Минеральное питание и биологическая продуктивность берёзы белой в онтогенезе в Северной Евразии Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Таблица 4

Количественные показатели подроста на участке № 15 (сенокос) в зависимости от удаленности от стены леса

Расстояние до стены леса, м Древесная порода Доля в составе молодняка, % Густота, шт/га Средняя высота, м Встречаемость, %

10 С 85,7 750 1,31 10,0

Б 0,0 0 0 0,0

Ив 14,3 125 0,85 5,0

Итого 100,0 875 1,25

30 С 9,1 125 1,35 5,0

Б 63,6 875 0,58 25,0

Ив 27,3 375 0,86 15,0

Итого 100,0 1375 0,73

50 С 88,9 1000 0,65 20,0

Б 0,0 0 0 0,0

Ив 11,1 125 0,85 5,0

Итого 100,0 1125 0,67

70 С 50,0 500 0,85 25,0

Б 37,5 375 0,85 10,0

Ив 12,5 125 0,38 5,0

Итого 100,0 1000 0,79

90 С 100,0 625 0,86 20,0

Б 0,0 0 0 0,0

Ив 0,0 0 0 0,0

Итого 100,0 625 0,86

Всего С 60,0 600 0,92 16,0

Б 25,0 250 0,66 7,0

Ив 15,0 150 0,78 6,0

Библиографический список

1. Войтюк М.М. Сельские леса, их особенности и продуктивность // Лесной вестник. - 2005. - № 5. - С. 126-135.

2. Абрамова Л.П., Новоселова Н.Н., За-лесов С.В. Формирование насаждений на землях, вышедших из-под сельскохозяйственного использования, в условиях подзоны

средней тайги Пермской области // Леса Урала и хозяйство в них. — Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. — Вып. 25. — С. 30-42.

3. Колесников Б.П., Зуборева Р.С., Смо-лоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов свердловской области. — М., 1973. — 245 с.

+ + +

УДК 581.43:631.811:630*161.32:674.031.632.134.5

Е.В. Лебедев

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БЕРЁЗЫ БЕЛОЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Ключевые слова: берёза белая, чистая продуктивность фотосинтеза, минеральное питание, биологическая продуктивность, онтогенез.

Введение

Продуктивность растений зависит от работы листового аппарата, синтезирующего до 95% органического вещества, и корневой системы, выполняющей центральную

метаболическую и распределительную функции. Поэтому для программирования роста необходимы количественные данные фотосинтетической активности, минеральной и биологической продуктивности на уровне организма в онтогенезе. Используемые в настоящее время методы изучения фотосинтеза древесных пород путём измерения газообмена не выходят на уровень организма. Поглотительная активность

у деревьев чаще всего изучалась на отдельных корнях [1]. Количественные данные работы листового аппарата и корней деревьев берёзы на уровне организма в онтогенезе в литературе отсутствуют. Однако данные по фитомассе лесов Северной Евразии, представленные В.А. Усольцевым, на уровне организма для разных условий позволяют расширить знания о биологии растений в онтогенезе, привлекая сведения, полученные в модельных микрополевых опытах и природно-климатические данные регионов произрастания [2-4]. Цель исследования — провести комплексный физиологический анализ таксационных данных [2], получить на уровне организма количественные показатели чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности и характера связи между ними у берёзы белой (Betula pubescens Е^К) в онтогенезе в разных регионах Северной Евразии.

Объекты и методы

Физиологическому анализу подвергнуты табличные данные: нормальных березняков Литвы бонитета I а зоны хвойно-широколиственных лесов: продолжительность безморозного периода (ПБП) 150 дней, осадков 630 мм в год, возрастной период 10-100 с интервалом 5 лет, почвы подзолистые [2]. Климат переходный от морского до континентального; нормальных березняков Беларуси бонитета I а, ПБП 150 дней, осадков 630 мм в год, возрастной период — 10-100 с интервалом 5 лет, почвы подзолистые, климат переходный от морского к континентальному; полных семенных березняков бонитета I а зоны широколиственных лесов Украинского Полесья: ПБП 150 дней, осадков 600 мм в год, возрастной период 10-80 с интервалом 5 лет, почвы дерново-подзолистые, климат мягкий с элементами континентального; нормальных березняков Скандинавско-Русской провинции, бонитета I а: ПБП 130 дней, осадков 500 мм в год, возрастной период — 10-100 с интервалом 5 лет, почвы подзолистые, климат умеренно-континентальный; культур берёзы Центрального и Юго-Восточного районов Европейской России бонитета I, ПБП 130 дней, осадков 450 мм в год, возрастной период — от 5 до 40 (интервал 5 лет) и от 40 до 100 (интервал 10 лет), почвы дерново-подзолистые, климат континентальный; сомкнутых смешанных березняков Среднего Поволжья бонитета II: ПБП 130 дней, осадков 450 мм в год, возрастной период — от 10 до 40 (интервал 5 лет) и от 40 до 100 (интервал 10 лет), почвы дерново-подзолистые и серые лесные, климат континентальный; сомкнутых березняков

Среднего Урала липнякового типа: ПБП 120 дней, осадков 500 мм в год, возрастной период — 10-120 с интервалом 10 лет, почвы подзолистые, климат континентальный; модальных березняков Приангарья бонитета II: ПБП 120 дней, возрастной период — 10-100 с интервалом 5 лет, осадков 300 мм в год, почвы мерзлотно-таёжные, климат резко континентальный. Данные масс корней, листьев, древесины стволов и сучьев пересчитывали на одно растение по возрастам. Площадь листьев находили весовым методом. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли по [5], а биологическую продуктивность (БП) — по относительному росту исходной массы растения в сравниваемых периодах. Для расчета активной поверхности корней растения брали данные наших модельных микрополевых опытов [6]. Из-за высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины активных корней в единице массы корневой пряди диаметром 2-3 мм), для расчёта активной поверхности корней растения брали средние УАПКС и длину активных корней в единице массы пряди: 2,5 см2/м и 30 м/г соответственно [3, 7]. На 1 г сухой массы пряди приходилось 75 см2 активной поверхности корней. Листовой аппарат и активные корни — две стороны единого процесса питания с тесной функциональной связью между ними. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) в наших опытах в среднем равнялось 0,43 [3]. В функциональном смысле это значит, что 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 2,3 м2 площади листьев. Имея средние отношения поверхности корней к площади листьев, полученные в модельных опытах, находили поверхность активных корней всего растения в каждом возрасте. По нашим данным активная корневая система не превышала 3% от массы корней растения, использовавшейся в расчётах. Найденные размеры КП в каждом возрасте позволяли найти среднюю минеральную продуктивность (МП) растений [8]. Содержание элементов в единице массы дерева в каждом периоде определено с учётом соотношения между органами. Концентрация элементов в единице биомассы у разных видов растений очень стабильна и контролируется генетически, так как обменные процессы требуют строго нормированного количества элементов [3]. Поэтому полученные нами данные использованы в расчетах. Экспериментальные данные подвергали корреляционному и регрессионному анализам.

Результаты и их обсуждение

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) и биологическая продуктивность (БП) падали с возрастом в 3,09-20,63 и в 1,655,72 раза соответственно в зависимости от региона (рис. 1 а, б), а связь их с возрастом была обратной (от -0,857 до -0,996 и от -0,572 до -0,888 соответственно). Минеральная продуктивность (МП) с возрастом тоже падала во всех регионах по N Р, К (рис. 1 в-д), Са и Мд в 6,72-55,85; 6,03-45,01, 6,19-48,15; 6,25-46,46 и 6,23-46,64 раза соответственно, а связь её с возрастом во всех регионах была отрицательной (от -0,725 до -0,883; от -0,731 до -0,890; от -0,728 до -0,886, от -0,733 до -0,891 и от -0,732 до -0,891 по N Р, К, Са и Мд соответственно). В среднем за онтогенез наибольшие значения ЧПФ были в Украинском Полесье, а БП и МП по Р, К, Са и Мд — в Литве, а в центре Европейской России — по МП по N. Минимальные ЧПФ и БП были в Беларуси, а МП по всем элементам — на Среднем Урале. Для удобства анализа связи показателей в онтогенезе, БП, ЧПФ, МП (^ и отношение корневого потенциала к фотосинтетическому (КП/ФП) даны в процентах от максимальных значений (рис. 2). Связь МП с ЧПФ была высокой положительной (от 0,789 до 0,964, от 0,791 до 0,967, от 0,785 до 0,965, от 0,804 до 0,968 и от 0,801 до 0,967 по N Р К, Са и Мд соответственно). Связи, рассчитанные для Центра и Юго-востока Европейской России, были несколько ниже. Падение МП и ЧПФ с возрастом отрицательно сказалось на БП (связь МП с БП была высокой положительной по всем регионам и составила по N Р, К, Са и Мд 0,960-0,998; 0,957-0,998; 0,959-0,997; 0,955-0,999 и 0,956-0,999 соответственно). Но численно БП падала не столь резко, как ЧПФ и МП. Связь КП/ФП с возрастом была положительной (от 0,492 до 0,818), но функциональная связь корней с листовым аппаратом падала, и единица поверхности корней с возрастом обслуживала всё меньшую площадь листьев. Падение с возрастом поглощения N единицей поверхности корней в сутки сопровождалось ростом КП/ФП и подтверждается обратной связью КП/ФП с МП (от -0,716 до -0,974 в зависимости от региона). Связь КП/ФП с БП была высокой отрицательной (от -0,796 до -0,962).

Связь КП/ФП с ЧПФ также была отрицательная (от -462 до -811). С возрастом у деревьев росла нехватка элементов, адаптивной реакцией на которую явился рост активной поверхности корней относительно площади листьев. Но к 50-60 годам регулятор-ные возможности на уровне организма были

исчерпаны, а показатель КП/ФП стабилизировался и даже несколько падал (рис. 2). Такую реакцию можно объяснить низкой концентрацией большинства элементов в почвенном растворе в естественных условиях — 10"3-10"4 М, фосфора — 10"5-10"6 М.

Растворимые в воде N Р и К при транс-пирации лишь частично покрывают потребность в элементах, значительная часть которых движется к корню благодаря диффузии, часто лимитирующей скорость их поглощения [9]. Поглощение элементов зависит от концентрации почвенного раствора, скорости движения их около корня за счёт диффузии, размера активной поверхности корней и интенсивности их работы. При низких концентрациях и скорости диффузии элементов растения не могли существенно усилить поглощение, но наращивали активную поверхность корней относительно площади листьев с целью увеличения подачи элементов для поддержания фотосинтеза на жизненно необходимом уровне. За счёт такой регуляции у растений падение с возрастом БП во всех регионах было не таким резким, как ЧПФ и МП

Выводы

1. Комплексным физиологическим анализом таксационных данных древостоев берёзы белой, произрастающих от Балтики до Восточной Сибири, получены количественные данные биологической и минеральной продуктивности на уровне организма в онтогенезе в возрасте от 5-10 до 80-100 лет. В среднем за онтогенез наибольшие показатели ЧПФ были в Украинском Полесье, по БП и МП по Р, К, Са и Мд — в Литве и по МП по N — в центре Европейской России.

2. Во всех регионах с возрастом падали чистая продуктивность фотосинтеза, минеральная и биологическая продуктивность. Между минеральной и биологической продуктивностью по регионам корреляция была на уровне от 0,907 до 0,999.

3. При росте дефицита питания с возрастом растения наращивали активную поверхность корней относительно площади листьев с целью роста поглощения элементов для поддержания фотосинтеза. За счёт такой регуляции с возрастом относительно стабилизировалась биологическая продуктивность во всех регионах.

4. Данный способ преобразования таксационных данных в физиологические кардинально упрощает получение на уровне организма количественных характеристик работы листа и корня и может быть использован теоретической основой для программирования продуктивности древостоев берёзы белой.

00

ф

► а

3?

о

За ш "О

п

О

-I

0

01 -1 "О 01 "О х О

-I

О

ф

■О

п

ы

а) 8

7

(1) у = 4,078е~°'028х (4) у = 4,996е °'029х б)8

Н2 = 0,952 Н2 = 0,999

(2) у = 1,892е 0 014х (5) у = 3,307е-°,О28х 2. 7

Н2 = 0,954 Я2 = 0,834

(3) у = 5,892е 0 022х (6) у = 2,847е 0 024х

Р2 = 0,985 Я2 = 0,934

(7) у = 3,005е"°'019х Р2 = 0,987

(8) у = 8,408е"0032х 2 Н2 = 0,875 й

(1) у = 17,074х0648 (4) у = 9,998х0'518 Р2 = 0,712

(2) у = 3,382х 0,256 Ф К2 = 0,973

(3) у = 21,244х"°703 Я2 = 0,912

) ои о Возраст, лет

Г) 180-)

(1) у = 9653,976х1,577 ч 160 -

Р2 = 0,981 (5)У= 11066,129Х1-

Н2 = 0,938 >>14и н

(2)у = 1001,611х'0"8

_______V = 7468.4Х

Р2 = 0,879

(5) у = 8,114х~°'453 К2 = 0,941

(6) у = 8,714х*0,454 И2 = 0,794

(7) у = 29,940х"0,725

Р2 = 0,870

(8) у = 8,516х*0'478 И2 = 0,935

♦ Литва (1) ■ Белоруссия(2) Л Украинское Полесье (3) Скандинавско-Русская

I Iаитгл Рвпппойш/пй Рп,

Ж

ж

0 ■■

▲

Скандинавско-Русская провинция (4) Центр Европейской России (5) Среднее Поволжье (т

Мб)

Средний Урал (7) Приангарье (8) -Степенной (Литва (1))

■итепеннои ^литва ^ I)) Степенной (Белоруссия (2)) Степенной (Украинское Полесье (3)) Степенной (Скандинавско-Русская провинция (4)) Степенной (Центр Европейской России (5))

Степенной (Среднее Поволжье (6))

ои

Возраст, лет

*■ Степенной (Центр Европейской России (5)) —! «""-—«-'Степенной (Среднее Поволжье (6)) 120 — — Степенной (Средний Урал (7)) - - - Степенной (Приангарье (8))

«¿.V — — степенной ^ореднии у рал (7)) | - - - Степенной (Приангарье

(1) у = 4660,524х"1 533 _ 4379,707х-1,51 Д) 250

К2 = 0,980 - 6035.8

I I

50

0

и

--------------1 4487 5120-

Р2 = 0,997 (6)У= 7468,4Х1'4487

(3) у = 3295,8х"1'3377 К2 = 0'9588

И2 = 0,996 (7) у = 3060,419х1'301

1 й1й Я2 = 0,993 о 60 Н \\

(4) У - 12931,072х £ ои 1 \\

Н2 = 0,996 (8) у = 15779,165х"1794 С 40

°2 " 0,872 20

0 (3)

1 80 -

= 0,929

О 937 Ь 200

(2) у = 447,870х ?

132 = 0 997 (6) у = 2847,720х-1'358

^ = 0,952 1 150

У^160^967Х,240(7)У = Г39'370Х"1217 I

Н2 = 0,991 © 100

' Iе ^

(4)У = 5991,6х15648 §

Ч&аЬ = 0,996 (8) у = 5555,652х~1,697 о 5()

Н2 = 0,863

I 1

(1) у = 6035,8х"1'5391

Я2 = 0,979 (5> У = 64466,584х2'195 Р2 = 0,892

(2) у = 591,675х"0,948

К2 = 0,997 (6) У = 3877,497х

. Р2 = 0,955 (3) у = 1547,102х1,253

Р2 = 0,996 (7) у = 1509,497х*1,228

(4) у = 7824,238х 1,574 Я2 = 0,991

Р2 = 0,996

(8) у = 7331,518х1710 Р2 = 0,865

20

40 60

Рис. 1. Чистая

■л:

120

40 60

Возраст, лет Возраст, лет

продуктивность фотосинтеза, биологическая и минеральная продуктивность

20 40 60 80

ии ои

Возраст, лет растений березы белой в онтогенезе

120

о .=100

и о"° о-

¡И80

г

го м ™ 60

5 40

о х

Л

ЧД м

Литва

120 100

5^80

аа

¡8 60

2 % гч с

У = -0,020 + 2,655х + 15,163 Белоруссия R2 = 0,914

I '

я40

У = 5580688Х-1,57Л-' о о^о С'

-R2 = | 0,981-

ло

Й п

20

Оц У = 139,546е * = 0,954

У = 1472,272х вв'в,

К2 = 0,997

20

40 60 Возраст, лет

80

100

120

2 зг100

0 -

1 к л

80

а

I £

60

со с

го

г

н _ о я

с;

о

ОД п

я40 5 20 -0

120

§ *100 = £ £ 5 ¡Й 80 2 п

60

<« с

2 к

5! 40 = ¥ ла

.2-1 20

Цм 20

0 120

| *100 х «

Украинское Полесье

2

у = -0,028х2 + 3,267х + 5,806

I £

у = 510,418х"

120

О ^00

К2 = 0,912

"у = 3938,482х

° С о.........

К2 = 0,996

С С о с

20 40 6 0 80

Возраст, лет

Центр. и Ю.В. Европейской РФ

ап

2 к 40

5 I

яе

" £20

I "

ОД п

0

2 0 40 60 8 0 1 00 Возраст, лет

Скандинавско-Русская равнина

2 ^ о „г

120 100

у = 8746,554х

20 40 60 80 100 Возраст, лет

Ср. Поволжье

у ==-0,020х2 + 2,722х + 13,378 R2 = 0,926

..........

= 6060,739х1в"...........

К2 = 0,938_

80

2 п иа

скок 60

К2 = 0 572 Iе

у = 250,39х-0,4527 2 | 2

ЦЖ^ £ |

20

ЧД м

у = 5269,253х--941...................... ^

® С с * ^ 80 100

и

ск

£ °

П

5 I

£ 2 а " ¿1 п

80 60 40 20 0

20 40 6 0 Возраст, лет

= -0,013х2 + 1 ,865х + 31,855 Ср. Урал

у = 3407,479х1089 К2 = 0,958

у = 639,88х 47251 К2 = 0,8703

у = 4742,690х-К2 = 0,993

"О о"'

о ^

0

120

0 з^100 х к

£5 80

1 I

Н 60

ап

н £ 40 он

£ °

д £20

ОД п

К2 = 0,959 ^ С С О

0

20 40 60 Возраст, лет

80

100

0

У = -0,019х2 + 2589х + 14,858 Приангарье

* ' =2-

У= К2 = 0,946

с

. ..........................

у = 19258,481х"1 794 .....

К2 = 0,872

_^^^^^

20

40 60 Возраст, лет

80

100

20 40 60 80 100 Возраст, лет

Рис. 2. Характер связей основных физиологических показателей берёзы белой в онтогенезе

♦ ЧПФ ■ БП

д КП/ФП о МП (^

-ЧПФ -- -БП

-КП/ФП ..............МП (^

0

0

0

0

У

0

0

0

Библиографический список

1. Чернобровкина Н.П., Робонен Е.В. Влияние обеспеченности бором на рост и накопление элементов минерального питания у березы повислой // Изв. вузов. Лесн. журн. — 2011. — № 1. — С. 11-14.

2. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. — Екатеринбург: УрО РАН, 2002. — 763 с.

3. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Агрохимия. — 2011. — № 4. — С. 38-44.

4. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. — М.: Наука, 1973. — 203 с.

5. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожай-

ности // Тр. ИФР АН СССР. - 1955. -Т. 10. - С. 210-249.

6. Лебедев Е.В. Поглотительная деятельность корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование ресурсов Нижегородской области. — Нижний Новгород: НГСХА, 2002. — С. 130-144.

7. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. — М.: Колос, 1969. — 247 с.

8. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докл. Междунар. науч.-практ. конф. (25-26 марта 1998 г.). — Мичуринск: Изд-во МГСХА, 1998. — Т. 2. — С. 39-42.

9. Nye P.H., Tinker P.B. Solute movement in the soil - root system // Berkeley, Calif. Univ. — California press. — 1977. — 342 p.

+ + +