Научная статья на тему 'Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в древостоях разных бонитетов на уровне организма в онтогенезе в Центральном Черноземье'

Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в древостоях разных бонитетов на уровне организма в онтогенезе в Центральном Черноземье Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
357
44
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ / МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ / ФОТОСИНТЕЗ / ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ / БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ / БОНИТЕТ / ОНТОГЕНЕЗ / ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЧЕРНОЗЕМЬЕ / SCOTS PINE / MINERAL NUTRITION / PHOTOSYNTHESIS / NET PRODUCTIVITY / BIOLOGICAL PRODUCTIVITY / CLASS QUALITY / ONTOGENESIS / CENTRAL CHERNOZEMYE

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Лебедев Евгений Валентинович

Путём комплексного преобразования таксационных данных сосняков Iа-IV бонитетов Центрального Черноземья получены количественные показатели чистой продуктивности фотосинтеза, депонирования углерода, биологической и минеральной продуктивности на уровне организма в онтогенезе. Установлено, что с возрастом в древостоях всех бонитетов чистая продуктивность фотосинтеза, депонирование углерода, биологическая и минеральная (по азоту) продуктивность снижались в 3,9-6,2; 3,9-7,9; 3,0-4,2 и в 10,3-15,1 раза соответственно, а с ухудшением бонитета в 1,6-2,2; 1,1-2,1; 2,2-2,5 и в 1,6-1,7 раза соответственно. В древостоях всех бонитетов между биологической и минеральной продуктивностью наблюдалась высокая корреляция (r варьировал от 0,985 до 0,995 в зависимости от бонитета). В древостоях всех бонитетов с возрастом нарастал недостаток элементов питания в ризосфере, что запускало неспецифическую адаптивную реакцию на уровне организма увеличение корневого потенциала относительно фотосинтетического для усиления подачи элементов питания в надземную часть для поддержания работы фотосинтетического аппарата на жизненно необходимом уровне. Адаптивная реакция с большей силой проявлялась у древостоев низких бонитетов. С ростом нехватки питательных элементов в онтогенезе растения всех бонитетов постоянно повышали корневой индекс. Предложенный балансовый способ комплексного физиологического анализа таблиц фитомассы древостоев может стимулировать расширение исследований по физиологии и экологии древесных растений и быть полезным при разработке технологических приёмов, повышающих биологическую продуктивность пород.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Лебедев Евгений Валентинович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

MINERAL NUTRITION AND BIOLOGICAL PRODUCTIVITY OF SCOTS PINE FOREST STANDS OF DIFFERENT CLASS QUALITY AT THE LEVEL OF ORGANISM IN ONTOGENESIS IN THE CENTRAL CHERNOZEMYE

Quantitative indices of net photosynthetic productivity, carbon depositing, biological and mineral productivity, at the level of an organism in ontogenesis, have been obtained by means of complex transformation of taxation data of the Ia-IV grade pine forest stands in Central Povolzhye. It is found that with age the net photosynthetic productivity, the carbon depositing as well as the biological and mineral (nitrogen) productivity declined by 3.9-6.2; 3.9-7.9; 3.0-4.2 and 10.3-15.1 times, respectively, in the forest stands of all grades, and with class quality changing to the worse, the above characteristics reduced by 1.6-2.24; 1.1-2.1; 2.2-2.5 and 1.6-1.7 times, respectively. In the forest stands of all the grades there was observed a high correlation between the biological and mineral productivity (r ranged from 0.985 to 0.995 depending on class quality). Moreover, in all the forest stands under study, with age, there was registered the lack of nutrients in the rhizosphere, which caused a nonspecific adaptive response at the organism level, i.e. an increase of tree roots potentials, as related to the photosynthetic ones, to enhance the supply of nutrients to the aboveground tree part to maintain the activities of the photosynthetic apparatus at the vitally essential level. The adaptive response was more intensively manifested in tree stands of low class quality. With the growing shortage of nutrients in the process of plants’ ontogenesis their root indices were constantly increasing. The proposed balance method of integrated physiological analysis of the phytomass tables of forest stands can stimulate the need of further research to be carried out on the physiology and ecology of woody plants and be useful in the development of technological methods purposed to increase the biological productivity of tree species.

Текст научной работы на тему «Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в древостоях разных бонитетов на уровне организма в онтогенезе в Центральном Черноземье»

Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в древостоях разных бонитетов на уровне организма в онтогенезе в Центральном Черноземье

Е.В. Лебедев, к.б.н., Нижегородская ГСХА

Эффективное управление ростовыми процессами фитоценозов невозможно без учёта количественных данных фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности растений в разных условиях. Такие данные у древостоев сосны на уровне организма в онтогенезе в литературе практически отсутствуют. Фитомасса растений определяется, как правило, на модельных деревьях при фракционировании надземной части и корней без учёта их физиологии. С публикацией В.А. Усольцевым таблиц фитомассы древостоев стало возможным проведение их физиологического анализа с привлечением данных микрополевых опытов [1] и климатических условий произрастания [2].

В задачу работы входило путём комплекс -ного физиологического анализа таксационных таблиц [3] получить количественные данные на уровне организма чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода и их взаимосвязи в онтогенезе в древостоях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Ia-IV бонитетов ЦентральноЧернозёмного района.

Материалы и методы. Физиологическому анализу подвергли таксационные данные сосняков ЦЧР (на примере Тамбовской области) [3] бонитетов: Ia (D2 — свежая дубрава), I (B3 — влажная суборь), II (A2 — свежий бор), III (A1 — сухой бор) и IV (Ад — очень сухой бор). Возрастной период в Ia-II бонитетах — 10-120 лет (интервал 10, а после 40 лет — 20 лет), а в III—IV бонитетах — 20—120 лет

с тем же интервалом. Безморозный период — 140 дн., осадки — 550 мм/год, климат умеренно континентальный. Почва — обыкновенный чернозём.

Массу корней, хвои, стволов и сучьев пересчитывали по возрастам на одно растение. В разновозрастных древостоях брали пробы хвои, ветвей, древесины с корой и корней, группировали по органам и определяли содержание К, Р, К, Са и Mg общепринятыми методами. Поверхность хвои определяли по вычисленным нами коэффициентам [1], а чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) — за каждый сравниваемый период — в г/м2 день [4]. Для расчёта активной поверхности корней всего растения применяли данные модельных микрополевых опытов с 1- и 2-летними растениями на дерново-подзолистой и серой лесной почвах [1]. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней в единице массы корневой пряди диаметром 2—3 мм), для расчёта активной поверхности корней растения применяли средние УАПКС и длину активных корней в единице массы пряди — 3,5 см2/м и 21 м/г соответственно. На 1 г сухой массы пряди приходилось 73,5 см2 активной поверхности корней [1]. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) в наших опытах было в среднем 0,20, т.е. 1 м2 поверхности корней обслуживал 5,0 м2 хвои [1]. Используя средние отношения поверхности активных корней к поверхности хвои, полученные в модельных опытах, определяли поверхность ак-

тивных корней всего растения и долю их в массе корней в каждом возрасте. По полученным данным, активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней растения. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить минеральную продуктивность (МП) [5].

Содержание элементов в единице биомассы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учётом соотношения органов. Депонирование углерода на 1 га рассчитывали умножением количества углерода, накопленного 1 м2 поверхности хвои за вегетацию, на усреднённую поверхность хвои растений на 1 га в сравниваемых периодах [6].

Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному росту исходной массы растения в сравниваемых периодах. Так как возрастной интервал между таксационными измерениями после 60 лет вырос с 10 до 20 лет, то БП находили за год для каждого периода.

Под листовым (ЛИ) и корневым (КИ) индексами понимали поверхности хвои и активных корней, приходящихся на площадь питания растения. Полученные результаты обрабатывали корреляционным и регрессионным методами анализа.

Результаты исследований. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), биологическая продуктивность (БП), депонирование углерода (ДУ), минеральная продуктивность (МП) по N в зависимости от бонитета с возрастом снизились в 3,9-6,2, в 3,9-7,9, в 3,0-4,2 и в 10,3-15,1 раза соответственно (рис. 1а-г).

Связи ЧПФ, БП, ДУ и МП по N с возрастом по всем бонитетам были обратными (от -0,980 и до -0,992, от -0,794 до -0,969 и от -0,597 и до -0,934 и от -0,952 до -0,997 соответственно). Для удобства анализа ЧПФ, БП, МП (по N и отношение корневого потенциала к фотосинтетическому (КП/ФП) приведены в процентах от максимальных значений (рис. 2).

Физиологические показатели сравнивали с поглощением N - ведущего элемента питания. Связь МП по N с ЧПФ была высокой (от 0,956 до 0,981). Падение МП и ЧПФ с возрастом сказалось на БП (связь МП по N с БП - высокая положительная - от 0,989 до 0,993). С возрастом, независимо от бонитета, снижалась функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом и единица поверхности корней обслуживала всё меньшую поверхность хвои. Связь КП/ФП с возрастом была высокой положительной (от 0,988 до 0,995), а с поглощением корнями N - высокой отрицательной (от -0,901 до -0,961 в зависимости от бонитета). Связи КП/ФП с БП и ЧПФ также были обратными (от -0,834 до -0,922 и от -0,966 до -0,996 соответственно).

С возрастом у растений всех бонитетов росла нехватка минеральных элементов, адаптивной реакцией на которую явилось увеличение поверхности корней относительно хвои. Так как большинство растворённых элементов движется к корню благодаря диффузии (лимитирующей скорость поглощения), а не за счёт транспирации [8], то при низких

1,6 1,4 1,2 1,0

^ я „ „ Ч Я 0,8 о

| 0,6 о

£ 0,4 о

■В- 0,2

0,0

а)

(1а) у = 15,877х (II) у = 10,979х-1 Р2 = 0,995 Р2 = 0,994

у = 13,579х"1'140 (111) у 2

8,215х

Р2 = 0,982

) у = 1,532е Р2 = 0,906

4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

0 10

в)

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст, лет

(1а) у = -0,0002х2 + 0,0020х + 4,0088 ^ 120

р2 = °>911 (I) у = -0,0003х2 + 0,0221х + 2,6677 ^ю0 Р2 2= 0,853 2

(II) у = -0,0005х2 + 0,0581х + 0,8763 -л— . ^ Р2 = 0,910

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст, лет

(III) у = -0,0005х2 + 0,0573х + 0,516 " Р2 = 0,9652 (IV) у = -0,0005х2 + 0,0614х - 0,0262 Р2 = 0,9972

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст, лет

2 80

ГС

0 60

ГС

о 40

0)

ч

о ЕЕ 20

о

с 0

(!а) у = 7699х-1 4735 Р2 = 0,9688

(II) у = 6249,1х Р2 = 0,9248

(III) у = 11340х-1,527 Р2 = 0,8708

(IV) у = 19414х-1,6658 Р2 = 0,836

20 40 60 80 100 120

Возраст, лет

0

Рис. 1 - Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у сосны обыкновенной в насаждениях различных бонитетов в онтогенезе в Центральном Черноземье

♦ 1а ■ I Д II О III Ж IV -!а--1 ........ II -III - - - IV

Ч о

120

100

£80 ш

I-

га

| 60

о с

х

V ¡20

(1) у = 1537,719х

Р2 = 0,924 (3) у = 31,2771_п(х) - 57,157 Д Р2 = 0,958 „ -

* (2) у = 3289,2х-1, Р2 = 0,9954

(4) у = 10001,866х-1,473^3 Р2 = 0,969

20 40 60 80 100 120 Возраст, лет

0 х л с

га

1

О т

га

г

ь о к с о а

120

»100

к

«5 80

I-

га м га §60 с к

х 40 ш

У

га

"20

(1) у = 1181,501 х |

Р2 = 0,924 ^ (3) у = 31,5461_п(х) - 58,635, Р2 = 0,958

(2) у = 2928,7х

Р2 = 0,9962 ♦

(4) у = 7877,518х-1,402 ■

Р2 = 0,972 " °

20 40 60 80 100 120 Возраст, лет

120

100

о

X

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

л с

ГС

5

О т га 5 н о к с

о _ Ч о

£ 80 <и

I-

гс

Ц 60

о

§ 40 х

О) У

£ 20

(1) у = 1370,776х р2 - 0,891

(3) у - 28,115Ьп(х) - 45,705 Р2 - 0,883

(4) у

7980,725х Р2 - 0,925

(2) у - 2538,4х Р2 - 0,9936

392 ^ ^-Э-г-г!

20

40 60 80 Возраст, лет

Ч п

100 120

120

100

¡80 I-

га

м

2 60

0 с

1 40 х

V ¡20

(1) у - 181,102е К2 - 0,906 (3) у - 33,4181_п(х) - 68,817 0,897 „

|||

у - 3539,3х 0,982

(4) у - 23504,994х Р2 - 0,871

20 40 60 80 100 Возраст, лет

120

120

о а^100

к

£ 80 га м га

О 60 с к

О х 40

■Я 1

Ч П 20

(1) у - 186,947е-0017х ^

Р2 - 0,853 (3) у - 33,3451_п(х) - 68,470 д

Р2 - 0,901 „ - ' » - &

2) у - 3875,1х Р2 - 0,9883

20

40

60 80 Возраст, лет

100

120

их концентрациях и скоростях диффузии растения не могли существенно усилить МП и наращивали поверхность корней относительно хвои с целью роста подачи элементов в надземные органы. За счёт такой регуляции падение БП с возрастом замедлялось и относительно стабилизировалось (рис. 1, 2). Все физиологические показатели и их взаимосвязи в онтогенезе в сравнении с поглощением Р, К, Са и Mg изменялись аналогично таковым по азоту. Такую же закономерность мы наблюдали

♦ ЧПФ ■ БП

Д КП/ФП О МП (14)

-(1) ЧПФ --(2) БП

- - - (3) КП/ФП — - (4) МП (14)

Рис. 2 - Основные физиологические показатели растений сосны обыкновенной в онтогенезе в насаждениях различных бонитетов Центрального Черноземья

в сосняках Тверской и Ярославской областей в том же возрастном диапазоне на дерново-подзолистых почвах [7].

С ростом нехватки элементов в онтогенезе растения всех бонитетов постоянно повышали корневой индекс (в худших условиях — сильнее), так как стремились поддержать фотосинтез на жизненно необходимом уровне (рис. 3). Так, в сосняках 1а и IV бонитета рост КИ с 20 до 120 лет составил 2,8 и 6,3 раза соответственно. Листовой индекс (ЛИ)

0

0

0

0

II

0

0

0

0

120

100

2 ^

0 _-80

1 5 £ 5

И §60 -

I *40 ё I

¡Ь

Ш п

0

1а (ЛИ) у = -0,013х2 + 1,858х + 36,092

Р2 = 0,854

0 20

(КИ) у = -0,008х2 + 1,689х + 3,450 0,988

(ДР) у = -0,021х2 + 3,431х - 44,599 Р2 = 0,991

40 60 80 Возраст, лег

120

100

В * £ «80

5 м60 § §

2 О 1 К40

5 зЕ

I ^20

Я 1

Ч п

0

100 120

(ЛИ) у = -0,014х + 2,192х + 23,702 К2 = 0,878

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

0 20

0,008х2 + 1,749х - 1,638

0,990

(ДР) у = -0,018х2 + 3,123х - 42,189 К2 = 0,990

40 60 80 Возраст, лет

100 120

120

100

2 * £ «80 л с

с £

га ^

1 $60

^ га

о ¡£

£ о ™ =40 2 к

Б I

к «¡20

Р

ч « 0

120 100

с 80

£ 5

¡§ I

| $60

5 й

£ О

£5 =40

5 К

5 I

к £20

Я 1

(ЛИ) у = -0,017х2 + 2,677х - 1,916 Р2 = 0,971

0,007х2 + 1,755х - 7,857 2

'А Р2 = 0,998

(ДР) у = -0,021х2 + 3,583х - 59,710 Р2 = 0,959

40 60 80 Возраст, лет

100 120

120 100

0

х 580

1 ® « Й

I й60

ё § я С г к40

I- 5

о х

п- ш

ё г520 Ч п

0

IV

(ЛИ) у = -0,016х2 + 2,715х - 12,415 Р2 = 0,991

= -0,006х2 + 1,724х - 15,066 Р2 = 1,000 (ДР) у = -0,030х2 + 4,944х - 108,407 Р2 = 0,874

(ЛИ) у = -0,015х2 + 2,455х + 0,971 Р2 = 0,985

(КИ) у = -0,006х2 + 1,686х - 9,057 Р2 = 1,000 (ДР) у = -0,027х2 + 4,562х - 97,950 Р2 = 0,923

0 20

40 60 80 Возраст, лет

100 120

О Листовой индекс (ЛИ)

■ Корневой индекс (КИ)

ДР, кг/год

—Листовой индекс (ЛИ)

Корневой индекс (КИ)

— — ДР, кг/год

20

40 60 80 Возраст, лет

100 120

Рис. 3 - Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у сосны обыкновенной в насаждениях различных бонитетов в онтогенезе в Центральном Черноземье

0

0

насаждений 1а и IV бонитетов различался в 2,36 раза. В лучших условиях ЛИ был максимальным в 60-80 лет, а в худших - в 80-100 лет. Максимум годичного прироста сухой массы растения (ДР) был в 80 лет и в 1а и IV бонитетах и различался в 5,2 раза. В лучших условиях кривая ДР была более сглаженной и быстрее падала в низких бонитетах, что в 120 лет привело к разнице сухой массы в 1а и IV бонитетах в 6,4 раза. Связь ЛИ с ДР была положительной и росла от средней (0,645) в 1а

до высокой (0,925) в IV бонитете. Более низкая корреляция в лучших условиях объясняется более ранним повышением ЛИ, чем в П-ГУ бонитетах.

Выводы. 1. Комплексным физиологическим анализом таксационных данных фитомасс древо-стоев сосны обыкновенной !а - IV бонитетов Центрального Черноземья получены количественные данные ЧПФ, МП, БП и ДУ на уровне организма в онтогенезе (от 10-20 до 120 лет). В древостоях всех бонитетов с возрастом падали МП, ЧПФ и

БП. С ухудшением бонитета значения ЧПФ, БП, ДУ и МП (по К) снизились в 1,6-2,2, в 1,1-2,1, в 2,2-2,5 и в 1,6-1,7 раза соответственно. Биологическая продуктивность была тесно связана с МП (г = от 0,985 до 0,995).

2. Установлен характер функциональной связи активной части корневой системы и листового аппарата. Рост поверхности корней относительно хвои (КП/ФП) с возрастом - адаптивная неспецифическая реакция на рост дефицита элементов, направленная на улучшение питания надземной части растения для поддержания фотосинтеза на жизненно необходимом уровне и относительной стабилизации БП в сосняках всех бонитетов. Корневой индекс увеличивался с ухудшением бонитета и имел тенденцию к постоянному росту. Максимальный листовой индекс в лучших условиях был в 60-80, а в худших в 80-100 лет. Абсолютные массы растений бонитетов 1а и IV в 120 лет различались в 6,4 раза.

3. Предложенный балансовый способ комплексного физиологического анализа таксационных таблиц фитомассы древостоев может стимулиро-

вать расширение исследований по физиологии и экологии древесных растений и быть полезным при разработке технологических приёмов, повышающих биологическую продуктивность пород.

Литература

1. Лебедев Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: дисс. ... канд. биол. наук. Н. Новгород, 2003. 193 с.

2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

3. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 570 с.

4. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.

5. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докл. Междунар. науч.-практич. конф. 25-26 марта 1998 г. Мичуринск: МГСХА, 1998. Т. 2. С. 39-42.

6. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Кузин С.Н. Углеродный цикл в еловых экосистемах северной тайги // Экология. 2006. № 1. С. 23-31.

7. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Биологическая продуктивность и поглотительная деятельность корней хвойных пород в онтогенезе в зоне южной тайги России // Агрохимия. 2012. № 8. С. 9-17.

8. Nye P.H., Tinker P.B. Solute movement in the soil - root system // Berkeley. Calif. Univ. California press., 1977. 342 p.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.