центра фитогенного поля, см
Рис. 4. Изменение величины надземной фитомассы травяных растений в фитогенном поле саксаула черного. Fig. 4. Change in the amount of aboveground phytomass of grass cover in black saxaul phytogenous field.
Условные обозначения (Legend): - Poa bulbosa
-------Carex pachystylis
-•-•-• разнотравье (miscellaneous herbs) I кайма кроны (crown border)
Следующее кольцо образует большое количество крепкоплодника сирийского (Euclidium syriacum (L.) R. Br.), пажитника (Trigonella foenum-graecum L.), дескурении (Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl.), с одиночными особями костра дантониевидного (Bromus danthoniae Trin.), неравноцветника кровельного (Anisantha tectorum (L.) Nevski), неяснореберника (Aphanopleura capillifolia (Regel & Schmalh.) Lipsky) и других, за счет чего резко возрастает надземная фитомасса травяных растений.
Наблюдаемые нами закономерности распределения растений в фитогенном поле еще раз подтверждают мнение А.А. Уранова (1965) о скачкообразном изменении напряженности при переходе от внутренней части фитогенного поля к внешней. Это обуславливает образование широкого кольца с преобладанием мятлика луковичного, начиная с расстояния от 180 до 300 см. И в этом кольце нередко встречаются крепкоплодник сирийский, пажитник, мортуки (Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach), грыжник (Herniaria L.) и другие. В дальнейшем урожайность мятлика луковичного и разнотравья уменьшается, а у осоки толстостолбиковой, наоборот, повышается. С уменьшением количества особей мятлика луковичного увеличивается количество других видов, которые формируют незначительные величины надземной фитомассы.
При изучении влияния фитогенного поля саксаула черного на рост и развитие, а также величину надземной фитомассы травяных растений выяснилось, что под фитогенным воздействием этого кустарника изменяется ритм развития растений. Уже было сказано, что саксаул черный отрицательно влияет на осоку толстостолбиковую. Так, вблизи кроны, где напряженность фитогенного поля высока, онтогенетическое развитие этого эфемероида приостанавливается, семена не образуются, нередко растение засыхает в фазе вегетации.
Выводы
Под влиянием фитогенного поля саксаула черного происходит перераспределение мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой. Реакция первого вида-фитометра на действие эдификатора положительная, у второго - отрицательная. Размещение растений мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой в ценозе неслучайно: оно регулируется и поддерживается формированием фитогенного поля саксаула черного разной степени напряженности.
Перераспределение растений в фитогенном поле саксаула черного отражается на величине продуктивности травяных растений - осоки толстостолбиковой и мятлика луковичного. Наибольшая фитомасса наблюдается на периферии кроны и в околокроновом пространстве. В зависимости от возраста саксаула черного фитомасса травяных растений в 1.6-3.2 раза превосходит продуктивность природных эфемероидно-мятликовых пастбищ (контроль). Особенно высока надземная фитомасса мятлика луковичного и разнотравья. Высокие величины надземной фитомассы эфемероидов (мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой) наблюдаются за пределами минимального фитогенного поля на расстоянии 90-150 см от кроны в зависимости от возрастного состояния саксаула черного.
Саксаул черный, преобразуя условия среды, сильно влияет на травяную растительность. Под его влиянием происходит перестройка растительного покрова, изменяется их ритм развития. Мятлик луковичный в фитогенном поле находит оптимальный режим для роста, развития и накопления высокого урожая. Вместе с тем осока толстостолбиковая здесь подавлена, она не проходит полного цикла онтогенетического развития.
Благоприятный микроклимат, формируемый под средообразующим воздействием саксаула черного, способствует повышению урожайности травяных растений в 2-4 раза и увеличению видового разнообразия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Акжигитова Н.И. 1982. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент: Фан. 189 с.
Доспехов Б.А. 1985. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат. 352 с.
Зайцев Г.Н. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 424 с.
Залетаев В.С. 1975. Жизнь в пустыне. М.: Мысль. 271 с.
Ибрагимов И.О. 1975. Эколого-биологическое обоснование создания высокопродуктивных пастбищ из смеси кустарников, полукустарников и трав на подгорных равнинах Узбекистана // Автореф. дисс... канд. биол. наук. г. Фрунзе. АН КиргССР. 29 с. Лобко О.С., Сафонова Л.И. 1978. Гумусообразования в почвах Карнабчуля под влиянием черного саксаула //
География, эволюция и использование легких почв. Пущино. С. 121-130. Михайлова Н.Ф. 1977. О характере взаимоотношений некоторых плотно-дерновидных злаков // Ценопопуляции
растений (развитие и взаимоотношение). М.: Наука. С. 100-108. Нечаева Н.Т., Шамсутдинов З.Ш., Мухаммедов Т.М. 1978. Улучшение пустынных пастбищ Средней Азии. Ашхабад: Илым. 62 с.
Нечаева Н.Т., Приходько С.Я. 1966. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии.
Ашхабад: Туркменистан. 227 с. Спехт Р. 1964. Микросреда в естественном растительном сообществе // Климатология и микроклиматология.
Перевод с английского. М.: Прогресс. С. 173-177. Убайдуллаев Ш.Р. 1990. Фитогенное поле черного саксаула (^Ь^^ aphyllum) и его роль в фитомелиорации эфемероидно-полынных пастбищ Узбекистана // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Ташкент. 224 с.
Убайдуллаев Ш.Р. 1988. Саксаул черный как перераспределитель солнечной радиации в пастбищных агрофитоценозах // Вопросы селекции, семеноводства и укрепления кормовой базы каракулеводства. Труды ВНИИК. Ташкент. С. 88-107. Убайдуллаев Ш.Р. 1986. Температурный режим в фитогенном поле саксаула черного в условиях Карнабчуля //
Аридное кормопроизводство. Труды ВНИИК. Ташкент. С. 133-148. Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. 1974. Из опыта изучения фитогенного поля Stipapennata Ь. // Бюл. МОИП. Отд.
биол. Т. 79. № 5. С. 151-160. Уранов А.А. 1965. Фитогенное поле //Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука. Т. 1. С. 251-254. Шамсутдинов З.Ш. 1993. Биологическая мелиорация: концепция, перспективы // Мелиоративное и водное хозяйство. № 6. С. 6-11.
Шамсутдинов З.Ш. 1985. Адаптивная система интенсивного аридного кормопроизводства (обзор). Ташкент: УзНИИНТИ. 36 с.
Шамсутдинов З.Ш. 1979. О теории и практике фитомелиорации пустынных пастбищ // Проблемы освоения пустынь. № 6. С. 27-31.
Шамсутдинов З..Ш. 1976. Черносаксауловые пастбищезащитные полосы // Вестник Российской академии
сельскохозяйственных наук. № 9. С. 117-123. Шамсутдинов З.Ш. 1975. Создание долголетних пастбищ в аридной зоне Средней Азии. Ташкент: Фан. 176 с.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2012. Биогеоценотические принципы и методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем Средней Азии // Аридные экосистемы. №3. С. 5-21.
Шамсутдинов Н.З., Шамсутдинов З.Ш. 2009. Принципы и методы фитомелиорации деградированных агроландшафтов аридных территорий России // Мелиорация и водное хозяйство. №5. С. 21-24.
Шамсутдинов З.Ш., Косолапов В.М., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. 2009. Экологическая реставрация пастбищ (на основе новых сортов кормовых галофитов). М.: ФГОУ ДПОС РАКО АПК. 295 с.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2007. Биогеоценотехнология восстановления нарушенных аридных пастбищных экосистем // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. №3. С. 37-39.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2005. Галофитное растениеводство (эколого-географические основы). М.: Изд-во "Советский спорт". 404 с.
Шамсутдинов З.Ш., Ионис Ю.И., Шамсутдинов Н.З. 2005. Создание долголетних пастбищных экосистем в полупустынной зоне методом биогеоценотехнологии // Кормопроизводство. № 12. С. 7-12.
Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. 2000. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: Эдель-М. 399 с.
Шамсутдинов З.Ш., Ибрагимов И.О. 1983. Долголетние пастбищные агрофитоценозы в аридной зоне Узбекистана. Ташкент: Фан. 167 с.
Шамсутдинов З.Ш., Ибрагимов И.О. 1975. Эколого-фитоценотические предпосылки коренного улучшения пастбищ подгорных равнин Средней Азии // Каракулеводство. Ташкент. Вып. IV. С. 345-360.
Shamsutdinov Z.Sh., Shamsutdinov N. 2008. Halophytes Utilization for Biodivesity and Productivity of Degraded Pastures Restoration in Arid Regions of Central Asia and Russia // Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance / Eds. Chedly Abdelly, Munir Ozturk, Muhamed Asbrafand Claude Grignon. Switzerland: Birkhauser Verlag. P. 293-240.
Shamsutdinov Z.Sh., Shamsutdinov N.Z. 2002. Biogeocenotic principles and methods of degraded pastures phytomelioration in Central Asia and Russia / co-author N.Z. Shamsutdinov // Prospects for saline agriculture. Netherlands. P. 29-35.
THE PRODUCTIVITY OF GRASSES PLANTS IN THE SPHERE OF PHYTOGENOUS FIELD OF THE BLACK SAXAUL (HALOXYLON APHYLLUM (Minkw.) Iljin) IN THE KARNABCHUL
DESERT
© 2014. Z.Sh. Shamsutdinov*, Sh.R. Ubaydullaev**, N.Z. Shamsutdinov***, B.N. Nasiev****
* All-Russian scientific research feed institute by V.R. Williams, Russian academy of agricultural sciences, Russia, 141055Moscow Region, Lobnya, st. Nauchnu gorodok, bldg 1. E-mail: [email protected] ** Karshi Engineering Economic Institute, 180103, Uzbekistan, Karshi, st Mustakillik, 225,
E-mail: [email protected]
*** Institute for Hydraulic Engineering and Land reclamation, Russia, Moscow, B.Akademicheskaya str., 44 **** West Kazakhstan State University, 090000, Kazakhstan, Uralsk, st. Dostyk, 162,
E-mail:[email protected]
The peculiarities of phytogenous field formation under sphere generative of Haloxylon aphyllum influence in Karnabchul desert are considered. The dynamics of soil moisture, thermal regime of air and light in phytogenous field shows. The nature of distribution and accumulation of phytomass of the grasses plants (Poa bulbosa and Carex pachystylis) within and outside of phytogenous field of the black saxaul describes.
Key words: phytogenous field, black saksaul (Haloxylon aphyllum), environmental factors, grasses plants, productivity, sphere generative function.
