CC BY
82
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО НА УРОВНЕ ОРГАНИЗМА В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЕВРОПЕЙСКОЙ
ЧАСТИ рОССИИ
Е.В. ЛЕБЕДЕВ, доц. каф. лесных культур НГСХА, канд. биол. наук
Интенсивное использование ценной древесины дуба за последние столетия привело к резкому сокращению площадей, занятых этой породой. Поэтому сохранение, восстановление и повышение продуктивности дубрав является важной задачей лесного хозяйства страны [1]. Управление ростовыми процессами растений и фитоценозов, а также программирование их продуктивности невозможно без учета количественных данных на уровне целого организма и во взаимосвязи фотосинтетической активности листового аппарата, минеральной и биологической продуктивности, а также депонирования углерода. Однако такие исследования крайне редки и проводились лишь на сеянцах [2]. В более позднем возрасте, когда дерево образует глубокую и разветвленную корневую систему и имеет большие размеры и массу, изучение минерального питания и фотосинтеза на уровне организма с помощью балансовых опытов становится крайне затруднительным. Поэтому при исследовании продуктивности лесных насаждений преобладают работы и методики, не выходящие на уровень организма и базирующиеся, как правило, на измерении только морфометрических показателей [3], что почти не позволяет судить о продуктивности растений с физиологической точки зрения. Тем не менее, при использовании накопленных к настоящему времени физиологических разработок [4] и таксационных данных становится возможным перейти к получению количественных характеристик фотосинтеза и питания растений на уровне организма практически в любом возрасте. В задачу нашего исследования входило получение на уровне организма количественных характеристик минеральной и биологической продуктивности, фотосинтеза, депонирования углерода и характера связей между фотосинтетическим аппаратом и корневой системой растений дуба черешча-
proximus77@mail.ru
того I-IV бонитетов в онтогенезе.
Объектами исследования служили таблицы нормальных древостоев дуба че-решчатого порослевого (Quercus robur L.): I, II, III и IV бонитетов (с. 635-636), произраставших в центральных районах европейской России, составленные В.А. Усольцевым [5]. Возрастные диапазоны для I и II бонитетов находились в пределах от 15 до 120 лет, для III бонитета - от 15 до 110, а для IV бонитета - от 15 до 100 лет. Массы средних модельных деревьев были получены через каждые 5 лет из сотен и тысяч экземпляров. Таксационные данные по массам корней, листьев, древесины стволов и сучьев были пересчитаны на одно растение по возрастам и использованы для определения физиологических показателей. Продолжительность вегетационного периода составила 140 дней (безморозный период), так как осенние и весенние отрицательные температуры разрушают пигментную систему фотосинтетического аппарата и резко снижают его деятельность на границах вегетации [6]. С растений дуба, произрастающих в разновозрастных насаждениях, были взяты пробы листьев, ветвей, древесины с корой и корней, сгруппированы по органам, высушены, и в них проведено определение содержания N, P, K, Ca и Mg общепринятыми агрохимическими методами. Площадь листьев рассчитывали весовым методом, чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в среднем за каждый пятилетний период - по А.А. Ничипоровичу [7], депонирование углерода единицей площади листьев - по К.С. Бобковой и В.В. Тужилкиной [8], а растениями на 1 га - путем умножения количества углерода, накопленного 1 м2 площади листьев, на усредненную площадь листьев, приходящуюся на 1 га фитоценоза сравниваемых возрастов. Для определения величины активной поверхности корней целого растения были
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
0 20 40 60 80 100 120
♦ I □ II д III • IV ------1---------II — - III----------IV
Рис. 1. Фотосинтез, биологическая продуктивность и депонирование углерода у дуба черешчатого I-IV бонитетов в онтогенезе
♦ I □ II А III о IV
------1 = -II-----------III " " "IV
Рис. 2. Минеральная продуктивность дуба черешчатого по I-IV бонитетам в онтогенезе
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
29
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
120 -| II бонитет
0х-
100-
CD 80 -
1 60 1 Ьй
2 40 -1 20 -I
И
% 0
0
СО
180 -
0
1 60 -
S
Щ 40 -^ 20 -
К !<♦
Ч3>
20 40
£ 120 -| IV бонитет
а 100-
60 80 100 Возраст, лет
120 140
к(>Чо
♦ ЧПФ
БП
КП/ФП
20 40
МП N — - ЧПФ--БП
60 80 Возраст, лет
100 120 КП/ФП----МП (N)
Рис. 3. Характер взаимосвязи основных физиологических показателей дуба черешчатого в онтогенезе
0
0
использованы данные, полученные нами в модельных опытах с одно- и двухлетними растениями, выращенными на дерново-подзолистых и серых лесных почвах. Детальный анализ активной части корневой системы и минеральной продуктивности корней (МП) проведен по В.М. Лебедеву и Е.В. Лебедеву [9, 2]. В силу высокого постоянства фитометрических характеристик активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней, приходящейся на единицу массы пряди диаметром 2-3 мм) для определения поверхности корней целого растения были использованы усредненные значения УАПКС и длины активной поверхности корневой системы дуба, приходящейся на единицу массы пряди [2]. Для расчетов применяли значения УАПКС и длины активных корней, приходящихся на единицу массы пряди, равными: 2,3 см2 м-1и 30 м г-1 соответственно, из чего следует, что на 1 г сухой массы пряди приходилось 69 см2 активной поверхности корней. Так как листовой аппарат и активная часть корневой системы являются двумя сторонами единого процесса питания растения, то между ними всегда существует тесная функциональная связь. Соотношение между корневым потен-
циалом (КП) и фотосинтетическим потенциалом (ФП) в наших опытах [1] в среднем для дуба было равно 0,41. В функциональном отношении это означает, что 1 м2 активной поверхности корней может обслужить 2,4 м2 площади листьев. Используя средние значения отношений поверхности активных корней к площади листьев дуба, полученные в модельных опытах, можно восстановить активную поверхность корневой системы при известной площади листьев. Следовательно, знание площади листового аппарата у среднего модельного растения в каждом возрастном периоде позволяет вычислить размер активной поверхности корней целого растения и долю активной части (корневых мочек) в массе корневой системы. По нашим расчетам, корневые мочки составляют не более 3 % от массы всей корневой системы растения. И эта доля активных корней в массе корней среднего растения была использована в наших расчетах. Вычисленные размеры корневого потенциала (КП) в каждом возрастном периоде позволяют определить усредненную минеральную продуктивность растений. При этом исходили из того, что биомасса активной поглощающей части корневой системы в низкопроизводительных лесных фитоценозах мало отличается от высокопродуктивных
30
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
[10]. Содержание минеральных элементов в единице биомассы модельного дерева в каждом возрастном периоде определено с учетом соотношения между органами. О накоплении минеральных элементов модельными растениями судили по разнице содержания их в биомассе всего растения между сравниваемыми возрастными периодами. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному увеличению массы растения в сравниваемых периодах. Полученные материалы подвергнуты корреляционному и регрессионному анализам на ПК с использованием пакета программ MS Excel.
Определение чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) растений дуба показало, что у I и II бонитетов за период онтогенеза она снижалась в 17,8 и 20,2 раза, у растений III бонитета - в 9,8 раза, а у IV бонитета - в 5,8 раза (рис. 1). У растений всех бонитетов связь ЧПФ с возрастом была высокой отрицательной (г варьировал от -0,955 до -0,975) и аппроксимировалась степенными функциями с высокой достоверностью.
Биологическая продуктивность (БП) растений дуба в рассматриваемых для бонитетов возрастных периодах падала в 3,4-3,6 раз. Наибольшее падение БП наблюдалось к 40-45 годам у всех бонитетов, после чего этот показатель постепенно снижался. Связь БП с возрастом была отрицательной, однако не характеризовалась как высокая (r варьировал от -0,682 до -0,735), но аппроксимировалась с высокой достоверностью степенными функциями. Необходимо отметить, что значения БП у всех бонитетов изменялось с возрастом в гораздо меньшей степени, чем ЧПФ, что можно объяснить внутренней регуляторной деятельностью растения.
Количество углерода, депонированного фотосинтетическим аппаратом растений дуба в расчете на 1 га за период онтогенеза, уменьшалось от I бонитета к IV. Разница между максимальным и минимальным значениями увеличивалась пропорционально росту бонитета и составляла соответственно 11,5, 12,9, 6,2 и 3,9 раз для I, II, III и IV бонитетов. Связь показателя с возрастом была высокая обратная (r варьировал от -0,989 до -0,995).
Зависимости I-IV классов бонитета аппроксимировались логарифмическими функциями с высокой достоверностью.
Поглотительная активность корневой системы дуба у всех бонитетов по всем минеральным элементам уменьшалась с возрастом (рис. 2). Минеральная продуктивность (МП) по азоту падала с возрастом в 8,2-29,3, по фосфору - в 8,1-28,3, по калию - в 7,827,6, по кальцию - в 8,0-27,5, а по магнию - в 8,1-28,8 раза. Максимальные различия МП в онтогенезе наблюдались у дуба II бонитета, а минимальные - у IV. Максимальное количество каждого элемента поглощалось в насаждениях I бонитета, а минимальное - у растений IV бонитета до 45 летнего возраста, после которого показатели бонитетов начинают меняться местами. Минеральные элементы по интенсивности их поглощения в расчете на единицу активной поверхности корней в сутки во все возрастные периоды располагаются в порядке убывания: Ca>N>Mg>K>P. Связь поглощения азота с возрастом была высокой отрицательной (г варьировал от -0,977 до -0,995 по бонитетам). По фосфору, калию, кальцию и магнию по всем четырем бонитетам также наблюдалась высокая обратная корреляция с возрастом (r варьировал от -0,924 до -0,947, от -0,924 до -0,946, от -0,924 до -0,947 и от -0,924 до -0,948 соответственно).
Для того, чтобы рассмотреть характер взаимосвязи процессов роста, фотосинтеза и минерального питания деревьев дуба в онтогенезе, показатели БП, ЧПФ, МП (по азоту), а также отношение корневого потенциала к фотосинтетическому КП ФП-1 были представлены в одном масштабе в виде доли от максимальных их значений, выраженных в процентах (рис. 3). Физиологические показатели сравнивались с усвоением корнями азота, являющегося ведущим элементом питания растений.
Отношение КП ФП-1 в пределах онтогенеза во всех бонитетах изменялось в 1,3—1,4 раза. С возрастом у всех бонитетов снижалась функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом. Так, если в 15 лет у растений I бонитета единица активной поверхности корней могла обслужить 20,4 единиц
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
31
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
площади листьев, то к 120 годам она могла обслужить только 15,2 единицы. У IV бонитета в 15 лет эта величина составила 21,8, а в конце онтогенеза - 15,9 единицы площади листьев. Связь между КП ФП-1 и возрастом аппроксимировалась степенной функцией с высокой достоверностью, а корреляция между ними была высокой положительной (г варьировал от 0,993 до 0,998). Рост соотношения КП ФП-1 сопровождался снижением поглощения азота в расчете на единицу активной поверхности корневой системы растений дуба в сутки, что подтверждается наличием высокой обратной связи между КП ФП-1 и МП (г варьировал от -0,977 до -0,995 в зависимости от бонитета). Корреляции КП ФП-1 с БП и ЧПФ также были высокими отрицательными (r варьировал соответственно от -0,855 до -0,874 и от -0,963 до -0,993).
Приведенные данные свидетельствуют о том, что растения дуба всех бонитетов на протяжении длительного времени, начиная с 40-45-летнего возраста, испытывали жесткую нехватку в элементах минерального питания, что негативно отразилось на поглотительной деятельности корней, фотосинтетической активности листового аппарата и биологической продуктивности растений. В условиях низкой обеспеченности почвы минеральными элементами корневая система растений дуба не могла активизировать поглотительную активность, и для улучшения условий минерального питания на уровне организма произошло изменение соотношения корневого потенциала к фотосинтетическому (КП ФП-1), что позволяло растениям в течение длительного времени обеспечивать надземную часть дополнительными количествами минеральных элементов для поддержания основного процесса питания растений - фотосинтеза. Поэтому в условиях низкой обеспеченности растений минеральными элементами увеличение ростовой реакции корней для освоения новых горизонтов почвы является ответной неспецифической адаптивной реакцией растений. При нарастающей нехватке азота и падении МП происходило снижение ЧПФ, а значит, и БП. Связь МП с ЧПФ и БП была высокой положительной (r был на уров-
не от 0,994 до 0,996 и от 0,987 до 0,906 соответственно). Тем не менее, из рис. 3 видно, что падение биологической продуктивности происходило более медленными темпами, чем МП и ЧПФ. Это подтверждается невысокой корреляцией БП с возрастом и связано с функциональными и физиологическими изменениями в растении с целью поддерживать продуктивность в изменяющихся условиях.
Показанные на рис. 3 закономерности изменения физиологических показателей в онтогенезе в сравнении с поглощением азота и корреляции этих показателей остаются аналогичными у растений I, II, III и IV бонитетов и при сравнении с поглощением P, K, Ca и Mg.
Выводы
1. Недостаток минеральных элементов является основным фактором, лимитирующим рост дуба черешчатого в условиях центра европейской России, и приводит к резкому падению биологической продуктивности к 40-45 годам с последующим переходом к медленному снижению.
2. С возрастом растений чистая продуктивность фотосинтеза во всех бонитетах снизилась в 17,8 и 20,2 раза, а минеральная продуктивность - в 8,2-29,3 по азоту, по фосфору - в 8,1-28,3, по калию - в 7,8-27,6, по кальцию - в 8,0-27,5, а по магнию - в 8,1-28,8 раза. Снижение биологической продуктивности и количества углерода, депонированного в расчете на 1 га за период онтогенеза, составило 3,4-3,6 и 3,9-11,5 раза соответственно в зависимости от бонитета.
3. Увеличение корневого потенциала относительно фотосинтетического является неспецифической адаптивной реакцией растений на ухудшение условий минерального питания, в результате чего у растений снижается функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом. Этот процесс является морфофизиологическим ответом растения на низкое плодородие и позволяет поддерживать биологическую продуктивность на жизненно необходимом уровне при нарастающем ухудшении условий минерального питания.
4. Единственным доступным способом продления активного ростового периода
32
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
растений в онтогенезе является улучшение условий питания путем внесения минеральных удобрений, а на участках, предназначенных для создания лесных культур - предварительная биологическая рекультивация.
5. Предложенный способ преобразования таксационных данных в физиологические позволяет получать количественные данные фотосинтетической активности листового аппарата, минеральной и биологической продуктивности древесных пород на уровне организма в онтогенезе, что может быть теоретической основой для разработки агроприемов, повышающих продукционный процесс растений.
Библиографический список
1. Царалунга, В.В. Экологические проблемы восстановления отечественных дубрав / В.В. Царалунга, А.Л. Мусиевский // Генетика, селекция, семеноводство и воспроизводство древесных пород. - Воронеж: ВГЛТА, 2010. - С. 222-228.
2. Лебедев, В.М. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона / В.М. Лебедев, Е.В. Лебедев // Агрохимия. - 2011. - № 4. - С. 38-44.
3. Libus, J.; Mauer, O. Forest regeneration under standards of pedunculate oak (Quercus robur L.) /J. Libus, O. Mauer //Acta Univ.Agr.Silvicult.
Mendelianae Brunensis. - 2009. Vol. 57. N 5. - P. 197-204.
4. Лебедев, Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: дисс... канд. биол. наук. / Е.В. Лебедев. - Н. Новгород, 2003. - 193 с.
5. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А. Усольцев. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 763 с.
6. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев - М.: Наука, 1973. - 203 с.
7. Ничипорович, А.А. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности /А.А. Ни-чипорович // Тр. ИФР АН СССР. - 1955. - Т. 10.
- С. 210-249.
8. Бобкова, К.С. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина // Экология. - 2000. - № 1. - С. 69-71.
9. Лебедев, В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур / В.М. Лебедев // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве. Сб. докладов Международной научно-практической конференции 25-26 марта 1998 г. - Мичуринск: МГСХА, 1998. - Т. 2.
- С. 39-42.
10. Романовский, М.Г. Растительный покров и сезонные колебания концентрации CO2 в атмосфере / М.Г. Романовский // Вестник МГУЛ-Лесной вестник. - 2009. - № 1. - С. 31-33.
ПРОДУКТИВНОСТЬ, ФОТОСИНТЕЗ И МИНЕРАЛЬНОЕ
питание дуба черешчатого, березы пушистой и липы сердцевидной в европейской части россии
НА УрОВНЕ ОрГАНИЗМА В ОНТОГЕНЕЗЕ
Е.В. ЛЕБЕДЕВ, доц. каф. лесных культур НГСХА, канд. биол. наук
Среди лесообразующих пород европейской части России важное место занимают дуб черешчатый, береза пушистая и липа сердцевидная, древесина и недревесная продукция которых используются в лесной промышленности, а сами насаждения имеют средообразующее и рекреационное значение. Для управления ростом и продуктивностью насаждений необходимо знание количественных данных фотосинтетической актив-
proximus77@mail.ru
ности листового аппарата, минеральной и биологической продуктивности на уровне организма, а также характера их взаимосвязи. Однако такие исследования крайне редки и проводились лишь на сеянцах [1], так как в более позднем возрасте дерево и его листовой аппарат имеют значительную массу, а разветвленная корневая система проникает на значительную глубину, что делает крайне затруднительным изучение минерального
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
33
