CC BY
148
-СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
УДК 58.073
БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РЕСТАВРАЦИИ ПУСТЫННЫХ ПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕЙ АЗИИ1
© 2012 г. З.Ш. Шамсутдинов*, Н.З. Шамсутдинов**
*ГНУВсероссийский научно-исследовательский институт кормов им. В.Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук Россия, 141055 Московская область, г. Лобня-5 **ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации им. А.Н. Костякова Российской академии сельскохозяйственных наук Россия, 127550Москва, ул. Б. Академическая, д. 44. E-mail: aridland@mtu-net.ru
Поступила 15.01.2012
Деградированные пустынные пастбища Средней Азии нуждаются в экологической реставрации утраченного биоразнообразия и продуктивности. В статье освещаются результаты многолетних исследований по разработке биогеоценотических принципов и адаптивных методов экологической реставрации опустыненных пастбищ путем высева смеси зонально типичных доминантных видов кормовых полукустарников и дерновинных многолетних трав, обеспечивающих ускоренное восстановление их продуктивности и ботанического разнообразия. Показаны высокая биоэнергетическая и экономическая эффективность предлагаемых методов экологической реставрации.
Ключевые слова: биогеоценоз, экологическая мелиорация, доминантные виды, типы стратегии растений, пустынные пастбищные экосистемы.
Исторически и традиционно пустынные пастбища Средней Азии были, есть, еще останутся в обозримой перспективе территорией развитого мясного скотоводства, овцеводства, верблюдоводства и табунного коневодства. Благополучие этих отраслей животноводства и населения, проживающего в пустынных районах стран Средней Азии, в значительной мере определяются состоянием и продуктивностью природных кормовых угодий.
Однако непрерывный рост населения, численности животных, интенсивное горнорудное и ирригационное освоение аридных районов Средней Азии, оказавших и сейчас оказывающих всевозрастающее антропогенное и техногенное воздействие на почвенно-растительный покров и водные ресурсы, без учета возможных экологических последствий, явились причиной деградации пастбищных экосистем.
В этих условиях - в условиях с нарушенной структурой растительных сообществ и дестабилизированной экологической средой, восстановление и повышение продуктивности пастбищных экосистем является важной задачей биологических и сельскохозяйственных наук. Это диктует необходимость разработки биогеоценотических принципов и методов экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем в аридных районах стран Средней Азии.
Согласно Л.Е. Родину, (1975, стр. 87) "... современные аридные экосистемы без исключения - это вторичные антропогенные образования. Под воздействием перевыпаса, выжигания, распашки продуктивность значительно понижена по сравнению с потенциальными ресурсами тепла, влаги, минерального питания и т.п.". Вследствие этого
1 Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты: №10-05-00833, №11-05-00629.
5
эти пастбищные экосистемы неполночленны в видовом и ценотическом отношениях, что выражается в сравнительно упрощенной структурной организации, обедненности ботанического состава травостоя, низкой заполненности органами растений биогоризонтов аридных сообществ (Нечаева, Приходько, 1966; Шамсутдинов, 1975; Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983). В таких сообществах экологические ниши сужаются, остаются нереализованными потенциальные возможности растительных сообществ к производству максимально возможного количества органического вещества в данных условиях.
Положение о наличии экологических резервов и ресурсов, не используемых флористически и ценотически неполночленными пастбищными экосистемами Средней Азии, экспериментально обосновано в ряде наших работ (Шамсутдинов, 1975; Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2005), выполненных в эфемеровой предгорной полынно-эфемеровой подгорной равнинах Средней Азии. Экологическая реставрация деградированных пастбищных экосистем на основе использования поликультур, т.е. использование для восстановления структуры и продуктивности пастбищных экосистем смеси зонально типичных кустарников, полукустарников и трав, способных к более полному использованию материально-энергетических и водных ресурсов аридных земель, обеспечивают восстановление и повышение продуктивности деградированных пастбищ и могут сами создавать новые экологические ниши для других организмов (Шамсутдинов, Косолапов, Савченко, Шамсутдинов, 2009).
Таким образом, представление о флористической и ценотической неполноценности аридных пастбищных экосистем и в этой связи наличие неосвоенных экологических ниш и неиспользуемых материально-энергетических ресурсов является важным, мобилизующим экологическим принципом, имеющим общезональное значение для проведения работ по экологической реставрации деградированных агроландшафтов.
Целью статьи является биогеоценотическое обоснование методов ускоренной экологической реставрации на основе интеграции знаний о принципах доминантности зонально типичных растений, вовлекаемых в реставрационные процессы, адаптивные стратегии видов (С-, Б-, Я- виды), дифференциации экологических ниш путем эколого-ценотического взаимодополнения видов и популяций в процессе формирования самовозобновляющихся пастбищных экосистем на основе высева фитоценотически сбалансированных кормовых растений.
Разработка биогеоценотически обоснованных методов ускоренной экологической реставрации, основанных на применении доминантных видов кормовых растений, наделенных виолентными и патиентными свойствами, с использованием фитоценотически сбалансированных их комбинаций, обеспечивающий за короткое время (2-3 года) формирование биологического каркаса узловых, зонально типичных самовозобновляющихся пастбищных экосистем на месте деградированных земель является новым подходом к разработке методов экологической реставрации пастбищных экосистем в аридных районах России и Центральной Азии.
Материалы и методы
Постановка проблемы развития биогеоценотических принципов и методов экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем определена тем, что почти половина природных пастбищ в аридных районах Средней Азии деградирована и нуждается в восстановлении утраченного биоразнообразия и продуктивности.
Для экологически обоснованного и экономически выгодного восстановления продуктивности аридных пастбищ, необходимо обобщить современные достижения
восстановительной экологии и экспериментальной фитоценологии и на этой основе выработать новые подходы к биогеоценотически обоснованной разработке технологии экологической реставрации аридных пастбищных экосистем.
В этой связи, построение биогеоценотической модели ускоренного восстановления утраченного биоразнообразия и биологической продуктивности деградированных пастбищных экосистем реализовано на основе синтеза современных представлений о восстановительной сукцессии и экспериментальной биогеоценологии.
Основными источниками формирования этих представлений послужили следующие идеи: концепция континуума и экологической индивидуальности видов Раменского-Глизона (Раменский, 1938; Трасс, 1976; Уиттекер, 1980), концепция о типах адаптивной стратегии Раменского (1938) и Джона Грайма (Grime, 1979, 2001), представления о структуре и динамике популяций растений (Работнов, 1950), ценопопуляций (Harper, 1977), о влиянии конкуренции на распределение видовых популяций по градиентам среды, положение о главных механизмах сукцессионных процессов в растительном покрове и концепция поликлимакса (Уиттекер, 1980; Botkin, 1981; Connell, Slatyer, 1977; Тишков, 1986), экологического оптимума у растений (Шенников, 1941; Ellenbeii 1953; Работнов 1983; Куркин, 1976).
В контексте сказанного в качестве основных научных постулатов для обоснования методов ускоренного экологического восстановления нарушенных экосистем применительно к деградированным пастбищным землям нами были выбраны следующие концепции и принципы.
Концепция типов адаптивных стратегий растений, принцип соответствии эколого-ценотических конструкций восстанавливаемых аридных экосистем зональным типам естественных биогеоценотических структур, принцип дифференциации экологических ниш и взаимной дополняемости видов в биоценозах для обоснования эффективных методов экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем.
Опираясь на эти биогеоценотические принципы, исследования по разработке методов экологической реставрации деградированных аридных пастбищ проведены в пустыне Карнабчуль (ГПЗ Карнаб, Самаркандская область, Республика Узбекистан). Почвы - светлые сероземы, средне- и легко суглинистые по гранулометрическому составу. Район проведения исследований находится в зоне южных пустынь. Среднегодовая температура воздуха находится в пределах +16°C, в июне-июле -40-45°C. Количество атмосферных осадков -180-250 мм.
В опытах по формированию разносезонных пастбищных экосистем использовались следующие виды: саксаул черный (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin)2, солянка малолистная (Halothamnus subaphyllus (С.А. Mey.) Bothch.), солянка восточная (Salsola orientalis S.G. Gmel.), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii Litv.), терескен серый (Krascheninnikovia ceratoides (L.) C.A. Mey.), полынь солончаковая (Artemisia halophyla Krasch.), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.), прутняк простертый (Kochia prostrata (L.) Schrad.).
Закладку опыта по формированию осенне-зимних пастбищных экосистем проводили путем посева смеси семян кормовых кустарников и полукустарников в следующем соотношении: Haloxylon aphyllum (15%)+Halothamnus subaphyllus (20%)+Artemisia halophyla (35%)+Salsola orientalis (30%).
Опыт по формированию весенне-летних пастбищных экосистем проводили путем посева смеси семян кормовых полукустарников и многолетних трав в следующих соотношениях: полукустарники - Kochia prostrata (30%)+Camphorosma lessingii (25%)+Krascheninnikovia
2 Латинские названия растений даны по С.К. Черепанову (1995). АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2012, том 18, № 3 (52)
ceratoides (25%)+Poa bulbosa (20%).
На опытах проводились фенологические наблюдения, учет густоты стояния и выживаемости растений, возрастной состав популяций, кормовая продуктивность отдельных видов растений и в целом пастбищных сообществ.
Результаты исследований
Биогеоценотические принципы экологической реставрации деградированных пустынных пастбищных экосистем.
Анализ многолетнего агрономического и лугопастбищного опыта с учетом достижений современной экологии и биогеоценологии дают основание для заключения о том, что в основу исследований и разработок, направленных на решение проблемы экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем, должны быть положены следующие биогеоценотические принципы:
Принцип соответствия эколого-ценотических конструкций восстанавливаемых пустынных пастбищных экосистем зональным типам естественных биогеоценотических структур. Биогеоценоз является элементарной самовоспроизводящейся экологической системой биосферы, в которой протекают основные процессы трансформации вещества и энергии, замыкаются узлы экологических связей и совершаются основные акты биопродукционного процесса (Залетаев, 1976; Зозулин, 1995; Миркин, 1983; Раменский, 1938; Родин, 1975). Каждой природной зоне присущ свой зональный тип биогеоценоза (Залетаев, 1976). Именно зональный тип биогеоценоза как взаимосвязанный комплекс живых организмов и абиотической среды данного естественноисторического района обеспечивает максимальный выход биомассы и накопления энергетических ресурсов на единицу площади (Зозулин, 1977).
Основным носителем зонального типа биогеоценотической структуры, согласно Г.М. Зозулину (1977), является жизненная форма растений.
Основной жизненной формой растений для пустынных экосистем является "полукустарник" (виды родов Artemisia, Kochia, Camphorosma, Salsola, Halothamnus, Krascheninnikovia).
В этой связи при экологической реставрации зонально типичных пастбищных экосистем более полное использование фундаментальной экологической ниши и интеллектуальное использование ресурсов среды достигается в тех конструируемых пастбищных экосистемах, которые смоделированы по типу естественных зональных биогеоценотических структур (Нечаева, Приходько, 1966; Шамсутдинов, 1969, 1975; Шамсутдинов, Савченко, 2001; Shamsutdinov, Shamsutdinov, 2008). Применительно к пустыням Средней Азии это будут различные комбинации зонально типичных кустарников, полукустарников и трав. Принятые в качестве элементов модели различные зонально типичные жизненные формы растений послужили основой моделирования самовозобновляемых, экологически устойчивых, высокопродуктивных агробиоценозов на месте деградированных пустынных экосистем.
Типы адаптивных стратегий Раменского-Грайма и их значение для правильного подбора кормовых полукустарников дли восстановления биоразнообразия продуктивности аридных пастбищ. Л.Г. Раменский (1938) выделил три типа адаптивной стратегии у растений: виоленты, патиенты, эксплеренты. Аналогичные типы адаптивных стратегий растений выделил Джон Грайм (Grime, 1979), назвав и присвоив им соответствующие символы: конкуренты (C), стресс-толеранты (S), рудералы (R). Для этой цели необходимо отбирать характерные для данной зоны экологически и фитоценотически устойчивые виды. Прежде всего, это виоленты, способные особенно полно использовать ресурсы среды и, как следствие этого, оказывать сильное конкурентное воздействие на другие растения.
Виоленты - это эдификаторы и доминанты растительного покрова (Лавренко, 1974; Быков, 1962, 1965). Изучение виолентов в экологических питомниках, определение их экологической устойчивости и фитоценотической совместимости с другими видами - важная предпосылка для фитоценотического обоснования высокопродуктивных сочетаний растений для создания и использования пастбищных экосистем.
Представляют интерес и патиенты, которые, по словам Л.Г. Раменского (1935, 1938), "...в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним суровым условиям, постоянным или временным: к засолению, кислой реакции почвы, резкой переменности увлажнения и т.д." Т.А. Работнов (1978, с. 144) объясняет формирование патиентности у растений как выработку "способности избегать конкуренции с виолентами благодаря возможности успешно произрастать в условиях непригодных или малопригодных для них, а также сосуществовать вместе с виолентами, довольствуясь скудным обеспечением ресурсами". Растения, относящиеся к патиентной группе, имеют большое значение для формирования пастбищных экосистем на засоленных и солонцовых почвах в аридных районах Средней Азии.
При создании многокомпонентных пастбищных агрофитоценозов или одновидовых сенокосов могут быть использованы и эксплеренты - виды, выработавшие способность избегать конкуренции с виолентами и патиентами. Т.А. Работнов (1983, с. 122) полагает, что эксплеренты могли сформироваться при нарушении коренных сообществ в результате воздействия пожаров, засух, застоя воды, массового размножения фитофагов и пр. Эксплеренты имеют огромное значение, обеспечивая целостность растительного покрова -быстрое зарастание гарей и лесосек, распаханных или взрытых землероями степей и др. Они предотвращают, вымывание элементов минерального питания, в частности, нитратов, в некоторых случаях способствуют созданию благоприятных условий для возобновления растений, свойственных коренной растительности.
Для многих эксплерентов их фактический оптимум, по-видимому, совпадает с потенциальным. Таким образом, совпадение фактических и потенциальных (син- и аутоэкологических) оптимумов может происходить у виолентов в силу их высокой конкурентной мощности в благоприятной для их произрастания среде, у эксплерентов - в нарушенных ценозах, а у некоторых патиентов - из-за особенностей их метаболизма, определяющих необходимость своеобразных условий для их успешного произрастания.
Таким образом, каждому виду растения свойствен определенный тип стратегии жизни -совокупность приспособлений, "обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах" (Работнов, 1975).
Из изложенного следует вывод о том, что можно обоснованно утверждать о необходимости руководствоваться положением о наличии в растительном мире разных типов стратегии жизни, и что виды, принадлежащие к виолентам, патиентам, эксплерентам или типам, сочетающим эти стратегии, имеют разную эколого-биологическую и фитоценотическую значимость, следовательно, и разное понимание этого положения является важным методологическим принципом, оказывающим содействие в оценке и выборе перспективного кормового вида, экотипа, сорта для эффективного создания кормовых экосистем а аридных районах Средней Азии. Таким образом, в процессе экологической реставрации деградированных пастбищных земель учет особенностей типов адаптивной стратегии растений, т. е. их виолентности, эксплерентности и патиентности, имеет решающее значение в обеспечении ускоренного воспроизводства, а в дальнейшем и непрерывного воспроизводства флороценотического разнообразия травостоя пастбищных экосистем в аридных районах Средней Азии.
Принцип дифференциации экологических ниш и взаимной дополняемости в биоценозах -
знание для обоснования принципа экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем. Данный биогеоценотический принцип имеет методологическое значение для обоснования возможности экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем в аридных областях Средней Азии.
Дифференциация экологических ниш в процессе реализации программы экологической реставрации деградированных пастбищных экосистем возможна за счет совмещения компонентов с разным типом распределения корневых систем в почве и надземной части, с разной потребностью в элементах минерального питания, в свете, с разной способностью усвоения труднодоступных форм почвенной влаги, фосфора и калия, с разной феноритмикой.
В наших работах (Шамсутдинов, 1979; Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983; Shamsutdinov, Shamsutdinov, 2008) было экспериментально обосновано положение о том, что более полное освоение фундаментальной экологической ниши и интенсификация использования ресурсов среды достигаются в тех пастбищных экосистемах, которые смоделированы по типу зональных биогеоценотических структур и состоят из смеси зонально типичных экологически и биологически различающихся кормовых видов полукустарников и трав. Именно в таких пастбищных экосистемах наиболее полно реализуется принцип взаимной дополняемости видов корковых растений на основе дифференциации экологических ниш. При этом, в результате взаимодействия входящих в состав пастбищной экосистемы видов, экотипов, сортов кормовых растений, подобранных исходя из структурных схем зональных типов биогеоценозов (Залетаев, 1976) с учетом их эколого-биологической и фитоценотической совместимости, как правило, возникает синергидный (кооперативный) эффект.
Синергидный эффект взаимодействия разных видов и многокомпонентных сообществах достигается на основе использования способности разных видов растений к дифференциации экологических ниш и принципа взаимодополняемости растений в поликомпонентных пастбищных агрофитоценозах с учетом моделей естественной структуры зональных типов биогеоценозов (Раменский, 1938; Залетаев, 1976; Уиттекер, 1980; Шамсутдинов, 1985). Этот подход оказался весьма плодотворным при разработке технологии экологической реставрации деградированных пастбищных земель в аридных зонах России (Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2005; Shamsutdinov, Shamsutdinov, 2008).
Высокий и устойчивый синергидный эффект формируется и поддерживается в пастбищных агрофитоценозах, где виды, экотипы, сорта, входящие в его состав, взаимно дополняют друг друга по разным осям экологических ниш на основе сезонной, ярусной, флуктуационной, сукцессионной и функциональной взаимодополняемости видов в сообществах. Принципы взаимной дополняемости различных по биологии, экологии, фитоценологии видов, экотипов, сортов в сообществе важный резерв создания высокопродуктивных и устойчивых самоподдерживающих пастбищных экосистем.
Вопрос об экологическом дополнении видов в фитоценозах впервые был рассмотрен Л.Г. Раменским (1938). Он различал сезонное, или фитофенологическое, разногодичное взаимное дополнение в использовании внешних ресурсов. Исходя из представлений современной фитоценологии, К.А. Куркин (1983) развил на новой методологической основе принцип взаимной дополняемости видов и показал плодотворность такого подхода при решении вопросов создания высокоурожайных луговых травосмесей. Он различает пять типов взаимного дополнения видов в сообществах: 1) сезонное, 2) ярусное, 3) флуктуационное, 4) функциональное, 5) сукцесионное.
Флуктуационный тип дифференциации экологических ниш и взаимодополняемости видов в пастбищных экосистемах. Использование этого принципа дополняемости видов имеет большое значение при конструировании пастбищных экосистем в аридных районах
Средней Азии. Чтобы поддержать продуктивность пастбищ в аридных зонах с постоянно меняющимися экологическими факторами на уровне нижнего порога продуктивности (3-4 ц/га), необходимо выявить виды кормовых растений, приуроченных к разным условиям, но выполняющих одну и ту же функцию в пастбищных экосистемах и способных к взаимозамещению при изменении условий внешней среды. Подобные примеры можно найти в природных фитоценозах аридных зон. Н.Т. Нечаева (1966) указывает, что группировки из разных видов пустынных осок: толстостолбиковая и вздутая (Carex pachystilis J. Gay, C. physodes Bieb.) в предгорной полупустыне (Бадхыз и Карабиль) Туркменистана дают в разные годы сходные по качеству и количеству суммарную фитомассу. Эти сообщества построены по типу эколого-функциональных агрегаций близких видов, когда два вида и более выступают в ценозе как экологическая сумма видов, выставляющих своего функционера для каждого состояния среды (Залетаев, 19l9). Так, изменчивость факторов среды вызывает к жизни биоценотические структуры, способные однозначно отвечать на колебания условий. Из этого следует, что для условий аридных территорий необходимо создать многокомпонентные смеси кормовых растений по типу взаимозамещающих видов, стабилизирующих продуктивность пастбищных экосистем. Так, в значительно колеблющихся метеорологических условиях подгорных и предгорных равнин эффективны смеси Kochia prostrata, Salsola orientalis, полыни развесистой (Artemisia diffusa) с участием Poa bulbosa и эфемеров (Шамсутдинов, 19l5, 19l9; Шамсутдинов, Ибрагимов, 19S3).
Сезонный тип дифференциации экологических ниш и взаимодополняемости видов в пастбищных экосистемах. Использование этого принципа базируется на сочетании в конструировании пастбищных экосистем видов, экотипов, сортов кормовых растений с разными ритмами роста и развития, то есть длительно вегетирующих, кратко вегетирующих, эфемерных феноритмотипов. К видам, вегетирующим в течение всего или большей части года, можно отнести кормовые деревья - Haloxylon aphyllum, черкез Палецкого (Salsola paletzkiana Litv.), кустарники - белый саксаул (Haloxylon persicum Bunge ex Boiss.), Halothamnus subaphyllus, хвойник шишконосный (Ephedra strobilacea Bunge); полукустарники - Kochia prostrata, Salsola orientalis, Camphorosma lessingii, тетыр (Salsola gemmascens Pall.): из однолетников - сочные солянки. Кратко вегетирующие виды кормовых растений, произрастающие весной и в начале лета - астрагалы, терескен серый, джузгун безлистный (Calligonum aphyllum (Pall.) Guerke) сухие солянки, некоторые многолетние злаки. У эфемероидов (Poa bulbosa), эфемеров (костреца кровельного - Anizantha tectorum (L.) Nevski ,четыра - Strigosella grandiflora (Bunge) Botsch., мортука восточного -Eremopyrum orientale (L.) Jaub. & Spach., лепталеума нителистного - Leptaleum filifolium (Willd.) DC. и др.) период вегетации очень короток.
Использование фенологически разноритмичных видов в пастбищных экосистемах в аридных районах Средней Азии обуславливает нарастание пастбищного корма в течение длительного периода времени. Примером сочетания разноритмичных видов в одном пастбищном фитоценозе являются эфемероиды (мятлик луковичный и осока толстостолбиковая), вегетирующие с февраля до начала мая, и однолетние солянки (Climacoptera lanata (Pall.) Botsch., Gamanthus gamacarpus (Moq.) Bunge, Halimocnemis villosa Kar. & Kir.), вегетирующие с мая до конца ноября. Совместное произрастание Poa bulbosa, Carex pachystylis с однолетними солянками обеспечивает относительно высокую сезонную продуктивность пастбищ в предгорных полупустынных районах Средней Азии. По наблюдениям У. Рузикулова (19lS), кормовые запасы эфемероидно-солянковых типов пастбищ повышаются с весны к осени. В предгорной полупустыне Узбекистана, по его данным, урожайность в середине июня составила l.2 ц/га, в конце сентября - начале октября 14.4 ц/га сухой кормовой массы. Осенний кормовой запас почти вдвое превышает весенний за счет развития полусочных солянок и грубостебельных длительно вегетирующих растений.
Сукцессионный тип дифференциации экологических ниш и взаимодополняемости видов в пастбищных экосистемах предполагает смену менее долголетних видов более долголетними. Принцип взаимной дополняемости видов на основе их сукцессионного замещения обеспечивает быстрое достижение максимума продуктивности менее долголетними видами. При этом, целесообразно подбирать высокопродуктивные виды, относительно устойчивые к комплексу стрессов абиотической среды. К высокопродуктивным видам, формирующим со второго года жизни достаточно высокий урожай кормовой массы в условиях пастбищных экосистем, относятся Kochia prostrata, Camphorosma lessingii, Halothamnus subaphyllus, Salsola orientalis. Эти виды из года в год в течение 3-6 лет наращивают кормовую массу, далее в течение 6-10-12 лет наступает плато в продуктивности, у камфоросмы - в течение 3-4 лет, у солянки малолистной - 2-5 лет, солянки восточной с 7 до 18-20 лет. В последующие годы происходит постепенное падение продуктивности (Эгамназаров, 1981; Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983). На 6-8-й год и в последующие годы использования первоначально Camphorosma lessingii; затем Kochia prostrata, Halothamnus subaphyllus, Salsola orientalis, уступают место Haloxylon aphyllum, Salsola paletzkiana, Salsola richteri, Ephedra strobilacea практически без снижения нижнего порога продуктивности (не ниже 6-8 ц/га сухой кормовой массы). В сукцессионном замещении видов при создании долголетних пастбищных экосистем могут сыграть роль также эфемеры и однолетние солянки.
Необходимо, чтобы принцип сукцессионного замещения видов широко использовался при экологической реставрации деградированных земель с помощью создания пастбищных экосистем из смеси разных жизненных форм, видов и экотипов кормовых растений, наделенных различающимися эколого-биологическими и фитоценотическими свойствами.
Ярусный тип дифференциации экологических ниш и взаимодополняемости является очень важным принципом, обеспечивающим освоение разных экологических ниш и в этой связи интенсификацию использования экологических ресурсов в аридных зонах Средней Азии (Нечаева, 1985; Шамсутдинов, 1975, 1979; Шамсутдинов, Ибрагимов, 1975; Эгамназаров, 1991; Шамсутдинов, Косолапов, Савченко, Шамсутдинов, 2009). Принцип ярусной взаимодополняемости видов при экологической реставрации деградированных земель на основе создания пастбищных экосистем реализуется путем высева смеси кормовых растении разных жизненных форм и видов. Разные виды, входящие в состав сообщества, дифференцируются в процессе формирования пастбищных экосистем по разным экологическим нишам и взаимодействуют между собой во времени и в пространстве.
Дифференциация видов по ярусным экологическим нишам происходит как в надземной, так и подземной сферах пастбищных агроэкосистем. Пастбищный фитоценоз - Haloxylon aphyllum совместно с Kochia prostrata, Artemisia spp. и Poa bulbosa в среднем за 6 лет сформировал 22.5 ц/га сухой кормовой массы, в то время как сообщества Kochia prostrata с эфемерами - не более 17.6 ц/га (Шамсутдинов, Ибрагимов, 1983).
Функциональный тип дифференциации экологических ниш и взаимодополняемости видов в пастбищных экосистемах может сыграть значительную роль в определении их продуктивности и устойчивости. В чем может выразиться эта взаимодополняемость в условиях аридной зоны? В практике экологической реставрации нарушенных пастбищ, как правило, используются кустарники и полукустарники, которые не способны создать устойчивую к выпасу дернину. Poa bulbosa и Carex pachystilis, либо каждый из этих видов в отдельности могут создать устойчивую к выпасу дернину, предотвращающую нежелательные явления пастбищной дигрессии. Другим примером функционального дополнения видов служит утилизация ксерогалофильными кустарниками (Haloxylon aphyllum) запасов влаги, образующихся за счет конденсационной влаги в почве и находящихся на уровне полуторной и двойной максимальной гигроскопичности. Из
сказанного следует, что принцип взаимодополняемости видов в адаптивных системах экологической реставрации пастбищ является существенным резервом при создании высокопродуктивных и устойчивых пастбищных экосистем с элементами самовозобновления.
Таким образом, напрашивается более общий вывод о необходимости использования всех типов взаимной дополняемости видов или по возможности большую их часть, чтобы достичь максимального кооперативного эффекта при экологической реставрации аридных пастбищных экосистем.
Методы экологической реставрации нарушенных пустынных пастбищных экосистем. Разработка методов экологической реставрации деградированных пустынных пастбищных экосистем проводилась в пустыне Карнабчуль, в левобережье реки Заравшан (Узбекистан), на высоте 310 м н.у.м. Господствующий тип почвы - светлые сероземы, переходящие в серобурые почвы. Почвы - легкие суглинки, слабо засоленные. Среднегодовая температура воздуха в пустыне Карнабчуль равна 16°С, в июле достигает 40°C. Годовая сумма осадков 180-250 мм. Схема опыта включала разработку методов экологической реставрации на основе создания весенне-летних и осенне-зимних пастбищных экосистем на месте деградированных кормовых угодий.
Экологическая реставрация деградированных пустынных экосистем на основе создания весенне-летних пастбищных экосистем. Весенне-летняя пастбищная экосистема была создана посевом смеси семян: Kochia prostrata (30%), Camphorosma lessingii (25%), Krascheninnikovia ceratoides (25%) и Poa bulbosa (20%) в пустыне Карнабчуль (Госплемзавод "Карнаб", Узбекистан). Посев был произведен 10 декабря в предварительно подготовленную почву по снежному покрову. В конце марта были получены дружные всходы всех высеянных кормовых растений. На рисунке 1 представлена продуктивность пастбищной экосистемы, где в течение 6 лет наблюдалось увеличение продуктивности кормовой массы. Максимальный урожай многокомпонентное пастбище накапливает на 5-6-й годы жизни. Резкое увеличение кормовой массы происходит со второго года жизни растений, когда пастбищная экосистема рекомендуется к использованию. В структуре урожая наблюдается неравномерное распределение кормовой массы между видами растений, причем наибольший урожай приходится на долю Kochia prostrata. Если общая урожайность пастбищной экосистемы в среднем за пять лет составляет 2.0 т/га, то из них 1.4 т/га кормовой массы (70.4%) приходится на долю популяций Kochia prostrata.
Одна из характерных особенностей весенне-летних пастбищных экосистем - быстрое нарастание кормовой массы в весенний период. К середине апреля в зависимости от складывающейся метеорологической ситуации многокомпонентное пастбище накапливает от 0.5 до 0.65 т/га сухой кормовой массы, урожайность природных пастбищ к этому периоду в засушливые годы не превышает 0.01, в благоприятные по увлажнению - 0.3 т/га сухой массы. В последующие месяцы урожайность весенне-летней пастбищной экосистемы увеличивается. К середине мая данная пастбищная экосистема накапливает в зависимости от конкретно складывающихся метеорологических условий от 50 до 80% корма по отношению к общему урожаю в конце лета. Кормовые кустарники, полукустарники и травы различаются по интенсивности накопления кормовой массы по месяцам. Так, интенсивное формирование кормовой массы Kochia prostrata, в основном, отмечается до конца июня (60-80%), затем оно замедляется. У Camphorosma lessingii наблюдается обратная картина: до середины лета (до конца июня) кормовая масса нарастает медленно, в последующие месяцы заметно усиливается. Такая взаимодополняемость обеспечивает равномерное распределение подножного корма на весенне-летних пастбищных экосистемах, полноценное и равномерное кормление овец в весенне-летний период.
2 -
1 -
В Poa bulbosa
Ю Krascheninnikovia ceratoides D Camphorosma lessingii ,=0.10: □ Kochia prostrata
P0.1«
0.11
,_0.06_
0.22
0.05:
0.32
1.35
0.03¥
0.63
1.11
T0.02
0.41
=0.42=
ГТ 0.17
TTTTT 0.17 ШИ
0.97
1.62
0.03 0.29
1.84
I I I I И
1-й 2-й 3-й 4-й 5-й
Год
6-й
2.5 -
л
U
S 2.0
о
и ^
U «
-
1.5 "
л
н
U
о
¡^1.0
0.5 -
0.0 +1
В Artemisia halophila
] Salsola orientalis \QHalothamnus subaphyllus □ Haloxylon aphyllum ,=°.°8=
,_0.07_,
3-й 4-й 5-й 6-й 7-й 9-й 10-й Год
Рис. 1. Урожайность весенне-летней
пастбищной экосистемы, созданной из смеси Kochia prostrata, Camphorosma lessingii, Krascheninnikovia ceratoides, Poa bulbosa, т/га сухой кормовой массы в пустыне Карнабчуль. Fig. 1. Productivity of spring-summer pasture ecosystem created from mix Kochia prostrata, Camphorosma lessingii, Krascheninnikovia ceratoides, Poa bulbosa, t/hectare of dry fodder mass in Karnabchul desert.
Рис. 2. Урожайность осенне-зимней пастбищной экосистемы, созданной из смеси Haloxylon aphyllum, Halothamnus subaphyllus, Salsola orientalis, Artemisia halophila, т/га сухой кормовой массы в пустыне Карнабчуль. Fig. 2. Productivity of the autumn-winter pasture ecosystem created from mix Haloxylon aphyllum, Halothamnus subaphyllus, Salsola orientalis, Artemisia halophila, t/hectare of dry fodder mass in Karnabchul desert.
0
Экологическая реставрация деградированных пустынных экосистем на основе создания осенне-зимних пастбищных экосистем. Для формирований такого типа пастбищной экосистемы использовались следующие виды кормовых растений: кустарник На1оху1оп арИуНпш (5%о)+На1о1кашпж subaphylla (30%)+Artemisia Ьа1орЫ1а (Ъ5%)+Salsola опвМаНя (30%). Посев производился в середине февраля в Карнабчуль (Госплемзавод "Карнаб").
Следует отметить, что осенне-зимняя пастбищная экосистема характеризуется сложным строением, состоит из 5 синузий, различающихся как в надземной, так и в подземной сферах. В возрасте 7 лет высота На1оху1оп aphyllum, составляющего первую синузию, достигает 400450 см при диаметре кроны 320-350 см. Корневая система мощная и глубокопроникающая (до 12 м), в горизонтальном направлении распространяется в зависимости от механического состава слоев почвогрунта от 2.5 до 5 м. На глубине 1 м главный корень делится на
несколько корней первого порядка. Второе деление, уже от корней первого порядка, происходит на глубине 450-600 см. Здесь и ниже встречается множество живых всасывающих корешков, иногда образующих сплошные войлочно-подобные скопления. В то же врем и в более сухом слое (0-450 см) встречаются мелкие корневые волоски. Корни саксаула черного, достигающие грунтовых вод, распадаются на большое количество мелких корней.
Высота Halothamnus subaphyllus (солянки малолистной), представляющей вторую синузию, - 120-140 см. Корневая система достаточно мощная, проникает в почвогрунт довольно глубоко - до 750 см. На глубине 50-60 см главный корень делится на два корня первого порядка, которые на глубине 3-4 м распадаются на несколько корней второго порядка. До глубины 350-400 см корни солянки малолистной почти голые, с незначительным количеством мелких нитевидных корней. В слое 450-650 см отмечено значительное количество всасывающих корешков.
Синузия полукустарника Salsola orientalis (солянки восточной) в надземной сфере занимает в высоту 50-60 см, по ширине куста 40-45 см. Корни мощные, в горизонтальном направлении распространяются на 200 см. На глубине 1 м главный корень распадается на 3 ветви, каждая из которых несет по 4-5 мелких корней светло-коричневого цвета, от которых отходит большое количество всасывающих корешков, представляющих собой рабочую часть корневой системы.
Полукустарник Artemisia halophila (полынь солелюбивая) составляет четвертую синузию. Высота его особей в изученной пастбищной экосистеме доходит до 35-40 см при диаметре куста 40-45 см. Корневая система проникает до 110 см, в горизонтальном направлении распространяется на 150 см. На глубине 15-20 см распадается на 4 ветви, несущие большое количество мелких корней второго и третьего порядков. Основная масса корней (до 85%) находится в слое 15-80 см.
Синузия травяных растений представлена большим количеством эфемероидов, доминируют Poa bulbosa, эфемеры - Anizantha tectorum, четыр (Strigosella turkestanica (Litv.) Botsch.), высота особей 20-25 см. Корни мятлика луковичного и костреца кровельного мочковатые, образуют плотный дерн на поверхности почвы (0-5 см), достигают 25 см. Основная масса корней находится в слое 0-15 см.
Корни Strigosella turkestanica проникают на глубину 45 см. Деление корня на 7-8 ветвей происходит у корневой шейки. Корни твердые, но сочные, светло-коричневого цвета, В нижней части корни делятся на 2-3 тонких корешка.
Таким образом, кустарники, полукустарники и травы, занимая различные экологические ниши в надземной части пастбищной экосистемы и в эдафической сфере, дополняют друг друга, что свидетельствует о более полном использовании ими материально-энергетических ресурсов среды.
Осенне-зимние пастбищные экосистемы, включающие различные жизненные формы кормовых кустарников, полукустарников и трав, характеризуются высокой и устойчивой урожайностью кормовой массы по годам и сезонам года. На рисунке 2 представлены данные, характеризующие продуктивность осенне-зимних пастбищных экосистем созданных из смеси Haloxylon aphyllum, Halothamnus subaphyllus, Salsola orientalis, Artemisia halophila. Из его данных видно, что уже через 3 года после сева урожайность этого типа пастбищной экосистемы в 2 раза выше, чем естественных пустынных пастбищ. В возрасте 4-6 лет формирование кормовой массы стабилизируется. Максимальная урожайность осенне-зимней пастбищной экосистемы наблюдается на 9-10 годах жизни (2.2-2.6 т/га сухой массы). Доля участия кормовых растений в общей кормовой продукции пастбищной экосистемы зависит от вида и жизненной формы растений. Наиболее урожайна Salsola orientalis, на долю которой, в зависимости от возраста и метеорологических условий года, приходится 11.6-
59.4% подножного корма. Значительным колебаниям подвержена урожайность Halothamnus subaphyllus и Artemisia halophyla. Снижение урожайности Halothamnus subaphyllus на 5 и 7 годы жизни связано с повсеместным повреждением этого полукустарника ржавчиной.
Если Halothamnus subaphyllus и Salsola orientalis способны быстро накапливать кормовую массу в первые же годы жизни (2-4 год), то у Haloxylon aphyllum формирование ее урожая в данной пастбищной экосистеме идет значительно медленнее. В зависимости от возраста и метеорологических условий, оказывающих большое влияние на показатели роста и накопление кормовой массы, на долю Haloxylon aphyllum приходится от 3.6 до 28.1% урожая пастбищной экосистемы.
Присутствие в осенне-зимней пастбищной экосистеме полукустарников (Salsola orientalis, Artemisia halophyla, Halothamnus subaphyllus) делает эти пастбища превосходными для выпаса овец в осенне-зимний период. В свою очередь, Haloxylon aphyllum служит удовлетворительным кормом осенью и зимой и предохраняет овец от зимней стужи и сильных ветров.
Экономическая эффективность методов экологической реставрации деградированных пустынных пастбищ. В пустынной зоне экономически выгодны технологии экологической реставрации на основе создания весенне-летних, а также осенне-зимних пастбищ для овец, которые характеризуются фактически одинаковыми показателями в связи с близкой их продуктивностью - 474 и 511 корм. ед. с 1 га с учетом 70% степени поедания овцами пастбищного корма (табл. 1). Создание весенне-летних и осенне-зимних пастбищ для овец характеризуется относительно высокой чистой прибылью (44.53 - 48.15 USD/га), окупаемостью 1 USD затрат (2.78-2.83 USD), рентабельностью производства корма (178283%), и низкой себестоимостью (0.05 USD за 1 корм. ед.). Высокие экономические показатели при создании разносезонных пастбищ, несмотря на невысокую продуктивность, можно объяснить низкими производственными (приведенными) затратами на их создание (24.97-26.50 USD/га).
Использование естественных осенне-зимних пастбищ экономически также оправдано. Однако предпочтение следует отдавать созданным на основе технологии экологической реставрации весенне-летним и осенне-зимним пастбищным экосистемам, которые обеспечивают почти в 2 раза большую чистую прибыль (44.55-48.45 USD/га), соответственно (табл. 1).
При расчете экономической эффективности создания пастбищных агроэкосистем для овец капитальные вложения (залужение, себестоимость семян) распределяли на 15 лет - на срок пользования пастбищных агроэкосистем. А стоимость кормовой единицы брали 0.15 USD, равной закупочной цене 1 кг фуражного овса по состоянию на 01.09.2008 г. Расчет затрат на выпас скота проводили с учетом зарплаты скотника-пастуха 660 USD в месяц и времени стравливания 1 га травостоя, которое зависит от продуктивности пастбища, количества овец в отаре (800-900 голов) и суточной потребности овец в корме 1.2 корм. ед.).
В структуре затрат на организацию пастбищ преобладали ежегодные производственные (выпас скота), составившие 89% от общих, приведенных затрат (табл. 2). Среди капитальных вложений основную долю (86-97%) составляет залужение, на долю семян приходится 1314%. Разница в структуре затрат на создание весенне-летних и осенне-зимних пастбищных экосистем незначительная. Более низкими производственными затратами (10.64 USD/га) отличались естественные пастбища. Это связано с отсутствием капитальных затрат па их улучшение. В этом случае значительно улучшаются все экономические показатели: чистая прибыль возрастает до 68.33-69.08 USD/га, окупаемость 1 USD затрат до 2.94 USD, рентабельность - до 194%, а себестоимость пастбищного корма снижается до 0.05 USD за 1 корм. ед., капитальные вложения окупаются за 1 год (табл. 3).
Таблица 1. Экономическая эффективность технологий экологической реставрации на основе создания весенне-летних и осенне-зимних пастбищных экосистем. Table 1. Economic efficiency of ecological restoration technologies on the basis of spring-summer and autumn-winter pasture ecosystems creation.
Тип угодья Продуктивность, корм. ед.*/га Стоимость корма, USD/га Приведенные затраты, USD/га Чистая прибыль, USD/га Себестоимость 1 корм. ед., USD Окупаемость 1 USD затрат, USD Рентабельность затрат, %
Весенне-летнее сеяное пастбище 474 69.52 24.97 44.55 0.05 2.78 178
Осенне-зимнее сеяное пастбище 511 74.95 26.50 48.45 0.05 2.83 183
Естественное весенне-летнее пастбище 240 35.20 10.64 24.56 0.04 3.31 231
Естественное осенне-зимнее пастбище 155 28.40 8.64 19.96 0.04 3.31 231
Примечание: * - с учетом 70% степени поедания пастбищного корма. Note: * - with allowance for 70 % of a degree of a pasturable forage.
Таблица 2. Структура затрат на технологии экологической реставрации на основе создания весенне-летних и осенне-зимних пастбищ для овец в пустынной зоне. Table 2. Structure of expenses for ecological restoration technologies on the basis of spring-summer and autumn-winter pastures for sheep in deserted zone creation.
Тип угодья Единица измерения Капитальные вложения, USD/га Ежегодные произведенные затраты (выпас) Приведенные затраты
Залуже-ние Семена Всего Среднегодовые
Весенне-летнее сеяное пастбище USD/га 50.20 7.50 57.70 3.85 31.37 35.22
% 86 14 100 11 89 100
Осенне-зимнее сеяное пастбище USD/га 50.20 7.50 57.70 3.85 31.37 35.22
% 87 13 100 11 89 101
Естественное весенне-летнее пастбище USD/га - - - - 10.64 -
Естественное осенне-зимнее сеяное пастбище % - - - - 259.30 -
Таблица 3. Эффективность технологий экологической реставрации на основе создания весенне-летних и осенне-зимних пастбищ для овец в пустынной зоне. Table 3. Efficiency of ecological restoration technologies on the basis of spring-summer and autumn-winter pastures for sheep in deserted zone creation.
Тип угодья Продуктивность, корм.ед.*/га Стоимость корма, USD/га Приведенные затраты, USD/га Чистая прибыль, USD/га Себестоимость 1 корм, ед., USD Окупаемость 1 USD затрат, USD Рентабельность затрат, % Срок окупаемости капитальных вложений, лет
Весенне-летнее сеяное пастбище 714 104.72 35.64 69.08 0.05 2.94 194 1
Осенне-зимнее сеяное пастбище 700 103.55 35.22 68.33 0.05 2.94 194 1
Заключение
Результаты научных исследований, выполненных в аридных районах Средней Азии, позволили обосновать биогеоценотическое решение принципов и методов экологической реставрации деградированных пустынных пастбищных экосистем, обеспечивающее восстановление их утраченного зонально типичного биоразнообразия и продуктивности. При этом, в основу методов экологической реставрации были положены следующие принципы:
а) принцип соответствия эколого-ценотического строения реставрируемых пастбищных экосистем зональным типам биогеоценотических структур аридных зон Средней Азии;
б) принцип сборки конструкции пастбищных экосистем на основе использования зонально типичных жизненных форм растений как наиболее приспособленных к комплексу физико-географической среды данной зоны и, вследствие этого, обеспечивающий максимальный выход биомассы и энергетического содержания;
в) принцип флористической, фаунистической и ценотической полночленности реставрируемых пастбищных экосистем в соответствии с зональными схемами биогеоценотических структур;
г) принцип использования при разработке структурно-функциональной организации пастбищных экосистем растений различной адаптивной стратегии: виолентных, патиентных и эксплерентных видов, обеспечивающих дифференциацию экологических ниш и интенсификацию использования материально-энергетических ресурсов данной экологической среды.
Данный подход в системе методов экологической реставрации деградированных пастбищ решался путем высева сложных естественных смесей семян различных зонально типичных жизненных форм полукустарников и многолетних трав, экологически соответствующих физико-географическим особенностям аридных условий Средней Азии для формирования многовидовых, самовозобновляемых, самоподдерживающихся долголетних пастбищных экосистем, сходных по основным флористическим и ценотическим признаками с зонально типичными пустынными биоценозами.
Этот подход к формированию пастбищных экосистем обеспечивает более полное вовлечение во внутриценозный круговорот материально-энергетических ресурсов, что позволяет создать оптимально продуктивные, экологически устойчивые, нормально и
длительно функционирующие и самовозобновляющиеся пастбищные экосистемы на деградированных территориях Средней Азии.
Основываясь на выработанные принципы реставрационной экологии, разработаны эффективные методы конструирования весенне-летних и осенне-зимних пастбищных экосистем.
По сравнению с применяемыми в настоящее время агротехнологиями, предлагаемые методы экологической реставрации имеют ряд экономических и экологических преимуществ.
• Методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем экономически выгодны. Весенне-летние и осенне-зимние пастбища для овец характеризуются относительно высокими чистой прибылью (44.53-48.15 USD/га), окупаемостью 1 затраченного USD (2.78-2.83 USD/га), рентабельностью производства корма (178-283%) и низкой себестоимостью корма (0.05 USD за 1 корм. ед.).
• Экологические преимущества заключаются в том, что обеспечивают восстановление зонально типичного биоразнообразия деградированных пустынных экосистем по аналогии естественных флористически и ценотически полночленных зональных типов биоценозов, что многократно увеличивает природоохранную эффективность предлагаемых методов экологической реставрации. В результате прекращаются процессы деградации почв и опустынивания аридных территорий и восстанавливаются оптимальные параметры окружающей человека среды.
• Совокупность позитивных изменений (восстановленное биоразнообразие, повышенная продуктивность некогда бесплодных земель, оптимизированная окружающая среда) создает фундаментальные биологические, экологические и научно-организационные предпосылки для экологически ориентированного управления экосистемами в аридных районах Средней Азии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Быков Б.А. 1960. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: АН КазССР. Т. 1. 315 с.
Залетаев B.C. 1976. Жизнь в пустыне. M.: Мысль. 271 с.
Зозулин Г.М. 1977. Научные и практические аспекты использования ландшафтов как эталонов
природы // Человек и биосфера. Ростов: Изд-во Ростовского университета. 336 с. Куркин K.A. 1976. Системные исследования динамики лугов. М. Наука. 284 с.
Лавренко Е.М. 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки
// Комаровские чтения. Т. XV. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 170 с. Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. Наука. 136 с. Работнов Т.А. 1950. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы
ботаники. Вып. 1. M.: МГУ C. 465-483. Работнов Т.А. 1983. Фитоценология. М.: МГУ. 296 с.
Раменский А.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель. М.: Сельхозиздат. 615 с.
Родин Л.Е. 1975. Продуктивность пустынных сообществ // Ресурсы биосферы. Т. 1. Л.-М.: Наука. С.128-166.
Рузикулов У. 1978. Кормовые виды семейства Chenopodiaceae в эфемероидных сообществах Нишанских адыров Гиссарского хребта и их значение для рационального использования пастбищ. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Самарканд: СамГУ. 20 с. Тишков А.А. 1986. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий // Общие
проблемы биогеоценологии. M.: Наука. С. 61-63. Трасс Х.Х. 1976. Геоботаника: история и тенденции развития. Л.: Наука. 252 с. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего
СССР). СПб.: Мир и семья. 992 с.
Шамсутдинов З.Ш. 1996. Биологическая мелиорация деградированных сельскохозяйственных земель. M.: Эдель-М. 172 с.
Шамсутдинов З.Ш. 1995. Мировой опыт биологических мелиорации и перспективы их использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия // Биота и природная среда Калмыкии. M.: Эдель-М. С. 106-157.
Шамсутдинов З.Ш. 1975. Создание долголетних пастбищ в аридной зоне Средней Азии. Ташкент: ФАН Уз. ССР. 176 с.
Шамсутдинов З.Ш., Ибрагимов И.О., Утаев Ю. 1985. Эколого-фитоценотическое обоснование частичной обработки почвы при фитомелиорации пустынных пастбищ // Аридное кормопроизводство. Ташкент: Фан. С. 3-16.
Шамсутдинов З.Ш., Косолапов В.М., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. 2009. Экологическая реставрация пастбищ (на основе новых сортов кормовых галофитов). М.: Издательство Федерального государственного образовательного учреждения дополнительного профессионального образования специалистов Российская академия кадрового обеспечения агропромышленного комплекса. 295 с.
Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. 2000. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: Изд-во ООО Эдель-М. 399 с.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2005. Галофитное растениеводство (эколого-биологические основы). М.: Эдель-М. 404 с.
Шамсутдинов Н.З., Шамсутдинов З.Ш. 2009. Принципы и методы фитомелиорации деградированных агроландшафтов аридных территорий России // Мелиорация и водное хозяйство. № 5. C. 2124.
Шамсутдинов Н.З., Шамсутдинов З.Ш. 2009. Теория вторичной восстановительной сукцессии и проблемы экологической реставрации деградированных аридных экосистем // Материалы XVIII Международного научного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство, селекция и генетика, эниология, экология и здоровье". Симферополь: ВАТ Омферопольська мыська друкарня (СП). C. 106-116.
Шенников А.П. 1941. Луговедение. Л.: ЛГУ. 511 с.
Эгамназаров У. 1981. Биологические особенности и продуктивность некоторых пастбищных агрофитоценозов на подгорных равнинах Узбекистана. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Самарканд: СамГУ. 20 с.
Botkin D.B. 1981. Causality and succession // Forest succession. Concepts and application. N.Y.: SpringerVerlag. P. 36-55.
Connell J.H., Slatyer R.O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // American Nature. Vol. 111. N 982. P. 1119-1144.
Elknberg H. 1953. Physiologishes okologishes Verhaiten derselben Pflanzenarten // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Bd. 65. Р. 351-362.
Grime J.P. 2001. Plant strategies, vegetation processes 8nd ecosystem properties. 2 Edition. Chichester: John Wiley and Sons Ltd. 417 p.
Grime J.P. 1979. Plants strategies and vegetation processes. Chichester: John Wiley and Sons Ltd. 371 p.
Harper J.L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press. Joe S. 856 p.
Shamsutdinov Z.Sh., Shamsutdinov N.Z. 2002. Biogeocenotic principles and methods of degraded pasture phytomelioration in Central Asia and Russia // Prospects for Saline Agriculture / Eds. R. Ahmad and К.Л. Malik. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. P. 29-35.
Shamsutdinov Z.Sh., Shamsutdinov Z. 2008. Halophytes Utilization for Biodiversity and Productivity of Degraded Pastures Restoration in Arid Regions of Central Asia and Russia // Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance / Eds. Chedly Abdelly, Munir Ozturk, Muhamed Asbrafand Claude Grignon. Switzerland: Birkhauser Verlag. P. 293-240.
IOGEOCENOTIC PRINCIPLES AND METHODS OF DESERTED PASTURES ECOSYSTEMS ECOLOGICAL RESTORATION IN CENTRAL ASIA
© 2012. Z.Sh. Shamsutdinov*, N.Z. Shamsutdinov**
*V.R. Williams All-Russian Fodder Research Institute of the Russian Academy of Agricultural Sciences
Russia, 141055 Moscow Province, Lobnya-5 **A.N. Kostyakov All-Russian Research Institute of Hydraulic Engineering and Land Reclamation
of the Russian Academy of Agricultural Sciences Russia, 127550Moscow, B. Academicheskaya str., 44. E-mail: aridland@mtu-net.ru
The degraded deserted pastures of Central Asia require ecological restoration of the lost biodiversity and efficiency. In article results of many years researches on working out biogeocenotic principles and adaptive methods of ecological restoration deserted pastures by mix seeding zonally typical dominant species of fodder semishrubs and turf perennial grasses providing accelerated restoration of their efficiency and botanical variety are shined. Are shown high biopower and economic efficiency of ecological restoration offered methods.
Keywords: biogeocenosis, ecological land restoration, dominants plants, types of plants strategy, deserted pasture ecosystems.
