CC BY
32
УДК 633.1:631.81.095.337
ИЗУЧЕНИЕ ПРОТЕКТОРНОГО ДЕЙСТВИЯ Se, Si и Zn НА УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР К ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХЕ
И.В. Верниченко, д.б.н., П.А. Яковлев
РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, e-mail:petro8710@gmail.ru
В статье представлены результаты вегетационного опыта по изучению протекторного действия селена, кремния и цинка при выращивании зерновых культур в условиях почвенной засухи, а также рассмотрена динамика содержания фотосинтетических пигментов и поступление нитратного азота в растения.
Ключевые слова: почвенная засуха, предпосевная обработка семян, селен, кремний, цинк, пшеница, тритикале.
RESEARCH OF PROTECTIVE INFLUENCE OF SE, SI AND ZN ON GRAIN CROPS SUSTAINABILITY TO DRAUGHT
Dr. Sci. I.V. Vernichenko, P.A. Yakovlev
Russian Timiryazev State Agrarian University, e-mail: petro8710@gmail.ru
The article shows the results of vegetation experiment for researching of selenium, silicon and zinc resistant mechanism under drought soil conditions. There are dynamics of photosynthetic pigments and intake of nitrate nitrogen into plants.
Keywords: soil drought, seeds presowing treatment, selenium, silicon, zinc, wheat, triticale.
Изменение климата в сторону засухи приводит к дефициту запасов почвенной влаги и высоким температурам [1]. Отсюда возникают потери продуктивности зерновых культур, которые необходимо снижать. Один из путей решения этой проблемы -применение микроэлементов, повышающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Исследования последних лет [2-6] показали, что наряду с цинком, под влиянием которого ранее отмечено повышение засухоустойчивости растений, важная роль в усилении адаптивного потенциала растений может принадлежать также селену. В литературе имеются также отдельные экспериментальные данные, показывающие положительное влияние соединений кремния на стрессоустойчивость растений [7, 8]. В связи с этим была поставлена задача выяснить протекторную роль предпосевной обработки семян 8е, и 2п при воздействии неблагоприятных условий внешней среды на растения тритикале и пшеницы.
Для оценки протекторного действия изучаемых микроэлементов (2п, 8е и 81) в условиях почвенной засухи в 2012-2013 г. проведены вегетационные опыты на кафедре агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ-МХСА им. К.А. Тимирязева.
Объектами исследования были яровые пшеница (сорт Лада) и тритикале (сорт Ярило). Растения выращивали в сосудах Митчерлиха емкостью 5 кг абсолютно сухой дерново-подзолистой почвы, содержащей: гумус 2,3%; рНШо 6,1; рИка 4,8; Р2О5 270 мг/кг; К2О 121 мг/кг. Повторность опыта 4-
кратная. При набивке сосудов вносили 150 мг азота и по 100 мг Р2О5 и К20 на 1 кг почвы. Почву известковали оксидом кальция в полной дозе по гидролитической кислотности.
Схема опыта включала варианты с предпосевной обработкой семян 2п (30 г на гектарную норму высева), 8е (2,5 г) и 81 (50 г) путем смачивания растворами (5% от массы семян). Микроэлементы применяли в виде растворов солей 2п8О4*7Н2О, №28еО3 и №28Ю3*9Н20. Нарастающую почвенную засуху создавали прекращением полива растений на протяжении 6-7 дней до достижения влажности почвы устойчивого завядания (14% ПВ) на VI этапе органогенеза (выход в трубку). После засухи растения до конца вегетации получали оптимальный полив. Растения выращивали до полной спелости.
При оптимальных условиях увлажнения влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на продуктивность культур зависело от погодных условий. Так, в 2012 г. применение 81 и 2п достоверно повышало урожайность тритикале, а в 2013 г. при использовании 8е и 2п. Наибольшая урожайность яровой тритикале в оптимальных условиях отмечена при применении 2п и составила 14,7 и 21,6 г зерна/сосуд соответственно в 2012 и 2013 г. (табл. 1).
В условиях почвенной засухи урожайность яровой тритикале в контроле (без применения микроэлементов) снижалась значительно. Так, в 2012 г. масса зерна сократилась на 34%, в 2013 г. - на 65%. Масса побочной продукции в условиях стресса достоверно
1. Урожайность яровых пшеницы сорта Лада и тритикале сорта Ярило в зависимости
Вариант Пшеница Тритикале
2012 г. 2013 г. 2012 г. 2013 г.
г/сосуд % к контролю г/сосуд % к контролю г/сосуд % к контролю г/сосуд % к контролю
Н2О Полив 14,0 100 15,2 100 12,0 100 16,2 100
Засуха 5,6 100 8,0 100 9,1 100 5,6 100
Se Полив 12,8 91 16,3 107 11,2 93 20,2 125
Засуха 10,8 193 10,3 129 12,4 136 10,3 184
Si Полив 16,3 116 16,0 105 13,6 113 16,7 103
Засуха 6,4 114 11,4 143 12,2 134 8,3 148
Zn Полив 18,4 131 16,7 110 14,7 123 21,6 133
Засуха 7,2 129 10,5 131 12,5 137 9,2 164
НСР05А (условия увлажнения) 0,2 - 0,9 - 0,8 - 0,5 -
НСР05Б (ПОС) 0,3 - 1,1 - 0,9 - 0,6 -
нср05аб 0,6 - 1,8 - 1,5 - 0,9 -
не снижалась. Это объясняется тем, что на VI этапе органогенеза формируются элементы продуктивности и влияние стресса сказывается на массе зерна.
Наиболее отчетливо положительное влияние применения 8е наблюдалось в условиях засухи. Так, если при оптимальных условиях существенной прибавки урожая зерна тритикале не наблюдалось, то в засушливых условиях, в связи с протекторной ролью 8е, масса зерна при предпосевной обработке семян селеном увеличивалась на 36-84%. Существенные прибавки массы зерна яровой тритикале в условиях дефицита почвенной влаги были получены при применении и гп соответственно 34-48 и 37-64%.
В опытах с яровой пшеницей можно отметить, что в условиях полива положительное влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на урожайность зерна имело те же закономерности, что и у яровой тритикале. В оптимальных условиях
2012 г. достоверный положительный эффект был установлен в вариантах с применением и гп, а в
2013 - 8е и гп.
Искусственная почвенная засуха в 2012 г. резко снижала (в 2,5 раза) урожай зерна пшеницы в контроле, а в 2013 - почти в 2 раза. В тоже время снижение накопления вегетативной массы растений пшеницы было выражено намного слабее. Микроэлементы, увеличивая засухоустойчивость, существенным образом снижали повреждающий эффект водного стресса растений пшеницы. Максимально протекторное действие против негативного воздействия почвенной засухи отмечено в 2012 г. при использовании 8е, а в 2013 г. при использовании 81. Так, в 2012 г. при предпосевной обработке семян 8е потери урожая зерна от дефицита воды снизились с 8,4 до 2,0 г, то есть более чем в 4 раза, а применение 81 в 2013 г. способствовало уменьшению потерь зерна с 7,2 до 4,6 г, то есть в 2 раза.
Для объяснения механизма протекторного действия микроэлементов рассматривали их влияние на динамику содержания фотосинтетических пиг-
ментов. В период воздействия нарастающей почвенной засухи, а также после ее окончания при возобновлении полива отбирали растительные пробы для определения содержания фотосинтетических пигментов в листьях. Экстрагирование пигментов осуществляли в ректифицированном 95% этиловом спирте. Измерение проводили на приборе Helios Omega UV-VIS. Один из ключевых параметров при оценке негативного воздействия стрессовых факторов - соотношение хлорофилла а (Хла) к хлорофиллу Ь (ХлЬ), которое в таких условиях снижается из-за увеличения содержания ХлЬ [9, 10]. Данные по динамике фотосинтетических пигментов опытных культур представлены в таблицах 2 и 3.
В условиях оптимального водообеспечения перед началом нарастающей почвенной засухи содержание Хла в листьях яровой тритикале при обработке семян Se, Si и Zn было выше по сравнению с контролем. Наибольшее (1,65 и 1,62 мг/кг) содержание Хла отмечено при обработке Se и Zn, что на 30 и 27% выше, чем при обработке водой, при обработке Si - на 17%. Содержание ХлЬ и соотношение фотосинтетических пигментов во всех вариантах варьировало соответственно от 0,66 до 1,04 и от 1,56 до 1,93 мг/кг.
В условиях нарастающей почвенной засухи во всех вариантах кроме обработки Se наблюдается резкое увеличение ХлЬ в 1,4-1,8 раза. Это говорит об угнетенном состоянии растений. При применении Se напротив, увеличение ХлЬ не происходило и соотношение пигментов Хла/ХлЬ возрастало на 19%, что свидетельствует о протекторном действии Se от водного стресса.
В период репарации на 7 день после возобновления полива фотосинтетическая система растений яровой тритикале практически полностью восстанавливалась, о чем свидетельствует снижение содержания ХлЬ. При обработке семян водой содержание стрессового ХлЬ даже через 7 суток после отлива не снижалось и соотношение фотосинтетических
2. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях яровой тритикале сорта Ярило в условиях водного стресса при предпосевной обработке семян
ПОС Перед засухой (начало выхода в 7 день засухи (14% ПВ) Репарация (7 день после засухи)
трубку - VI этап органогенеза)
Хла ХлЬ Хла/ХлЬ Хла ХлЬ Хла/ХлЬ Хла ХлЬ Хла/ХлЬ
H2O 1,28 0,66 1,93 1,37 1,19 1,15 1,83 1,52 1,20
Se 1,65 0,98 1,69 1,32 0,96 1,37 1,62 0,91 1,78
Si 1,48 0,84 1,76 1,39 1,34 1,04 1,11 0,53 2,08
Zn 1,62 1,04 1,56 1,40 1,43 0,98 1,40 0,71 1,96
3. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях яровой пшеницы сорта Лада в условиях водного стресса при обработке семян селеном, кремнием и цинком (2013 г.), мг/кг
ПОС Перед засухой (начало выхода в 7 день засухи (14% ПВ) Репарация (7 день после засухи)
трубку - VI этап органогенеза)
Хла ХлЬ Хла/ХлЬ Хла ХлЬ Хла/ХлЬ Хла ХлЬ Хла/ХлЬ
H2O 1,35 0,62 2,16 1,43 0,76 1,88 1,64 0,95 1,72
Se 1,31 0,62 2,11 1,58 0,90 1,77 1,84 1,48 1,24
Si 1,18 0,56 2,11 1,41 0,73 1,93 1,81 1,33 1,36
Zn 1,37 0,69 2,00 1,49 0,78 1,90 1,82 1,34 1,36
пигментов составило 1,20. Это говорит о том, что растения до сих пор не восстановились после перенесенной почвенной засухи.
Динамика содержания фотосинтетических пигментов у яровой пшеницы в условиях почвенной засухи и в период репарации (табл. 3) при обработке семян отличалась от аналогичных показателей у растений тритикале, что может объясняться менее выраженным водным стрессом у пшеницы в 2013 г. (см. таблицу 1), а также биологическими особенностями этой культуры.
Помимо определения динамики содержания фотосинтетических пигментов для оценки роста и метаболизма опытных культур определяли поступление азота в растения, а также изучали влияние на эти процессы всех факторов. Для этого во время нарастающей почвенной засухи (на 3-й день после прекращения полива) в сосуды вносили небольшое количество меченого азота (10 мг/сосуд) в виде Ca(15NO3)2 c обогащением 95 АТ%. Далее через короткие экспозиции отбирали и фиксировали растительные пробы. Образцы анализировали на изотопном масс-спектрометре Delta VAdvantage в секторе спектроскопии ГНУ ВНИИ агрохимии имени Д.Н. Прянишникова.
Установлено, что в контроле растения яровой пшеницы на 3-й день после прекращения полива значительно теряли способность поглощения нитратного азота: если через 8 часов после внесения метки в этом случае в растения поступило 0,13 мг азота, то через 24 часа поступление составило 0,15 мг, а через 5 суток - 0,32 мг. Обработка семян Si практически не влияла на интенсивность поступления нитратного азота при нарастающей почвенной засухе, т.е. как и при обработке семян водой расте-
ния пшеницы быстро теряли способность поглощения экзогенного нитратного азота. Применение 2п и 8е способствовало сохранению поглотительной способности корневой системы растений яровой пшеницы в условиях водного стресса. Так, при обработке 2п на 3-й день после прекращения полива за первые 8 часов после внесения меченого азота в виде корневой подкормки в растения поступило лишь 0,05 мг/сосуд, то в конце 1 -х суток это количество возросло практически в 3 раза, а через 5 суток еще в 5 раз (до 0,69 мг/сосуд), т.е. растения, несмотря на нарастающую почвенную засуху, сохраняли способность к поглощению азота.
Аналогичным образом действовало применение 8е. Растения пшеницы в этом варианте при воздействии засухи не теряли способности к поглощению корневой системой нитратного азота. Так, в конце 24-часовой экспозиции после внесения метки в них обнаружено азота 0,33 мг/сосуд, что в 2,5 раза выше по сравнению с предыдущей экспозицией (8 часов). Нарастание поступления меченого азота почти в 2 раза (0,55 мг/сосуд) в надземную часть растений наблюдали и в конце 5-х суток экспозиции. Таким образом, применение 8е существенно снижает ингибирующее влияние засухи на жизнедеятельность растений пшеницы (см. таблицу 1, 2012 г.), в частности на азотное питание данной культуры, а именно на поглощение корнями нитратов и транспортировку их в надземные органы растений.
Результаты исследований с растениями яровой тритикале несколько отличались от данных, полученных с пшеницей. В контроле растения в условиях почвенной засухи практически поглощали внесенную метку только первые 8 часов. В дальнейших экспозициях азотное питание ингибировалось.
Предпосевная обработка семян яровой тритикале микроэлементами снижала негативное влияние нарастающей почвенной засухи на поглощение азота. Однако в отличие от пшеницы наибольшая эффективность была при применении 81. Влияние гп на поступление азота в растения яровой тритикале в условиях водного стресса 2012 г. было выражено в меньше степени, чем у растений пшеницы. По-видимому, эти различия связаны с неодинаково жесткостью засухи на VI этапе органогенеза этих культур в 2012 г., а также их биологическими особенностями.
Таким образом, при оптимальном увлажнении наибольший эффект был при предпосевной обработке семян пшеницы и тритикале 2п из расчета 30 г. на гектарную норму семян.
Почвенная засуха в период выхода в трубку значительно снижала урожай зерна. Предпосев-
ная обработка семян микроэлементами повышала засухоустойчивость. Наибольшая протекторная роль от воздействия водного стресса установлена при обработке семян Se в дозе 2,5 г д.в. на гектарную норму семян.
В условиях водного стресса применение Se приводило к снижению негативного воздействия дефицита воды у растений в результате чего в них стабилизировалась работа фотосинтетической системы и оптимизировалось соотношение пигментов Хлa/Хлb.
Применение метода изотопной индикации в период коротких экспозиций позволило установить, что растения пшеницы (семена обработаны 2п и Se), и тритикале ^е и Si) дольше сохраняли способность к корневому поглощению нитратного азота при нарастающей почвенной засухе.
Литература
1. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В. Приемы управления продукционным процессом яровой пшеницы агрохимическими средствами в условиях засухи. - М.: ВНИИА, 2009. - 176 с.
2. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства // Доклады РАСХН, 1999, № 2. - С. 5-10.
3. Верниченко И.В., Захурул И. Устойчивость яровой пшеницы к засухе в зависимости от обеспеченности растений азотом, молибденом и цинком // Известия ТСХА, 2010. Вып. 5. - С. 39-45.
4. Кузнецов В.В. и др. Селен регулирует водный статус растений при засухе // Доклады Академии Наук, 2003, Т. 390, № 5. - С. 713-715.
5. Голубкина Н.А., Папазян Т.Т. Селен в питании: растения, животные, человек. - М.: Печатный город, 2006. - 254 с.
6. Шубина О.Н., Кашин В.К. Влияние селена на яровую пшеницу в условиях селенодефицитных биогеохимических провинций // Агрохимия, 2012, № 5. - С. 45-51.
7. Назаров В.А., Леонтьев Ю.Г. Роль Se-содержащих биологически активных веществ в повышении качества зерна мягкой яровой пшеницы // Плодородие, 2012, № 2. - С. 41-43.
8. Вихрева В.А. Блинохвастов А.А., Климетова Т.В. Селен в жизни растений. - Пенза: ПГСХА, 2012. - 222 с.
9. Шеуджен А.Х. Агрохимия и физиология питания риса. - Майкоп: «Адыгея», 2005. - 1012 с.
10. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.
11. Нестеренко Т.В., Тихомиров А.А., Шихов В.Н. Индукция флюоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям // Журнал общей биологии, 2007, Т. 68. - С. 444-458.
12. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.В. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико -географических зон / Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. - Л.: Наука, 1989. -С. 115-129.
References
1. Nilovskaya N.T., Osipova L.V. Techniques of production process management of spring wheat agrochemicals in drought conditions. - M.: VNIIA, 2009. - 176 p.
2. Zhuchenko A.A. The strategy of adaptive intensification of crop // Reports RAAS, 1999, № 2. - P. 5-10.
3. Vernichenko I.V., Zahurul I. Resistance of spring wheat to drought, depending on the availability of plants with nitrogen, molybdenum and zinc // News TSHA, 2010, 5. - P. 39-45.
4. Kuznetsov V.V. et al. Selenium regulates the water status of plants under drought // Reports of the Academy of Sciences, 2003, T. 390, № 5. - P. 713-715.
5. Golubkina N.A., Papazyan T.T. Selenium in the diet: plants, animals, people. - M.: Printed city, 2006. - 254 p.
6. Shubin O.N., Kashin V.K. Effect of selenium on spring wheat in the conditions selenium deficit biogeochemical provinces // Agrochemistry, 2012, № 5. - P. 45-51.
7. Nazarov V.A., Leontiev Yu.G. The role of Se-containing biologically active substances in improving grain quality of soft spring wheat // Fertility, 2012, № 2. - P. 41-43.
8. Vikhreva V.A., Blinohvastov A.A., Klimetova T.V. Selenium in plant life. - Penza: PGSKHA, 2012. - 222 p.
9. Sheudzhen A.Kh. Chemistry and physiology of eating rice. - Maikop "Adygea", 2005. - 1012 p.
10. Koshkin E.I. Sustainability of crop physiology: the textbook. - M.: Drofa, 2010. - 638 p.
11. Nesterenko T.V., Tikhomirov A.A., Shikhov V.N. Chlorophyll fluorescence induction and evaluation of plant resistance to adverse effects // Journal of General Biology, 2007, T. 68. - P. 444-458.
12. Popova I.A., Maslova T.G., Popova O.V. Features pigment apparatus of plants of different botanical and geographical areas / Ecological and physiological studies of photosynthesis and respiration of plants. - L.: Science, 1989. - P. 115-129.
