CC BY
30
УДК 631/633.1(559)(589.132)(1.045)
ПРОДУКТИВНОСТЬ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ ЦИНКА В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА ВЛАГИ В ПОЧВЕ
И.И. Серегина, д.б.н.
ВНИИ агрохимии им. Д.Н. Прянишникова, e-mail: seregina.i@inbox.ru
В модельных вегетационных экспериментах с почвенной культурой изучено влияние цинка и различных доз азота на фотосинтетическую деятельность и характер донорно-акцепторных отношений, складывающихся между колосом и ассимиляционным аппаратом. Эффект действия цинка проявился в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения площади листьев и продолжительности ее функционирования у обоих сортов пшеницы. Установлено увеличение устойчивости пшеницы к воздействию дефицита влаги в почве при применении цинка, что обусловлено стимулированием процессов формирования фотосинтетических показателей и улучшением структуры посева, о чем свидетельствует изменение донорно-акцепторных отношений.
Ключевые слова: продуктивность, фотосинтез, пшеница, дефицит влаги, макроэлемент цинк, почва.
EFFICIENCY AND PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF WHEAT PLANTS AT THE APPLICATION OF ZINC IN THE CONDITIONS OF MOISTURE DEFICIENCY IN SOIL
I.I. Seregina
There has been studied the influence of zinc and various doses of nitrogen on photosynthetic activity and the character of donor-acceptor relations developing between an ear and assimilation apparatus in model vegetative experiments with soil culture. The effect of zinc action has showed itself through the increase of productive work of leaves at the expense of the increase in the area of leaves and the duration of its functioning at both sorts of wheat. There has been established the increase of wheat stability to the influence of deficiency of a moisture in soil at zinc application, what had been caused by stimulation of processes of photosynthetic indicators' formation and by the improvement of crops' structure, what testifies to the change of donor-acceptor relations.
Keywords: productivity, photosynthesis, wheat, moisture deficiency, zinc as macro-element, soil.
Водный дефицит - одним из наиболее губительных стрессов для растений, прямым следствием которого чаще всего оказывается не только снижение продуктивности, но и полная гибель растительного организма. Засуха приводит к нарушению многих метаболических процессов (изменение интенсивности фотосинтеза и дыхания, нарушение биосинтеза белков и т.д.), водного режима и состояния воды в тканях и энергетических процессов в растениях [1].
Цинк способен влиять на водный режим, обмен веществ и морозоустойчивость растений. Отмечается также наличие биохимических связей цинка с обменом углеводов, белков и минеральных веществ, участвующих в процессах образования макроэргических соединений АДФ и АТФ, с помощью которых в организме концентрируется около 60% химической энергии. Существование АТФ и АДФ особенно важно при дефиците влаги в критический в отношении водоснабжения периоды образования тетрад, цветения и плодоношения, в результате чего уменьшается повреждающее действие засухи на урожайность растений [2].
Многоплановая роль цинка в жизнедеятельности растений и тесная корреляция его применения с продуктивностью сельскохозяйственных культур подтверждена в исследованиях [2-4], однако продолжает оставаться актуальной разработка и совершенствование рационального и экологически безопасного применения цинксодер-жащих удобрений, которые обеспечивают получение максимальных урожаев культур в условиях дефицита влаги в почве. Это связано с высокой долей почв (8096%), требующих внесения цинковых удобрений [5].
Цель наших исследований - оценка влияния цинка на продуктивность и фотосинтетическую деятельность растений пшеницы в условиях дефицита влаги в почве.
Исследования проводили в почвенной культуре в вегетационном домике (сорта пшеницы Иволга и Лада) и в фитотроне (сорт Иволга). Растения выращивали в вегетационных сосудах типа Вагнера, вмещающих 1 и 5 кг почвы соответственно. В исследовании изучали дерново-подзолистую среднесуглинистую почву со следующей агрохимической характеристикой: pHKCl 6,7, Нг 0,5 мг-экв/100 г почвы (по Каппену), S 25,0 мг-экв/100 г почвы (по Каппену-Гильковицу); V 98%. Содержание гумуса составляло - 1,8% (по Тюрину), общего азота 0,12% (по Кьельдалю), минерального - 16,8 мг/кг (методом дистилляции), легкогидролизуемого -67,0 мг/кг (по Тюрину и Кононовой). Почва хорошо обеспечена подвижными формами фосфора - 27,8 мг/кг, и калия 36,0 мг/кг (по Кирсанову).
Перед посевом семена обрабатывали раствором сульфата цинка. Контролем служили варианты с обработкой семян водой. Азотные удобрения вносили в виде аммонийной селитры при закладке опытов. Дозы азота варьировали от 50 до 300 мг/кг почвы (низкий уровень азота N - 50, средний N2 - 150; высокий N3 -300). Во всех вариантах в почву вносили фосфор и калий, в виде KH2PO4 и KCl, из расчета 300 мг/кг почвы каждого элемента.
В экспериментах варьировали условия водообеспе-чения: оптимальное увлажнение (полив), которое осуществлялось путем полива сосудов по весу до 70% ПВ и недостаточное (засуха). Засуху северного типа харак-
терную для районов умеренных широт моделировали в фазу выхода в трубку путем прекращения полива растений до наступления в почве влажности соответствующей коэффициенту завядания (14% ПВ). Длительность составляла 6-7 дней. После достижения почвой коэффициента завядания - возобновляли полив.
Для изучения влияния цинка на формирование элементов продуктивности в фазе выхода в трубку проводили учет числа заложившихся колосков и цветков в зачаточном колосе. При этом использовали микроскоп МБС-19. Для расчета процента реализации цветков в зерна учитывали число зерен в колоссе на XII этапе и число цветков заложившихся на VI этапе органогенеза, принимая последний показатель за 100%.
При уборке урожая анализировали структуру растения: длину стеблей и колосьев, число колосков и зерен в колосе, массу 1000 зерен. Оценивали продуктивность и структуру урожая: долю зерна, соломы и половы в % от массы целого растения.
Для оценки фотосинтетической деятельности растений пшеницы рассчитывали: продуктивную работу листьев (ПРЛ) г/м2/сутки, определяемую количеством массы зерна (г) на единицу ФП; коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз) %, отражающий долю биомассы зерна в общей биомассе растений.
Для характеристики донорно-акцепторных отношений, складывающихся в растении в различных условиях выращивания, рассчитывали соотношение массы зерна к массе листьев (Мзерна/Млистьев); удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ) мг/см2, определяемую отношением массы листьев к площади и показывающую эффективность работы листьев в изучаемых условиях.
Повторность в опытах была семикратной.
На современном этапе развития земледелия одним из важнейших вопросов остается рациональное приме-
нение удобрений. С одной стороны избыточное поступление в почву азота удобрений может привести к ухудшению условий окружающей среды, накоплению нитратов в водоисточниках и в сельскохозяйственной продукции, с другой - часто на достаточно высоком уровне применения макроудобрений их эффективность лимитируется недостатком отдельных микроэлементов [2, 6]. В этом отношении цинк играет большое значение, так как его физиологическая роль тесно связана с участием в азотном обмене и регуляции синтеза белка. Кроме того, при обильном питании отмечаются признаки недостатка цинка у растений. Эффективность действия цинка на продуктивность растений зависела от уровня азотного питания [7].
По данным таблицы 1, цинк положительно влиял на продуктивность растений пшеницы сортов Иволга и Лада. Обработка цинком семян пшеницы этих сортов проявила наибольшую эффективность в условиях высокого обеспечения азотом. При этом возрастало число зерен у растений сорта Иволга до 20,2-25,2 шт. в опыте, проведенном в вегетационном домике и до 32,2-34,4 шт. - в фитотроне. У растений сорта Лада число зерен увеличилось до 21,2-26,4 шт. Также наблюдалось возрастание массы 1000 зерен. Влияние цинка на ростовые функции, а также на процессы формирования продуктивности Т.И. Пузина (2008) объясняет изменением гормонального баланса растений в пользу цитокини-нов.
Величина конечной продуктивности растений является результатом жизнедеятельности в течение всей вегетации. Уже в период закладки и развития цветков на конусе нарастания главного побега (IV этап органогенеза) можно оценить продуктивность и реакцию растений на обработку семян цинком (табл. 1). Результаты анализов показали, что цинк оказал положительное влияние на число цветков, заложившихся на конусе
1. Влияние обработки семян цинком на продуктивность пшеницы в зависимости от уровня __азотного питания и условий водообеспечения__
Уровень азота Обработка семян Масса зерна, г/раст. Число цветков, заложившихся на VI этапе, шт. Число зерен, шт. Масса 1000 зерен, г Кхоз, %
полив засуха полив засуха полив засуха полив засуха
Сорт Иволга (вегетационный домик)
N1 Н2О 0,35 0,20 66,1 17,1 7,2 18,0 19,4 32 28
гп 0,40 0,28 85,2 20,2 9,2 19,1 30,1 32 33
N3 Н2О 0,39 0,12 69,2 19,4 5,0 19,1 20,0 29 15
гп 0,50 0,16 81,3 25,2 9,4 22,4 25,4 36 20
НСР05 0,04/0,03 0,05/0,04 2,1/1,7 2,2/1,8 2,0/1,6 2,1/1,3 2,4/2,0
Сорт Лада (вегетационный домик)
N1 Н2О 0,40 0,22 70,1 19,1 8,0 20,0 21,9 32 26
гп 0,45 0,31 82,3 21,2 9,1 23,2 26,8 33 30
N3 Н2О 0,48 0,27 72,4 22,2 10,2 23,4 25,5 30 27
гп 0,55 0,32 80,2 26,4 10,4 26,4 29,0 34 29
НСР05 0,05/0,04 0,04/0,03 4,1/2,1 2,0/1,6 1,1/0,7 2,3/2,0 2,3/1,6
Сорт Иволга (фитотронная установка)
Н2О 1,20 0,40 78,2 28,1 12,0 30,2 22,8 40 24
гп 1,31 0,45 87,2 32,2 16,1 35,0 27,7 42 28
N3 Н2О 1,39 0,45 80,3 32,0 14,2 33,3 26,0 42 26
гп 1,56 0,51 92,1 34,4 17,4 37,5 32,3 45 29
НСР05 0,08/0,06 0,05/0,04 4,1/3,5 3,1/2,0 2,0/1,1 3,0/2,0 2,9/2,5
Примечание: фактор А - для азота, фактор В - для цинка, АВ - взаимодействие факторов. Тоже в табл. 2.
нарастания главного побега, что повысило озернен-ность колоса. Причем при проведении опыта в условиях фитотрона, доля реализации цветков и озерненность колоса была выше, что способствовало более значительному увеличению продуктивности растений. Как показано в ряде работ [8, 9], цинк воздействует на пластинчатую, едва пробуждающуюся к росту эмбриональную ткань зародыша. При этом возрастает скорость протекания биохимических реакций, за счет чего ускоряется развитие растений, улучшается рост корней и надземных органов. Вследствие этого, увеличивается продуктивная кустистость, озерненность колоса и абсолютный вес зерна, что приводит к повышению урожайности растений.
Для оценки адаптивной способности растений различных сортов пшеницы в экспериментах моделировали засуху «северного типа», характерную для районов умеренных широт. Результаты исследований показали, что при увеличении уровня азотного питания отмечено снижение зерновой продуктивности, вследствие воздействия краткосрочной почвенной засухи на процессы формирования зерен, что послужило причиной уменьшения их числа у растений обоих сортов пшеницы. Применение цинка способствовало увеличению продуктивности пшеницы, что обусловлено воздействием микроэлемента на озерненность колоса и массу 1000 зерен (табл. 1).
Следует отметить, что наибольшая эффективность цинка на продуктивность пшеницы сорта Иволга в условиях вегетационного домика не зависела от уровня азотного питания, в фитотронной установке - проявилась на высоком уровне азотного питания. При выращивании пшеницы сорта Лада - наибольшая эффективность получена при низком обеспечении растений азотом.
Проведение морфофизиологического контроля за состоянием растений в течение вегетационного периода позволило оценить влияние цинка на закладку и формирование репродуктивной сферы растений пшеницы. В опытах установлено, что в условиях водного стресса наблюдалось снижение доли реализации цветков, что не способствовало значительному возрастанию числа зерен, однако наблюдалось возрастание массы 1000 зерен. Сохранение зерновой продуктивности в
условиях нарастающей почвенной засухи под действием обработки семян цинком авторы [7, 10, 11] связывают с активным начальным ростом растений, что также было показано нами в опытах с проростками [12], большей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза, меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а также сохранением стабильности водного статуса листьев и снижением степени повреждения мембран в тканях листа.
Таким образом, можно сделать вывод, что устойчивость к засухе у растений при обработке семян цинком, обусловлена более активным ростом и накоплением биомассы растений в ранние фазы развития, лучшей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза, формированием большего количества цветков и меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а так же образованием зерен, имеющих большую выполненность.
Ряд морфофизиологических показателей фотосинтетической деятельности растений отражает эффективность процессов накопления и использования ассими-лятов листьев и запасных веществ стебля в формировании урожая зерна (Ниловская, 2005, Никитишен и др., 2007). В наших экспериментах изучалось влияние цинка на показатели фотосинтетической деятельности растений и характер донорно-акцепторных отношений, складывающихся в растении между вегетативными и генеративными органами, а также их взаимосвязь их с продуктивностью пшеницы.
Как показывают результаты таблицы 2, при оптимальном водообеспечении пшеницы цинк оказывал наиболее эффективное действие на продуктивную работу листьев, которая увеличивалась у сорта Иволга с 0,94-1,28 до 1,07-1,40 г/м2/сутки, у сорта Лада - с 1,011,15 до 1,25-1,39 г/м2/сутки. Отмечено также снижение удельной поверхности плотности листьев до 1,21-1,36 и 1,28-1,61 мг/см2 соответственно, что позволило растениям более экономно расходовать ассимилянты и лучше обеспечивать наливающийся колос, о чем также свидетельствует коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз).
Анализ полученных данных позволил установить, что эффект действия цинка проявился в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения пло-
2. Влияние обработки семян цинком на продуктивную работу листьев и донорно-акцепторные отношения пшеницы в зависимости от условий увлажнения почвы
Уровень азота Обработка семян Фотосинтетическая деятельность Донорно-акцепторные отношения
полив засуха полив засуха
ПРЛ, г/м2/сутки УППЛ, мг/см2 М зерна/М лист УППЛ, мг/см2 М зерна/М лист
Сорт Иволга (вегетационный домик)
N1 Н2О 0,94 1,15 1,81 2,10 2,72 1,68
Zn 1,07 1,27 1,21 2,34 2,20 2,06
N3 Н2О 1,28 1,05 1,95 1,62 2,83 1,61
Zn 1,40 0,81 1,36 1,86 2,62 1,82
НСР05 0,09/0,06 0,07/0,06 0,22/0,16 0,15/0,12 0,12/0,10 0,15/0,10
Сорт Лада (вегетационный домик)
N1 Н2О 1,15 1,24 1,85 2,42 2,21 1,12
Zn 1,39 1,99 1,61 2,67 1,87 1,22
N3 Н2О 1,01 1,10 1,99 2,75 2,86 1,00
Zn 1,25 2,15 1,28 2,89 2,52 1,12
НСР05 0,09/0,06 0,15/0,10 0,05/0,03 0,07/0,05 0,15/0,12 0,08/0,06
щади листьев и продолжительности ее функционирования, снижения удельной поверхностной плотности, а также изменении донорно-акцепторных отношений между вегетативными и генеративными органами, что имеет больше значение в формировании продуктивности пшеницы. Отношение массы зерна к массе листьев являются показателями, отражающими меру напряженности донорно-акцепторных отношений между вегетативными органами и колосом (Кушаков и др., 1991), определяющими структуру растения пшеницы, а также перераспределение пластических веществ из листьев в колос. По данным наших исследований применение цинка приводило к росту отношения массы зерна к массе листьев, что свидетельствует об улучшении структуры посева и создании оптимально возможных условий для оттока ассимилятов из листьев в репродуктивные органы, приводя при этом к росту озер-ненности колоса и в конечном итоге увеличению продуктивности у обоих сортов пшеницы при оптимальном водообеспечении.
Анализ характера донорно-акцепторных отношений, складывающегося при воздействии краткосрочной почвенной засухи, показал, что при увеличении уровня азотного питания до 300 мг/кг без применения цинка у пшеницы обоих сортов удельная поверхностная плотность листьев возрастала, а отношение массы зерна к массе листа уменьшилось, что свидетельствует об ухудшении структуры посева и снижении устойчивости растений к дефициту влаги в почве. Полученные результаты подтверждают правило Максимова, в соответствии с которым в экстремальных условиях формируются растения с листьями, имеющими большую
толщину и активно фотосинтезирующими [13]. При этом растения даже при хорошо развитой ассимиляционной поверхности не могут сформировать высокий урожай, поскольку нарушаются процессы оттока асси-милятов в репродуктивные органы [14, 15].
Применение цинка в условиях засухи приводило к росту отношения массы зерна к массе листьев, что свидетельствует об улучшении структуры посева и создании оптимально возможных условий формирования зерновок, в результате более лучшего оттока пластических веществ из листьев в зерна, приводя при этом к росту озерненности колоса и в конечном итоге увеличению продуктивности у обоих сортов пшеницы и нивелированию отрицательного действия засухи, что сказывается на уровне зерновой продуктивности пшеницы.
В условиях водного стресса цинк также положительно влиял на фотосинтетические показатели и характер донорно-акцепторных отношений между генеративными и вегетативными органами яровой пшеницы двух изучаемых сортов, что можно объяснить, влиянием микроэлемента на гормональный баланс растений, который нарушается вследствие влияния засухи.
Таким образом, нами установлено, что роль цинка в реализации адаптивного потенциала пшеницы в условиях засухи заключается в регулировании до-норно-акцепторных отношений между генеративными и вегетативными органами растения, а также в формировании устойчивого к воздействию засухи фотосинтетического аппарата листьев, что способствовало росту продуктивности пшеницы.
Литература
1. Ниловская Н.Т. Характеристика и влияние засух свойственных Нечерноземью на продуктивность и основные процессы жизнедеятельности зерновых культур // Бюллетень ВИУА. - М., 1990. № 94. - С. 3-9.
2. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. Перевод с анг. - М.: Мир, 1989. - 376 с.
3. Zenk M.H. Heavy metal detoxification in higher plants - a review // Gene, 1996, V. 179, № 1. - P. 21-30.
4. Радионов Н.В., Волков К.С., Холодова В.П. Сравнительный анализ устойчивости растений рапса к повышенным концентрациям меди и цинка // Вестник РУДН. Сер. Агрономия и животноводство, 2007, № 4. - С. 21-29.
5. Аристархов А.Н. Оптимизация питания растений и применения удобрений в агроэкосистемах. - М.: ЦИНАО, 2000. - 524 с.
6. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. - Л.: Наука, 1974. - 324 с.
7. Дианова Т.Б., Серегина И.И. Влияние уровня обеспеченности азотом и микроэлементами - цинком и селеном -на продуктивность и фотосинтетическую активность яровой пшеницы // Тез. Докл. II Открытой гор. научной конференции молодых ученых. Пущино, 1997а. - С. 226-227.
8. Тома С.И. Эффективность микроудобрений в полевых условиях. // Тез. докл. VII Всесоюзн. Совещ. Рига, 1975, Т. 2. - С. 123.
9. Анспок П.И. Микроудобрения: Справ. 2 изд., перераб. и доп. - Л.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.
10. Осипова Л.В., Обуховская Л.В., Верниченко И.В. Влияние обработки семян микроэлементами на адаптивный потенциал яровой пшеницы // IV съезд физиологов, 1999. - С. 433-434.
11. Ушакова С.А. Фотосинтез, дыхание и продуктивность ценозов растений при действии повышенных температур // Тез. докл. 4-й съезд физиол. раст. России, 1999. - С. 101.
12. Серегина И.И., Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Обуховская Л.В. Влияние предпосевной обработки семян цинком на рост яровой пшеницы и устойчивость к водному стрессу на ранних этапах органогенеза // Агрохимия, 2005, № 8.
13. Удрис Г.А., Нейланд Я.А. Биологическая роль цинка. - Рига: Зинатне, 1981. - 180 с.
14. Бахтенко Е.Ю., Скоробогатова И.В., Карсункина Н.П., Захарова Е.В., Платонов А.В. Гормональный баланс пшеницы и овса в связи с устойчивостью к засухе // Агрохимия, 2001, № 7. - С. 38-43.
15. Каракис К.Д., Сидорина Т.Н., Ермак М.М. Влияние условий обеспечения цинком на рост кукурузы и активность триптофансинтетазы // Физиол. и биохим. культ. раст., 1990, Т. 22. - С. 47-53.
