CC BY
63
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК: 631.5+581.55+622.39
О ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ НЕКОТОРЫХ ДОМИНАНТНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ФИТОГЕННОМ ПОЛЕ САКСАУЛА ЧЕРНОГО (HALOXYLONAPHYLLUM(MINKW.) ILJIN) В ПУСТЫНЕ КАРНАБЧУЛЬ1
© 2013 г. З.Ш. Шамсутдинов*, Ш.Р. Убайдуллаев**, М.В. Благоразумова*, Э.З. Шамсутдинова*, Б.Н. Насиев***
*Всероссийский научно-исследовательский институт кормов им. В.Р. Вильямса РАСХН
Россия, 141055 Московская область, г. Лобня, Научный городок. E-mail: aridland@mtu-net.ru **Каршинский инженерно-экономический институт Узбекистан, 180103 г. Карши, пр. Мустакиллик, д. 2. E-mail: kiei_info@edu.uz
***Западно-Казахстанский государственный университет Казахстан, 090000 г. Уральск, пр. Достык, д. 162. E-mail:zapkazgu@wksu.kz
Поступила 18.12.2013
Проведено исследование характера дифференциации экологических ниш некоторых доминантных видов полукустарниково-эфемеровых пастбищных экосистем (полынь развесистая, осока толстостолбиковая, мятлик луковичный) под влиянием фитогенного поля саксаула черного в пустыне Карнабчуль.
Ключевые слова: дифференциация экологических ниш, саксаул черный (Haloxylon aphyllum), фитогенное поле, полынь развесистая, осока толстостолбиковая, мятлик луковичный.
В аридных зонах Средней Азии и России находятся более 300 млн.га природных пастбищных экосистем, которые являются материальной основой и исходной базой развития важнейших отраслей пастбищного животноводства - овцеводства, скотоводства, верблюдоводства, козоводства и табунного коневодства. В результате нерационального природопользования эти пастбищные экосистемы подверглись деградации и нуждаются в восстановлении утраченной продуктивности (Нечаева и др., 1979; Шамсутдинов, 1986; Петров, 1997; Кулик, Петров, 1999; Шамсутдинов и др., 2000; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2012). Для восстановления деградированных пастбищных экосистем широко используется технология создания черносаксауловых пастбищезащитных полос (Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983; Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2000; Шамсутдинов, 2006; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2000, 2008).
При разработке эффективных методов восстановления биоразнообразия и продуктивности аридных пастбищных экосистем на основе создания черносаксауловых полос существенное значение имеет знание характера дифференциации экологических ниш.
Многие исследователи рассматривают концепцию экологических ниш в качестве главного содержания современной экологии. Р. Макинтош (Mcintosh, 1974) назвал экологию наукой об экологических нишах.
На формирование современной концепции экологической ниши большое влияние оказал Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1957). Согласно Хатчинсону нишу любого вида можно представить как часть многомерного пространства, отдельные оси которой соответствуют факторам, необходимым для нормального функционирования и размножения вида (Гиляров, 1978). При этом, Хатчинсон предложил различать два состояния экологической ниши вида: фундаментальную нишу, охватывающую все множество оптимальных условий в которых данный вид может обитать в отсутствие конкурентов, и реализованную нишу, или тот фактический комплекс условий, в которых этот вид обычно живет. Как правило, реализованная ниша меньше фундаментальной или равна ей (Джиллер, 1988).
Концепция экологических ниш все чаще используется как действенный метод изучения структурной организации, устойчивости и продуктивности растительных сообществ. Состояние и
1 Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 12-05-00818-а.
5
возможные аспекты дальнейшего развития концепции экологических ниш и роль ее в решении прикладных вопросов луговодства, пастбищного хозяйства и растениеводства с той или иной полнотой освещены во многих работах (Шенников, 1964; Уиттекер, 1980; Работнов, 1982, 1983, 1984; Василевич, 1982, 1983; Миркин, 1985, 1986; Каленов, 1983; Шамсутдинов, 1975, 1986; Шамсутдинов, Убайдуллаев, 1988; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2012).
Современная научная концепция фитомелиорации пустынных пастбищ базируется на теоретических положениях экологии - концепции экологических ниш, взаимной дополняемости видов в сообществах, флористической и ценотической полночленности и экологической емкости ценозов, типов адаптивной стратегии жизни растений (Шамсутдинов, 1975, 1986; Шамсутдинов и др., 2000; Шамсутдинов и др., 2009).
Исследованиями З.Ш. Шамсутдинова (1975), З.Ш. Шамсутдинова, И.О. Ибрагимова (1983) в условиях полынно-эфемеровой пустыни Карнабчуль установлено, что создание пустынных пастбищных экосистем из смеси различных видов и жизненных форм растений способствует заполнению свободных экологических ниш как в надземной, так и в подземной средах, остающихся незаполненными в естественных фитоценозах. Эти работы являются хорошей иллюстрацией принципа «упаковки экологических ниш» (Уиттекер, 1980). Благодаря этому, полнее используются вещественно-энергетические ресурсы пустынных пастбищных экосистем и, как следствие этого, происходит сукцессионное восстановление зонально типичного биоразнообразия и продуктивности нарушенных пастбищных экосистем.
П.Д. Гунин и В.П. Дедков (1984) на основе анализа экологических ниш эдификаторов травяного покрова песчаной пустыни рекомендуют внедрение мятлика луковичного, как конкурентно-мощного компонента этих фитоценозов, для борьбы с замоховением пастбищ в Центральных и Восточных Каракумах.
Таким образом, метод анализа экологических ниш является важным способом обоснования возможности и определения принципов экологического восстановления флоро-ценотической структуры и продуктивности деградированных пастбищных экосистем.
Анализ и оценка накопленных материалов по вопросу концепции экологической ниши показывают, что в экологии сложились два основных подхода к трактовке понятия экологической ниши: 1) трактовка экологической ниши как позиции вида в сообществе относительно других видов; 2) учет физического пространства, занимаемого видом в сообществе, и его положения относительно градиентов среды.
С точки зрения тематики наших исследований, более корректной является трактовка концепции экологической ниши, подразумевая при этом весь спектр экологических факторов, обеспечивающих нормальный рост и развитие растений. Полное описание экологических ниш растений - это совокупность множественного ряда биологических, водно-физических, агрохимических свойств почв и микроклиматических параметров. Наиболее желательной характеристикой экологической ниши вида, согласно В.П. Онипченко (1987), являются следующие параметры: 1) совокупность ресурсов трех основных типов - энергия, вещество, место; 2) их внутренние характеристики (например, химические формы элементов минерального питания, длина поглощаемой радиации, концентрация и пространственно-временная мозаика ресурсов и т.п.; 3) характеристика среды (нересурсные факторы), определяющие эффективность утилизации ресурсов (например, температура, соленость, наличие симбионтов, паразитов, конкурентов и т.д.). Все эти параметры могут быть представлены осями многомерного пространства. По отношению к объекту нашего исследования, чтобы выяснить дифференциацию ниш трех основных видов полынно-эфемерового сообщества под влиянием фитогенного поля2 саксаула черного, представляется целесообразным подход, основанный на различиях между видами по одному или двум-трем наиболее важным параметрам. В этой связи для изучения экологических ниш растений в пределах фитогенного поля саксаула черного мы оценили три параметра: пространственный - объем среды, занятый тем или иным видом растения, экологические условия, время, когда функционируют популяции вида и фитоценотическую роль растений в сообществе.
2 А.А.Уранов (1965, стр. 251) трактует понятие «фитогенное поле» как часть пространства, в пределах которой среда приобретает новые свойства, определяющие присутствие в ней данной особи растения».
Под фитогенным воздействием саксаула черного происходит перераспределение видов полынно-эфемеровой растительности на основе дифференциации экологических ниш. В этой связи возникла необходимость выяснения дифференциации экологических ниш растений, входящих в состав полынно-эфемеровых пастбищных экосистем, главным образом, их доминантов - полыни развесистой (Artemisia diffusa Krasch. ex Poljak.), мятлика луковичного (Poa bulbosa L.) и осоки толстостолбиковой (Carexpachystylis L. Gay.).
Как правило, в практической работе с фитоценозами мы имеем дело с реализованными нишами, а не с фундаментальными. Отсюда все параметрические характеристики ниш полыни развесистой, мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой будут касаться реализованной ниши.
Материал и методика
Исследования характера дифференциации экологических ниш проводились в фитогенном поле саксаула черного в эфемероидно-полынно-черносаксауловом фитоценозе, сформированном в результате самосева саксаула черного на межполосных пространствах пастбищезащитных насаждений, заложенных в 1949-1964 годах в пустыне Карнабчуль (госплемзавод «Карнаб» Самаркандская область, Узбекистан).
Карнабчуль, где проводились исследования, расположен на территории левобережья центральной части бассейна реки Заравшан у подножия Зирабулакских гор на высоте 240-350 м н.у.м. и относится к гипсовой пустыне (Закиров, 1955). Среднегодовая сумма осадков 160 мм с колебаниями по годам от 85 до 250 мм. Среднегодовая температура воздуха равна +15+16°С. Максимальная температура наблюдается летом (июль) достигает +40°С, минимальная - в январе (-20-30°С). Почва - светлые сероземы, по гранулометрическому составу - средние суглинки. Слабозасоленные. Уровень грунтовых вод - 14-16 м. Растительность - полукустарниково-эфемеровая. Основные доминантные виды - полынь развесистая (Artemisia diffusa), осока толстостолбиковая (Carexpachystylis) и мятлик луковичный (Poa bulbosa) с примесью эфемеров.
Объектом наблюдений была особь саксаула черного (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin) средневозрастного генеративного состояния. Высота саксаула черного - 4.9 м; диаметр кроны - 3.0 м; диаметр ствола - 18.5 см.
Численность полыни раскидистой на кольцевидных площадках определяли путем подсчета их по возрастному состоянию. При определении возрастного состояния полыни руководствовались общим критерием выделения возрастных групп по Т.А. Работнову (1950) и О.В. Смирновой с соавторами (1976). Учет численности побегов мятлика луковичного и осоки толстостолбиковой проводили на трансектах шириной 50 см, состоящих из прямоугольных площадок расположенных друг за другом. Размер первого зависел от радиуса кроны саксаула черного, последующие были размером 50^30 см (рис. 1).
Рис. 1. Построение кольцевидных площадок и трансект вокруг особей саксаула черного. Fig. 1. Construction of ring-shaped areas and transects around Haloxylon aphyllum individuals.
Высота растений полыни изучалась на кольцевидных площадках путем измерения всех растений по возрастным группам. Длина побегов мятлика и осоки измерялась на трансектах в 12-ти кратной повторности, в каждой повторности - 10-25 побегов. Вертикальные параметры растений в фитогенном поле определяли путем нанесения на миллиметровую бумагу сначала надземной части, а потом при помощи траншейного метода (Шалыт, 1960) подземной части. Определяли также корневой
коэффициент - произведение максимальной глубины проникновения корневой системы растений в почву на максимальный диаметр распространения ее в горизонтальном направлении в см (Ротмистров, 1907). Дифференциация экологических ниш эфемероидно-полынной растительности в горизонтальном направлении изучалась путем зарисовки расположений этих растений в фитогенном поле. Полученные экспериментальные материалы обрабатывались статистически по общепринятой методике (Доспехов, 1985).
Результаты исследований
Некоторые показатели, характеризующие дифференциацию экологических ниш трех основных видов - полыни развесистой, осоки толстостолбиковой, мятлика луковичного, входящих в состав полынно-эфемерового сообщества, приведены в таблице 1.
Как видно из данных таблицы 1, в минимальном фитогенном поле заметно сужается экологическая ниша, занимаемая полынью развесистой. В надземном пространстве этот полукустарник занимает горизонт 0-19.5 см высоты в северном и 0-21.0 см в южном направлениях. Эти показатели у полыни развесистой на границе внешней и внутренней частей фитогенного поля, соответственно, составляют 0-30 и 0-31 см, а во внешней части, где напряженность фитогенного поля сравнительно ниже, еще больше - 0-38.5 и 0-37.0 см. Такие отличия наблюдаются и в подземной среде.
По мере удаления от центра фитогенного поля, ниша, занимаемая полынью развесистой, расширяется. Если на границе внешней и внутренней частей фитогенного поля глубина проникновения корней достигает в северном направлении 0-82.0 см, в южном - 0-85.0 см, то во внешней части соответственно 0-95.0 см и 0-90.0 см. Расширение происходит и в горизонтальном направлении. Хорошей иллюстрацией увеличения ниши является значение корневого коэффициента (табл. 1).
Во внешней части фитогенного поля этот показатель почти в два раза больше, чем в минимальном фитогенном поле, и в 1.3-1.4 раза больше, чем на границе внешней и внутренней частей этого поля. Еще необходимо отметить, что на границе внешней и внутренней частей фитогенного поля, особенно в его внутренней части, полынь развесистая характеризуется меньшей разветвленностью (рис. 2).
Уменьшение размера ниши и меньшая разветвленность корневых систем полыни развесистой в результате фитогенного влияния саксаула черного вследствие засоления почвы и снижения освещенности приводит к уменьшению возможности использования вещественно-энергетических ресурсов этим полукустарником, вследствие чего ухудшается его жизненное состояние и, в конечном итоге, он погибает. Постепенно в фитогенном поле, особенно в его внутренней части, освобождается экологическая ниша занимаемая полынью развесистой.
Дифференциация экологической ниши осоки толстостолбиковой в фитогенном поле происходит аналогичным образом. Как видно из данных таблицы 1 и рисунка 2, в минимальном фитогенном поле этот эфемероид вытесняется на границе внешней и внутренней частей фитогенного поля саксаула черного. Отсюда рост и развитие, следовательно, и занимаемая экологическая ниша осоки толстостолбиковой как в надземной, так и в подземной средах, значительно уступает таковым во внешней части. Сужение экологической ниши этого вида - эдификатора с приближением к центру фитогенного поля, точнее в околокроновом пространстве объясняется его экологическими особенностями - меньшей солеустойчивостью по сравнению с конкурентом - мятликом луковичным, который здесь в отличие от осоки бурно развивается.
Очень показательно, что рост и развитие корневой системы, от которой зависит жизнедеятельность осоки толстостолбиковой, значительно отличаются в различных частях фитогенного поля. Корневой коэффициент во внешней части этого поля в 1.5-1.6 раза больше, чем у особей в околокроновом пространстве.
Динамика экологических ниш мятлика луковичного в фитогенном поле саксаула черного носит иной характер, чем у полыни развесистой и осоки толстостолбиковой. Если в минимальном фитогенном поле мятлик луковичный, как и другие виды-фитометры, вытеснен и освобождена занимаемая им ниша, то на границе внешней и внутренней частей и вблизи нее наблюдается резкое
увеличение его роста и развития как в надземной, так и в подземной средах, что проводит к расширению экологической ниши. Корневой коэффициент этого эфемероида здесь в 1.31-1.66 раза больше, чем во внешней части фитогенного поля. Это способствует лучшему использованию вещественно-энергетических ресурсов, в результате которого мятлик луковичный лучше растет, развивается и накапливает большую фитомассу.
Таблица. Некоторые показатели дифференциации экологических ниш доминантных видов полынно-эфемеровой растительности в фитогенном поле саксаула черного. Table. Some indicators of the differentiation of ecological niches of dominant species of wormwood-ephemeral vegetation in the Haloxylon aphyllum phytogenic field.
Показатели фитогенного поля Северное направление Южное направление
Надземная часть Подземная часть Корневой коэффициент, см Соотношение высоты растений к длине корней Надземная часть Подземная часть Корневой коэффициент, см Соотношение высоты растений к длине корней
Высота растений, см Диаметр куста, см Глубина проникновения корней, см Горизонтальное распространение корней, см Высота растений, см Диаметр куста, см Глубина проникновения корней, см Горизонтальное распространение корней, см
Полынь развесистая (Artemisia diffusa)
Минимальное фитогенное поле 19.5 34.0 75.0 55.0 4125.0 1:3.85 21.0 31.0 72.0 50.0 3600.0 1:3.43
На границе внешней и внутренней частей фитогенного поля 30.0 35.0 82.0 68.0 5576.0 1:2.73 31.0 38.0 85.0 65.0 5525.0 1:2.74
Во внешней части фитогенного поля 38.5 50.0 95.0 85.0 8075.0 1:2.47 37.0 46.0 90.0 78.0 7020.0 1:2.43
Мятлик луковичный (Poa bulbosa)
Минимальное фитогенное поле
На границе внешней и внутренней частей фитогенного поля 35.0 — 55.0 23.0 1265.0 1:1.57 33.0 — 48.0 20.0 900.0 1:1.45
Во внешней части фитогенного поля 30.5 — 40.5 20.0 810.0 1:1.33 28.0 — 38.0 18.0 684.0 1:1.36
Осока толстостолбиковая (Carex pachystylis)
Минимальное фитогенное поле
На границе внешней и внутренней частей фитогенного поля 8.8 — 30.0 16.5 495.0 1:3.53 9.5 — 28.0 15.0 420.0 1:2.95
Во внешней части фитогенного поля 15.0 — 40.0 19.0 760.0 1:2.67 14.5 — 38.0 18.0 684.0 1:2.62
Как указывает В.И. Василевич (1983, с. 211), «... для успешного существования в сообществе вид должен найти в нем такое элементарное место, где условия для него благоприятны, и имеются все необходимые ресурсы». Видимо, для мятлика луковичного таким элементарным местом является околокроновое пространство в фнтогенном поле саксаула черного.
СЕВЕРНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
W-
Ai
Artemisia diffusa Krash
Poa bulbosa L.
ЮЖНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
I
Carex pachystylis Gay.
t
i—V"
Рис. 2. Дифференциация экологических ниш (вертикальный профиль) полыни развесистой, мятлика
луковичного и осоки толстостолбиковой в фитогенном поле саксаула черного. Условные обозначения: ° -центр фитогенного поля (ствол саксаула), X - граница внутренней и внешней части фитогенного поля. Fig. 2. Differentiation of ecological niches (vertical profile) Artemisia diffusa, Poa bulbosa and Carex pachystylis in thick brow Phytogenic field Haloxylon aphyllum. Symbols: ° - center Phytogenic field, X - the border inside and outside Phytogenic field.
«В пределах сообществ нередко возникает мозаичность, обусловленная средообразующим воздействием самих растений. Такая фитогенная мозаичность приводит к размещению части видов по разным микрогруппировкам, что может привести к разделению экологических ниш некоторых видов сообществ» (Василевич, 1982, с. 5). Хорошей иллюстрацией этого тезиса служит перераспределение растений нижних ярусов в фитогенном поле саксаула черного (рис. 3).
В центре фитогенного поля в результате создания неблагоприятных условий для произрастания полынь развесистая, мятлик луковичный, осока толстостолбиковая и другие растения вытесняются и освобождаюся занимаемые ими экологические ниши. Эти ниши частично осваивают солевыносливые и теневыносливые растения - гелиопатиенты (Работнов, 1984). Здесь встречаются однолетние солянки: солянка Паульсена (Salsola paulsenii), солянка натронная (S. nitraria), галохарис (Halocharis hispida) и др. и, нередко, заячий ячмень (Hordeum leporinum). Вслед за этими растениями поселяются крестоцветные виды: костенец зонтичный (Holosteum umbellatum), заячий ячмень, гетерокарий жесткий (Heterocaryum rigidum) и другие растения, которые вместе с солянками образуют переходную зону от одного солянкового кольца к другому. Следующее кольцо на периферии кроны образует большое количество гетерокария жесткого, дескурайния (Descurainia sophia) с одиночными
особями костреца дантониевидного (Bromopsis danthoniae), неравноцветника кровельного (Anisantha tectorum), и других, за счет чего резко возрастает надземная фитомасса травяных растений. Здесь нередко встречается мятлик луковичный. С переходом во внешнюю часть фитогенного поля образуется кольцо шириной 100-150 см с преобладанием мятлика луковичного.
Рис. 3. Дифференциация экологических ниш в горизонтальном направлении в полынно-эфемеровом сообществе в фитогенном поле саксаула черного. Условные обозначения: 1 - кольцо вокруг ствола саксаула с редкой растительностью; 2 - кольцо с однолетними солянками (Salsola paulsenii, S. nitraria, Halocharis lachnatha) c заячьим ячменем (Hordeum leporinum); 3 - кольцо с заячьим ячменем, гетерокарием (Heterocaryum rigidum), малькольмией (Malcolmia turkestanica) и др. эфемерами, а также редкими особями полыни; 4 - кольцо с преобладанием мятлика луковичного с редкими экземплярами осоки толстостостолбиковой, гетерокария, неравноцветника кровельного (Anisantha tectorum) и мортука (Eremopyrum orientale); 5 - кольцо с мятликово-осоковым разнотравьем и полынью развесистой; 6 - полынно-эфемеровая растительность вне фитогенного поля. Fig. 3. Differentiation of ecological niches in the horizontal direction in the sagebrush community in the ephemeral field Phytogenic crowfoot Haloxylon aphyllum. Symbols: 1 - ring around the trunk crowfoot with sparse vegetation, 2 - ring with annual halophytes (Salsola paulsenii, S. nitraria, Halocharis lachnatha), Hordeum leporinum; 3 - ring Hordeum leporinum, Heterocaryum rigidum, four (Malcolmia turkestanica) and other ephemera, as well as rare bush sage; 4 - ring dominated Poa bulbosa bluegrass with occasional instances of Carex pachystylis Anisantha tectorum and Eremopyrum orientale; 5 - ring with Poa-sedge grasses and sagebrush branchy; 6 - sagebrush vegetation is ephemeral Phytogenic field.
На этом кольце нередко встречаются малькольмия туркестанская (Malcolmia turkestanica), пажитник крупноцветковый (Trigonella grandiflora), мортук восточный (Eremopyrum orientale), грыжник голый (Herniaria glabra) и другие. По мере удаления от центра фитогенного поля количество мятлика луковичного уменьшается, а осоки толстостолбиковой, наоборот, увеличивается. Вследствие подобной дифференциации экологических ниш в полынно-эфемеровом сообществе происходит «мозаичное» экологическое дополнение, а также пространственное дополнение в горизонтальном направлении (Раменский, 1971).
Выводы
1. Фитогенное влияние саксаула черного приводит к перераспределению растений нижних ярусов на основе дифференциации их экологических ниш. В минимальном фитогенном поле в результате отрицательного воздействия засоления почвы и снижения освещенности происходит смена видового состава. В первую очередь вытесняется полынь развесистая, мятлик луковичный и осока толстостолбиковая и эти ниши занимают солевыносливые и теневыносливые растения. Здесь остаются еще свободные пространства, следовательно, неиспользуемые вещественно-энергетические ресурсы. Таким образом, остается шанс для внедрения здесь более соле- и теневыносливых
растений - набор патиентов и эфемерных видов рудеральной стратегии, использующих весенние осадки.
2. Во внешней части фитогенного поля, в околокроновом пространстве, где освобождается экологическая ниша в результате вытеснения полыни развесистой и осоки толстостолбиковой, появляется возможность расширения экологической ниши мятлика луковичного. Благодаря некоторым важным экологическим особенностям мятлик луковичный (относительно высокая солевыносливость, вегетативный способ размножения, короткий вегетационный период) быстро захватывает освобожденные ниши, при этом значительно расширяя свою нишу. Следствием освоения большого объема экологической ниши мятликом луковичным и более полного использования весенних осадков является формирование им высокой фитомассы на единице площади.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Василевич В.И. 1982. Экологическая ниша у растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций
растений. Материалы конференции. М. С. 3-6. Василевич В.И. 1983. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука. 248 с.
Гиляров А.М. 1978. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологии. Т. 85. Вып. 3. С. 431-446.
Гунин П.Д., Дедков В.П. 1984. Об экологических нишах эдификаторов травяного покрова песчаной пустыни // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М. С. 221-226.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. Пер. с англ. М.: Мир. 184 с. Доспехов Б.А. 1985. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат. 375 с.
Закиров К.З. 1955. Флора и растительность бассейна реки Зеравшан. Часть 1. Растительность. Ташкент.: Изд-во
Академии наук Узбекской ССР. 204 с. Каленов Г. С. 1985. Концепция «экологических ниш» растений пустынь на основе космических снимков //
Проблемы освоения пустынь. № 6. С. 3-13. Кулик К.Н., Петров В.Н. 1999. Древние очаги дефляции Черных Земель и возможности их фитомелиорации //
Аридные экосистемы. Т.5. № 10. С. 57-64. Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука. 137 с. Миркин Б.М. 1986. Что такое растительное сообщество. М.: Наука. 161 с.
Нечаева Н.Т., Антонова К.Г., Махмудов Г.М. 1979. Продуктивность растительности Центральных Кызылкумов
в связи с различными режимами использования. М. 255 с. Онипченко В.П. 1987. Механизмы обособления экологических ниш у надземных растений // Журнал общей
биологии. Т. XIVIII. № 5. С. 687-695. Петров П. М. 1997. Мелиорация земель на основе механизмов естественной пастбищной стабилизации
полупустынных ландшафтов // Аридные экосистемы. Т. 3. № 6-7. С. 35-36. Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений и луговых ценозов // Труды
БИН АН СССР. Сер.3. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР Вып.6. С. 77-204. Работнов Т.А. 1982. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как система ценотических популяций // Журнал
общей биологии. Т. XIIII. № 2. С. 168-174. Работнов Т.А. 1983. Фитоценология. 2-е издание. М.: Изд-во МГУ. 296 с.
Работнов Т.А. 1984. О конкуренции между растениями в растительных сообществах // Бюллетень Московского
общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 89. Вып. 5. С. 82-94. Раменский Л.Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука. 334 с.
Ротмистров В.Г. 1907. Новый способ отмывки корней // Журнал опытной агрономии. Т. 7. С. 39-45. Смирнова О.В. 1980. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов Европейской части СССР // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т.85. № 5. С. 53-67. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 328 с.
Уранов А.А. 1965.Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л.: Наука. С. 251-254. Шамсутдинов З.Ш. 1975. Создание долголетних пастбищ в аридной зоне Средней Азии. Ташкент: Фан. 176 с. Шамсутдинов З.Ш. 1986. Проблемы фитомелиорации пустынных пастбищ // Проблемы освоения пустынь. № 5. С. 34-43.
Шамсутдинов З.Ш., Ибрагимов И.О. 1983. Долголетние пастбищные агрофитоценозы в аридной зоне Узбекистана. Ташкент: Фан. 176 с.
Шамсутдинов З.Ш., Убайдуллаев Ш.Р. 1988. Распределение Роа bulbosa Ь.и Carex pa^ystylis Gay в пределах фитогенного поля черного саксаула // Проблемы освоения пустынь. № 1. С. 42-47.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2000. Творческое наследие Н.Т. Нечаевой и разработка научных основ пастбищного хозяйства // Аридные экосистемы. Т. 6. № 11-12. С. 10-25.
Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. 2000. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: ООО «Эдель-М». 309 с.
Шамсутдинов Н.З., Шамсутдинов З.Ш. 2003. Использование галофитов для устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства в аридных районах России и Центральной Азии // Аридные экосистемы. Т. 9. № 19-20. С. 22-37.
Шамсутдинов Н.З. 2006. Генетические ресурсы и проблемы селекции галофитов // Аридные экосистемы. Т. 12. № 30-31. С. 107-116.
Шамсутдинов Н.З., Шамсутдинов З.Ш. 2008. Биотическая мелиорация засоленно-солонцовых почв с использованием галофитов // Аридные экосистемы. Т. 14. № 35-36. С. 18-33.
Шамсутдинов З.Ш., Косолапов В.М., Шамсутдинов Н.З. 2009. Экологическая реставрация пастбищ (на основе новых сортов галофитов). М. 295 с.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2012. Биогеоценотические принципы и методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем Средней Азии // Аридные экосистемы. Т. 18. № 3(52). С. 521.
Шалыт М.С. 1960. Методы изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука. Т. 2. С. 269-447.
Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ. 447 с.
Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. V. 22. P. 415422.
Mcintosh R.P. 1974. Plant ecology (1947-1972) // Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 61. № 1. P. 132-165.
THE DIFFERENTIATION OF ECOLOGICAL NICHES OF SOME DOMINANT PLANT SPECIES IN HALOXYLON APHYLLUM (MINKW.) ILJIN PHYTOGENIC CROWFOOT IN THE DESERT KARNABCHUL
© 2013. Z.Sh. Shamsutdinov*, Sh.R. Ubaydullaev**, M.V. Blagorazumova*, E.Z. Shamsutdinova*, B.N. Nasyiev***
*V.R. Williams All-Russian State scientific Fodder research Institute of the Russian Academy of agricultural Sciences Russia, 141055 Lobnya, Moscow Region, Nauchny gorodok, 1. E-mail: aridland@mtu-net.ru
**Karshi Engineering Economic Institute Uzbekistan, 180103 Karshi, Mustakillik str., 225. E-mail: kieijnfo@edu.uz
***West Kazakhstan State University Kazakhstan, 090000 Uralsk, Dostyk str., 162. E-mail:zapkazgu@wksu.kz
The investigation of the nature of the differentiation of ecological niches main dominant species subshrub-ephemeral pasture ecosystems (wormwood branchy, thickbrows sedge, meadow grass) under the influence of the Haloxylon aphyllum phytogenic field in desert Karnabchul.
Keywords: differentiation of ecological niches, Haloxylon aphyllum, phytogenic field, wormwood branchy, thickbrows sedge, bluegrass bulbous.
