CC BY
37
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2013, № З (1), с. 138-144
УДК 581.43:631.811:630*161.32:676.032.475.442:635.9(2)
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЛИСТОВОГО АППАРАТА, КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ В УСЛОВИЯХ ПОВОЛЖЬЯ
© 2013 г.
Е.В. Лебедев
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия
ргохітш77@таі1. ги
Поступила в редакцию 07.11.2012
Впервые в разных экологических условиях Поволжья получены количественные показатели чистой продуктивности фотосинтеза, биологической и минеральной продуктивности насаждений сосны обыкновенной на уровне организма в онтогенезе. Показана неспецифическая адаптивная реакция растений на растущий с возрастом дефицит элементов питания, выразившаяся в увеличении отношения корневого потенциала к фотосинтетическому.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, чистая продуктивность фотосинтеза, минеральное питание, биологическая продуктивность, Поволжье, онтогенез.
Введение
Повышение биологической продуктивности древостоев немыслимо без учета количественных данных работы фотосинтетического аппарата и корневой системы - двух сторон единого процесса питания. Поэтому исследования продуктивности растений должны проводиться на уровне организма, на который действует весь комплекс внешних факторов. Продуктивность деревьев определяют, в основном, по таблицам хода роста (ТХР), составленным по модельным растениям, когда надземная часть фракционируется на стволы, ветви, листья (хвою) и корни, активная часть которых (корневые мочки), выполняющая функцию поглощения, часто выпадает из поля зрения. Современные методы изучения фотосинтеза базируются, как правило, на измерении интенсивности газообмена, данные которого сложно перенести на уровень организма без учета потерь на дыхание, корневые экссудаты и опад [1]. Поглотительная активность корневой системы изучается, чаще всего, на отдельных корнях без ретроспективной оценки [2] на уровне целого растения. Поэтому получить количественные данные фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности древостоев на уровне организма в различных условиях и периодах онтогенеза практически невозможно. Однако таблицы по фитомассе лесов Северной Евразии, представленные Усольцевым [3], полученные рекурсивноблочным методом моделирования обширного материала ТХР деревьев на уровне организма, позволяют существенно расширить знания об
их биологии в онтогенезе, привлекая сведения, полученные в модельных микрополевых опытах [4-6], и природно-климатические данные мест произрастания [7]. В задачу исследования входило с помощью балансового метода провести комплексный физиологический анализ табличных данных [3] древостоев сосны обыкновенной (Ртш sylvestris L.), произраставших в различных экологических условиях Поволжья, и получить количественные показатели чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности на уровне организма в онтогенезе.
Экспериментальная часть
Физиологическому анализу подвергнуты таксационные данные: нормальных сосняков равнинной части Пермской области бонитета I зоны средней тайги Востока Русской равнины [8], продолжительность безморозного периода (ПБП) 125 дней, осадки - 500 мм в год, возрастной период 40-150 лет с интервалом 10 лет, почвы дерново-подзолистые, климат континентальный; модальных сосняков-черничников республики Марий Эл [9], ПБП 130 дней, осадки -600 мм в год, возрастной период 30-150 лет с интервалом 10 лет, почвы дерново-подзолистые, климат умеренно-континентальный; смешанных сосняков Среднего Поволжья зоны южной тайги (фитомасса рассчитана для состава 10С), бонитета I [10], ПБП - 130 дней, осадки - 500 мм в год, возрастной период 10130 лет с интервалом от 10 до 40-50, а далее -10 лет, почвы дерново-подзолистые, климат
умеренно континентальный; сомкнутых сосняков Татарстана бонитета 1а сложной субори (С2) [11]. ПБП 140 дней, осадки - 500 мм в год, возрастной период 30-140 лет с интервалом 10 лет, почвы дерново-подзолистые, климат умеренно-континентальный; нормальных сосняков разнотравного типа Центральной Башкирии зоны южной тайги [8], ПБП 140 дней, осадки -450 мм в год, возрастной период 10-140 лет с интервалом 10 лет, почвы подзолистые, климат континентальный; сосняков потенциальной производительности степной зоны (Саратовская обл.) бонитета 1в [12], ПБП - 150 дней, осадки - 450 мм в год, возрастной период 10140 лет с интервалом 10 лет, почвы - черноземы, климат умеренно-континентальный; нормальных сосняков Самарской области степной зоны, бонитета I [13], ПБП - 150 дней, осадки -400 мм в год, возрастной период 30-100 лет с интервалом 10 лет, почвы серые лесные, климат умеренно-континентальный.
Для расчета оптической плотности хвои в августе брали ее образцы с разных сторон и высот кроны с разновозрастных растений. Из полученного образца массой 500 г брали по 100 свежих хвоинок в пятикратной повторности и определяли поверхность по выведенному нами коэффициенту [14]. После сушки хвои при 102оС определяли ее поверхность, которая составила 90 см2 на 1 г сухой массы. Поверхность хвои растения рассчитывали умножением сухой массы хвои растения каждого периода на поверхность хвои в единице ее массы. С тех же деревьев брали пробы хвои, ветвей, древесины с корой и корней разного диаметра, группировали по органам и определяли содержание К, Р и К по [15,16]. Содержание минеральных элементов в единице биомассы дерева в каждом возрасте определяли с учетом соотношения органов. О накоплении элементов судили по разнице содержания их в биомассе всего растения между сравниваемыми периодами. Длительностью вегетации считали безморозный период, так как осенние и зимние отрицательные температуры частично разрушают пигментную систему фото-синтетического аппарата, резко снижая его активность на границах вегетации [1, 17]. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали в среднем за каждый сравниваемый возрастной период [18] по формуле АР 9
ЧПФ =------------------, г/м день, (1)
ФП
где ДР - прирост абсолютно сухой массы модельного растения за сравниваемый период, г; ФП - фотосинтетический потенциал, характе-
ризующий поверхность хвои, функционировавшую в течение возрастного периода:
V + V
ФП = 1 2 Т, м2 день, (2)
где 5] и 52 - поверхность хвои у модельного растения в начале и в конце возрастного периода, м2; Т - длительность безморозного периода за возрастной период, день.
Накопление биомассы 1 м2 хвои за вегетацию определяли умножением ЧПФ на длительность вегетации. Депонирование углерода единицей поверхности хвои определяли по данным [19]. Депонирование углерода на 1 га рассчитывали умножением количества углерода, накопленного 1 м поверхности хвои за вегетацию, на усредненную поверхность хвои растений сравниваемых периодов. О биологической продуктивности (БП) растений судили по относительному увеличению биомассы модельного дерева, полученного из сотен и тысяч растений за каждый возрастной период на протяжении онтогенеза. Для определения активной поверхности корней целого растения использовали значения удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины активных корней, приходящейся на единицу массы пряди, полученные нами в модельных микрополевых опытах с 1- и 2-летними растениями [4, 20] на дерновоподзолистых и серых лесных почвах [21, 22]. В силу высокого постоянства характеристик активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы и длины корней, приходящихся на единицу массы пряди диаметром 2-3 мм), активную поверхность корней определяли умножением УАПКС на число метров активных корней в единице массы пряди и на массу корневой системы целого растения (в виде прядей) [5]. Под УАПКС понимали активную поверхность, приходящуюся на 1 м длины корневой пряди см2/м. Были взяты часто наблюдаемые в наших опытах значения: УАПКС - 3.5 см2/м, а длина активных корней в 1 г сухой пряди - 21 м. Таким образом, 1 г сухой массы пряди корней содержит 74 см2 активной поверхности. Так как работа листового аппарата и корневой системы - две стороны единого процесса питания растения, то между ними всегда существует тесная функциональная связь. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) в наших опытах [4, 5] в среднем для сосны было равно 0.20. В функциональном отношении это значит, что 1 м активной поверхности корней обслуживает 5.0 м2 хвои. Знание поверхности хвои среднего модельного растения в каждом возрастном периоде позволяет вычислить размер активной по-
Рис. 1. Чистая продуктивность фотосинтеза (а), биологическая продуктивность (б) и депонирование углерода (в) растениями сосны обыкновенной в онтогенезе в различных регионах Поволжья
верхности корней целого растения и долю активной части (корневых мочек) в массе корневой системы. По нашим данным, корневые мочки составляют не более 3% от массы всей корневой системы растения. Эта доля активных корней в массе корней среднего растения применялась в расчетах. Под КП понимали активную поверхность корней, работавшую за возрастной период:
КП = т , м2 сут., (3)
где 51 и 52 - активная поверхность корней целого растения в начале и конце возрастного периода, м2; Т - продолжительность безморозного периода (за возрастной период), сут.
Вычисленные размеры КП в каждом возрастном периоде позволили определить среднюю минеральную продуктивность (МП) растений [5, 21], то есть количество минерального элемента, поглощенного единицей активной поверхности корней в сутки:
_ ,2
МП =-----------, мг/м сут, (4)
КП
где М2 - М1 - привес исследуемого минерального элемента за возрастной период, мг.
Величины М1 и М2 рассчитывали умножением абсолютно сухой массы целого растения в сравниваемом периоде на содержание элемента в единице биомассы. Потребность в элементах питания при формировании единицы биомассы у разных видов растений довольно стабильна и контролируется генетически, несмотря на варь-
ирование условий их произрастания, что связано со спецификой обменных процессов, которые целенаправленны и требуют строго нормированного количества элементов. Поэтому определенное нами содержание КРК в единице биомассы сосны обыкновенной можно использовать на уровне организма в различных экологических условиях с большим приближением к истинным значениям [23]. Полученные результаты обрабатывали корреляционным и регрессионным методами анализа.
Результаты и их обсуждение
Величины ЧПФ, БП и депонирования углерода падали с возрастом в 2.6-5.8, в 1.7-5.8 и в 2.3-5.0 раза соответственно в зависимости от региона (рис. 1а-в). Связь ЧПФ и депонирования углерода с возрастом во всех регионах была высокой отрицательной (от -0.898 и до -0.986 и от -0.837 и до -0.967 соответственно), а коэффициент корреляции БП с возрастом варьировал от -0.685 до -0.958. МП с возрастом падала по К, Р и К в 10.0-28.9, 10.9-44.2 и 9.5-36.7 раза соответственно (рис. 2). Связь МП с возрастом была высокой отрицательной (г = от -0.793 до -0.964, от -0.758 до -0.964 и от -0.763 до -0.972 по К, Р и К соответственно). Наибольшая в онтогенезе ЧПФ была в Пермской области, Марий Эл, в Центральной Башкирии и Саратовской области (рис. 3а). Максимальные БП и количество депонированного углерода отмечены в Центральной Башкирии и
О 20 40 60 80 100 120 140 160 0 20 40 60 80 100 120 140 160
Возраст, лет Возраст, лет
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Возраст, лет
Рис. 2. Поглощение азота (а), фосфора (б) и калия (в) растениями сосны обыкновенной в онтогенезе в различных регионах Поволжья
тіп ■ тах □ Ср.
Рис. 3. Количественные показатели биологических процессов, протекающих у сосны обыкновенной на уровне организма в онтогенезе в Поволжье
Саратовской области (рис. 3б,в), а наибольшее поглощение N - в Среднем Поволжье (рис. 3г). Для удобства анализа взаимосвязи ЧПФ и минерального питания деревьев в онтогенезе, показатели БП, ЧПФ, МП (по азоту) и отношение корневого потенциала к фотосинтетическому (КП/ФП) приведены в одном масштабе в процентах от максимальных их значений (рис. 4, 5).
Физиологические показатели сравнивали с поглощением азота - ведущего элемента питания. Связь МП с ЧПФ была средней и высокой положительной и составила 0.577-0.971, 0.508-
0.964 и 0.536-0.971 по К, Р и К соответственно. Снижение МП и ЧПФ не могло не отразиться на БП (связь МП с БП была высокой положительной и составила по К, Р и К 0.971-0.999, 0.969-
Рис. 4. Характер связей основных физиологических показателей сосны в Пермской области, Среднем Поволжье, республиках Марий Эл и Татарстан
Рис. 5. Характер связей основных физиологических показателей сосны в Центральной Башкирии, Саратовской и Самарской областях
0.999 и 0.970-0.998 соответственно). Но в численном выражении снижение БП было не столь резким, как ЧПФ, депонирование углерода и МП (рис. 1, 2), что объясняется реакцией растений, изменявших отношение КП/ФП, которое с возрастом во всех древостоях возросло в 2.512.5 раз. Связь КП/ФП с возрастом была высокой положительной (от 0.973 до 0.994). Функ-
циональная связь корневой системы с фотосин-тетическим аппаратом падала с возрастом, и единица активной поверхности корней обслуживала все меньшую поверхность хвои. Падение поглощения К сопровождалось ростом КП/ФП, что подтверждается высокой обратной связью КП/ФП с МП (г изменяется от -0.851 до -0.966). Корреляции КП/ФП с БП и ЧПФ тоже
были высокими отрицательными (г изменяется, соответственно, от -0.780 до -0.986 и от -0.847 до -0.969). С возрастом росла нехватка элементов питания, адаптивной реакцией на которую был рост активной поверхности корней относительно хвои, что можно объяснить тем, что в естественных условиях концентрация большинства элементов в почвенном растворе находится в пределах 10-3-10-4 М, а фосфора -10-5-10-6 М [24]. Водорастворимые К, Р и К при транспирации лишь частично покрывают потребность в элементах. Большая часть движется к корню благодаря диффузии [25], которая часто лимитирует скорость их поглощения [26], особенно на холодных почвах [27]. Поглощение элементов зависит от концентрации почвенного раствора, скорости их перемещения у поверхности корня за счет диффузии, размера активной поверхности корней и интенсивности ее работы. При малых концентрациях и скорости диффузии элементов растения не могли существенно усилить их поглощение, но наращивали активную поверхность корней относительно поверхности хвои для роста подачи элементов в надземные органы для поддержания фотосинтеза. Благодаря этой регуляции падение БП в онтогенезе во всех регионах было менее резким, чем у ЧПФ, депонирования углерода и МП (рис. 1 , 2). Проведенный комплексный физиологический анализ работы хвои и корневой системы на уровне организма в онтогенезе ранее на древесных породах не применялся. Количественные данные БП и МП, депонирования углерода и специфика связи между работой активных корней и хвоей в различных экологических условиях Поволжья у сосны обыкновенной в онтогенезе получены впервые.
Выводы
1. Путем комплексного физиологического анализа таксационных показателей древостоев сосны обыкновенной, произраставших в Поволжье, получены количественные данные фо-тосинтетической активности, депонирования углерода, биологической и минеральной продуктивности на уровне организма в онтогенезе в возрасте от 10-40 до 100-150 лет.
2. В изученных регионах Поволжья с возрастом падали ЧПФ, депонирование углерода, БП и МП растений. Наибольшая ЧПФ была в Пермской области, Марий Эл, Центральной Башкирии и Саратовской области. Максимальные БП и депонирование углерода отмечены в Центральной Башкирии и Саратовской области, а наибольшее поглощение азота - в Среднем Поволжье. Падение МП отрицательно сказалось на БП во всех регионах.
3. Путем адаптивной реакции на фоне растущего дефицита элементов растения увеличивали активную поверхность корней относительно поверхности хвои с целью роста поступления элементов в надземную часть для поддержания фотосинтеза. За счет регуляторной деятельности растений БП не претерпела сильных изменений во всех регионах Поволжья.
Предложенный физиологический анализ таксационных данных древостоев позволяет существенно расширить знания о биологии древесных растений в различных условиях на уровне организма в онтогенезе, что может стать теоретической основой для выбора породного состава и разработки технологий, повышающих продукционный процесс в культурах.
Список литературы
1. Суворова Г.Г. и др. // Лесоведение. 2003. № 6. С. 58-65.
2. Чмыр А.Ф. Лесные культуры: методические указания по исследованию корневых систем древесных пород. Л.: Изд-во ЛЛТА, 1984. 64 с.
3. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 763 с.
4. Лебедев Е.В. Дис. ... канд. биол. наук. Н. Новгород: ННГУ, 2003. 193 с.
5. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. // Агрохимия. 2011. № 4. С. 38-44.
6. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. // Агрохимия. 2012. № 8. С. 9-17.
7. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1973. 203 с.
8. Лесотаксационный справочник для лесов Урала. М.: Госкомлес СССР, 1991. 483 с.
9. Михайлов М.М., Зыков И.Н., Сабиров А.Т. Ход роста и возрасты технической спелости модальных сосняков-черничников Марийской АССР // Лесная таксация и лесоустройство: Межвуз. сб. научн. тр. Красноярск: СибТИ, 1986. С. 16-19.
10. Моисеев В.С. Таксация молодняков: Учебное пособие. Л.: ЛЛТА, 1971. 343 с.
11. Козловский В.Б., Павлов В.М. Ход роста основных лесообразующих пород СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1967. 327 с.
12. Нормативы для таксации лесов Центрального и Южных районов Европейской части Российской Федерации. М.: Федеральная служба лесн. хоз-ва России, 1993. 418 с.
13. Орлов М.М. Лесная вспомогательная книжка для таксации и технических расчетов. М.: Гостехиз-дат, 1928. 760 с.
14. Бессчетнов В.П., Лебедев Е.В. Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование ресурсов Нижегородской области. Н. Новгород: Изд-во НГСХА, 2002. С. 107-116.
15. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968. 336 с.
16. Радов А.С., Пустовой И.В., Корольков А.В. Практикум по агрохимии. М.: Колос, 1971. 335 с.
17. Lundmark T. et al. // Trees. 1998. V. 13. N 2. P. 63-67.
18. Ничипорович А.А. // Тр. ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.
19. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Кузин С.Н. // Экология. 2006. № 1. С. 23-31.
20. Лебедев Е.В. Актуальные проблемы лесного
хозяйства и рациональное использование ресурсов Нижегородской области. Н. Новгород: Изд-во
НГСХА, 2002. С. 130-144.
21. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. М.: Колос, 1969. 247 с.
22. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур // В кн.: Методика
исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве. Сб. докладов Международной научнопрактической конф., 25-26 марта 1998 г., Мичуринск, МГСХА, 1998. Т. 2. С. 39-42.
23. Лавриченко В.М. // Вестник с.-х. науки. 1971. № 7. С. 129-134.
24. Cox J.V., Atkins M.D. Agricultural ecology: an analysis of world food production systems. San Francisco, l979. 721 p.
25. Nye P.H., Tinker P.B. Solute movement in the soil-root system // Berkeley, Calif. Univ.: California press, 1977. 342 p.
26. Baldwin J.P. // J. Agricultural Science. 1976. V. 87. P. 341-356.
27. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах). Новосибирск: Наука, 1982. 191 с.
QUANTITATIVE DATA ON FUNCTIONING OF THE FOLIAGE, ROOTAGE AND BIOLOGICAL PRODUCTIVITY OF SCOTCH PINE IN ONTOGENESIS IN THE VOLGA REGION
E. V. Lebedev
For the first time for different ecological conditions of the Volga region, quantitative data have been obtained on the net photosynthetic productivity, biological and mineral productivity of Scotch pine plantations at the individual tree level in ontogenesis. It is shown that a non-specific adaptive reaction of plants to the growing nutritional deficits with aging is manifested in increasing the ratio of the root system/photosynthetic potentials.
Keywords: Scotch pine, net photosynthetic productivity, mineral nutrition, biological productivity, the Volga region, ontogenesis.
