CC BY
90
УСТОЙЧИВОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ЗАСУХЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ РАСТЕНИЙ АЗОТОМ, МОЛИБДЕНОМ И ЦИНКОМ
И.В. ВЕРНИЧЕНКО1, И. ЗАХУРУЛ2
(1 Кафедра агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева,
2 Центральный сельскохозяйственный институт Республики Бангладеш)
Изучена засухоустойчивость яровой пшеницы в засимости от различной обеспеченности растений азотом и предпосевной обработки семя н молибденом и цинком. Установлено, что потери продуктивности я ровой пшеницы от засухи возрастают при повышении уровня азотного питания возделываемых растений. Показано, что снижение урожайности я ровой пшеницы, обусловленное дефицитом влаги в самый уязвимый (критический) период для растений, может быть минимизировано не только выбором оптимальной дозы азота, но и обработкой сем н перед посевом растворами молибдена и цинка. Изучено вли ние факторов на потребление опытными растениями азота, а также на содержание и общий сбор белка зерном пшеницы. Рассмотрены возможные механизмы действия испытанных приемов на повышение устойчивости растений ровой пшеницы к засухам, различающимс по интенсивности.
Ключевые слова: яровая пшеница, засуха, обеспеченность растений азотом, молибденом, цинком.
В последние 10$15 лет, в связи с глобальным потеплением и аридиза-цией климата на нашей планете, наблюдается стойкая тенденция к учащению в большинстве регионов России неблагоприятных по условия м увлажнения вегетационных периодов. Ярким примером тому служит лето 2009 г., когда в Самарской обл. и ряде других районах России отмечалась довольно жесткая засуха. Еще большее негативное влияние засухи на продуктивность с.-х. культур отмечалось летом 2010 г. При достаточно глубоких и продолжительных водных стрессах нарушени направленности и интенсивности отдельных метаболических процессов в растени х становятся часто необратимыми, что приводит если не к гибели растений, то к значительному снижению их
конечной продуктивности [3, 7, 11, 14]. Иногда даже слабые стрессы, вызванные нарушением водообеспечен-ности возделываемых культур, если они приход тс на отдельные критические периоды развития растений [2, 5, 7, 8], привод т к весьма серьезным негативным последствия м в плане снижения их урожайности и ухудшени качества получаемой продукции. Уменьшение поступлени воды в растение при засухе отражается на всех жизненно важных процессах, но наиболее часто ухудшение водообеспеченности растений негативно сказываетс на их азотном обмене [3, 7, 8, 9]. Наши исследовани [1], проведенные с использованием соединений, меченных изотопом азота 15М, а также результаты, полученные другими авторами [7, 8, 9, 11],
показали, что улучшение обеспеченности растений рядом микроэлементов положительно влия ет на азотное питание растений. В частности, нами было установлено, что применение Мо и Еп способствует увеличению скорости редукции поступивших в растения меченых 1^ нитратов, а также повышает степень использования поглощенного аммонийного и нитратного азота на синтез аминокислот и их включение в состав белков. В свя зи с вышеизложенным нам пред-ставл лось достаточно интересным и важным исследовать влия ние различной обеспеченности растений ровой пшеницы азотом на их устойчивость к засухе. При этом изучалась также роль применени микроэлементов Мо и Еп в связи с их нормализующим действием на азотный обмен растений как фактора, повышающего их засухоустойчивость.
Методика
Для решения поставленных задач в вегетационном домике кафедры агрономической и биологической химии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева в течение двух лет были проведены опыты с растени ми ровой пшеницы сорта Иволга. Растени выращивали в сосудах Вагнера емкостью 5 кг абсолютно сухой почвы. Агрохимические показатели дерново-подзолистой почвы с Полевой станции МСХА были следующие: содержание гумуса —
2,5%, рНКС1 — 5,8, легкогидролизуемого азота — 62,0 мг/кг, подвижных форм Р2О5 — 150, К2О — 172, Мо —
0,06 и Еп — 0,5 мг/кг. Схема опытов включала два уровн обеспеченности азотом — 0,5 и 2,0 г/сосуд на фоне фосфорно-калийных удобрений в дозе по 2 г/сосуд. Молибден и цинк при-мен ли в виде предпосевной обработки сем н растворами молибденовокислого натрия и сульфата цинка из расчета соответственно 10 и 15 г на 100 кг сем н, контроль обрабатывали водой.
Дл моделировани почвенной засухи в услови х вегетационного опыта в критический дл водообеспечен-ности растений период — с VI этапа органогенеза (выход в трубку) сосуды прекращали поливать соответственно схеме. После достижения влажности почвы коэффициента зав дани одни сосуды начинали поливать (засуха 1), а в других, с большим дефицитом воды, полив растений начинали на
3 дня позже (засуха 2). По сле окончания засухи до полной спелости растений, а у оптимально поливаемых растений в течение всей вегетации, влажность почвы поддерживали на уровне 70% ППВ. Повторность опытов — 4-кратна .
Результаты и их обсуждение
Опыты показали, что любая по-чвенна засуха в критический период (выход в трубку) резко снижала конечную продуктивность ровой пшеницы, и хотя при достижении влажности почвы уровня устойчивого зав дани растени поливали до оптимальной влажности и до конца вегетации они получали достаточное количество воды, однако последстви испытанного ими водного стресса оказались необратимыми (табл. 1).
Потери урожая зерна я ровой пшеницы от почвенной засухи существенным образом зависели от ее продолжительности. Более жесткая засуха 2 приводила к значительно большим необратимым повреждения м опытных растений и, как следствие, к более сильному снижению их продуктивности по сравнению с засухой 1, которая была короче всего на 3-4 дня (см. табл. 1). При повышении уровн азотного питания растений до 2,0 г N на сосуд четко отмечалось снижение засухоустойчивости растений ровой пшеницы. Потери урожая зерна от более м гкой засухи 1 при средней обеспеченности растений азотом составили около 2,2-2,8 г/сосуд, или около 20%. С увеличением дозы азо-
Т а б л и ц а 1
Влияние микроэлементов и азота на продуктивность растений пшеницы при различной интенсивности засухи, г/сосуд
Доза N1, г/сосуд Обра- ботка семян Оптимальное увлажнение Водный стресс на VI этапе органогенеза
зерно солома надземная часть засуха 1 засуха 2
зерно солома надземная часть зерно солома надземная часть
Опыт № 1
Н2О 13,3 17,6 30,9 11,1 14,4 25,5 2,9 12,1 15,0
0,5* Мо 13,2 15,5 28,7 10,8 15,2 26,0 1,9 17,1 19,0
гп 13,7 17,8 31,5 10,6 15,3 25,9 2,0 13,3 15,3
Н2О 12,1 15,9 28,0 2,4 17,1 19,5 0,7 17,3 18,0
2,0 Мо 17,6 28,1 45,7 8,5 28,3 36,8 1,6 17,3 18,9
гп 17,6 25,4 43,0 7,9 19,6 27,5 0,7 13,3 14,0
нср05 3,2 4,5 2,1 3,8 0,4 3,5
Опыт № 2
Н2О 15,1 12,5 27,6 12,3 10,3 22,6 7,0 17,3 24,3
0,5 Мо 18,1 13,7 31,8 13,6 11,9 25,5 8,1 14,1 22,2
гп 17,4 13,0 30,4 14,8 11,6 26,4 9,1 13,5 22,6
Н2О 17,6 24,7 42,3 11,5 20,7 31,2 6,6 18,9 25,5
2,0 Мо 18,2 24,6 42,8 16,0 21,3 37,3 6,0 22,4 32,9
гп 19,9 24,8 44,7 16,2 20,7 31,9 8,1 20,9 29,0
нср05 2,7 2,6 1,8 2,3 1,0 2,4
П р и м е ч а н и е. Здесь и в табл. 2 * фон Р1К1.
та существенно уменьшалась засухоустойчивость растений, что способствовало снижению урожая в несколько раз. Так урожай зерна в опыте 1 составил всего 2,4 г/сосуд (см. табл. 1), что в 5 раз ниже по сравнению с оптимальным увлажнением. Аналогичное действие повышения уровня азотного питания на снижение устойчивости растений яровой пшеницы к водному стрессу наблюдалась и при более жесткой засухе 2 (см. табл. 1).
Почвенная засуха в конце VI этапа органогенеза, который вл етс критическим периодом влагообеспечен-ности по вли нию на продуктивность растений пшеницы, так как у них в это время происходит заложение в конусе нарастани элементов будущего урожая [8]. В наших опытах дефицит влаги в этот период оказывал особен-
но заметное негативное действие на формирование репродуктивных органов, в результате чего резко снизился урожай зерна. В то же время накопление биомассы вегетативных органов под воздействием засухи, хотя и снижалось, но в значительно меньшей степени, чем урожай зерна (см. табл. 1).
При оптимальных условия х увлажнения в течение в сего периода вегетации обработка сем н микроэлементами не всегда приводила к достоверному повышению урожая зерна я ровой пшеницы, но сказалась на накоплении в растениях общего и белкового азота (табл. 2), что приводило к заметному улучшению качества получаемого зерна и увеличению общего сбора белка. При достаточном увлажнении в большинстве случаев эффективность предпосевного смачивания
Т а б л и ц а 2
Влияние доз молибдена и цинка на содержание в зерне пшеницы азотистых соединений при различной интенсивности засухи
Доза N г/сосуд Обра- ботка семян Оптимальное увлажнение Водный стресс на VI этапе органогенеза
общий N. % белковый N % сбор белка, г/сосуд засуха 1 засуха 2
общий N % белковый N % сбор белка, г/сосуд общий N % белковый N % сбор белка, г/сосуд
Опыт № 1
Н2О 1,01 0,91 0,69 1,35 1,20 0,85 1,42 1,26 0,23
0,5* Мо 1,27 1,21 0,91 1,91 1,81 1,11 2,56 2,43 0,28
гп 1,47 1,35 0,93 1,39 1,26 0,84 2,27 2,07 0,26
Н2О 2,48 2,26 1,56 4,07 3,87 0,43 3,71 3,34 0,15
2,0 Мо 3,00 2,82 3,10 3,64 3,38 1,70 3,64 3,49 0,33
гп 3,00 2,76 3,10 3,92 3,72 1,32 3,83 3,48 0,15
НСР05 0,23 0,21 0,32 0,30 0,35 0,32
Опыт № 2
Н2О 1,50 1,20 1,03 1,60 1,40 0,98 1,90 1,70 0,68
0,5 Мо 1,60 1,50 1,56 1,70 1,40 1,07 2,10 1,90 0,88
гп 2,30 2,10 2,09 2,40 2,20 1,78 3,70 3,50 1,82
Н2О 1,90 1,80 1,81 2,50 2,40 1,58 2,70 2,50 0,94
2,0 Мо 2,40 2,20 2,28 2,50 2,40 2,19 2,60 2,50 0,86
гп 3,00 2,60 2,95 2,40 2,00 1,85 3,50 3,30 1,53
НСР05 0,41 0,32 0,34 0,21 0,35 0,23
сем н испытанными микроэлементами возрастала на фоне повышенной обеспеченности растений ровой пшеницы азотом, что указывает на их существенную роль в процессах ассимил ции азота.
Более устойчивый положительный эффект на продуктивность ро-вой пшеницы микроэлементы оказали при дефиците влаги. Обработка сем н перед посевом молибденом и цинком способствовала повышению засухоустойчивости растений, что ослабляло повреждающее действие засухи на урожай зерна. Это наблюдалось как на фоне умеренной обеспеченности растений азотом, так и при внесении повышенных доз азотных удобрений (см. табл. 1), в последнем случае защитное действие микроэлементов от засухи было более заметным.
Снижение необратимых нарушений в развитии ровой пшеницы при внесении микроэлементов наблюдалось как при сравнительно м гкой, так и при более жесткой засухе (см. табл. 1). При сравнении положительного действия молибдена и цинка на снижение потерь урожая зерна я ро-вой пшеницы от засухи отмечено их примерно одинаковое вли ние на данные показатели.
В связи с тем, что испытанные микроэлементы играют существенную роль в процессах азотного метаболизма растений, мы определ ли вли ние изучаемых факторов на содержание и размеры накопления азота и белка в зерне пшеницы при искусственном нарушении условий вла-гообеспеченности (см. табл. 2).
Отмечено, что нарушение условий увлажнения в критический период
(фазу выхода в трубку) существенным образом снижает не только урожай пшеницы, но, несмотря на некоторое повышение содержания белка, и общие абсолютные размеры выноса азота и белка зерном.
В связи с тем, что засуха приходилась на период формировани элементов урожая, неблагоприятная влажность почвы в этот период сказалась прежде всего на накоплении биомассы и формировании белкового комплекса зерна.
Показано, что предпосевная обработка сем н молибденом и цинком способствовала не только увеличению массы зерна, но и повышению в нем содержания общего и особенно белкового азота, в результате чего в р де случаев существенно возрастали абсолютные размеры сбора белка. Вли ние испытанных микроэлементов на качество зерна и общий сбор белка про вл лось как при оптимальном увлажнении, так и при его нарушении, причем положительный эффект в услови х засухи возрастал при повышенной обеспеченности ровой
пшеницы азотом (см. табл. 2). Например, в вегетационном опыте № 1 сбор белка зерна увеличилс под действием микроэлементов при оптимальном увлажнении приблизительно в 2 раза (с 1,56 до 3,10 г/сосуд), а на фоне засухи в значительно большей степени (с 0,43 до 1,32 — 1,70 г/сосуд), т.е. в 3-4 раза.
Чтобы понять механизмы положительного действия микроэлементов на повышение устойчивости растений я ровой пшеницы к стрессам, свя зан-ным с засухой, мы изучали влия ние Мо и Еп на некоторые физиологические показатели листьев растений (табл. 3).
Сохранение проницаемости мембран дл электролитов при дефиците воды вл етс существенным тестом на засухоустойчивость растений [8]. Наши исследования показали, что в растени х, выросших из сем н, обра-
Т а б л и ц а 3 Влияние доз микроэлементов на водный статус листьев яровой пшеницы при различной интенсивности засухи, % (вегетационный опыт 2)
Вариант Ово- днен- ность Водо- удержи- вающая способ- ность Проницаемость мембран для электролитов
Засуха 1
N05 о.с. Н2О 65,3 60,5 19,2
Ы05 о.с. Мо 64,2 82,2 10,9
N0.5 о.с. гп 66,7 87,3 9,9
N20 о.с. Н2О 65,8 78,3 20,3
^.0 о.с. Мо 66,2 92,5 15,7
^0 о.с. гп 67,4 102,5 18,1
НСР05 8,3 2,0
Засуха 2
N05 о.с. Н 2О 59,9 61,3 25,6
N„5 о.с. Мо 60,8 73,1 24,5
N0.5 о.с. гп 62,2 89,4 18,1
N2.0 о.с. Н 2О 60,4 74,2 31,1
N2.0 о.с. Мо 61,7 80,4 34,1
^0 о.с. гп 63,4 91,6 20,9
НСР05 6,0 3,5
ботанных перед посевом растворами молибдена и цинка, вызванные водным стрессом повреждения мембран были значительно слабее. При засухе 1 с низкой дозой азота (0,5 г/сосуд) — практически в 2 раза (с 19,2 до 9,9-10,9%), а с высокой дозой азота (2,0 г/сосуд) защитное действие микроэлементов на этот показатель составляло около 20-25% (с 20,3
до 15,7-18,1%). При более жесткой почвенной засухе 2 протекторного вли ни молибдена на целостность мембран не отмечалось, а при использовании цинка в этих вариантах повреждение мембран уменьшалось примерно на 30% на любом уровне обеспеченности азотом.
При изучении водоудерживающей способности листьев было установлено, что в конце периода засух она составл ла в контрольных вариантах
при н изкой обеспеченности азотом ми- метно превосходило действие молиб-нимальные величины — около 61%; с дена.
Выводы
повышением уровн обеспеченности азотом водоудерживающая способность листьев растений увеличива- 1. Обеспеченность растений азотом и
лась (см. табл. 3). Предпосевная об- микроэлементами во многом определя-
работка сем н молибденом и цинком ет устойчивость растений к стрессам,
вызывала существенное увеличение °бусл°вленным дефицитом в,лаги. водоудерживающей способности рас- 2. При пгаышенньгх: дозах минера,ль-
тений пшеницы при любой почвенной ных азотных удобрений засухоустойчи-
засухе, независимо от уровня обес- втсть растений пшеницы резко снижа-
печенности растений азотом. Напри- ется.
мер, этот показатель на минимальной 3. При применении микроэлементов
1\ /I /ч т Г 7 ^ ТТ «"V ТТ/Ч ТТ «"V УЧ Г~Т Т Г 1—г уч т /л т- П т /\v\tt /ЧИ ІТТ т
дозе азота при засухе 1 возрастал
Mo и Zn, благодаря их протекторному
спс 0000Г7 0П? о действию, снижается р яд негативных
60,5 до 82,2-87,3%, при засухе 2 — ’ „ ^
’ ’ J последствии засухи на развитие расте-
с 61,3% до 73,1-89,4%. Подобная закономерность наблюдалась и в других
нии, выраженных, в частности, в нарушении их азотного питания, и тем вариантах причем п°л°жи- самым увеличивается адаптационный
тельное влияние цинка на водоудер- потенциал и засухоустойчивость рас-живающую способность листьев за- тений
Библиографический список
1. Верниченко И.В. Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов: Автореф. докт. дис. М., 2002.
2. Верниченко И.В., Осипова Л.В., Обуховская Л.В. Влияние обработки семян микроэлементами на адаптивный потенциал яровой пшеницы // Физиология растений — наука III тысячелетия: Тезисы докл. Международной конференции. М., 1999. Ч. 2.
3. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.
4. Державин Л.М. Современное состояние использования удобрений в России // Агрохимия, 1998. № 1. С. 5-12.
5. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Щедрина З.А., Степанова A.A. Проявление важнейших эколого-генетических систем продуктивности у пшеницы при разных условиях водообеспеченности растений //Доклады РАСХН, 1999. № 1. С. 3-5.
6. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.
7. Ниловская Н.Т., Осипова Л.В. Приемы управления продукционным процессом яровой пшеницы агрохимическими средствами в условиях засухи. М.: ВНИИА, 2009.
8. Осипова Л.В. Потенциальна продуктивность и устойчивость ровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания: Автореф. докт. дис. М., 2000.
9. Серегина И.И. Продуктивность и адаптивна способность сельскохоз йствен-ных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста: Автореф. докт. дис. М., 2008.
10. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974.
11. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наукова Думка, 1989.
12. Eisvand H.K., Ahmadi A. Effect of drought stress and timing of nitrogen application on N-remobilization, bread making quality and the pattern of storage proteins expression in wheat grains // Izan. J. agr. Sci., 2006. V. 36. № 6. P. 186-194.
13. Gorny A.J. Genetic and physiological aspects of the adaptation to water and nutrient limitations in spring barley. W, 1999, Cr/S. 173-184.
14. Warren B. Climatic influences on Midwest drought during the twentieth century // J. of climate. Boston, 2008. Feb. 1. V. 21, Iss. 3. P. 517-529.
Рецензент — д. c.-x. н. B.A. Черников SUMMARY
Spring w heat drought resistance, depending on both nitrogen content in crops and presowing treatment of seeds with molybdenum and zinc, has been researched in the article. D ecrease in spring wheat productivity at drought time is due to increased nitrogenous plant alimentation. 11 has been discovered that spring wheat productivity decrease, which is due to lack of moisture at crucial points for plants, could be minimized by means of not only optimal nitrogen dose, but also by treating seeds before sowing with both molybdenum and zinc solutions. Factors influence on both experimental plants nitrogen intake and on protein content in wheat seed is studied. Possible mechanism of action of methods allowing to raise spring wheat drought resistance, differing in its duration, has been considered in the article.
Key words: spring wheat, provision of plants with enough nitrogen, molybdenum, zinc.
Верниченко Игорь Васильевич — д. б. н. Тел. 976-16-23.
Эл. почта: [email protected].
Захурул И. — докторант каф. агрономической и биологической химии РГАУ -МСХА имени К.А. Тимирязева.
