Научная статья на тему 'Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в Европейской части России'

Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в Европейской части России Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
166
41
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
БЕРЁЗА БЕЛАЯ / ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА / МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ / БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ / ДЕПОНИРОВАНИЕ УГЛЕРОДА / ОНТОГЕНЕЗ / WHITE BIRCH / NET PRODUCTIVITY / PHOTOSYNTHESIS / MINERAL NUTRITION / BIOLOGICAL PRODUCTIVITY / CARBON DEPOSITION / ONTOGENESIS

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Лебедев Евгений Валентинович

Выполнено преобразование таксационных данных масс органов для древостоев Iа-V бонитетов берёзы белой в физиологические показатели чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности на уровне организма в онтогенезе. Установлено снижение этих показателей с возрастом. Увеличение активной поверхности корней в этих условиях можно рассматривать как неспецифическую реакцию растений для необходимой стабилизации ростовых процессов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Лебедев Евгений Валентинович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PRODUCTIVITY OF THE WHITE BIRCH ORGANISMS IN THE PROCESS OF ONTOGENESIS IN THE EUROPEAN PART OF RUSSIA

The taxation data transformation of organs masses of white birch tree stands of Ia V grade into physiological indices of net photosynthesis productivity as well as mineral and biological efficiency in onthogenesis has been carried out. The decline of the above values with age has been established. The increase of the active roots surface observed under the above conditions can be considered as an unspecific response of the plants needed for stabilization of their growth processes.

Текст научной работы на тему «Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в Европейской части России»

Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в европейской части России

Е.В. Лебедев, к.б.н., Нижегородская ГСХА

Программирование роста насаждений невозможно без знания работы листового аппарата и корневой системы растений, тесно связанных функционально. Поэтому исследования продуктивности должны проводиться на уровне организма, когда на растение действует весь комплекс внешних факторов. Продуктивность древостоев определяют в основном по таблицам хода роста, составленным по модельным растениям. Поэтому судить о количественной стороне работы листа и корня в отдельные периоды и в онтогенезе методически очень сложно, а порой и невозможно. Современные методы изучения фотосинтеза основаны, как правило, на измерении газообмена, данные которого сложно перенести на уровень организма без учёта дыхания, экссудатов и опада [1]. Поглотительная активность изучается на отдельных корнях без ретроспективной оценки [2]. Количественные данные работы листового аппарата и корневой системы деревьев берёзы в литературе отсутствуют. Однако при использовании имеющихся физиологических, таксационных [3], климатических показателей [4] и данных модельных микрополевых опытов [5] стало возможно получить количественные показатели работы листового аппарата и корневой системы организма в любом возрасте.

В задачу исследования входило провести комплексный физиологический анализ таксационных данных и получить на уровне организма количественные данные чистой продуктивности фотосинтеза минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода, характера связей между ними у берёзы белой 1а-У бонитетов в онтогенезе в Европейской России.

Объекты и методы исследований. Объектами исследования были таблицы нормальных древо-

стоев берёзы белой (БеШ1а рыЬе$еет ЕИгИ.) — 1а-У бонитетов Центральных районов Европейской России, составленные В.А. Усольцевым [3, 6]. Возрастные диапазоны с 5-летним интервалом для 1а — III бонитетов были в пределах от 15 до 100, а для IV и У бонитетов — от 20 до 100 лет. Таксационные данные масс корней, листьев, древесины стволов и сучьев пересчитывали на одно растение по возрастам. Вегетационный период составил 140 дней [4]. В разновозрастных насаждениях брали пробы листьев, ветвей, древесины с корой и корней, группировали по органам и определяли в них содержание N Р, К, Са и Mg общепринятыми агрохимическими методами. Площадь листьев находили весовым методом, чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) — за каждый пятилетний период [7], депонирование углерода растениями на 1 га — умножением количества углерода, накопленного в 1 м2 площади листьев за вегетацию [8], на среднюю площадь листьев, приходящуюся на 1 га фитоценоза сравниваемого периода. Для расчёта активной поверхности корней целого растения применяли данные наших модельных микрополевых опытов с одно- и двухлетними растениями, выросшими на дерново-подзолистой и серой лесной почвах. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней, приходящихся на единицу массы корневой пряди), для расчёта поверхности корней растения применяли средние УАПКС и длину активной поверхности, приходящейся на единицу массы пряди: 2,5 см2/м и 30 м/г соответственно [9]. На 1 г сухой массы пряди приходилось 75 см2 активной поверхности корней. Так как листовой аппарат и активная часть корневой системы — две

стороны единого процесса питания, то между ними существует тесная функциональная связь. Отношение корневого потенциала (КП) к фото-синтетическому (ФП) в наших опытах [5] было в среднем 0,43. В функциональном отношении это означает, что 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 2,3 м2 площади листьев. Используя средние отношения поверхности активных корней к площади листьев, полученные в модельных опытах, определили поверхность активных корней всего растения в каждом возрастном периоде. По полученным данным, активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней целого растения. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить среднюю минеральную продуктивность корней. Содержание элементов в единице массы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учётом соотношения между органами. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному увеличению исходной массы растения в сравниваемых периодах. Полученные данные подвергали корреляционному и регрессионному анализам с помощью MS Excel.

Результаты исследований. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) с возрастом снижалась от 6,0 до 11,3 раза соответственно (рис. 1а) пропорционально бонитету. Связь ЧПФ с возрастом была высокой отрицательной (г = от -0,950 до -0,989). Биологическая продуктивность (БП) у бонитетов 1а, I, II, III, IV и V с возрастом падала в 3,2; 3,6; 3,9; 4,4; 2,7 и 2,9 раза соответственно (рис. 1б). Резкое падение

БП отмечено к 25—30 годам у всех бонитетов. К этому же возрасту падение радиального прироста берёзы наблюдала и И.Б. Амосова [10]. Связь БП с возрастом была отрицательной (г = от -0,708 до -0,805). Количество углерода, депонированного листьями в расчёте на 1 га, падало в 3,1—5,7 раза пропорционально снижению бонитета (рис. 1в). Связь показателя с возрастом была высокой обратной (г = от -0,938 до -0,991). Минеральная продуктивность (МП) корневой системы у всех бонитетов по всем элементам падала с возрастом в 11,4—27,7 ^); в 10,4-20,8 (Р); 9,0-19,7 (К); 10,5-20,8 (Са) и 9,0-19,3 (Mg) раза (рис. 2), соразмерно падению бонитета. Больше всего поглощалось Са и N а меньше всего - Р. Связь поглощения N с возрастом была отрицательной (г варьировал от -0,826 до -0,900 по бонитетам). По Р, К, Са и Mg у всех бонитетов наблюдалась та же картина. Для лучшего понимания характера взаимосвязи в онтогенезе БП, ЧПФ, МП (по N и отношения КП/ФП они представлены в виде доли от максимальных значений (рис. 3). Физиологические показатели сравнивали с поглощением N - ведущим элементом питания. Характер связи физиологических показателей с поглощением остальных элементов был аналогичным. Отношение КП/ФП в пределах онтогенеза во всех бонитетах менялось в 1,9—2,4 раза. С возрастом у всех бонитетов падала функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом. Так, если в 20 лет у растений !а бонитета 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 7,1 м2

Э,5

Э,0

И ^2,5 І 2 Ё ъ 2,0 -> « а S3 с I 1,5

S 8

I* 1,G

G,5

(Ia) y з 4,667e-°'029x R2 з 0,999

(I) y з 4,075e'°°27x

R2 з 0,999

(II) y з 3,471e-°'°26x R2 з 0,996

(III) y з 2,958e-°°24x R2 з 0,991

(IV) y з 2,631e-°'°24x R2 з 0,990

(V) y з 2,211e-°'°23x R2 з 0,987

a)

£ 10

& 8 о g >

о 6

R2 з 0,951

w и

? і s ■

Е

0,0 -I-------,-----,------,------------,-,-----,--------------,-,-----------------,-,-

G 1G 20 Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110

Возраст, лет

12 -і (Ia) y з 0,0004x2 - 0,1206x + 9,462Э (III) y з -0,0002x2 - 0,0026x + 2,882

R2 з 0,995 R2 з 0,940

(I) y з 0,00003x2 - 0,05862x + 6,51964 (IV) y з -0,0001x2 - 0,0025x + 2,1191

R2 з 0,9797 R2 = 0,952

(II) y з -0,0001x2 - 0,0221x + 4,4002 (V) y = -0,0002x2 + 0,0067x + 1,2059

R2 з 0,96Э

(Ia) y з 9,900x-°'515 R2 з 0,880 (I) y з 12,459x'°5672

(III) y з 18,724x-°65S R2 з 0,875 (IV) y з 12,707x'°'563

В)

1G 2G Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110 Возраст, лет

♦ Ia □ I Д II • III ж IV о V

II --- - III

б)

G 1G 2G Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110 Возраст, лет

Рис. 1 - Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у растений берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе

7

6

5

4

Э

2

0

0

4

Поглощено кальция, мг/м2 сутки Поглощено азота, мг/м2 сутки

90 -і

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

0 —

0

180 -л 160 -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 -

0 -О

(Іа) у = 7951,239х"1'640 № = 0,993

(I) у = 5930,5х"1'5714

№ = 0,994

(II) у =5433,948х-1’550

№ = 0,994

) у = 4316,722х"1'500 № = 0,993

Ю 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет

(Іа) у = 14252,372х"1'601 К2 = 0,992 (I) у = 11273,751 х-1'547 № = 0,993 = 9417,427х"1'502 № = 0,989 I у = 7985,488х-1 466 № = 0,985

(IV) у = 8406,528х"1'488 К2 = 0,986

(V) у = 7578,858х-1’477 № = 0,984

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет

50 -

40

30

ш 20 Н 3 о с

О 10 -

(Іа)у = 3719,268х-1 589 № = 0,993 (I) у = 2744,8х-1’5153 ^ = 0,994 I у = 2359,765х"1'479 № = 0,993

) у = 1983,317х-1’442 № = 0,993

(IV) у = 1955,733х"1'447

№ = 0,988

(V) у = 1814,811х-1-444 № = 0,987

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет

(Іа) у = 5120,776х'1'609 К2 = 0,987

(I) у = 3958,735х"1'546

№ = 0,988

(II) у = 3233,914х-1’500

№ = 0,990

(III) у = 2761,101х-1 468

К2 = 0,988

(IV) у = 2487,741 х-1 445

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

№ = 0,987

(V)у =2178,412х-1’425 № = 0,987

(Іа) у = 5208,279х'1'615 № = 0,988

(I) у = 3180,801х"1'492 № = 0,993

у = 3130,8х’1 4941 № = 0,992

I у = 2482,321 х-1’437 № = 0,992

(IV) у = 2412,945х"1'438

№ = 0,988

(V) у = 2087,099х"1'415 № = 0,986

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

Возраст, лет

Іа □ - Іа---------------------

IV - IV ■

V

- V

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

Возраст, лет

Рис. 2 - Минеральная продуктивность берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе

АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Рис. 3-Характер взаимосвязи между физиологическими процессами у растений берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе

I 1 > ♦

=1 =1

=1

: ■ О □

2 Щ

г

Доля от максимального значения показателя,%

Доля от максимального значения показателя, %

Доля от максимального значения показателя,%

Доля от максимального значения показателя, %

Доля от максимального Доля от максимального

значения показателя, % значения показателя, %

оахэикеох зонэзи и ки\УОнОсУУ

Бонитет 1а Бонитет I Бонитет II

120-1 у =-0,016х2+2,186х+27,995 120 п у =-0,018х2 + 2,329х + 25,698 120 у =-0,018х2 + 2,491х + 18,933

площади листьев, то к 100 годам — только 5,3 м2. У растений V бонитета в 20 лет эта величина составила 11,1, а в 100 лет — 6,3 м2 площади листьев. Связь КП/ФП с возрастом была средней положительной (г = от 0,572 до 0,681), а с МП(1Ч), БП и ЧПФ — высокой обратной (г варьировал соответственно от -0,903 до -0,943, от -0,901 до -0,952 и от -0,748 до -0,790). Таким образом, у растений всех бонитетов, начиная с 20—25-летнего возраста, появлялся жёсткий дефицит элементов питания, что негативно повлияло на ЧПФ, МП и на БП. Связь МП с ЧПФ и БП была высокой положительной (г был на уровне от 0,886 до 0,947 и от 0,976 до 0,986 соответственно), но БП падала медленнее, чем МП и ЧПФ, что вызвано функциональными и физиологическими изменениями в растении для стабилизации БП. Эти закономерности (рис. 3) аналогичны у всех бонитетов при сравнении с поглощением Р, К, Са и Mg. При дефиците элементов в почве растение не могло усилить поглотительную активность, но изменяло отношение КП/ФП в пользу корней для улучшения питания надземной части и поддержания ЧПФ на жизненно необходимом уровне.

Выводы.

1. Начиная с 15—20-летнего возраста древостой испытывали дефицит в минеральном питании, что приводило к резкому падению поглощения элементов, снижению чистой продуктивности фотосинтеза, депонирования углерода и БП.

2. С возрастом у всех бонитетов падала поглотительная деятельность корней. С возрастом соотношение КП/ФП росло в пользу корней, что явилось неспецифической реакцией растений на дефицит элементов в почве с целью улучшения

питания листового аппарата и снижения негативного влияния на БП. Для продления роста растений в онтогенезе необходимо внесение удобрений и биологическая рекультивация вырубок.

3. Предложенный комплексный способ преобразования таксационных данных в физиологические значительно расширяет наши знания о биологии древостоев в онтогенезе и может послужить теоретической базой при разработке агротехнических приёмов повышения продуктивности лесных пород в культурах.

Литература

1. Молчанов А.Г. Функциональная характеристика фотосин-тетического аппарата сосны, березы и дуба // Структура и функции лесов Европейской России. М.: Ин-т лесоведения РАН, 2009. С, 80-105.

2. Чернобровкина Н.П., Робонен Е.В. Влияние обеспеченности бором на рост и накопление элементов минерального питания у берёзы повислой // Известия вузов. Лесной журнал 2011.'№ 1. С. 11-14.

3. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 763 с.

4. Курнаев С-.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

5. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур //Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докладов междунар. науч.-практич. конф. 25—26 марта 1998 г. Мичуринск: Изд-во'мГСХА, 1998. Т. 2. С. 39-42.

6. Общесоюзные нормативы дня таксации лесов. М.: Колос, 1992. 495 с.

7. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.

8. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2000. № 1. С. 69-71.

9. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Агрохимия. 2011. № 4. С. 38-44.

10. Амосова И.Б. Морфо-физиологические и экологические особенности берёзы повислой в таёжной зоне: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Архангельск, 2010. 21 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.