CC BY
386
================== ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ==== ============
ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК 581.526.426.52
ГАЛОФИТЫ: РЕСУРСЫ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, НАПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ1
© 2002 г. Н.З. Шамсутдинов
Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации им. А.Н. Костикова РАСХН127550, Москва, ул. Б. Академическая, 44, Россия
В последние 25 — 30 лет внимание ученых мира привлекает проблема изучения и освоения в культуре галофитов — группы видов солеустойчивых растений, нормально функционирующих и продуцирующих в условиях засоленной среды, формируя при этом достаточно высокую растительную массу и семенную продукцию (Aronson, 1985, 1989; O'Leary, 1985; Squires, 1978; Шамсутдинов, 1993, 1995, 1996). Разработка проблем использования галофитов для производства высокобелковых и энергонасыщенных кормов, лекарственного и масличного сырья в условиях орошения соленой водой интенсивно осуществляется в США — в Университете штата Аризона, в Мексике — в Центре организации сельского хозяйства и водных ресурсов штата Сонора, в Израиле — в Университете имени Бен —Гуриона в Негеве, в России — во Всероссийском научно — исследовательском институте кормов имени В. Р. Бильямса и во Всероссийском научно — исследовательском институте гидротехники и мелиорации имени А.Н. Костякова. В этих научных учреждениях создана коллекция галофитов, представляющих большой потенциальный интерес как масличных, зерновых, кормовых, декоративных растений, как энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1985; O'Leary, 1985, 1988, 1995 а, б; Шамсутдинов, 1979, 1993, 1995 а,б; Шамсутдинов, Савченко, 1996; Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2000; Glen et al., 1993).
К галофитам относятся растения, принадлежащие различным жизненным формам, которые способны завершить полный жизненный цикл и возобновляться в условиях засоления почвенного раствора с электропроводностью 8— 10 dS/m (Aronson, 1985).
Галофиты отличаются реакцией на степень засоления почв — галотолерантностью. Диапазон минерализованности почвенного раствора, в пределах которого то или иное растение может нормально расти и иметь способность для возобновления, у разных видов неодинаково. Согласно Н.И. Акжигитовой (1982), галофиты можно разделить на следующие группы: 1 — гипергалофиты, 2 — эугалофиты, 3 — гемигалофиты, 4 — галогликофиты.
К гипергалофитам она относит растения избыточно засоленных почв. Их онтогенез лучше проходит в условиях засоленной среды. Эти галофиты нормально функционируют и репродуцируют на очень сильно засоленных почвах при сухом остатке: 2.3 — 3.0 (3.5); С1>0.23% при хлоридно — сульфатном засолении или соответственно 1.8 — 2.3%; С1>0.23% при сульфатно — хлоридном засолении.
К характерным и широко распространенным галофитам данной группы относятся следующие, обычно доминирующие на солончаках виды: Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., Halostachys caspica C.A. Mey, Kalidium caspicum (L.) Uno. — Sternb., Climacoptera crassa (Bieb.) Botsh., C. lanata (Pall.) Botsh., Suaeda arcuata Bunge, S. salsa (L.) Pall, Salicornia europaea L, Frankenia pulverulenta L. и другие.
К группе эугалофитов относятся растения, успешно произрастающие на засоленных почвах при большом диапазоне минерализации почвенного раствора. Галофиты данной группы также хорошо приспособлены к сильнозасоленным почвам, однако лучше развиваются и доминируют в сообществах при меньшей засоленности субстрата, сухой
1 Работа выполнена при поддержке ФЦП «Интеграция» фант №0173.
106
остаток 1.8 — 2.3 (2.5); С1>0.1—0.23% при хлоридно — сульфатном засолении или соответственно 1.3—1.8%; С1>0.1 — 0.23% при сульфатно — хлоридном засолении. По способу приспособления это, главным образом, соленакапливающие и солевыделяющие гало фиты.
Н И. Акжигитова (1982) к третьей группе, гемигалофитов, относит растения умеренно засоленных почв. Они нормально развиваются и формируют достаточно высокие показатели фитомассы при следующей засоленности почв: сухой остаток 1.3 — 1.8 (2.0); С1>0.03-0.1% или соответственно 0.8-1.3%; С1>0.03-0.1%.
К группе гало гликофитов относятся растения с небольшой солеустойчивостью. Галогликофиты нормально развиваются и возобновляются при сухом остатке 0.3 — 0.8 (1.0); С1 >0.01 -0.03% или соответственно сухой остаток 0.1-0.2%; С1 >0.01 -0.03% (Акжигитова, 1982).
Согласно Н.И. Акжигитовой (1982), по отношению галофитов к уровню увлажнения они подразделяются на следующие группы: галомезофиты, галогемимезофиты, галомезоксерофиты, галоксерофиты. Галомезофиты — преимущественно растения засоленных, влажных местообитаний с близким залеганием грунтовых вод к поверхности почвы. К ним относятся прибрежные части соленых озер, влажные солончаки, где уровень грунтовых вод находится на глубине 0.5— 1.0 — 3.0 м.
К галогемимезофитам относятся растения менее увлажненных местообитаний, где уровень грунтовых вод залегает на глубине 1.5 — 2.0 (2.5) м.
Группа галофитов, относящаяся к галомезоксерофитам обладает более широким диапазоном галотолерантности в условиях увлажнения, нормально развиваясь при уровне грунтовых вод 1.5 — 4.0 м.
Галоксерофиты — это достаточно крупная группа растений, обитающих на засоленных почвах, где уровень грунтовых вод располагается достаточно глубоко и не оказывает практического влияния на рост, развитие и продуктивность галофитов.
Галофиты неоднородны по своим биоэкологическим, физиолого - биохимическим свойствам и хозяйственно — полезным характеристикам. Экологически различающиеся между собой гипергалофиты, эугалофиты, гемигалофиты и галогликофиты по- разному реагируют на избыточную засоленность почвенной среды и их солеустойчивость достаточно сильно отличается. Галофиты реагируют по — разному на механический состав и степень увлажнения почвы. Галофиты гетерогенны по своему хозяйственному значению, они отличаются как кормовые растения по степени поедаемости, продуктивности, кормовым достоинствам. Наблюдается большое видовое и популяционное колебание по содержанию питательных и лекарственных (лечебных веществ, всевозможных масел). Такое видовое, внутривидовое (экотипическое, популяционное, индивидуальное) многообразие галофитов по эколого- биологическим и хозяйственным характеристикам дает базу для селективного отбора с целью получения кормов, пищевых, лекарственных веществ, масличного сырья, энергоносителей, а также выделения растений — биомелиорантов для экологической реставрации и фитомелиорации деградированных земель.
1. Ресурсы галофитов и принципы их отбора для использования в качестве
кормовых растений
Мировой генофонд галофитов насчитывает 2000 — 2500 видов (Aronson, 1985, 1989). В пределах Центральной Азии имеется 700 видов (Акжигитова, 1982) и в Российской Федерации — 512 видов (Шамсутдинов, Савченко, 1996). Эти данные свидетельствуют о больших мировых генетических ресурсах галофитов для использования в качестве источника интродукции и исходной базы селекции (Акжигитова, 1982; Aronson, 1985; Шамсутдинов, 1995). Виды и экотипы галофитов являются богатым генетическим ресурсом полезных растений, содержащим качественно новый класс генотипов высших растений, способных освоить такие экологические ниши, как засоленные и солонцовые почвы, прибрежные
засоленные пески, сухие такыровидные земли, где традиционные культуры общепользовательной ценности не могут нормально произрастать.
В настоящее время имеется несколько сводных работ по классификации и описанию галофитов (Aronson, 1989; Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2000; Lieth, Lohmann, 2000). Наиболее содержательная сводка галофитов Д. Аронсона издана в 1989 году в Аризоне (США). Книга содержит описание около 1600 видов, 550 родов и 117 семейств (Aronson, 1989). Монография содержит оригинальную информацию по известным и предполагаемым солеустойчивым видам высших растений мира. Среди галофитов, по Д. Аронсону, можно выделить следующие жизненные формы: однолетники, водные растения, низкорослые и карликовые кустарники, колючие кустарники, кустарники — геофиты, хемикриптофиты, травы многолетние, суккуленты, деревья, стелющиеся ползучие растения, паразиты.
К основным биологическим характеристикам галофитов Д. Аронсон (1989) относит максимально допустимое значение солеустойчивости, а также показатели активности фотосинтеза в связи с предполагаемой зависимостью между фотосинтезом и солеустойчивостью.
Анализ мирового опыта освоения галофитов в культуре и наш опыт работы в аридных районах Центральной Азии и России показывают, что галофиты обладают не только большим диапазоном эколого — биологических характеристик, но и широким спектром возможностей хозяйственного использования. Генетические ресурсы галофитов представляют интерес как источник кормовых, масличных, лекарственных, декоративных растений, в качестве энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1989; O'Leary, 1988; Шамсутдинов, 1995).
Виды галофитов, которые могут использоваться для растениеводства и других нужд должны быть устойчивыми не только к засолению почвы, но они должны быть толерантными к подтоплению, проявлять высокую экологическую устойчивость в полевых условиях, а также отвечать основным хозяйственным требованиям, которые обеспечили бы использование их в сельскохозяйственном производстве. Для комплексной оценки галофитов, преимущественно для целей производства кормов, используются следующие критерии:
• Продолжительность жизни: отобранный галофит должен обладать высокой экологической устойчивостью к стрессовым факторам среды, обеспечивающей их выживание в полевых условиях длительное время.
• Репродукционная способность: галофиты, отобранные для культуры должны иметь способность к продуцированию жизнеспособных семян или экономически эффективную систему вегетативного размножения.
• Способность галофитов к семенному возобновлению: виды и экотипы галофитов, предназначенные для культуры должны обладать способностью к семенному возобновлению за счет опавших на землю семян в полевых условиях и в условиях принятого пастбищного режима.
• Форма роста: виды галофитов, предназначенные для выпаса должны быть низкорослыми и распределены так, чтобы они были доступны для животных, в основном, овцам. Верблюды и козы предпочитают более высокие виды, которые могут быть использованы также в качестве живых изгородей.
• Поедаемость: отобранные виды галофитов должны обладать хорошей поедаемостью и съедаться животными в объеме, необходимом для удовлетворения потребности в корме.
• Отавность: способность галофитов восстанавливать утраченные органы после многократно повторяемого стравливания при выпасе или сенокошении.
• Устойчивость к неблагоприятным факторам среды: галофиты, отобранные для культуры, должны обладать способностью к выживанию и поддержанию своей продуктивности при воздействии как постоянных, так и случайных факторов (засуха, мороз, жара, вредители, болезни, близость грунтовых вод, подтопление почв).
• Продуктивность: галофиты должны обладать способностью к формированию высокого урожая. Продуктивность должна быть оценена в условиях режима использования.
Перечисленные выше критерии являются определяющими для комплексной и многосторонней оценки галофитов с целью их отбора и введения в культуру, преимущественно на кормовые цели.
Галофиты природной флоры, произрастающие на территории подавляющего большинства континентов и стран, до сего времени являются неиспользованным ресурсом биосферы. Мировой опыт, а также наш опыт работы показывает, что галофиты представляют собой важнейшее биологическое средство утилизации соленых вод при одновременном получении кормов, лекарственного и масличного сырья.
2. Эколого-физиологические особенности галофитов Способность галофитов к нормальному функционированию и формированию устойчивых урожаев кормовой массы в условиях засоленной среды связана с их специфическими экологическими и физиолого - биохимическими особенностями (Вальтер, 1975; Заленский, 1977; Пьянков, Мокроносов, 1991; Пьянков, 1984; Балнокин, 1986; Шамсутдинов, 1996; Pyankov V.I. et al., 2000).
Все галофиты, обитающие в условиях засоленной среды, должны быть каким -то образом адаптированы к лимитирующим условиям внешней среды, которые определяют возможность произрастания и географию распространения галофитов на аридных территориях, прежде всего к недостатку влаги в связи с осмотическим и токсическим действиями солей на организмы растений и физиологической сухостью почвы, обусловленной повышенным содержанием ионов в почвенном растворе (Вальтер, 1975).
Галофиты должны поддерживать сбалансированный бюджет воды: если вода в организме содержится в количестве, достаточном для сохранения жизни, поглощение ее должно быть равно потерям. Поддержание баланса осложняется двумя обстоятельствами: это хроническое ограниченное поступление воды и усугубляющаяся ограниченная постоянная тенденция к перерасходу влаги в результате ее испарения и прочих потерь (Вальтер, 1975).
К важнейшим анатомо - морфологическим и физиолого - биохимическим особенностям галофитов, которые обеспечивают нормальное функционирование и продуцирование их в условиях засоленной среды, относятся:
Выведение солей в окружающую среду и поддержание сбалансированного содержания солей в цитоплазме клеток. Солевыделяющие галофиты обычно являются несуккулентными растениями с железами, выводящими соли. Эти железы представляют особые структуры, способные выделять избыточные соли из растительного организма (Batanoury, Abo Sitta, 1979). Они располагаются на фотосинтезирующих органах. Выведение солей — механизм, посредством которого растения освобождаются от избытка их в тканях и, таким образом, регулируют минеральный состав своего организма. К этой группе можно отнести Limonium spp., Tamarix spp., Frankenia spp. Другая группа галофитов выводит соли из организма с помощью соленакапливающих пузырей. В таких пузырях концентрация солей выше, чем в мезофильных клетках. Имеется еще одна группа галофитов, которые сбрасывают соленакапливающие органы. Это еще один механизм, посредством которого галофиты регулируют содержание в них солей (Chapman, 1968). К ним относятся Halocnemum Bieb. и Halostachys С.А. Меу и другие.
Суккулентные галофиты и соленакопление. Часть галофитов, относящихся к суккулентам, могут переносить высокие концентрации солей в их клеточном соке (Steiner, 1935). Суккулентность развивается при большом поступлении хлоридов, что приводит к набуханию белков, и, следовательно, к особой ионной гидратации протоплазмы. При поглощении воды это приводит к гипертрофии клеток, т. е. развивается суккулентность органов растений. К этой группе галофитов относятся Salsola L., Salicornia L. и другие.
3. Высокие показатели осмотического давления в клетках галофитов формируются за счет увеличения содержания ионов и низкомолекулярных органических соединений (пролины, бетаины) в их клетках. Как правило, водный голод порождает определенные биологические процессы у галофитов, которые имеют существенное экологическое значение в условиях солености среды. В числе характерных реакций на водный голод можно назвать накопление пролина (Stewart et al., 1980; Batanoury et al., 1981). Высокое осмотическое давление в тканях корней и побегов следует рассматривать как важную физиологическую особенность, позволяющую повысить эффективность поглощения воды (Killian, Faurel, 1936). Экспериментальные исследования в северо-западной части Сахары были впервые проведены Фиттингом (Fitting, 1911). Высокими значениями осмотического давления отличаются растения засоленных местообитаний, например, Atriplex halimus R. Br. (35.0 — 70.0 атм), Limoniastrum gugonianum Durien (49.6 — 53.4 атм), Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin (40.0 — 60.0 атм).
4. Известно, что среди многообразия растений природной и культурной флоры различают три типа фотосинтеза, а именно, Сз, С4 САМ (обмен кислот по толстянкому типу) (Crassulaeceam acid metabolism, CAM) (Laetsch, 1974). Подавляющее большинство галофитов принадлежит к растениям с С4 — типом фотосинтеза (Заленский, 1977; Вальтер, 1975; Пьянков, 1984; Гамалей, Вознесенская, 1986; Pyankov V.I. et al., 2000). Галофиты по типу С4 отличаются комплексом анатомических и физиологических особенностей. Мезоструктура листа С4 — растений состоит из хлорофиллоносных тканей в виде крупных толстостенных клеток вокруг сосудистых пучхов, которые, в свою очередь, окружены одним или несколькими слоями рыхлоприлегающих мезофильных клеток. Следует сказать, что у С4 — растений чистый фотосинтез обычно возрастает при высоких значениях температуры и интенсивности света. Эффективность использования воды у С4 —растений обычно выше, чем у Сз - растений, то есть С4 — растения требуют меньше единиц воды для фиксации одной единицы СС>2 и создания единицы сухого вещества (Заленский, 1977; Пьянков, 1984; Пьянков, Мокроносов, 1991).
У суккулентных галофитов распространен САМ —тип фотосинтеза (Crassulaeceam acid metabolism) с обратной суточной функцией устьиц, которые отличаются суккулентнностью ассимилирующих органов и фиксируют СО2 в ночное время. Согласно данным С.С. Блек (Black, 1973), эти виды растений с САМ —типом фотосинтеза всегда доминировали в наиболее жарких условиях пустынь штата Техас (США) с хроническим дефицитом влаги и характеризовались очень экономным расходованием влаги.
Такой тип фотосинтеза у галофитов обеспечивает нормальное протекание процесса синтеза органических веществ всегда с положительным балансом в условиях постоянного доминирования экстремальных факторов, вызванных высокими температурами, сухостью аридного климата и засоленностью почвы (Гамалей, Вознесенская, 1986; Пьянков, 1984).
Общая эволюционная линия в адаптации галофитов по градиенту аридности и засоленности выражается в изменении соотношения типа фотосинтеза в экосистемах в направлении Сэ -> С4 -> САМ (Black, 1973; Пьянков, 1984).
5. Анатомо — морфологические особенности галофитов ориентированы на уменьшение расходов влаги листьями и побегами. Как правило, листья и побеги галофитов покрыты защитным восковым налетом, они опушены серым цветом. Другой адаптивный признак, обуславливающий уменьшение потерь воды в результате редукции листовой поверхности или полного сбрасывания листьев или части побегов в сухой сезон года (Нечаева, Василевская, Антонова, 1973; Orshan, 1963).
3. Основные направления использования галофитов
3.1. Галофиты как кормовые растения. В мировой флоре кормовую ценность представляют свыше 150 видов галофитов. В Австралии, Мексике, Израиле, США,
России отобраны перспективные виды галофитов в качестве кормовых культур. К ним относятся 50 видов кустарников, полукустарников и трав — сведы, саксаулы, кохии,
климакоптеры и другие (Шамсутдинов, 1979, 1995 a; Aronson, 1985, 1989; Pasternak et al., 1986; Крылова, 1984).
Отличительными особенностями галофитов как кормовых растений являются: их достаточно высокая питательная ценность, стабильная сбалансированность кормов по питательным веществам по сезонам года, особенно в критические периоды пастбищного содержания животных на пастбищах — осенью и зимой, полноценность протеина — достаточно высокое содержание незаменимых аминокислот. Эти кормовые особенности галофитов делают их нажировочным кормом для овец, коз и верблюдов в аридных зонах (Шамсутдинов, 1979, 1993, 1995 a; O'Leary, 1988).
Наиболее распространены по всему миру представители рода Atriplex L., включающего 245 видов (Aronson, 1985, 1989; O'Leary, 1988). Самые высокие показатели устойчивости к засолению отмечены у 13 видов рода Atriplex L. Глубокие исследования этого рода, проведенные в Австралии, США и в других странах подтвердили целесообразность использования представителей этого рода для повышения биологической продуктивности аридных пастбищ. Главная отличительная особенность Atriplex L.— не только их способность выживать в экстремальных условиях, но и формировать большой урожай биомассы высокого кормового достоинства (Aronson, 1985).
По данным Д. Аронсона (Aronson, 1985, 1989), Д. Пастернака и др. (Pasternak et al., 1986), выращивание ряда галофитов на кормовые цели в чистом виде и смесях при орошении морской водой может обеспечить урожай, равный урожаю орошаемой пресной водой люцерны.
Роль галофитов Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin, Kochia prosirota (L.) Schrad., Salsola orientalis S.G. Gmel, Camphorosma lessingii Litv., Atriplex L.; Leptochloa fusca, Distichlis spicata Greene продолжают устойчиво сохраняться для улучшения кормовых угодий и комплексного использования земель (Шамсутдинов, 1979, 1995 а, б;).
Данные, характеризующие среднюю урожайность галофитов (табл. 1.) в 1990—1992 гг. в Мексике. Фитомасса в размере 17 - 34 т/га сухого вещества может быть сравнительно легко получена при орошении морской водой (Halophytes ..., 1993).
Таблица 1. Среднегодовая урожайность сухого вещества галофитов при орошении морской водой в Пуэрто Пенаска, 1990-1992 гг. (Halophytes ..., 1993). Table 1. Medlleyear crop capacity of galophites dry substance by irrigation of sea water in Pyerto Penaska, 1990— 1992.
Виды галофитов Число образцов Урожай сухого вещества, т/га
Средний Стандартные отклонения SE
Batis maritima B 33.9 (0.99)
Atriplex linearis 5 24.2 (1.23)
Salicornia bigelovii 1-й год 22 22.4 (0.70)
2-й год 9 17.7 (1.32)
Suaeda esteroa 9 17.2 (1.12)
Sesuvium portulacustrum 9 1б.7 (2.00)
Урожайность масличных семян Salicornia bigelovii в Пуэрто Пенаско (Мексика) составила 2 т/га, что эквивалентно урожайности соевых бобов или других традиционных масличных культур. Squires (1978) высокую урожайность галофитов в условиях засоленной среды объясняет компенсирующими факторами, такими как умеренные зимние температуры, обильные солнечные инсоляции с положительным балансом, а также тем, что галофиты обладают способностью к интенсивному фотосинтезу и росту в экстремальных условиях (засоление, высокие температуры и т. д.).
Таблица 2. Рост, развитие и продуктивность галофитов в условиях коллекционного питомника при орошении соленой водой подземных источников в Центральном Кызылкуме, 1989 г. Table 2. Grouth development and productive of galofites in conditions of mersery collections by salt under ground spring irrigation in Central Kizilcyme 1989.
№ по Происхождение Густота стояния Высота растений, см. Урожай кормовой массы, т/га
каталогу образцов растений, тыс.га зеленой сухой
Климакоптера мясистая — Climacoptera crassa
K—7
K —20
K—19
K-10
K-ll
K-60
K —26 K—17
K—12
K —4489 K—23
К-4456
K-9
K— la
Каракалпакия, Берунийский р —н, ур. Алтынсай.
Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с —з "40 лет Октября".
Узбекистан, Хорезмская обл., Хивинский р-н, оз. Комсомольское. Узбекистан, Бухарская обл., Кызылтипинский р — н, с —з "Комсомол".
Каракалпакия, Элликалинский р — н, оз. Акча - Пул. Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р — н, с — з "40 лет Октября" из колл. 1988 г. Узбекистан, Хорезмская обл., Хивинский р-н, оз. Комсомольское Кызылкумская репродукция (колл. 1988 г, К-4386). Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с —з "40 лет Октября".
Узбекистан, Бухарская обл., окр ст. Караката.
Кызылкумская репродукция (колл. 1988 г, К - 4391). Казахстан, К — Ординская обл., Жама — Курганский р-н, окр. Аккулин.
Каракалпакия, Берунийский р-н, ур. Алтынсай.
Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р — н, с — з "40 лет
203.3±2.6 63.3±2.2
173.312.5 75.310.9
166.614.1 46.311.2
153.3+2.6 46.611.8
136.6110.2 58.314.7
113.3+3.7 67.710.6
11.214.9 60.111.2
51.111.5 56.711.7
47.812.3
45.611.1 37.811.1
31.111.7
30.0+1.3
18.910.6
48.3+2.6
49.611.2 63.311.8
43.111.5
63.3+2.2
43.111.5
114.4 96.6 63.3 66.1
70.0
61.1
58.8 62.2
53.3
46.6
27.7
32.2 32.2
24.4
21.1
17.8
11.7 12.2
12.9 11.3
10.8 11.5
9.8
8.6 5.1
5.9 5.9 4.5
Сведа дуголистная — Snaeda arcuata
К-59 Узбекистан, Самаркандская обл. 15.311.47 113.316.14 54.4 10.8
Солянка туркестанская — Salsola turkestanica
Казахстан, К — Ординская обл., К —4471 Жама — Курганский р — н, окр. Аккулин. 116.0+0.98 89.612. if: 62.2 11.5
Кохия веничная — Kochia scoparia
Узбекистан, окрестности Самарканда. 188.3110.4 116.611.38 — 17.3
Бассия иссополистная — Bassia hyssopifolia
Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с —з "40 лет 24.111.5 136.413.9 64.3 16.2
Октября".
По данным O'Leary (1985, 1988), при орошении морской водой высокая урожайность может быть получена у ряда галофитов, например, Atriplex nummularia Lind. L. Наиболее
урожайные кормовые растения — галофиты дают от 8 до 17 т/га сухой массы, или выход протеина соответственно 0.6 — 2.6 т/га (Pasternak et al., 1986; O'Leary, 1988).
Исследования по оценке влияния соленой воды разной степени концентрации проведены в штате Нью-Мексико (США) на примере кохии веничной (Kochia scoparia (L.) Shrad.), которая признана пригодной для создания кормовых угодий (Yield and composition .., 1988). Отмечается высокая переваримость при использовании кохии на корм овцам (Watson, 1988). В Мексике на опытной станции Мескиталь дель Оро де Эрмосильо получены положительные результаты в опытах по кормлению молодняка крупного рогатого скота, овец, молочных коз сухой измельченной массой галофитов, включая варианты с их промыванием пресной водой и обогащением премиксами (Lopez, 1988).
В табл. 2 приведены данные, характеризующие рост, развитие, продуктивность галофитных видов и их образцов собранных в различных природно — экологических условиях аридных зон Центральной Азии, при орошении соленой водой подземных источников.
Однолетний галофит климакоптера мясистая характеризуется исключительно высоким внутривидовым разнообразием по признаку продуктивности: среди испытываемых форм наибольшую кормовую массу накапливает образец К-7, собранный в Каракалпакии в урочище Алтынсай, составивший 21.17 т/га, образцы К-20, К-11,
К-4345 формируют 12.95—17.88 т/га сухого вещества. В то же время встречались образцы климакоптеры с невысокой продуктивностью (2.2 — 4.5 т/га сухого вещества).
Наряду с климакоптерой мясистой довольно высокие урожаи кормовой массы формируют в условиях орошения соленой водой другие виды однолетних галофитов: сведа дуголистная дает 10.8 т/га сухого вещества, солянка туркестанская — 11.5 т/га, бассия иссополистная — 16.2 т/га сухого вещества, кохия веничная — 17.3 т/га.
Проведен и другой опыт в аридных зонах России по выращиванию Kochia scoparia (L.) Schrad. в условиях Нижнего Поволжья на вторично засоленных почвах на базе Астраханской опытно — мелиоративной станции в 15 км от г. Астрахани. В опытах испытывались 14 образцов Kochia scoparia, собранные в Кашкадарьинской (1 образец), Бухарской (1 образец), Самаркандской (3 образца) областях Узбекистана, Чарджоуской области (2 образца) Туркменистана, в Волгоградской (4 образца), Астраханской (3 образца) областях РФ. Посев семян проведен по вспаханному фону при глубине заделки семян 0.5—1.0 см. Всходы высеянных образцов кохии веничной появились в первой декаде марта.
Проведены специальные исследования по выращиванию кохии веничной Kochia scoparia (L.) Schrad. при орошении морской водой Каспия на Мангышлакском экспериментальном участке (Северный Казахстан).
Результаты опытов разных эколого — географических образцов Kochia scoparia при орошении морской водой (табл. 3.) показывают, что образцы этого вида развивались нормально, достигнув ко времени созревания семян 46.0— 136.4 см. В условиях северных пустынь на полуострове Мангышлак при поливе морской водой кохия веничная сформировала от 6 до 13,2 т сухого вещества с 1 га. Наиболее продуктивными оказались образцы К-5, К-35, К- 101, К- 102.
Наряду с Kochia scoparia испытывались по одному образцу однолетних галофитов — сведы дуголистной и кохии иранской, эти виды также оказались весьма перспективными для условий пустыни Мангышлак, сформировавших по 13.6 (сведа дуголистная) и 28.1 (кохия иранская) т сухого вещества с 1 га в условиях полива морской водой (Шамсутдинов, 1996).
4.2. Галофиты как масличные растения. В настоящее время введены в культуру в США, Мексике, Саудовской Аравии, Египте в качестве масличной культуры однолетний галофит саликорния, создан сорт этого галофита, получивший название SOS-7, который формирует при орошении морской водой 20 т/га сухого вещества, 2 т/га семян с содержанием масла 30% и обеспечивает получение 600 кг масла с 1 га. Общие затраты на 1 га возделываемой
культуры составляют 600 — 650 долларов США при себестоимости одной тонны семян 300 — 350 долларов США.
Таблица 3. Продуктивность образцов Kochia scoparia при орошении морской водой Каспия, Мангышлак, Казахстан (Шамсутдинов, 1989). Table 3. Productive of Kochia scoparia samples by irrigation of the Caspian Water, Kazakhstan.
Образцы по каталогу Густота растений, тыс /га Высота растений, см Урожай кормовой массы, т/га
зеленой сухой
Кохия яеничняя
K-37 68.9 71.7 18.0 8.0
К-57 36.7 101.6 28.1 11.3
К-35 81.3 80.9 33.0 12.0
К-51 26.7 88.3 25.0 9.7
К-3 32.4 96.8 18.0 7.8
К-101 15.6 134.7 36.1 13.2
К-92 14.6 148.7 15.2 6.0
К-93 24.1 136.4 41.5 16.2
Сведа дуголистная
К-58 15.3 113.6 54.4 13.6
Кохия иранская 29.7 205.9 112.0 28.1
В лаборатории научных исследований в области окружающей среды Университета штата Аризона США проведены также исследования по созданию безотходных технологий переработки всей вегетативной массы растений, разделяя ее на проводящие пучки и паренхимную часть. Первая содержит, главным образом, ксилему, и может использоваться как волокно для строительных материалов. Она содержит всего 4 — 6% солей. В паренхимном порошке содержится до 50% солей. Он может быть использован после промывки раствором извести на корм скоту. Жмых и шрот из семян саликорнии содержит до 40% протеина и также пригоден для использования в корм скоту. (O'Leary, 1985; Pasternak et al., 1986).
В США, Мексике, Израиле в культуру введена Simmondsia chinensis С.К. Schneider — американское название "хохоба" — дикорастущий кустарник. Ценное ее свойство — высокая устойчивость к засолению. Содержание масла в семенах симондзии около 50%, протеина — до 35%.
Ежегодное производство масла симондзии составляет в мире 300 т в год. Основными поставщиками сырья являются северо-запад Мексики и юго-запад США. Большая часть масла симондзии реализуется по относительно высоким ценам: от 3 тыс. до 20 тыс. долларов США за 1 тонну крупным предприятиям по изготовлению смазочных средств, исследовательским институтам и косметическим компаниям Европы, Мексики, США.
Для дальнейших исследований в этой области рекомендуются следующие галофиты: Distichlis spp., Jouvea spp., Allenrolfea occidentalis O.Kuntze, Suaeda torreyana Hook. & Aen. (Aronson, 1985).
4.3. Галофиты как лекарственные растения. Виды рода солодка Glycyrrhiza L. — солодка голая и солодка уральская — источник солодкового корня, ценного фармацевтического, пищевого и технического сырья (Муравьев, Соколов, 1966; Муравьев, Степанова, 1966; Shamsutdinov, 1995; Shamsutdinov, 2000). Солодковый корень включен в фармакопеи 30 стран мира и по объему заготовок занимает первое место в мире среди лекарственных растений. Корни и корневища солодки богаты ценными лекарственными веществами. Свою широкую известность солодка получила в первую очередь благодаря содержащейся в ней глицирризиновой кислоте. Содержание глицирризиновой кислоты в подземных органах колеблется от 3 до 20% (Муравьев, Соколов, 1966).
По данным И.А. Муравьева и B.C. Соколова (1966), кроме глицирризина, в солодке содержатся флавоноиды, глюкоза (до 8%), сахароза (до 11%), крахмал (до 34%), клетчатка
(до 24%), камедеообразные, белковые, смолистые, горькие и зольные вещества (до 7%) и т.д. Общее количество экстрагируемых водой веществ может достигать до 43%.
Содержание глицирризиновой кислоты и экстрактивных веществ в отдельных частях подземной массы солодки колеблется в значительных пределах в зависимости от места произрастания, возраста и времени заготовки корней и корневищ (Кербабаев, Гладышев, 1971). По данным этих авторов наибольшее количество глицирризиновой кислоты (8.6— 18.1%) и экстрактивных веществ (32.1—41.1%) содержится в главных (материнских) корнях. В горизонтальных корнях — соответственно 5.7—12.2 и 27.7 — 40.7%. Примерно такое же количество веществ содержат и вертикальные корневища (6.1-12.9 и 29.7-39.9%).
Наименьшее содержание глицирризиновой кислоты и экстрактивных веществ во всех частях подземной массы солодки отмечается весной, а наибольшее количество в зимний период. Эта разница в среднем составляет для глицирризиновой кислоты — 3 — 5%, для экстрактивных веществ — 5—12% (Кербабаев, Гладышев, 1971).
На основе глицирризиновой кислоты, выделяемой из корня: созданы и широко используются препараты для лечения аллергических заболеваний, бронхиальной астмы, противопростудные и отхаркивающие средства. Кроме того, на основе флавоноидов, содержащихся в солодковом корне, созданы препараты для лечения язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, гиперацидных гастритов и других болезней, требующих ранозаживляющего и кровоостанавливающего действия. Продукты переработки солодкового корня широко используются в пищевой промышленности при хлебопечении, для изготовления конфет, халвы, тортов; при производстве безалкогольных напитков, пива, кваса, а также маринадов, киселей и компотов, а также для выделения дубильных веществ, красок (Муравьев, Соколов, 1966).
4.4. Галофиты как декоративные растения. Использование ландшафтных галофитов для замены гликофитов или для использования на участках, где гликофиты не могут произрастать, имеет огромный эстетический и практический потенциал.
Побережья океанов и морей, другие регионы мира, где имеются проблемы засоленности почв или ограниченность водных ресурсов, располагают огромными возможностями для разведения декоративных галофитов (Aronson, 1985; Pasternak et al., 1986).
Формирование ландшафтов с помощью галофитов является средством борьбы с экстремальными условиями климата. Жаркие, засушливые, с ограниченными запасами питьевой воды районы стран Ближнего Востока, Центральной Азии, Африки открывают большие возможности для получения прибыли от реализации программы по декоративному галофитному растениеводству. В той или иной степени декоративную ценность представляют 240 видов галофитов, относящихся к разным жизненным формам (Aronson, 1985).
Ряд коммерческих предприятий США и других стран специализируется на реализации декоративных растений и их семян (Aronson, 1985). На юге Израиля солеустойчивые растения используются для озеленения уже в течение двух десятилетий (Pasternak et al., 1986). Наиболее ценные виды, выведенные и распространенные институтом прикладных исследований в Израиле включают:
деревья: Melaleuca halmaturomm F. Muell. Ex Miq., Tamarix L, Conocarpus erectus L; кустарники: Borrichea spp., Clerodendron inerme R. Br., Maireana Moq., Seaevala spp.; декоративные низкорослые и стелющиеся растения: Crithmum maritimum L, Callnia spp., Drosanthemum spp., Halimus portilu.coid.es Wallr., Limonium spp., Lippia nodiflora Michx. Fl., Sesuvium spp. (Pasternak et al., 1986).
В Израиле большинство парков, туристических курортов и других зеленых зон оформлены из числа галофитных растений. Галофиты являются ценными декоративными растениями для формирования ландшафтов с минерализованными водоемами. В настоящее время Израиль является одним из крупнейших экспортеров декоративных растений из числа
галофитов (Aronson, 1985; O'Leary, 1985, 1988). Годовой доход от экспорта галофитных декоративных культур превышает 90 млн. долларов США.
4.5. Галофиты как энергоносители. Галофиты используются в качестве древесного топлива. В США разработана технология приготовления брикетов из фитомассы галофитов для использования в качестве топлива. Плантации галофитных насаждений являются энергопроизводящими возобновляемыми биологическими средствами и одновременно хранилищами энергии.
Ряд галофитов, включая Casuarina Miq., Tamarix L, Haloxylon Bunge., некоторые виды Lagonychium Bieb., рекомендуются в качестве энергоносителей при орошении соленой водой. Для производства биомассы на энергетические цели для бесполивного выращивания рекомендуются: Atriplex canescens (Pursch.) Nutt., Bigelowia DC, Sarcobatus vertmiculatus (Hook.) Toor., Artemisia tridentata Nutt., Haloxylon ammodenron (C.A.Mey.) Bunge (O'Leary, 1985, 1988).
Каждый гектар однолетних галофитных насаждений производит энергию, равную 11.7 тысячам литров бензина, а гектар десятилетних плантаций древесного галофита — саксаула черного производит энергию, равную 58.5 тысячам литров (Шамсутдинов, 1996).
4.6. Галофиты как биомелиоранты. Галофиты обладают высокой средообразующей и средооптимизирующей функцией, и, вследствие этого вызывают мелиоративный эффект на засоленных почвах. Благодаря эффективному затенению поверхности почвы надземной массой, насосным функциям и функциям биологического дренажа, солодковые плантации обеспечивают резкое снижение физического испарения, понижение уровня грунтовых вод, вынос солей надземной массой и, вследствие этого, обеспечивают рассоление почв (Шамсутдинов, 1979, 1988, 1994, 1995 а, б, 1996).
Как показывает отечественный опыт, основной принцип освоения мелиоративного севооборота состоит в использовании в первые годы галофитов, с последующим переходом к смешанным посевам галофита с кормовой культурой и постепенным, по мере рассоления почвы, увеличением площади под кормовой культурой. При полном рассолении почвы осуществляется чистый посев кормовой культуры (Грамматикати, 1990; Шамсутдинов, 1979, 1995 а, б; 1996).
Биотический способ рассоления почвы рекомендуется применять на средне— и сильнозасоленных среднесутлинистых почвах, когда степень хлоридного засоления не превышает 0.6%.
В среднесуглинистых почвах при хлоридном засолении сумма токсичных солей составляет 0.1—0.3%. В среднесуглинистых почвах при засолении 0.3% и объемной массе 1.2 т/м3 в метровом слое почвенной толщи содержится 36 т/га солей. При урожае надземной массы 10 т/га, галофиты выносят около 4.5 т/га солей. Естественно, атмосферные осадки в течение холодного периода года в основных орошаемых районах страны выносят из первого метра почвенной толщи до 2 т/га солей. Кроме этого, галофиты, затеняя почву, препятствуют подъему солей из более глубоких слоев в верхние слои. "Эффект мульчи", создаваемый посевами галофитов, составляет также около 2.5 т/га солей. Итого на участке, занятом галофитами, вынос солей из почвы достигает 9 т/га в год (Шамсутдинов, 1996).
Опреснение почвы с помощью галофитов (табл. 4) является важным способом удаления вредных для культурных растений солей из почвы (Грамматикати, 1990). При дренаже, промывках и промывном режиме орошения соли только перераспределяются, но не выносятся из биологического кругооборота. Аналогичные закономерности выявлены в работах по биотической мелиорации в Новом Южном Уэльсе, Австралии (Dutt, Pennington, 1984).
Задача мелиоративных севооборотов с использованием галофитов заключается не только в том, чтобы рассолять почву, но и повысить почвенное плодородие, создать новый источник кормов на засоленных землях в условиях, когда культурные растения, даже самые солеустойчивые, могут не произрастать.
Таблица 4. Рассоление почвы в мелиоративном севообороте при сильной степени засоления почвы (Грамматикати, 1990). Table 4. Dividing of salting in meliorative crop rotation by stronge degree of preserve by salting.
Год Чередова— Содержание Удалено солей из Содержание Степень засоления
солей в слое слоя 0 — 100 см солей в слое 0-
освоения почвы 0-100 100 см в конце
севооборота ние культур см в начале вегетации, т/га за период вегетации, т/га вегетации, т/га почвы
1 Галофит 48 9 39 Сильно засоленная
2 Галофит 39 9 30 п
3 Галофит Галофит 30 9 21 Среднезасоленная
4 70% + люцерна 30% 21 6.3 14.7
5 к Галофит 14.7 6.3 8.4 Слабозасоленная
6 50% + люцерна 50% Чистый 8.4 4.5 3.9 Незасоленная
7 посев люцерны 3.9 — —
Заключение
К галофитам относятся группы экологически, физиологически и биохимически специализированных видов растений, способных нормально функционировать и продуцировать в условиях почвенного засоления и (или) при поливе соленой водой. Эта адаптивная способность галофитов обусловлена эколого — физиологическими их особенностями: повышенными показателями осмотического давления, позволяющая им иметь нормальный режим водообеспечения в условиях засоленной среды; специфическими ион — транспортными системами, обеспечивающими относительно низкое содержание ионов в цитоплазме клеток и преимущественной принадлежностью их к растениям с С4 — типом фотосинтеза.
Мировые растительные ресурсы галофитов оцениваются на уровне 2000 видов, в том числе, в Центральной Азии — 700, России — 500. Мобилизация этих огромных ресурсов галофитов для целей освоения в культуре ь качестве кормовых, лекарственных, масличных растений, а также в качестве энергоносителей и растений — биомелиорантов имеет большое научное и народно —хозяйственное значение.
Галофиты как кормовые растения используются в программах по организации производства высокобелковых и энергонасыщенных кормов при орошении соленой водой и по экологической реставрации и фитомелиорации деградированных пастбищных земель. Технология, основанная на использовании галофитов и соленых вод для их орошения, обеспечивает получение 12—18 т/га сухого вещества и 6—12 т/га лекарственного (лакричного корня) сырья. Для этих целей перспективны Atriplex barclayana, A. lentiformis, A. nummularia, Kochia scoparia, Climacoptera crassa, Suaeda arcuata, Salsola turkestanica, Bassia hyssopifolia, Glycyrrhiza glabra и другие.
Другая группа галофитов, относящаяся в основном к жизненным формам кустарников и полукустарников — Haloxylon aphyllum, H. persicum, Salsola paletzkiana, S. richteri, Kochia prostrata, Salsola orientalis, Halothamnus subaphyllus, Ceratoides papposa, Calligonum aphyllum, C. caput-medusae, Artemisia lerchiana, A. diffusa, A. terrae-albae, A. halophila и другие чрезвычайно перспективны для использования в адаптивных системах и технологиях биотической мелиорации деградированных пастбищных земель в аридных районах России и
Центральной Азии. Технология биотической мелиорации пастбищ с использованием галофитов обеспечивает восстановление и повышение продуктивности разрушенных пастбищных экосистем в 3 — 5 раз.
Опыт, накопленный в России и странах Центральной Азии, подтверждает перспективность и хозяйственную целесообразность осуществления широкомасштабной биотической мелиорации деградированных пастбищных земель, обеспечивающей трех — пятикратное повышение их продуктивности, улучшение ботанического состава травостоя, восстановление биологического разнообразия и оптимизацию экологической среды проживания населения в аридных районах России и Центральной Азии.
Задачами научных исследований ближайших лет являются дальнейшая мобилизация мировых растительных ресурсов галофитов на видовом и эколого — популяционном уровне, формирование их генофонда, комплексное изучение средообразующей и мелиорирующей их роли, развитие эколого — эволюционных методов селекции и создания системы галофитных сортов кормового, лекарственного, пищевого, масличного направлений, разработка технологий их выращивания на деградированных землях и биотической мелиорации засоленных почв.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Акжигитова Н.И. Галофитная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент, 1982. 190 с.
2. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз у галотолерантных водорослей. Автореф. дис. д - ра. биол. наук М., 1986. 51 с.
3. Вальтер Т. Растительность Земного шара. Эколого — физиологическая характеристика, 2. М., 1975. 428 с.
4. Гамалей Ю.В., Вознесенская Е.В. Структурно — биохимические типы С4-растений.//Физиология растений. 1986. Т. 33. №4. С. 802 — 812.
5. Грамматикати О.Г. Перспективы использования минерализованных вод для орошения галофитов.//Мелиорация и водное хозяйство. 1990. №9.
6. Заленский О.В. Эколого — физиологические аспекты изучения фотосинтеза. // Тимирязевские чтения. XXVII. Л., 1977: 19.
7. Кербабаев Б.Б., Гладышев А.И. Туркменский лакричный корень. Ашхабад: Ылым, 1971.95 с.
8. Крылова Н.П. Интенсификация пастбищного хозяйства аридной зоны. Обзор, инф. ВНИИТЭНСХ М., 1984: 76.
9. Муравьев И.А., Степанова Э.Ф. Исследование солодки голой и изыскание путей практического использования. // В сб.: Вопросы изучения и использования солодки в СССР. М.-Л., 1966. С. 154-158.
10. Муравьев И.А., Соколов B.C. Состояние и перспектива изучения и использование солодки в народном хозяйстве СССР. // В сб.: Вопросы изучения и использования солодки с СССР. М.-Л., 1966. С. 5-14.
11. Нечаева Н. Т., Василевская В.К., Антонова К. Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М., 1973. 241с.
12. Пьянков В.Н. Соотношение путей первичной фиксации СО2 у С4 —растений при действии разной температуры.//Физиология растений, 1984. Т. 31. С. 826 — 932.
13. Пьянков В.И., Мокроносов А.Г. Физиолого — биохимические основы дифференциации пустынных растений и проблемы фитомелиорации аридных экосистем.//Проблемы освоения пустынь. 1991. №3-4. С. 161-170.
14. Шамсутдинов З.Ш. О теории и практике фитомелиорации пустынных пастбищ. //Проблемы освоения пустынь. 1979. №6. С. 27 — 37.
15. Шамсутдинов З.Ш. Эколого — фитоценотическое обоснование фитомелиорации пустынных пастбищ.//Вестник сельскохозяйственной науки. 1988. №12. С. 30 — 37.
16. Шамсутдинов З.Ш. Биологическая мелиорация: концепция перспективы
//Мелиорация и водное хозяйство. 1993. №6. С. 12—14.
17. Шамсутдинов З.Ш. Мировой опыт биологических мелиорации и перспективы их использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного
Прикаспия. // В Сб.: Биоты и природная среда Калмыкии. М., 1995 а. С. 106— 157.
18. Шамсутдинов З.Ш. Средообразующая функция новых растений и ее значение в разработке методов биологических мелиорации деградированных земель. // Тез. докл. I Межд. симп. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино, 1995 б. С. 630 — 632.
19. Шамсутдинов З.Ш. Биологическая мелиорация деградированных сельскохозяйственных земель. М., 1996. 172 с.
20. Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В. Адаптивный потенциал флоры природных кормовых угодий к засолению.//Вестник сельскохозяйственной науки. 1996. №3. С. 45-48.
21. Шамсутдинов З.Ш., Савченко В.И., Шамсутдинов Н.З. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М., 2000. 399 с.
22. Aronson J. Haloph. A date base of salt tolerant plants of the world. // Office of arid studies the university of Arizona. — Tucson, 1989: 77.
23. Batanoury K.H., Abo Sitta V. Ecophysiological studies on halophytes in arid and semi — arids zones. J. Autecology of the salt —secreting halophyte Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss. Acta Bot. Acad. Sci., Hunge, 1979, 23: 13-31.
24. Batanoury K.H., Ebeid M.M Diurnal changes in proline content of desert plants. Oecology, 1981, 51: 250-252.
25. Black C.C. Photosynthetic carbon fixation in relation to net CO2 uptake. Ann. Plant Physiol., 24, 1973.
26. Chapman V.S. Vegetation under saline conditions, in saline irrigation for agriculture and forestry. — Hague, 1968: 201-216.
27. Dutt G.R., Pennington D.A., Turner F. Irrigation as a solution to salinity problems of river basins. // In: Salinity in watercources and reservoirs. Michigan, 1984: 465 — 472.
28. Fitting H. Die Wasserversorgung die Osmotichen Druckverlysjtnisse der Wbstenpblansen. Schr. Bot. 3, 1911: 209-275.
29. Glenn E.P., Squeres V., Olsen M., Frye R. Potential for carbon sequestration in the dryland. Water, Air and Soil Pollution, 70, 1993: 341-345.
30. Killian Ch., Faurel L. La pression osmotique des vegetaux du Sud Algerien. Ann. Physiol., 12, 5, 1936.
31. Lieth H., Lohmann M. Cashcrop Halophytes for Future Halophyte Growers. USF, Univ. of Osnabrick, 2000: 32.
32. Laetsch W.M. The C4 syndrome: a structural analysis. Ann. Rev. Plant Physiology, 1974, 25: 2752.
33. Lopez K.M. Utilization de la paja de halofitas en rumiantas. Memorias. // Segunda Reunion Nacional sobre halofitas, 1988, 1: 62-69.
34. Orshan C. Seasonal dimorphism of desert and mediterranean chamulphytes and its significance as a factor in their water economy. In: Water Relations of Plants // Symp. Br. Ecol. Sol. Ed. by A.S. Rutter and E.H. Whitehead, Blackman London, 1963: 206-222.
35. O'LearyJ.W. Halophytes: Arizona Land and People, 1985, 36, 3: 15.
36. ОТеагу J.W. High productivity from halophytic crops using highly saline irrigation water. In: Water Today and Tomorrow. // Proc. Speciality Conf. Irrigation and Drainage Division of ASCE, Fragstaff, Arizona, New York, ASCE: 1988: 213-217.
37. Pyankov V.I., Voznesenskaya E.V., Kuz'min A.N., Ku M. S.B., Ganko E., Franceschi V.R., Black C.C, Edwards Jr. & G.E. Occurrence of C3 and C4 photosynthesis in cotyledons and leaves of Salsola species [Chenopodiaceae). Photosynthesis Research, 2000, 63: 69-84.
38. Pasternak D., Aronson J.A., Ben-Dov J., Forti M., Mendlinger S., Nerd A., Sitton D. Development of new arid crops for the Negev desert of Israel. J. of Arid Environment, 1986, 11, 1: 37-59.
39. Shamsutdinov N.Z. Plant Resources of Glycyrrhiza L. Species and Experience in АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 16
Introduction in Culture // Proceeding of International Conference "Asian Ecosystems and their Environment." — Ulan-Bator, 1995: 52.
40. Shamsutdinov N.Z. The Biology of Licorice and it's Introduction to Culture in Russian Semiarid Zone // Proc. XXIII EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section
Meeting "Breeding for Stress Tolerance in Fodder Crops and Amenity Grasses" — Angra do Heroismo, 2000: 16.
41. Squires V.R. Halophytes: Their potential as new crops in coastal deserts and saline inland regions using brackish water irrigation, 1978: 50 — 56.
42. Steiner M. Okologie der Salmarschen der nordostlishen vereinigten staaten von nodamerika. Jahrb. Wiss. Bot, 1935, 81: 99- 102.
43. Stewart C.R., Hanson A.D. Proline accumulation as a metabolic response to water stress. // In: Adaptation of plants to water and high temperature stress. — New York, 1980: 173-189.
44. Watson C. Survey of halophytes from coastal salt marshes of Baja California. // Memorias. Segunda Reunion Nacional sobre halofitas, 1988, 1: 7—12.
45. Yield and composition of Kochia forage as affected by salinity of water and percent leaching. Tech. Report. New Mexico Water Resources Research Institute, 1985, 199: 18.
HALOPHYTES: THEIR RESOURCES, ECOLOGICAL PARTICULARITIES AND MANAGEMENT
© 2002. N.Z. Shamsutdinov
A.N. Kostyakov All-Russian Research Institute of Hydraulic Engineering and Land Reclamation 44 Bolshaya Akademicheskaya str., Moscow, 127550 Russia
Halophytes is the large group of ecological, physiological and biochemical specialized plant species, capable function and production on saline soils or under irrigation by saline water. The adaptive ability of halophytes stipulated by high level of osmotic pressure under saline conditions, giving them a possibility of normal water providing through specific ion-transport systems with low ions content in cell cytoplasm. Most of them principally belong to plants with C4 photosynthesis.
The world plant resources of halophytes accounted about 2000 species, among of them 700 in Central Asia and 500 in Russia.
Usage of halophytes in agriculture is large resources as forage, medicine, oil, energy and biomeliorants have economy importance.
Halophytes as forage crops are used in programs of production high protein and energy-saturated fodder under irrigation by saline water and restoration and phytomelioration of degraded pasturelands. Present technologies, based on the using halophytes and saline for irrigation, provide the yield 12-18 t/ha above ground dry matter and 6-12 t/ha raw material (licorice root). For such purposes are perspectives Atriplex barclayana, A. lentiformis, A. nummularia, Kochia scoparia, Climacopic/a crassa, Suaeda arcuata, Salsola turkestanica, Bassia hyssopifolia and others.
The second group of halophytes belong mainly to shrubs and semishrubs plant life forms — Haloxylon aphyllum, H. persicum, Salsola paletzjciana, S. richteri, S. orientalis, Kochia prostrata, Halothamnus subaphyllus, Ceratoides papposa, Calligonum aphyllum, C. caput-medusae, Artemisia lerchiana, A. diffusa, A. terrae-albae, A. halopila and others are extraordinary perspective for different systems in arid regions of Russia and Central Asia.
The technology of biological pasture melioration on the base of halophytes allowed restoration of degraded pastures and increasing their productivity 3-5 folds.
An experience, accumulated in Russia and Central Asia countries confirmed perspectives and economy-advisability realization large scale biotic melioration of degraded pastu.e lands, providing 3-5 fold increasing their productivity, improving botanical composition grassland mixtures, restoration biological diversity and optimization living conditions local population in arid regions of Russia and Central Asia. Halophytes have very importance as energy-resources and decorative plants.
Analysis and evaluation ecology-biological particularities of halophytes and experimental results, dealing with them, allow to make a conclusion, that halophyte agriculture may be as an important way for production
high-protein, energy-saturated fodder, grain-forage fodder, medicine and oil raw materials, and also as effective mean for biological restoration of degraded lands.
Problems of scientific investigations for nearest future are mobilization halophyte world resources on the species and ecology-population levels, creation gene pool, multiple complex investigation their environmental forming and ameliorative roles, development ecology-evolutionary breeding methods and creation fodder, medicine, food, oil varieties, improving technologies their cultivation on degraded lands and by melioration saline soils.
