CC BY
43
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 198: 853-861
Продолжительность дневной активности белых трясогузок Motacilla alba в южной Карелии в период гнездования
Е.С.Кузнецова
Российский государственный педагогический университет им. А.И.Герцена, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 11 апреля 2002
Продолжительность дневной активности птиц подробно исследовали в разных регионах. Известно, что на Севере птицы просыпаются раньше, а засыпают позже, чем в умеренных широтах, а в условиях полярного дня птицы отдыхают около 4-5 ч в сутки (Новиков 1949; Brown 1963; Данилов 1966; Баккал 1993; и др.). Продолжительность ночного покоя в таких условиях обусловливается лишь физиологическими потребностями птиц (Зимин 1988; Дольник 1995). В данной работе мы попытались выявить факторы, определяющие время начала и окончания дневной активности у белой трясогузки Motacilla alba в гнездовой период в южной Карелии.
Материал и методика
Работа выполнена в мае-августе 1991-1994 на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра РАН в Олонецком районе Карелии, на юго-восточном побережье Ладожского озера (60°46' с.ш., 32°48' в.д.). В районе исследований берег озера представляет собой полосу песчаных и каменистых пляжей, частично заросших разнотравьем и ивняками. Работа проводилась на пляжах (длиной 6 км и шириной от 30 до 100 м), а также на вырубках, отделённых от берега узкой (40-70 м) полосой леса и дорогой.
Наблюдения за поведением белых трясогузок мы вели из переносного укрытия, изготовленного на основе зонта (Зимин 1983). Занимаясь хронометрированием различных форм активности птиц, мы отмечали время начала и окончания их дневной активности. Каждый раз регистрировали метеорологические условия. В период, когда самка ночевала в гнезде, сроки её пробуждения и засыпания определялись как время первого вылета из гнезда утром и последнего прилёта в гнездо вечером. Для выявления прерывистости ночного сна проводились наблюдения и в ночные часы (в 1992-1993 годах). Сеанс наблюдения всегда начинали за 30-40 мин до предполагаемого времени пробуждения и заканчивали через 1-1.5 ч после окончания дневной активности. Последнее связано с тем, что в вечерние часы активность птиц снижена (особенно ночующих в гнезде) и они могут через 30-40 мин возобновить прерванную дневную активность. Всего было проведено 415 ч наблюдений за 35 парами белых трясогузок на разных стадиях гнездования, от постройки гнезда до распадения выводка.
Результаты и обсуждение
В юго-восточном Приладожье на протяжении гнездового сезона белых трясогузок продолжительность светового дня увеличивается от 18.3 ч в третьей декаде мая до 19.7 ч во время летнего солнцестояния и затем сокращается до 18 ч ко второй декаде августа. Время утреннего пробуждения и вечернего прекращения активности у самцов и самок сильно зависит от времени восхода и захода солнца (табл. 1), хотя у самки в период насиживания эта связь оказывается слабее. Поэтому продолжительность дневной активности белых трясогузок существенно изменяется в зависимости от длины светового дня. Подобная зависимость детально прослежена на протяжении сезона у многих видов птиц, в частности, у пищухи Certhia famil-iaris (Kuitunen, Suhonen 1989) и мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Фенноскандии (Lennerstedt 1969; Haftorn, Yrteberg 1988). Веснички Rhyllo-scopus trochilus в Англии (Оксфорд) в апреле утром начинают петь значительно позже, чем в июне (Brown 1963). Подтверждением наличия такой связи служат и различия продолжительности активности птиц одного вида на разных широтах. Так, у зяблика Fringilla coelebs продолжительность ночного покоя в Мурманской области составляет 4.9 ч в сутки (Баккал 1993), а на Куршской косе —7 ч (Ильина, Федорянская 1982).
Таблица 1. Коэффициенты корреляции (г) времени начала дневной активности и восхода солнца и времени окончания дневной активности и захода солнца
у белых трясогузок (утро/вечер)
Стадия гнездования Самка Самец
Гнездостроение Откладка яиц Насиживание Выкармливание птенцов Вождение выводка
0.89****/ 0.84*** 0.91***/0.82*** 0.52*/ 0.65* 0.8***/ 0.78*** 0.96***/ 0.96***
0.94***/ 0.93*** 0.75***/ 0.95*** 0.9***/ 0.81**** 0.92***/ 0.93*** ПЦ 0.78***/ 0.8**: МЦ 0.97***/ 0.95*"
Обозначения:* — Р< 0.05, ** — Р < 0.01, *** — Р < 0.001; ПЦ - полицикличные самцы, МЦ — моноцикличные самцы.
Таблица 2. Начало и окончание дневной активности самки белой трясогузки в гнездовой период (час: мин)
Начало дневной Окончание дневной
Стадия гнездования активности активности
lim Х+ S.E. lim Х± S.E.
Гнездостроение 2:17—2:58 2:38±0.07 21:01—21:32 21:15+0.04
Откладка яиц 2:13—2:43 2:24+0.05 20:55—21:23 21:07±0.6
Насиживание 2:29—3:26 2:49±0.06 19:47—20:27 20:20+0.04
Вылупление птенцов 2:39—3:16 2:48± 1.3 20:33—20:51 20:32+1.4
Выкармливание птенцов 2:11—3:16 2:31+0.06 20:56—21:36 21:15+0.05
Вылет птенцов из гнезд 2:21—3:11 2:31+1.6 21:01—21:31 21:22+1.4
Вождение выводка 2:11—3:46 3:02+0.1 20:11—21:11 20:58+0.1
Дневная активность самки начинается в среднем в 2 ч 40 мин ± 0.07 ч (2:11—3:46, время местное солнечное), а завершается в 20 ч 59 мин ± 0.06 ч (19:47—21:36). Из-за различий в длине светового дня весной и летом время начала и окончания дневной активности птиц на отдельных стадиях гнездования смещается (табл. 2).
Таблица 3. Время начала и окончания дневной активности самца белой трясогузки
на разных стадиях гнездования (час: мин)
Стадия гнездования Начало дневной активности Окончание дневной активности
Пт Х± в.Е. Пт Х±
Гнездостроение 2:25- -3:01 21:37 ±0.04 21 02- -21 35 21:19 ±0.04
Откладка яиц 2:19- -2:36 2:26 ±0.02 20 47- -21 46 21:18 ±0.09
Насиживание 2:11- -2:53 2:30 ±0.05 21 06- -21 45 21:25 ±0.05
Вылупление птенцов 2:20- -2:38 2:29 ±0.3 21 15- -21 30 21:22 ±0.2
Выкармливание птенцов 2:08- -2:56 2:29 ± 0.07 21 02- -21 50 21:27 ±0.05
Вылет птенцов из гнезд 2:11- -2:38 2:26 ±0.4 21 16- -21 36 21:26 ±0.2
Вождение первого выводка 2:11- -2:48 2:25 ± 0.03 21 18- -21 53 21:30 ±0.03
Вождение единственного выводка 2:19- -3:06 2:38 ±0.06 20 53- -21 45 21:25 ±0.06
Таблица 4. Интервалы (± в.Е., мин) между восходом солнца и началом дневной активности (числитель) и окончанием дневной активности и и заходом солнца (знаменатель) у белой трясогузки на разных стадиях гнездования
Стадия гнездования Самка Самец
Гнездостроение 11.4±0.04 / 11.4i0.04 10.1 ±0.9 /10.5+1.2
Откладка яиц 11.4+0.01 / 21,6±0.03 7.5+1.1 / 9.9±1.7
Насиживание 18.1 ±0.04 / 55.4±0.03 7.4±1.1 / 8.3±1.9
Выкармливание птенцов в возрасте до 7 сут 4.2±0.03 / 4.8±0.03 5.8±1.2 / 5.7+1.2
Выкармливание птенцов в возрасте более 7 сут 14.2±0.01 /18.2±0.04 3.6±1.2/4.1 ±1.2
Вождение выводка 6.0+0.02 / 7.8±0.03 ПЦ 9.7±1.5 / 7.0+1.1
МЦ 6.6±0.9 / 3.6+1.2
Обозначения: ПЦ - полицикличные самцы, МЦ — моноцикличные самцы.
Таблица 5. Время начала и окончания дневной активности (час: мин) самцов и самок белой трясогузки в разных стациях
Стация гнездования Дневная активность самца Дневная активность самки
Начало Окончание Начало Окончание
Песчаные пляжи 2:28 21: 29 2:42 21:26
Каменистые пляжи 2:27 21:37 2:42 21:26
Вырубки 2:33 21:21 2:47 21:19
24-00
и л
3"
к 2 ш о.
Ой
23-30
23-00
22-30
22-00
21-30
....... 000 о
о ^ <х>
О9 О
оо
О
о«-
о Оо'о о Ол
О О *
О •. Оо
о о
• о е
о о
•о.
+ +
*+ * + +
+ +
+ + +
+
оо'о.
О Л.
О О О.
О о»
20.05
9.06 29.06 19.07
Календарные даты (число.мес.)
8.08
время заката солнца + время окончания активности самки в период насиживания о время окончания активности самки на всех других стадия>
Рис. 1. Время окончания дневной активности самки белой трясогузки относительно времени захода солнца на разных стадиях гнездования.
2
I
и гв
3-
6-00
5-30
5-00
4-30
<и
00 4-00
3-30
•о.
••8.
+ + +
+ +
п«+ ++ о °°80®*
+ +
.8-§'С
V0
О О
о 0* о «0 •в
5 о
21.05
10.06 30.06 21.07
Календарные даты ( число.мес)
• Время восхода солнца
+ Время начала дневной активности самки в период насиживания ° Время начала дневной активности самки на всех других стадиях
Рис. 2. Время начала дневной активности самки белой трясогузки относительно времени восхода солнца на разных стадиях гнездования.
10.08
Во время насиживания кладки и вылупления птенцов самка просыпается позже восхода и засыпает значительно раньше захода солнца, оставаясь в гнезде на 0.7-1.0 ч дольше продолжительности ночи. Это явление описано для многих птиц: дрозда-белобровика Тигйт Шасш (Тугуатеп 1969; Баккал 1993), королька Regulus ^и1ш (Найогп 1978), мухоловки-пеструшки (Ьеп-пеМеск 1973), зяблика (Ильина, Федорянская 1982) и других.
Дневная активность самца начинается в среднем в 2 ч 30 мин ± 0.08 ч (2:08—3:06), а завершается в 21 ч 24 мин ± 0.07 ч (20:47—21:53). Время начала и окончания дневной активности самца очень сходно на разных этапах размножения (табл. 3). Только во время гнездостроения и вождения единственного выводка самцы просыпаются позже, а засыпают раньше, т.к. эти стадии приходятся на период более короткого светового дня.
Обычно белые трясогузки просыпаются уже после восхода солнца и засыпают до его захода. Однако в период "белых ночей" при выкармливании птенцов или слётков они могут начинать "рабочий день" за 2-5 мин до восхода и заканчивать его через 5-10 мин после захода солнца.
У самца время начала и окончания дневной активности относительно, соответственно, восхода и захода солнца примерно постоянно и практически не зависит от длины дня. При этом к концу гнездового цикла наблюдается некоторое уменьшение промежутков времени между восходом солнца и пробуждением птицы, а также заходом и засыпанием (табл. 4). Самка в ту часть своего гнездового цикла, когда она проводит ночь в гнезде (откладка яиц, насиживание, выкармливание птенцов до достижения ими возраста 7 сут), заканчивает дневную активность относительно времени захода солнца значительно раньше, чем на других стадиях размножения. В этот период промежуток времени между засыпанием птицы заходом солнца гораздо больше, чем промежуток времени между восходом солнца и её просыпанием. На других стадиях гнездового цикла рассматриваемые промежутки времени примерно одинаковы и изменяются так же, как у самца (табл. 4). Таким образом, ночующая в гнезде самка заканчивает дневную активность всегда примерно в одно и то же время суток, а промежуток времени между окончанием активности и заходом солнца увеличивается с удлинением светового дня (г = -0.68, Р < 0.01). На других стадиях гнездования такая зависимость не обнаруживается (рис. 1). Когда самка ночует в гнезде, время её пробуждения и начала дневной активности относительно восхода солнца показывает меньшую связь с продолжительностью светового дня {г — 0.56, Р < 0.01)). На тех стадиях гнездования, когда самка не ночует в гнезде, такая зависимость не выражена (рис. 2).
Начало и окончание дневной активности белых трясогузок, гнездящихся в разных стациях, различаются мало (табл. 5). На вырубках период активности короче на 10-15 мин. Очевидно, это связано с тем, что пляжи вечером дольше освещены заходящим солнцем, а на вырубках, отделённых от берега полосой леса, темнеет раньше. Тем не менее, продолжительность ночного покоя особей, гнездящихся в разных стациях, мало различается.
Помимо восхода и заката солнца, на время начала и окончания дневной активности существенное влияние оказывает погода. По мнению не-
которых авторов, это основной фактор, регулирующий продолжительность дневной активности птиц в Субарктике (Дунаева, Кучерук 1941; Andersson, Muller 1978). В холодную погоду продолжительность дневной активности у большой синицы Parus major и желтоголового королька сокращается из-за более позднего пробуждения птиц (Haftorn 1979, 1981). Древесная овсянка Spizella arbórea в холодную погоду, когда кормовые условия хуже, засыпает позже, чем в тёплую (Weeden 1966). По данным Е.В.Шутовой (1993), зависимость продолжительности дневной активности сероголовой гаички Parus ductus от температуры воздуха в период насиживания отсутствует, а во время выкармливания птенцов в холодную погоду птицы просыпаются позже и засыпают раньше обычного.
У белых трясогузок влияние температуры воздуха на общую продолжительность дневной активности, меняющейся в соответствии с динамикой длины дня в мае-июле, нагляднее всего проявляется в изменении времени начала и конца активности относительно, соответственно, восхода и захода солнца. Температура воздуха оказывает более сильное влияние на время окончания дневной активности белых трясогузок (таблица 6).
Таблица 6. Зависимость (г) времени начала и окончания дневной активности относительно восхода и захода солнца от температуры воздуха у белой трясогузки на разных стадиях гнездования
Стадии Самка Самец
гнездования t°C средне- t°C срочные t°C средне- t°C срочные
суточные (вечером) суточные (вечером)
Гнездостроение -0.9*** -0.79*** -0.28 -0.21
Откладка яиц -0.18 -0.28 -0.67** -0.84***
Насиживание -0.55** -0.7*** -0.62** -0.32
Выкармливание птенцов -0.53** -0.66*** -0.25 -0.56*
Вождение выводка -0.59** -0.67*** -0.7*** (ПЦ) -0.84*** (ПЦ)
-0.54* (МЦ) -0.58* (МЦ)
Обозначения:* — Р< 0.05, ** — Р< 0.01, *** — Р < 0.001 ; ПЦ - полицикличные самцы, МЦ — моноцикличные самцы.
В тёплые дни трясогузки засыпают позже, за исключением самцов в период гнездостроения и самок во время откладки яиц. В большинстве случаев в тёплые вечера (I > +15°С) тёплых дней (среднесуточная температура воздуха > +12°С) окончание дневной активности смещается на более позднее время. Это приводит к увеличению продолжительности периода дневной активности. В утренние часы зависимость времени пробуждения от температуры воздуха выражена сильнее у самцов (табл. 7). Время начала их дневной активности зависит от минимальных температур ночью (кроме периода выкармливания птенцов). В течение холодной ночи самцы быстро расходуют энергетические резервы, накопленные накануне, и поэтому просыпаются раньше. Начало дневной активности самки в большей степени зависит от среднесуточной температуры воздуха предшествующего дня. Во время откладки яиц и насиживания кладки самки просыпаются позже, если
Таблица 7. Зависимость (г) времени начала дневной активности относительно восхода солнца от температуры воздуха у белой трясогузки
на разных стадиях гнездования
Стадии гнездования Самка Самец
Среднесуточная температура предшествующих суток Минимальная ночная температура Среднесуточная температура предшествующих суток Минимальная ночная температура
Гнездостроение -0.06 0.43* -0.03 0.71***
Откладка яиц 0.52* -0.21 0.02 0.58*
Насиживание 0.55* 0.15 -0.17 0.67**
Выкармливание птенцов 0.55* -0.3 -0.06 0.05
Вождение выводка -0.52* 0.53** -0.43 (ПЦ) 0.52**(ПЦ)
-0.63** (МЦ) 0.69*** (МЦ)
Обозначения:* — Р< 0.05, ** — Р < 0.01, *** — Р < 0.001; ПЦ - полицикличные самцы, МЦ — моноцикличные самцы.
Таблица 8. Время начала и окончания дневной активности относительно восхода и захода солнца у белой трясогузки в ясную (числитель) и пасмурную (знаменатель) погоду
Стадии Самец Самка
гнездования Начало Окончание Начало Окончание
Гнездостроение 7.3/12.5* 6.8/14.2** 6.4/12.8* 7.1 /14.1*
Откладка яиц 5.1 /9.9** 7.3/14.1** 9.3/11.8* 19.4/22.3*
Насиживание 5.2/12.9** 5.8/13.6* 17.3/18.6 51.8/58.6
Выкармливание птенцов в возрасте до 7 дней 0 / 8.3*** -1.5/10.6*** _ _
Выкармливание птенцов в возрасте более 7 дней 3.2/17.6*** 1.1 /18.4*** 3.1 /14.2* 1.5/15.6**
Вождение выводка 1.4/14.1*** -1.3/17.3*** 1.2/16.8* 1.4/15.6**
Обозначения:* — Р< 0.05, ** — Р < 0.01, *** — Р < 0.001.
накануне было тепло. В это время самки ночуют в гнезде, поэтому в тёплую погоду они успевают накопить достаточное количество энергетических резервов, ночёвка в гнезде способствует их умеренному расходованию, и первый утренний вылет может задерживаться. На других стадиях гнездования после тёплых дней самки просыпаются раньше, сохранив за ночь энергетический баланс нулевым или положительным. Во время гнездо-строения и вождения выводка они просыпаются раньше и после холодной ночи, вероятно, как и самцы, растратив за ночь свои резервы.
Ветреная погода не оказывает заметного влияния на время начала и окончания дневной активности белых трясогузок. Влияние дождливой погоды более существенно. В пасмурные дождливые дни самцы на всех стадиях гнездования просыпаются позднее, а засыпают раньше на 5-10 мин, по сравнению с ясными (табл. 8). Для самки это характерно только тогда,
когда она ночует вне гнезда. Во время откладки яиц, насиживания кладки и выкармливания маленьких птенцов облачность не влияет на время начала её дневной активности и самка совершает свой первый вылет в обычное время. А вечером она переходит к ночному покою раньше, чем в ясную погоду, на 5-10 мин на всех стадиях гнездования. Поэтому мы считаем, что на время начала и окончания дневной активности влияет уровень освещённости, а не осадки и влажность воздуха.
Заключение
Продолжительность дневной активности белых трясогузок зависит от времени восхода и захода солнца на всех стадиях гнездования. У самок время начала дневной активности более чётко связана со временем восхода солнца, чем время окончания активности связано со временем захода солнца. Время начала и окончание дневной активности корректируется также погодными условиями. Начало дневной активности самца во многом определяется ночными минимальными температурами, а у самки — среднесуточными температурами предшествующего дня. На время окончания дневной активности оказывает воздействие температура воздуха в течение дня. В пасмурную погоду белые трясогузки засыпают раньше, а просыпаются позже, чем в ясную. Если самка ночует в гнезде, окончание её дневной активности приходится на определённое время суток, задолго до заката. Поэтому в такие периоды ночные температуры воздуха и облачность в утренние часы мало влияют на время пробуждения самки. Последнее регулируется, по всей видимости, накопленными в течение предыдущего дня энергетическими резервами.
Приношу искреннюю благодарность своему научному руководителю В. Б. Зимину за помощь в проведении исследований и обработке полученных материалов.
Литература
Баккал С.Н. 1993. Суточная активность воробьиных птиц в гнездовой период
на Европейском Севере //Рус. орнит. журн. 2, 3: 269- 286. Данилов H.H. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям
существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-148. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб: 1-355. Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных
Южного Ямала//Материалы к познанию фауны и флоры СССР 4, 19: 1-80 Зимин В.Б. 1983. Некоторые приемы, облегчающие поиск гнезд лесных наземногнездящихся воробьиных //Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. Петрозаводск: 5-11 Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. JL: 1-183. Ильина Т.А., Федорянская JI.B. 1982. Бюджеты времени и энергии у самца и самки зяблика Fringilla с. coelebs в гнездовой период//Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 109-124. Новиков Г. А. 1949 Суточная жизнь лесных птиц в Субарктике
//Зоол. журн. 28, 5: 461-470. Шутова Е.В. 1993. Суточная активность сероголовой гаички Parus cinctus в период размножения в условиях Субарктики (Кольский полуостров) //Рус. орнитол. журн. 2, 2: 223-238. Andersson N.A., Müller К. 1978. Der Tagesrhythmus des Stares Sturnus vulgaris und anderer Singvögel in Abisko, Nordschweden //Omis scand. 9, 1: 40-45.
Brown R.G.B. 1963. The behavior of the Willow Warbler Phylloscopus trohilus in continuous daylight //Ibis 105, 1: 63-75.
Haftorn S. 1978. Egg-laying and regulation of egg temperature during incubation in the Goldcrest, Regulus regulus//Ornis scand. 9, 1: 2-21.
Haftorn S. 1979. Incubation and regulation of egg temperature in the Willow Tit, Parus montanus//Ornis scand. 10, 2: 220-234.
Haftorn S. 1981. Incubation rhythm in the Great Tit, Parus major//Cinclus 4, 1: 9-26.
Haftorn S., Ytreberg N..J. 1988. Incybation rhytm in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//Cinclus 11, 2: 71-88.
Kuitunen M., Suhonen J. 1989. Daylength and time allocation in relation to reproductive effort in the Common Treecreeper, Certhia familiaris//Ornis fenn. 66, 2: 53-61.
Lennersetd I. 1969. Night rest and nest visit frequency at five nests of Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca (Pall.), in Swedish Lapland //Ark. Zool. 22, 3/4: 279-287.
Lennerstedt I. 1973. Night rest during nestling period in four passerine species under subarctic summer conditions //Ornis scand. 4, 1: 17-23.
Tyrvainen H. 1969. The breeding biology of Redwing (Turdus iliacus L.) //Ann. zool. fenn. 6: 1-46.
Weeden J. S. 1966. Diurnal rhythm of attentivenes incubating famale tree sparrows (Spizella arborea) at a northern latitude //Auk 83, 3: 369-388.
SO 08
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 198: 861-865
Поедание птицами божьих коровок Coccinellidae: личинок, куколок и имаго
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет им. А.И.Герцена, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 2 ноября 2002
В орнитологической литературе можно встретить много сообщений о том, что различные птицы истребляют большое количество насекомых — вредителей лесного и сельского хозяйства и тем самым приносят ощутимую пользу. Однако не следует забывать, что наряду с вредными насекомыми они поедают ещё и полезных, в том числе хищных, которые сами питаются различными вредителями. На эту сторону деятельности птиц до сих пор обращали мало внимания, хотя она безусловно представляет большой интерес. В частности, мало известно, как птицы относятся к божьим коровкам Coccinellidae (Coleóptera), которые как на стадии имаго, так и личинки поедают много тлей, червецов, медяниц, мелких гусениц и клещей (Щёголев 1958). Можно считать доказанным, что божьи коровки имеют огромное значение как регуляторы численности целого ряда вредных насекомых (Положенцев, Козлов 1971).
