CC BY
29
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 271: 799-812
Масса тела и жировые резервы воробьиных птиц Нижнего Приобья
В.Н.Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 марта 202, Екатеринбург, 620219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 6 ноября 2004
У птиц масса тела (вес) является важнейшей характеристикой вида (Дольник 1975, Яблонкевич 1977; Clark 1979). Однако публикации, посвящённые массе тела и её изменчивости у воробьиных птиц умеренных и высоких широт, касаются весьма небольшого числа видов (Иноземцев 1964; Блюменталь 1965; Haukioja 1969; Wiseman 1975; Лехикойнен 1980; Носков и др. 1981; Яблонкевич 1982; Hogstad 1982, Boddy 1984; Biermann, Sealy 1985). Чаще источниками сведений по отдельным видам служат крупные фаунистические сводки. Как правило, в них представлены результаты взвешивания небольшого числа птиц, добытых за короткий экспедиционный период. Массовый материал обычно получают в процессе отлова птиц с целью кольцевания. Места многолетнего стационарного отлова птиц распределены по Евразии очень неравномерно. Большая их часть расположена в Европе, где в основном ловят воробьиных птиц, мигрирующих по Беломоро-Балтийскому пролётному пути, т.е. преимущественно мигрантов. Таких же птиц ловили во время работ по программе "Азия", итогом которой стала публикации сведений о массе тела и жировых резервах воробьиных, мигрирующих через пустынные и горные районы Средней Азии и Казахстана (Дольник 1985). Однако отсутствие сведений о массе тела тех же видов в гнездовой части ареала несколько снижает значимость подобных исследований. Без данных о весе птиц конкретных районов невозможно изучать и географическую изменчивость этого показателя. Всё сказанное послужило причиной для публикации результатов определения массы тела и оценки уровня жировых резервов у воробьиных, отловленных в Нижнем Приобье. У части видов: Motacilla flava, Prunella montanella, Phylloscopus borea-lis, Saxícola torquata, Fringilla montifringilla, Parus cinctus, Carpodacus erythrinus, Pinícola enucleator, Pyrrhula pyrrhula,— по нашему району проходит северная граница ареала, т.е. в этом случае мы определяли вес местных птиц. Продвижение на север других видов, кроме Anthus cervinus, Calcarius lapponicus, Plectro-phenax nivalis, гнездящихся и в арктических тундрах, ограничено типичными тундрами. Через лесотундру они летят на начальных (осенью) или конечных (весной) этапах миграции. Но доля северных мигрантов в отловах очень мала, так что и у этих видов мы в основном отлавливали местных особей.
Материал и методика
Статья написана на основе определения массы тела птиц, пойманных паутинными сетями и ловушками в весенне-летне-осенний период в 1977-1990 годах на Полярном Урале, в среднем течение реки Собь (66°50' с.ш. 66°30' в.д.), в долине Оби в окрестностях г. Лабытнанги (66°40' с.ш. 66°40' в.д.) и в некоторых других районах Нижнего Приобья. Основной район отлова — окрестности Лабытнанги
(стационар Октябрьский), где поймано и окольцовано почти 18000 воробьиных. В долине Соби поймано несколько меньше 4 ООО птиц, в других районах — десятки и сотни птиц (Рыжановский 2002). Часть птиц отлавливалась повторно, некоторые многократно. Все пойманные птицы проходили единый комплекс прижизненной обработки: определяли пол, возраст, длину крыла, массу тела (с точностью до 0.1 г), жирность (по 5-балльной системе). У линяющих птиц описывали состояние оперения (по: Носков, Рымкевич 1977). В повидовых очерках число взвешенных птиц может не совпадать с числом птиц, у которых проведена визуальная оценка жирности, т.к. птиц иногда не взвешивали. Половые различия и сезонные изменения массы тела считали значимыми при Р < 0.05.
Результаты
Eremophila a Ipestr is. Весной отлавливались самцы рогатого жаворонка (п = 26) весом 30.1-44.8, в среднем 34.7±0.7, самки (я = 7) — 30.7-40.2, в среднем 35.0±1.4 г. Балл жирности "много" имело 15% особей, "средне" — 38%; остальные рюмы имели незначительные подкожные жировые запасы или не имели их совсем.
Ant hu s pratensis. Среднесезонный вес самцов лугового конька — 18.01+0.95, самок — 18.62±0.28 г. Весной, в период прилёта и занятия территорий, вес самцов был 16.4-22. 7, в среднем 17.9+0.3 (п = 50), самок — 14.7-22.3, в среднем 18.8±0.5 (п = 17); в период откладки яиц и насиживания отловленные самцы (п = 9) весили 16.4-20.3, в среднем 18.5+0.4, самки (п = 30) — 16.6-21.1, в среднем 18.8±0.2, а в период выкармливания птенцов самцы (п = 14) весили 15.0-20.4, в среднем 18.2+0.5, самки (п = 7) — 14.1-20.9, в среднем 17.5+0.9 г. Практически все пойманные летом коньки были тощими или маложирными, но в период прилёта и занятия гнездовых участков доля птиц с баллом жирности "средне" достигала 21%; 20% особей имели оценку запасов жира "много".
В послегнездовое время взвешено 388 молодых птиц. Минимальный вес (17.4±0.3 г) наблюдался в третьей пятидневке августа, во время начала линьки местных птиц; максимальный (18.1 ±0.5 г) — в начале сентября, когда большинство пойманных луговых коньков находилось на средних этапах линьки. К середине сентября началось снижение массы тела, вероятно, в связи с завершением линьки. Среди пойманных птиц доля коньков с балом жирности "средне" в разные пятидневки августа и сентября не превышала 2.7%.
An thus cerv in us. Среднесезонный вес самцов краснозобого конька 21.97±0.14, самок — 21.10±0.36 г. В период прилёта и занятия территорий вес самцов (п = 50) 18.7-24.5, в среднем 21.4±0.2, самок (п = 11) — 19.0-24.0, в среднем 22.0±0.9 г; в период откладки яиц и насиживания вес самцов (п = 10) 18.7-24.5, в среднем 20.6±0.6, самок (и = 24) — 19.5-28.8, в среднем 22.1± 0.5 г; в период выкармливания птенцов самцы (п = 10) весили 19.1-22.9, в среднем 20.3±0.4, самки (п = 23) — 15.6-21.9, в среднем 19.7±0.1 г. Среди птиц, пойманных ловушкой из стай в период прилёта, 20 особей из 41 имели балл жирности "средне", жирность 1 особи оценена баллом "много". В конце июня-июле в сетях преобладали тощие и маложирные птицы. Масса тела молодых краснозобых коньков в природе (п = 422) была минимальной
в первой декаде августа: 19.1+0.1, максимальной — в начале сентября: 20.5 +0.4 г. Доля среднежирных птиц была велика (20.7%) в конце июля; в августе она снизилась до 3.0-8.7% в разные пятидневки и вновь возросла до 11.0-16.6% в сентябре, одновременно с появлением в сетях птиц, заканчивающих линьку.
Motacilla flava. Среднесезонный вес самцов 17.46±0.15, самок — 18.35+0.28 г. В период прилёта и занятия территорий вес самцов (я = 16) 17.3-20.0, в среднем 18.0+0.1, самок (я = 14) -15.6-19.0, в среднем 17.7±0.2; в период откладки яиц и насиживания вес самцов (я = 25) 15.8-20.7, в среднем 17.3±0.2, самок (я = 11) — 16.6-20.8, в среднем 19.0+0.6; в период выкармливания самцы (я = 11) весили 16.7-20.2, в среднем 17.1+0.3, самки (я = 10) — 14.4-19.2, в среднем 18.2±0.7 г. Среди 37 птиц, пойманных ловушкой и сетями в период прилёта, доля особей с баллом жирности "средне" не превышала 25%; жирность 3 птиц (8%) оценена баллом "много". В конце июня-июле в сетях преобладали тощие и маложирные птицы. Средний за декаду вес молодых птиц (я = 137) колебался от 17.6+0.5 в конце августа до 19.5±0.4 г в первой декаде августа. Среди осмотренных птиц небольшие запасы жира ("меньше среднего") имели 9 птиц (6.6%), пойманных в конце июля и в середине августа. Остальные птицы были тощими. В период завершения отлёта, в конце августа, все пойманные жёлтые трясогузки (я = 13) не имели видимых жировых отложений.
Motacilla alba. Среднесезонный вес самцов 21.50±0.16, самок — 20.62±0.30 г. Весной, в период прилёта, самцы имели массу тела 18.2-22.7, в среднем 22.1±0.2 (я = 29), самки — 20.1-24.6, в среднем 20.9±0.7 г (я = 7). В период гнездостроения, откладки яиц и насиживания ловились самцы весом 20.0-23.6, в среднем 22.5±0.3 (я = 14), самки — 19.7-24.0, в среднем 22.4±0.4 г (я = 10). Из 24 птиц, пойманных в период прилёта, балл жирности "средне" имели 2 особи (8.3%), балл "много" — тоже 2 (8.3%). Правда, прилетающих в числе первых птиц мы не отлавливали; возможно, среди них доля жирных особей выше. Взрослые трясогузки, пойманные в августе, были тощими. В природе вес молодых трясогузок (я = 173) был весьма высок в конце июля: 21.3±0.3, снизился до 20.5±0.3 в начале августа, возрос до 22.8±0.4 г в середине месяца и оставался на этом уровне в начале сентября. Все 69 птиц, пойманные в конце июля-первой половине августа были тощими и маложирными; среди 104 белых трясогузок, пойманных в конце августа-начале сентября, было 8 птиц с баллом жирности "средне".
Prunella montane I la . Среднесезонный вес самцов сибирской завирушки 18.72±0.34, самок — 18.49±0.36 г. В дни весенней миграции отлавливались самцы весом 15.1-23.1, в среднем 19.1+0.5 (я = 21), самки — 16.2-21.7, в среднем 18.4±0.4 г (я = 15). В гнездовое время самцы весли 15.0-20.3, в среднем 18.4±0.3 (я = 15), самки — 16.2-20.3, в среднем 19.2 г (я = 3). Завирушки, пойманные сетями во второй половине августа-сентябре, имели массу 14.8-20.4, в среднем 17.3±0.2 г (я = 28). В период прилёта половина осмотренных птиц имела балл жирности "средне", жирность 6% птиц оценена баллом "много". В июле-августе птицы были тощими, в сентябре жирность 1 особи оценена как "средняя". В послегнездовое время определена масса тела и жирность у 62 молодых птиц, пойманных в природе. В
первой декаде августа птицы весили несколько меньше (16.9±0.4 г), чем во второй (17.5±0.4), третьей (17.3+0.3) декадах и в начале сентября (17.2±0.2). Почти все осмотренные птицы были тощими и маложирными; среднежир-ных птиц поймано 5 (8%): 2 в середине августа и 3 в начале сентября.
АсгосерИаЫБ яс/гоепоЬаепиБ. Среднесезонный вес самцов 12.39± 0.31, самок — 12.75±0.17 г. В период прилёта ловились самцы (п — 7) весом 9.7-12.9, в среднем 11.0+0.4, самки (п = 6) — 10.6-13.2, в среднем 11.8+0.4 г; в периоды откладки яиц и насиживания самцы (п = 6) весили 11.0-13.6, в среднем 12.2±0.5, самки (п = 14) — 12.4-16.2, в среднем 12.8±0.7; в период выкармливания птенцов самцы (и = 17) весили 10.7-15.7, в среднем 13.2± 0.3, самки (п = 10) — 12.4-15.6, в среднем 13.5±0.4 г. Возрастание массы тела у барсучков в период выкармливания, в июле, связано с увеличением подкожных жировых резервов. В период прилёта доля птиц с баллами жирности "средне" и "много" составляла 32%, в период откладки яиц она возросла до 40%, а в период выкармливания птенцов — до 54%. В августе-сентябре взвешены 42 молодых барсучка. В первую и вторую половины августа их средний вес был одинаков — 11.3+0.2 г, в сентябре возрос до 12.1+0.1 г. В отловах преобладали тощие и маложирные птицы; особей с баллом жирности "средне" в первой половине августа было 2 из 11 (18.1%), во второй — 3 из 20 (15%), в сентябре — 3 из 11 (27.3).
РкуПоБсориБ ггоскИиъ. Среднесезонный вес самцов веснички 9.71 ±0.02, самок — 8.96.0±0.09 г. Вес прилетающих самцов (п = 327) находился в пределах 7.6-12.0, составляя в среднем 9.8±0.1, самок (п = 201) — 7.1-12.3, в среднем 8.6±0.1 г. В периоды гнездостроения и откладки яиц самцы (п = 79) весили 8.0-11.8, в среднем 9.8+0.1, самки (п = 124) — 7.7-12,1, в среднем 9.1±0.1; в периоды насиживания и выкармливания самцы (п = 93) весили 8.2-11.8, в среднем 9.6+0.1, самки (п = 85) — 7.8-11.5, в среднем 9.4+0.1, а в период линьки самцы (п = 21) весили 8.5-11.6, в среднем 10.6±0.2, самки (я = 49) — 7.2-10.9, в среднем 8.6±0.1 г.
В течение всего лета доля тощих и маложирных птиц в отловах превышала 60%, доля особей с баллом жирности "средне" составляла от 15 до 30% за пятидневку. Весничек с жирностью "больше средней" и "много" мы ловили в период прилёта — в конце мая-начале июня, а также в период отлёта—в конце августа-начале сентября. Весной 11.7% таких птиц пойманы в первую пятидневку июня, в другие пятидневки их доля не превышала 5%. Следует отметить, что весенняя жирность пеночек отличалась по годам. Например, в 1978, 1979 и 1980 баллы "средне" и "много" имели 25-35% весничек, в 1981 таких птиц было 53.5%, а в 1982 особей с баллом "много" не было совсем, балл "средне" имели 5.7% (Рыжановский 1984).
Из 26 птиц, пойманных в третьей декаде августа-первой декаде сентября, балл "средне" имели 7 (26.9%). Это были закончившие или заканчивающие линьку особи. Таким образом, миграционное ожирение у взрослых весничек начинается на первых этапах миграции и на последних этапах линьки.
Средний вес молодых весничек (я = 516) в разные декады августа и в начале сентября колебался в очень небольших пределах: от 8.9+0.2 до 9.1± 0.1 г. В течение всего августа среди осмотренных птиц преобладали тощие и маложирные, небольшая часть (6.9-16.5% от пойманных в разные пяти-
дневки) имели запасы жира, оцениваемые баллом "средне". С началом миграции доля жирных птиц не увеличилась, а уменьшилась: в конце авгу-ста-начале сентября доля птиц с баллом жирности "средне" снизилась до 2.6-5.5%.
Phylloscopus colly bita. Среднесезонный вес самцов теньковки — 8.36+0.12, самок — 7.95±0.14 г. В период прилёта мы ловили самцов (п = 11) весом 6.5-9.2 , в среднем 8.4±0.3, самок (п = 8) — 6.7-9.2, в среднем 7.7+ 0.3 г. В периоды гнездостроения и откладки яиц самцы (п = 21) весили 7.2-10.2, в среднем 7.9±0.2, самки (п — 17) — 6.5-9.0, в среднем 7.7±0.2; в периоды насиживания и выкармливания самцы (п = 11) — 7.1-9.0, в среднем 8.3±0.2, самки (и = 9) — 7.4-8.7, в среднем 7.9+0.1 г. Во время линьки ловились самцы (п — 8) весом 6.9-9.0, в среднем 8.3±0.2, самки (п — 10) — 6.7-8.7, в среднем 8.1+0.2 г. Среди 19 теньковок, пойманных весной, тощие и маложирные птицы были в меньшинстве (8); жирность 9 птиц оценена баллом "средне", 2 — баллом "много". Летом в сети попадались птицы с небольшими и совсем без видимых подкожных жировых отложений. Большая часть молодых теньковок (29 из 42) поймана в конце августа-начале сентября во время осенней миграции. Они были не тяжелее, чем птицы, пойманные в начале августа: 7.6+0.8 и 7.5±0.3 г, соответственно. Все эти особи были тощими.
Phylloscopus bore a lis. Среднесезонный вес самцов таловки (п = 661) — 10.24±0.02, самок (п = 546) — 9.93±0.04 г. В дни весенней миграции вес самцов (п = 313) находился в пределах 8.1-11.8 и в среднем составлял 9.8±0.1, самок (п — 199) — 7.3-11.4, в среднем 9.3±0.1 г. В периоды гнездо-строения и откладки яиц самцы (п = 82) весили 7.8-11.4, в среднем 9.8±0.1, самки (п = 81) — 6.9-12.8, в среднем 10.2±0.1; в периоды насиживания и выкармливания птенцов самцы (п = 218) весили 8.7-12.5, в среднем 10.8±0.1, самки (п = 194) — 8.0-13.4, в среднем 10.4+0.7; в период линьки самцы (п = 53) — 8.3-11.8, в среднем 10.1±0.1, самки (п = 72) — 8.3-11.2, в среднем 9.8+0.1 г. В течение всего лета, кроме второй декады июня, доля тощих и маложирных особей в отловах превышала 75%; остальные птицы имели балл жирности "средне". Во второй декаде июня, в дни массового прилёта, доля птиц с баллом жирности "средне" достигла 31.6%, а "много" — 10%. В период отлёта, в августе, доля птиц с баллом жирности "средне" колебалась в пределах 8.6-16%. Увеличения доли жирных таловок к концу отлёта не наблюдалось: видимо, миграционное ожирение начинается на трассе пролёта. Максимальная масса тела у молодых таловок (п = 265) отмечена в конце июля (10.0±0.1 г), минимальная (9.6±0.1 г) — во второй декаде августа. У таловок нет постювенальной линьки, но в течение первой половины августа доля среднежирных птиц не превышала 10% за пятидневку, только в четвёртой пятидневке, в связи с началом миграции, она возросла до 27%; среди 26 птиц, пойманных в конце августа, жирность двух молодых таловок оценена баллом "много".
Saxícola torquata. Среднесезонный вес самцов черноголового чекана (п = 22) — 13.31+0.20, самок (п = 19) — 12.53±0.24 г. В дни весенней миграции отлавливались самцы (п = 12) весом 11.0-13.8, в среднем 14.0±0.2, самки (п = 15) имели вес 11.5-13.6, в среднем 12.8±0.2 г. В гнездовое время
отлавливались самцы весом 12.1-14.0, в среднем 13.0±0.3 (я = 7), самки — 11.9-15.7, в среднем 13.7±0.3 г (я = 11). Три чекана, пойманные паутинными сетями в конце августа-сентябре, имели вес 15.1, 15.4 и 15.8 г. Весной 43% осмотренных птиц имело балл жирности "средне", в гнездовое время такие запасы жира имело 36% птиц. Особей с баллом жирности "много", мы не отлавливали. В июле-августе чеканы не имели запасов жира, в начале сентября жирность 2 птиц оценена баллом "много". Характерно, что эти два чекана находились на последней, 11-й стадии линьки, т.е. у этого вида миграционное ожирение начинается до полного окончания послебрачной линьки. В то же время особь, пойманная на 10-й стадии линьки, видимых запасов жира не имела. В послегнездовое время определена масса тела 40 молодых птиц. В две первые декады он находился в пределах 12.3-15.2 и в среднем составлял 13.2+0.1 г (я = 35). В третьей декаде началось его увеличение до 13.4-16.5, в среднем 14.5 г (я = 5). Среди 5 пойманных в последние дни августа птиц две имели запасы жира, оцениваемые баллом "средне".
Оenanthe oenanthe.B период прилёта ловились самцы (я = 17) весом 21.7-28.6, в среднем 22.41+0.34, самки (я = 10) — 21.9-24.0, в среднем 23.19±0.92 г. Почти половина птиц, 11 из 24, имела балл жирности "средне", жирность 1 особи определена как "много", остальные отнесены к тощим или имеющим балл жирности "мало". Молодые каменки, отловленные в августе-начале сентября, видимых подкожных жировых отложений не имели, их средний вес составлял 23.3±0.7 г (я = 7).
Luscinia svecica. Самцы варакушек имели вес 15.0-23.8, в среднем 18.01+0.09 (я = 488); самки — 15.3-21.5, в среднем 17.5±0.07 г (я = 232). Вес прилетающих самцов (я = 230) был 15.0-22.6, в среднем 17.9+0.1, самок (я = 99) — 15.1-21.5, в среднем 17.1+0.12; в периоды гнездостроения и откладки яиц самцы (я = 121) весили 15.1-23.8, в среднем 18.8±0.1, самки (я = 56) — 15.0-21.7, в среднем 18.0±0.2; в периоды насиживания и выкармливания птенцов самцы (я = 71) весили 15.1-23.5, в среднем 17.5+0.2, самки (я = 40) — 15.2-21.5, в среднем 18.1+0.1 г. В период линьки мы ловили самцов (я = 66) весом 15.2-21.5, в среднем 17.4±0.1, самок (я = 37) — 15.1-20.3, в среднем 17.1+0.2 г. Среди варакушек, прилетевших в числе первых, 32% имело балл жирности "средне", 22,7% — "много". К середине-концу периода прилёта доля варакушек с баллом жирности "много" снизилась до 11-13%, с баллом жирности "средне" возросла до 35% и оставалась на этом уровне до начала насиживания. Позднее в отловах паутинными сетями преобладали птицы с баллами жирности "мало" и "нет" (75-85%). Среди варакушек, пойманных в конце августа-начале сентября, к птицам с баллом жирности "средне" отнесено 6 из 35 практически закончивших линьку. Видимо, миграционное ожирение у взрослых варакушек начинается одновременно с завершением послебрачной линьки.
У молодых варакушек, пойманных сетями и ловушкой (я = 1653), средняя масса тела была высока в период их докармливания родителями (18.2+0.1 г), после распадения выводка снижалась до 17.7+0.1 г, в период интенсивной постювенальной линьки повышалась до 18.0±0.1 г и вновь снижалась до 17.2±0.3 г к моменту отлёта последних птиц. Все эти изменения статистически значимы. В течение большей части послегнездового периода
доля тощих и маложирных птиц в отловах составляла 90-95%, остальные имели балл жирности "средне". В конце августа-начале сентября доля птиц с баллом "средне" возрастала до 15-35%, а в середине сентября поймано несколько молодых птиц, жирность которых оценена баллом "много".
Tur dus pilaris. Среднесезонный вес самцов (« = 44) — 100.2±0.9, самок (п = 29) — 99.9±1.5 г. Весной, в период прилёта и начала гнездования ловились самцы весом 89-123, в среднем 99.8±1.8 (п = 34), самки — 89-125, в среднем 98.3+1.3 г (п = 25). В гнездовое и послегнездовое время в сети попадали самцы весом 92-123, в среднем 100.9±1.2 (п = 17), самки — 95.5-106.5, в среднем 104.9±1.5 г (п = 7). В период прилёта 7 из 24 особей (29%) имели балл жирности "средне", остальные — "мало" и "нет". К началу откладки яиц доля птиц с баллом жирности "средне" снизилась в отловах до 17% (5 из 29). Позднее, в том числе и в августе, мы ловили только тощих и маложирных рябинников. Молодые (п = 10) в конце августа-начале сентября весили 83-108, в среднем 99.2±2.5 г. Из этих птиц 3 особи имели балл жирности "средне".
Tur dus Hi а си s. Среднесезонный вес самцов (п = 92) — 62.81+0.36, самок (п — 66) — 61.75±0.65 г. В период прилёта ловились самцы (п = 55) весом 59-62.5, в среднем 62.2±0.4, самки (п = 41) — 54-70.5, в среднем 62.2± 0.4; в периоды гнездостроения и откладки яиц самцы (п = 15) весили 59-67.5 в среднем 63.3+1.0, самки (п = 9) — 54.5-79.0, в среднем 65.7±2.6; в периоды выкармливания птенцов и послебрачной линьки самцы (п = 22) весили 53.5-70.5, в среднем 64.0±0.9, самки (п = 16) — 52.5-68.0, в среднем 56.6± 1.1г. Среди птиц, пойманных в первую декаду с начала прилёта, жирность 44% особей имела балл "средне", остальные — "мало" и "нет"; во вторую декаду с баллом "средне" поймано меньше (23%); в последующие декады доля среднежирных птиц не превышала 15%, а в августе все дрозды были тощими. Молодые белобровики (п = 112), отловленные в августе-первой половине сентября, имели массу тела от 53.1 до 70.5 г. Средняя масса минимальна во второй декаде августа — 61.3±0.8 (п = 18), максимальна в первой половине сентября — 64.5±0.7 г (п = 25). Из 60 птиц, пойманных в августе, у 5 (8.3%) жирность оценена баллом "средне", остальные — "мало" и "нет"; не возросла доля среднежирных особей и в сентябре — 5 из 52 (9.6%).
Parus cinctus. Самцы сибирской гаички весили 13.3, 14.1 и 15.0, в среднем 14.1 г. Пойманные в течение лета самки (п = 12) имели массу тела
12.0-15.0, в среднем 13.6±0.2 г. Из них запасы жира, оцененные баллом "средне", имели 2 особи, пойманные в середине июля. Молодые гаички в период с середины июля до середины сентября (п = 26), весили 11.8-16.2, в среднем 13.6±0.2 г. Это были тощие и маложирные птицы, к среднежир-ным отнесены 2 особи, пойманные в сентябре.
Fringilla то ntifringilla. Среднесезонный вес самцов (п = 706) — 23.04±0.09, самок (п = 435) — 22.95±0.15 г. В период прилёта ловились самцы (п = 79) весом 19.7-26.6, в среднем 23.7±0.2; самки (п = 66) — 19.6-26.4, в среднем 22.7±0.2; в периоды гнездостроения и яиц самцы (я = 80) весили
19.1-26.6, в среднем 22.4+0.2, самки (я = 43) — 19.1-26.4, в среднем 23.2±0.3; в периоды насиживания и выкармливания птенцов самцы (п = 46) весили
19.9-26.0, в среднем 23.4±0.2, самки (п = 36) — 17.2-25.2, в среднем 23.6±0.5; в период послебрачной линьки самцы (п = 25) весили 20.4-26.0, в среднем 23.4±0.3, самки (п = 17) — 19.6-25.7, в среднем 24.4±0.4 г. Среди юрков, пойманных в первую декаду прилёта, жирность 8.7% птиц оценена баллом "много"; с баллом "средне" было 33,4%; остальные — с баллом "мало" и "нет". Во второй декаде доля жирных ("много") снизилась до 2.7%; доля среднежирных не изменилась — 35.2%. В последующие дни лета очень жирных птиц мы не ловили; доля птиц с баллом "средне" в разные декады лета колебалась между 0 и 10%. В августе-сентябре пойманы 34 молодых юрка. Среднедекадный вес у них варьировал от 23.2±1.5 до 23.4± 0.4 г. Во второй декаде сентября 3 птицы из 12 имели балл жирности "средне", в третьей декаде — 1 из 4.
Acanthis // а т т е а . Среднесезонный вес самцов — 13.24±0.02 (п = 1547); самок — 12.83+0.05 г (п = 941). Вес прилетающих самцов (п = 695) находился в пределах 11.2-16.1 и в среднем составил 13.4+0.1, самок (п = 602) — 10.1-16.0, в среднем 12.8±0.1 г. В периоды гнездостроения и откладки яиц самцы (п = 61) весили 11.5-14.8, в среднем 13.1+0.1, самки (п = 21) — 10.5-17.6, в среднем 13.4±0.4; в периоды насиживания и выкармливания самцы (п = 373) весили 10.5-17.7, в среднем 13.3+0.1, самки (п = 164) — 10.3-19.2, в среднем 13.4±0.4, в период послебрачной линьки самцы (п = 418) весили 11.3-16.2, в среднем 12.9+0.1, самки (п = 154) — 10.7-16.3, в среднем 13.1+0.1 г. В течение всего периода отлова в сетях и ловушках преобладали тощие и маложирные птицы. Из 1297 чечёток, пойманных весной, птиц с баллом жирности "много" было 16 (1.2%); 17% птиц имело балл "средне". В периоды насиживания, выкармливания птенцов и послебрачной линьки чечёток с баллом жирности "много" было ещё меньше; доля с баллом "средне"колебалась между 8.7 и 18%. Только в середине сентября, с появлением в сетях птиц, заканчивающих линьку, доля среднежирных чечёток возросла до 40%. В августе-сентябре взвешены 1082 молодые птицы. До третьей декады августа их средний вес варьировал в пределах от 12.3±0.1 до 12.6±0.3 г, затем началось его повышение. Максимальный средний вес (13.7±0.1 г) отмечен в третьей декаде сентября. Количество молодых птиц, жирность которых оценена баллами "средне" и "много", в первой и второй декадах августа не превышало 14.4% от числа пойманных за пятидневку, в третьей декаде их доля возросла до 29.6%, а в середине сентября — до 66.6%. Среди них только некоторые молодые чечётки закончили смену оперения, большая же часть находилась на последних стадиях посповенальной линьки.
Сагробасиз егу1кг1пив. Среднесезонный вес самцов (п = 30) — 21.72+0.34, самок (п = 21) — 22.39±0.35 г. В периоды прилёта и гнездо-строения отлавливались самцы весом 18.8-25.6, в среднем 21.5+0,4 (п = 26); самки — 18.4-24.4, в среднем 22.4±0.5 (п = 15); в периоды насиживания и выкармливания самцы весили 19.2-23.7, в среднем 22.4 (п = 4), самки — 18.0-21.8, в среднем 20.6+0.6 г (п = 6). Большинство птиц (78%), осмотренных в первой половине лета, были с баллами жирности "нет" или "мало", остальные — "средне". Из 9 взрослых, осмотренных в августе, балл "средне" имели также 2 особи, пойманные в первой пятидневке месяца. В августе поймано 10 молодых чечевиц весом 19.6-23.7, в среднем 22.6±0.3 г. Две из
них, пойманные в середине месяца, имели балл жирности "средне", остальные, отловленные как в начале августа, так и в конце его, имели запасы подкожного жира, оцениваемые баллом "мало".
Pinícola enucleator. Масса тела самцов (п = 17) 47.7-56.8, в среднем 51.72±0.60, самок (п = 10) — 50.0-60.4, в среднем 53.19+1.22 г. Из этих птиц только одна, пойманная в конце июля, имела балл жирности "средне". Масса тела молодых щуров (п = 4) варьировала от 47.0 до 53.2 и в среднем составила 49.5 г. Все они не имели видимых отложений жира под кожей, в том числе и птица, пойманная 18 сентября.
Ру г г huí a pyrrhula . Среднесезонный вес самцов (« = 26) 31.05+ 0.33, самок (п = 14) — 30.54±0.37 г. В дни прилёта и на начальных этапах гнездования отлавливали самцов (п = 9) весом 27.2-30.0, в среднем 29.1±0.3, самок (п = 5) — 28.3-31.0, в среднем 29.6±0.5; в период выкармливания птенцов самцы (п = 12) весили 28.6-34.4, в среднем 31.5+0.5, самки — 29.6 и 31.4 г; в период послебрачной линьки самцы (п — 6) весили 28.4-34.6, в среднем 31.4±1.0, самки (п = 7) — 29.4-33.0, в среднем 31.2±0.5 г. Поймано 4 снегиря с баллом жирности "средне": 1 — в начале периода прилёта, 1 — в конце этого периода и 2 — в период выкармливания птенцов. В августе поймано 2 молодых снегиря весом 28.2 и 30.3 г.
Emberiza schoeniclus. Среднесезонный вес самцов тростниковой овсянки 19.77±0.18, самок — 18.32±0.16 г. В период прилёта ловили самцов (п = 76) весом 17.8-24.0, в среднем 19.7±0.2, самок (п = 61) — 15.6-20.4, в среднем 18.7±0.1; в периоды насиживания и выкармливания отлавливали самцов (п = 14) весом 17.2-21.9, в среднем 19.1+0.4, самок (п = 30) — 14.6-22.6, в среднем 18.2+0.3, в период послебрачной линьки и осенней миграции самцы (п = 15) весили 16.1-22.2, в среднем 19.3±0.3, самки (п = 4) — 17.4-20.2, в среднем 19.1 г. Среди птиц, пойманных в период прилёта, доля с баллом жирности "средне" достигала 36%; жирность 8% птиц оценена баллом "много". В гнездовой и послегнездовой периоды в сетях преобладали тощие и маложирные птицы. Овсянки с баллом жирности "средне" ловились в период насиживания (23%), но не позднее. Из 19 птиц, пойманных в августе-первой декаде сентября, лишь одна имела балл жирности "средне", остальные — "мало" и "нет". Молодых тростниковых овсянок (п = 64) ловили преимущественно во второй половине августа-сентябре. Средний вес молодых птиц во второй и третьей декадах августа — 18.3+0.2, в первой декаде сентября — 18.4+0.5, во второй декаде сентября — 18.6±0.2 г. Пойманные в августе имели балл жирности "нет". В первой декаде сентября из 17 птиц лишь у двух балл жирности достигал значения "средне", во второй декаде все 12 осмотренных птиц имели балл жирности "нет" и "мало".
Emberiza pus illa. Среднесезонный вес самцов (п = 482) 14.84±0.04, самок (п = 406) — 14.66±0.07 г. В период прилёта ловились самцы (п = 247) весом 12.3-19.9, в среднем 14.9±0.1, самки (п = 138) — 12.2-19.0, в среднем 14.6±0.1; в периоды гнездостроения и откладки яиц самцы (п = 75) весили 12.7-17.0, в среднем 14.8±0.1, самки (п = 63) — 12.5-19.8, в среднем 15.3± 0.2; в периоды насиживания и выкармливания самцы (п = 36) весили 12.5-17.2, в среднем 14.7±0.2, самки (п = 34) — 12.1-18.8, в среднем 14.4±0.3; в период послебрачной линьки самцы (п = 124) весили 12.1-17.5, в среднем
14.4±0.1, самки (n = 71) — 12.0-17.4, в среднем 14.3+0.1 г. Среди овсянок-крошек, пойманных весной, особи с баллом жирности "нет" и "мало" составляли 45.6%, "средне" — 44%, "много" — 10.4%. Вплоть до начала вы-лупления птенцов среди осмотренных встречались птицы с баллом жирности "средне" (32-34%) и "много" (6-8%). Позднее в сети попадались птицы с оценками жирности "мало" и "нет". Но в конце июля жирность 10 крошек (24%) оценена баллом "средне", к середине августа доля таких птиц снизилась до 10% и оставалась на этом уровне до отлёта. Взрослых овсянок-крошек с жирностью "много" в августе-сентябре мы не ловили.
В природе определена масса тела 1384 молодых овсянок-крошек. Максимальной (14.7+0.1 г) она оставалась до распадения выводков в конце июля. С переходом на самостоятельное питание масса тела молодых снижалась в среднем до 13.9+0.1 г, затем возрастала до 14.4+0.1 г и оставалась на таком уровне до третьей декады августа. С началом осенней миграции (конец августа) наблюдалось возрастание среднего веса до 14.6+0.1 г. Из 597 осмотренных в июле молодых овсянок 149 птиц (25%) имели балл жирности "средне", в августе число таких птиц снижалось от 15.3% в первой пятидневке до 4.3% в пятой, затем начало возрастать до 13% в шестой пятидневке и 29.4% в первой декаде сентября. Из 17 птиц, пойманных в начале сентября, жирность 3 молодых овсянок-крошек оценена баллом "много".
С а I с а г i и s lapponicus. Среднесезонный вес самцов (п = 85) 26.48+0.32, самок (п = 52) — 22.71+0.34 г. В период прилёта ловились самцы (п = 77) весом 18.2-28.4, в среднем 27.8+ 0.3, самки (п = 43) — 18.2-28.8, в среднем 23.3+0.8 г. Во второй половине июля-августе в сети попадали самцы (п = 8) весом 19.6-24.5, в среднем 23.1, самки (и = 9) — 20.8-27.2, в среднем 22.9 г. Среди птиц, пойманных весной, с баллами жирности "нет" и "мало" было 44.8%, "средне" — 35.6%, "много" — 19.6%. Позднее ловились птицы с небольшими запасами подкожного жира и без них, нерегулярно ловились подорожники с баллом жирности "средне". С началом линьки все подорожники утрачивали подкожные резервы жира.
Plectrophen ах nivalis. Весенний вес самцов (п = 9) 32.0-40.7, в среднем 34.9±0.9, самок (п = 5) — 28.9-37.8, в среднем 31.3+1.7 г. Все отловленные пуночки имели подкожные отложения жира, оцениваемые баллом "средне".
Обсуждение
Масса тела тела птицы подвержена изменчивости, связанной с вариабельностью размеров и сезонными и суточными колебаниями. Сезонные колебания массы связаны как с изменением содержания в теле резервного жира, так и изменением массы нежирного компонента. Жировой цикл у перелётных видов имеет не менее двух пиков в году, обусловленных весенним и осенним миграционным ожирением; возможен пик зимнего ожирения, а у некоторых видов — летнего (Блюменталь 1967). Сезонные колебания массы нежирного компонента связаны с ростом гонад в репродуктивный период и обводнением тканей в период линьки (Дольник 1975).
Внутрипопуляционная изменчивость массы тела. Только у самцов Turdus iliacus превышение максимального веса над мини-
мальным не достигало 17% от минимального веса. У других видов значения этого показателя были следующими: Motacilla flava — 27.8%, Anthus cervinus — 31%, Motacilla alba — 38.3%, Fringilla montifringilla — 44%, Phylloscopus collybita — 47.8%, Anthus pratensis — 51.3%, Phylloscopus borealis — 53.8%, Ph. trochilus — 57.9%, Luscinia svecica — 58.6%, Emberiza schoeniclus — 62.1%, E. pusilla — 65.8%, Calcarius lapponicus — 67.8%, Acanthis flammea — 68.6%. У самок это превышение обычно выше; у Ph. borealis, A. cervinus и A. flammea оно приближается к 2-кратному (94.2, 92.3 и 90% от минимального веса). Для самок других видов превышение максимального веса над минимальным следующее: Phylloscopus trochilus — 1Ъ%, Emberiza pusilla — 65.0%, Calcarius lapponicus — 60.0%, Anthus pratensis — 58.1%, Emberiza schoeniclus — 54.8%, Fringilla montifringilla — 53.4%, Turdus iliacus — 44%, Luscinia svecica — 42.4%, Phylloscopus collybita — 41.5%, Motacilla flava — 38.8%, M. alba — 31.8%. Самцы с максимальным весом отлавливались в период прилёта или откладки яиц, самки — в период откладки яиц. Самки с двукратным превышением максимальной массы тела над минимальной имели яйцо в яйцеводе и наседное пятно в стадии, свидетельствующей о начале насиживания.
Половые различия в массе тела. Среднесезонная масса тела самцов статистически значимо больше массы тела самок у Ph. trochilus, Ph. borealis, L. svecica, Acanthis flammea, E. schoeniclus, C. lapponicus, Plectrophenax nivalis. Самцы тяжелее самок при статистически незначимых различиях у Anthus cervinus, M. alba, Ph. collybita, Saxícola torquata. Практически одинаковую среднесезонную массу тела имели самцы и самки у Prunella montanella, Т. pilaris, T. iliacus, F. montifringilla, P. pyrrhula, E. pusilla, Parus cinctus. У Anthus pratensis, M. flava, A. schoenobaenus, O. oenanthe, Carpodacus erythrinus и Pinícola enucleator масса тела самок была несколько выше массы тела самцов при статистически незначимых различиях. Характерно, что у всех этих видов (кроме A. schoenobaenus и Т. iliacus, не имеющих половых различий в размерах) самцы имеют значимо более длинное крыло, чем самки. Длина крыла является показателем величины птицы. В пределах одного пола и популяции она жёстко связана с тощим весом (Блюменталь, Дольник 1970; Дольник 1975). Поскольку мы чаще отлавливали птиц или имеющих жировые резервы, или участвующих в размножении, или линяющих, то чёткая связь веса с размерами проявлялась не всегда.
Сезонная динамика массы тела. У большинства видов средняя масса тела самцов была относительно высока в период прилёта и снижалась к началу насиживания. У Ph. collybita, F. montifringilla, Acanthis flammea, E. schoeniclus и С. lapponicus такое снижение статистически значимо. Самцы Anthus pratensis, M. alba, A. schoenobaenus, Carpodacus erythrinus, пойманные во время прилёта, имели незначимо более низкий вес, чем в период насиживания. В период выкармливания птенцов, по сравнению с насиживанием, отмечено значимое возрастание среднего веса самцов у Ph. borealis и F. montifringilla. Линяющие самцы были значимо тяжелее, чем кормящие птенцов, у Ph. trochilus и Т. iliacus; и значимо более низкий у М. flava. Самцы Е. pusilla в течение всего лета имели постоянную массу тела.
Масса тела самок наиболее высока в период прилёта и откладки яиц у А. pratensis и А. cervinus. Масса возрастала с началом кладки, по сравнению с
периодом прилёта, у М. flava, М. alba, A. schoenobaenus, Ph. trochilus, Ph. bo-realis, L. svecica, T. iliacus, F. montifringilla, Acanthis flammea, E. pusilla. У большинства видов это возрастание статистически значимо. В период выкармливания птенцов средний вес тела снижался, по сравнению с периодом откладки яиц, у самок всех видов, кроме Phylloscopus spp., вес которых продолжал возрастать, причём у Ph. trochilus это возрастание статистически значимо. Вес линяющих самок был значимо выше, чем у кормящих птенцов, у Acanthis flammea и значимо ниже — у L. svecica.
Изменения массы тела молодых птиц в конце июля-августе чаще всего были незначительны. У L. svecica и Е. pusilla наблюдалось значимое увеличение массы тела в период интенсивной постювенальной линьки, по сравнению с "предлинным" и "послелинным" периодами.
Жировые резервы. В дни весенней миграции доля жирных птиц (баллы "средне" и "много") достигала 50-60% у Eremophila alpestris, A. cervi-nus, Prunella montanella, Ph. collybita, L. svecica, O. oenanthe, E. pusilla, Calca-rius lapponicus. Доля таких птиц превышала 40% у А. pratensis, Ph. trochilus, Ph. borealis, Т. iliacus, F. montifringilla, E. schoeniclus. He меньше 30% жирных птиц было среди пойманных весной М. flava, А. schoenobaenus, Т. pilaris. Доля тощих птиц (балл "нет") превышала 80% в стаях А. flammea и среди небольшого числа пойманных весной P. pyrrhula и С. erythrinus. Plectro-phenax nivalis мы ловили из последних пролётных стай, тощих птиц среди них не было. Сопоставление этих данных с материалами по жирности весенних мигрантов на Куршской косе (Блюменталь 1967), где все птицы пойманы из стай и находились в "развитом" миграционном состоянии, не выявило существенных отличий. Среди нижнеобских мигрантов было меньше очень жирных особей, возможно, из-за меньшей доступности кормов, но с баллом жирности "средне" было не меньше, а у части видов даже больше, чем на трассе пролёта через Прибалтику.
С началом насиживания и в период выкармливания птенцов мы ловили, в основном, птиц без видимых запасов жира, но среди A. schoenobaenus доля особей с баллом "средне" даже возросла, что отразилось и на массе тела птиц в те дни. Это же наблюдали у Saxicola torquata. Но в обоих случаях объём выборки был невелик. Осеннее миграционное ожирение взрослых птиц наблюдалось у большинства видов (P. montanella, Ph. trochilus, Ph. borealis, S. torquata, L. svecica, F. montifringilla, A. flammea, E. schoeniclus, E. pusilla), но у небольшой части особей. Только у A. flammea доля птиц с баллом "средне" в середине сентября достигла 40%. Это были особи, закончившие линьку. Полностью перелинявшие птицы других видов отлавливались очень редко, но в таких случаях они почти всегда имели балл "средне".
У молодых птиц кратковременный период ожирения может наступать до начала постювенальной линьки и на первых её стадиях, что Т.И.Блюменталь (1967, 1971) объясняет приспособлением северных птиц к низким ночным температурам в августе. На средних этапах линьки птиц с баллом жирности "средне" мы не ловили, но у всех видов часть особей совмещает начало ожирения с окончанием линьки. Наиболее редко такое совмещение наблюдали у М. alba, А. pratensis, Ph. collybita и Е. schoeniclus (Рыжановский, 1997).
Заключение
Динамика средней массы тела воробьиных птиц в природе не демонстрирует общего для всех анализируемых видов алгоритма, но это не значит, что такого алгоритма нет. Как правило, чем больше выборка, тем больше динамика средней массы приближается к динамике массы тела особи. У большинства самцов масса тела высока в период прилёта в связи с миграционным ожирением, снижается в гнездовой период в связи с утратами жировых резервов, возрастает у всех к середине линьки, снижается по её окончанию и возрастает с началом осеннего миграционного ожирения. У самок масса тела достигает максимума в период откладки яиц. Число птиц с яйцом в яйцеводе в отловах всегда невелико, но из-за 1.5- или 2-кратного увеличения массы таких особей увеличивается и средняя масса всех самок в этот период.
Условия Субарктики накладывают на динамику массы тела птиц некоторые коррективы, обусловленные краткостью лета. Часть самцов прилетает в лесотундру, будучи полностью готовыми к размножению, без значительных жировых резервов. Однако полностью жировые резервы они не утрачивают вплоть до начала линьки, особенно насекомоядные птицы. Осеннее ожирение у многих видов начинается до завершения линьки, поэтому снижения массы тела после завершения смены оперения в этом случае не происходит. Часть самок также прилетает без жировых резервов. Из-за краткости предгнездового периода формирование яиц и связанное с ним увеличение массы тела начинается рано, поэтому у самок многих видов выражен один максимум значений этого показателя — в дни насиживания. У Phylloscopus trochilus, Ph. borealis и Luscinia svecica масса тела оставалась высокой и в период выкармливания.
В разные годы в отловах принимали участие Н.С.Алексеева, С.И.Арефьев, Е.С.Баянов, A.B.Безверхое, Е.Л.Каплина, А.И.Морозов, А.М.Осицев, А.В.Парфенов, М.Г.Ра-сулова, Т.М.Сазонова, Ю.В.Самохвалова, Е.Г.Стрельников, Т.В.Соловьева, Т.И.Уткина, Т.Г.Шабалина, Т.Г.Шаповалова, С.П.Шутов, В.Н.Чекмарев, В.Г.Яковлев. Всем перечисленным лицам я искренне признателен.
Литература
Блюменталь Т.И. 1965. Сезонные и суточные изменения веса тела птиц в природе //Новости
орнитологии. Алма-Ата: 39-41. Блюменталь Т.И. 1967. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции ИМиграции птиц Прибалтики. Л.: 154-217.
Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных (биоэнергетический аспект) // Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. Д.: 111-182. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1970. Вес тела, длина крыла, жировые отложения и полёт
птиц//Зоол. журн. 49, 7: 1069-1072. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-393.
Дольник В.Р. 1985. Энергетические проблемы перелетных птиц в Средней Азии и Казахстане (программа Азия) // Энергетические ресурсы птиц, перелетающих аридные и горные пространства Средней Азии и Казахстана. Л.: 3-6.
Иноземцев А.А. 1964. О некоторых причинах и закономерностях колебаний веса тела у птиц//
Зоол. журн. 43, 2: 153-160. Носков Г. А., Фетисов С. А., Гагинская А.Р., Самчук Н.Д. 1981. МассаИПолевой воробей
Passer montanus L. (Характеристика вида на пространстве ареала). JL: 56-69. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
Рыжановский В.Н. 1984. Весенняя миграция пеночек— веснички (Phylloscopus trochilus) и
таловки (Ph. borealis) — на северном пределе ареала НБиол. науки 9: 46-51. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Суб-
арктики. Екатеринбург: 1-283. Рыжановский В.Н. 2002. Отлов и кольцевание птиц на севере Западной Сибири//Кольцевание
имечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М.:141-146. Лехикойнен Е. 1980. Характер изменения веса у некоторых воробьиных птиц, зимующих в
северной умеренной зоне ИАдаптации животных к зимним условиям. М.:44-57. Яблонкевич M.J1. 1977. Вес тела — показатель состояния птицы //Методы изучения миграций птиц. М.:265-268.
Яблонкевич M.JI. 1982. Масса и состав тела зябликов Куршской косы //Популяционная экология зяблика. Л.: 87-106.
Biermann G. Sealy S.1985. Seasonal dynamics of body mass of insectivorous passerines breeding
on the forested dune ridge, Delta Marsh, ManitobaIICan. J. Zool. 63, 7: 1675-1682. Boddy M. 1984. Body weights of adult and juvenile Lesser Redpolls in central and southern England
IIRing, and Migration 5, 2: 91-100. Clark G. 1979. Body weights of birds: a review IICondor 81, 2: 192-202.
Haukioja E. 1969. Weights of reed buntings (Emberiza schoeniclus) during summer l/Ornis fenn. 46, 1: 13-21.
Hogstad O. 1982. Seasonal and daily weight variation of adult bramblings, Fringilla montifringilla,
during the breeding season IIFauna norv. 5, 2: 59-64. Wiseman A. 1975. Changes in body weight of American goldfinches II Wilson Bull. 87, 3: 390-411.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 271: 812-814
Хищные птицы верховых болот Белорусского Поозерья
В.В.Ивановский
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Верховые болота Белорусского Поозерья (Витебская область) занимают площадь около 1.5 тыс. км2. Под верховыми болотами мы понимаем собственно болота, минеральные острова среди них и 50-метровую полосу леса вокруг болот. На верховых болотах Белорусского Поозерья зарегистрировано гнездование 14 видов хищных птиц, что составляет 63% от их гнездовой фауны в области.
* Ивановский В.В. 1988. Хищные птицы верховых болот Белорусского Поозерья// Тез. докл. 12-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 85-86.
