CC BY
7
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2244: 4815-4832
Проблемы систематизации популяций у птиц. 3. Двойственность природы репродуктивной изоляции
К.Е.Михайлов
Константин Евгеньевич Михайлов. Палеонтологический институт им. А.А.Борисяка РАН. Ул. Профсоюзная, д. 123, Москва, 117647, Россия. E-mail: mikhailov@paleo.ru
Поступила в редакцию 2 ноября 2022
Принятые сокращения: БВ — биологический вид, БКВ — биологическая концепция вида, БО — биологическая организация, ИВП - избирательность в выборе брачного партнёра (assortative mating), ПИ - пространственная (географическая) изоляция, РИ - репродуктивная изоляция, MRS — mate recognition system.
Предыстория вопроса
Критерий РИ всегда был самым понятным из всех объективных критериев разграничения организмов сходного облика как в чём-то обособленных видов1. В XIX веке так и мыслили себе «разные виды» многие естествоиспытатели и селекционеры (как эволюционисты, так и креационисты), разве что РИ понималась ими более строго, а именно, как категория постзиготических барьеров у создателей БКВ [гаметно-зиго-тическая несовместимость: развитие зиготы не запускается или идёт неправильно, с нарушением; если же зигота всё же развивается, то потомки нежизнеспособны или же по крайней мере неплодовиты - не способны «продолжать род»]2. Принятие такой несовместимости как чёткого критерия разграничения видов понятно на уровне простого здравого смысла. Строгая РИ обозначает принципиальную границу несмешиваемости (на все последующие времена) двух в чём-то различных множеств гамет, зигот, особей, которые могут далее только «разбегаться» (дивергировать, меняясь независимо друг от друга), но не могут снова слиться3. Если же это всё-таки случается, даже в эксперименте (отбор восстанавливает плодовитость), то по определению это уже не разные виды (так принималось).
1 То есть как форм, или конструкций, повторяемо воплощённых в выборках изучаемых особей, а затем и в диких популяциях, взятых как целое, — демо-географических «единицах», представленных большими массивами особей.
2 Поэтому, скажем, все породы собак, несмотря на разнообразие их форм в чертах внешнего облика и различий в величине, пропорциях и т.д. («внешняя морфология») как и аналогичная изменчивость многих других сортов и пород живого, издавна рассматривались как внутривидовая изменчивость [см.: Данилевский Н.Я. 1885. Дарвинизм (критическое исследование). СПб.].
3 О том, что возникновение и удержание РИ не является обязательным предусловием морфогенетических изменений [здесь нет сингенеза, почему важно различать термины speciation (как появление РИ) и divergence (уклонения в фенотипе)] и о тавтологических проблемах в употреблении термина «гибридизация» см. вторую статью этого цикла (Михайлов 2022б).
Поэтому в стремлении разграничить группы близких популяций по критерию РИ в ещё ранней и «сырой» БКВ Б.Ренша и Э.Майра, как зоологов и экогеографов, вряд ли можно видеть что-то принципиально новое4. В этих ранних версиях БКВ за становлением РИ опять же мыслилось особое историческое событие, отражающее размежевании популяций навсегда, причём не как статистически оцениваемых генофондов, а именно как демо-географических единиц (больших множеств особей), наделённых разными «признаками и свойствами» фенотипа. В этом была принципиальность позиции создателей БКВ в отношении становления РИ как эволюционно значимого события (см.: Майр 1968). В этом контексте их предложение отразить такое событие в формальных символах таксономии, то есть связать с этим событием символ «вид» как маркировку терминального таксона в иерархически мыслимой Системе организмов, выглядит вполне рациональным решением5. Сложности с реализацией этого решения возникли уже в практической работе - в определении точных границ многих таких Р-видов в контексте реального разнообразия «свойств и признаков» популяций у птиц (неполнота РИ - см. Примечание в конце статьи, только малая часть этой проблемы)6.
Большую путаницу привнесло не только слияние смыслового образа «Р-вида» (репродуктивная обособленность группы популяций) с образом «генетический вид» (специфичный генофонд), но и (ещё более) экстраполяция такого «синтеза» в абстракцию биологический вид, которая под-
4 Новым в БКВ скорее можно считать уже последующее [в период генетизации ранней БКВ] выстраивание цепочки ad hoc домыслов об особой эволюционной необходимости РИ как создаваемого отбором «охранителя» уникального (специфично-адаптивного) генофонда от размывания его «чужими генами». «Репродуктивная изоляция между видами - это защитный механизм против разрушения их хорошо интегрированных коадаптированных генных систем» (Майр 1968, с. 339). Сама эта идея, естественно, приходит в голову уже только в силу догматичных постулатов геноселекционизма, что гены являются носителями дискретной информации и в силу этого первопричиной по отношению ко всем «свойствам и признакам» фенотипа, в том числе и обуславливающим конкурентное выживание его носителей [здесь адаптивная трактовка признаков фенотипа свободно переносится в уме на гены и аллели, которые наделяются коэффициентами приспособленности]. Произвол СТЭ-мышления в этом направлении безразличен к тысячам фактов эмбриологии и (шире) биологии развития. Из этого безразличия ясно, что идея уникальности конкретных генофондов (в их едва частотных различиях) и даже отдельных генов/аллей принимается в силу неких особых метафизических воззрений её носителей за пределами фактов и рационального мышления. В системе смыслов ЭТЭ эта идея видится не только предвзято-ошибочной, но и наивной по существу (см. первую статью цикла: Михайлов 2022а).
5 Что совсем не означает, что это единственно возможное рациональное решение: всё зависит от целей микротаксономии — анализа разнообразия живого на уровне популяций, а это не совсем то же самое, что анализ и классификация БО по анатомии/морфологии и физиологии на выборках особей (предмет мезотаксономии и макротаксономии). Также это зависит от технических возможностей. Например, палеонтологи в принципе не могут пользоваться критерием РИ. Выделенные ими через диагнозы «морфовиды» уподобляются рецентным БВ лишь условно, именно в силу принятия постулата, что два события (появление РИ и уклонения в фенотипе) всегда сопряжены [что неверно — далеко не всегда, см. о терминах speciation и divergence во второй статье цикла: Михайлов 2022б).
6 К примеру, такое «свойство» популяции как её фенотипическая отличимость — это уже другая ипостась категории ума «вид» (с которой только и может работать, например, палеонтолог). Здесь уже «вид» мыслится не как наименьшая по объёму совокупность популяций (массивов особей), очерченных через РИ, а как конкретная норма реакции в осуществлении индивидуального развития в рамках родового архетипа, то есть «ландшафта развития» (морфогенетический вид, МГ-вид, в: Михайлов 2017). О разных ипостасях категории «вид» в биологии, включая и такую символьную категорию как вид-таксон, таксономический вид, см. сноску 1 во второй статье цикла: Михайлов 2022б).
разумевает в БКВ причинный сингенез всех «свойств и признаков» фенотипа (включая «признаки» поведенческой экологии и социальной структуры поселений). На этом пути последователи БКВ, которых правильнее было бы называть последователями РКВ/RSC (reproductive species concept7^ запутали себя нитями бесчисленных противоречивых силлогизмов и формулировок, выпутаться из которых, оставаясь в замкнутой системе смыслов геноселекционизма, не представляется возможным (см. первую статью цикла: Михайлов 2022а).
В то же время уже на ранних стадиях формирования БКВ её создатели разделили РИ на две большие категории — постзиготическую РИ (postzygotic, см. первый абзац статьи) и презиготическую РИ (pre-zygotic)8. Собственно, в этом и состоял «прогресс» в операционной трактовке РИ по сравнению с XIX веком. Причём поскольку у высших позвоночных (по крайней мере у птиц) категория prezygotic сводится к поведенческим «стыковкам» и «нестыковкам», в том числе на начальных этапах образования пары, то вскоре было принято дальнейшее подразделение категории «prezygotic» на «premating» и «postmating». Именно первое, собственно, и есть behavioral isolation по фиксируемой нами феноменологии. Первоначально за этим термином более всего мыслились брачные демонстрации (performance, display), то есть специфичный узор моторной активности самцов, в которой, в сочетании с яркими элементами окраски и структуры пера, виделись дискретные сигналы-аттракторы, действующие как «ключ к замку» в принятии ухаживаний самкой9. Однако такое видение брачных демонстраций оказалось не очень конструктивным для осмысления РИ у птиц в целом. Взаимодействие партнёров представляет здесь не жёсткий преформизм, а скорее растянутый во времени самосборочный процесс со многими «сомнениями» и только вероятностным результатом в плане окон-
7 «Species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups» (Mayr 1970, 1996, цит. по: Winker 2021).
8 Вопреки постулату о необходимости возникновения РИ как механизме-охранителе специфично-адаптивного генофонда, сам же Майр неоднократно оговаривал в своих тестах, что постзиготические барьеры, скорее всего, возникают случайно — как корреляционный результат («шумы») каких-то системных изменений в регуляции морфогенеза дивергирующей формы [в системе смыслов ЭТЭ это само собой разумеется — по-другому быть не может]. И только в отношении презиготических барьеров можно подразумевать (по Майру), что они создавались через направленный отбор при уже возникшей постзиготической РИ [для чего? — чтобы предотвратить бесполезную трату гамет! — ещё одно почти наивное ad hoc объяснение в БКВ]. Так или иначе, в умах последователей БКВ утвердился посыл, что вторая категория РИ (prezigotic) исторически всегда сцеплена с первой (postzigotic), идёт с ней как бы нога в ногу. Однако именно птицы дают бесчисленное число примеров, что «prezygotic» РИ возникает без наличия «строгой», «надёжной» postzigotic РИ: «гибридные» зиготы разных Р-видов птиц нормально развиваются, а потомки жизнеспособны и плодовиты. Нередко жизнеспособны и потомки от родителей из разных кладо-родов, хотя в отношении их плодовитости уже всё проблематичнее.
9 Даже предполагалось, что демонстрации можно разбить на некие дискретные «единицы» (элементарные акты), которые несут дискретную информацию (подобно генам и мемам Р.Докинза в геноселекционизме социо-биологии) и действуют подобно релизерам Лоренца [ключевые стимулы, как бы освобождающие, как работает шлюз, врождённую реакцию особи; по сути та же модель, что схема «сигнал — ответ» в бихевиоризме]. Однако очень быстро стало ясно, что такая модель — чрезмерное упрощение (см. статьи, монографии, научно-популярные книги Е.Н.Панова).
чательного решения (пара образовалась). Процесс чувствительный (зависимый) к динамичному сигнальному окружению и разным прочим обстоятельствам, в котором немалую роль играют не детали демонстраций (и не различия в узоре окраски оперения, на которых внешний наблюдатель акцентирует внимание), а экспрессия, темпо-ритмы, настойчивость и прочие параметры «ухаживания», тесно связанные с общими характеристиками ЦНС особи (см. примеры и анализ в статьях и книгах Е.Н.Панова, статьях В.В.Иваницкого).
Если «правильное» восприятие самкой таких демонстраций есть нечто жёстко наследуемое (столь же врождённое, как и сам специфичный паттерн двигательной активности), то есть когда мы можем это доказать, то MRS особи, конечно же, можно рассматривать в качестве признака таксона наравне с морфологическими, физиологическими и моторными характеристиками. И тогда весь процесс взаимодействия самца и самки как нечто безусловно повторяемое в большом массиве особей и в долгой череде поколений можно рассматривать в составе надёжных презиго-тических механизмов РИ (в составе РИ-1 в: Михайлов 2018). Однако дальнейшее развитие экспериментальной зоопсихологии и этологии показало, что формирование образа опознания облика «своего» брачного партнёра (частное), как и формирование многих визуальных и акустических образов у птиц вообще, это в основном всё приобретаемое — через обучаемость (learning) в широком смысле слова, то есть именно как способность систем нейронов аккумулировать и обновлять опыт реагирования по ходу жизни и реагировать не только по-разному в сигнально разных многообразных ситуациях жизни, но и по-разному в одной и той же ситуации, что означает способность ЦНС совершать выбор10.
Психосенсорная природа ИВП и двойственность феномена РИ у птиц
Констатируем, что в положительной реакции на облик какого-то ограниченного множества особей при отвержении казалось бы едва отличимых особей других множеств и заключена самая суть механизма репродуктивного разграничения двух близкородственных группировок
10 Самым простым и «жёстким» нейро-механизмом в приобретении образа предпочтения (чего либо) является импринтинг. У К.Лоренца ранний импринтинг («запечатление» в птенцовом возрасте, в чувствительный период развития ЦНС) был «жёстким» механизмом, сравнимым по результату с врождённостью («на всю жизнь»). В то же время, как показали многочисленные исследования, в отношении многих образов предпочтения (как бы активирующих «правильную» или «не очень» реакцию особи на какую-либо сигнальную ситуацию) птицы многих макротаксонов способны переучиваться. В других случаях, например, в приобретении видоспецифич-ной песни, обучение растянуто на длительный период времени. Держа это всё в уме, многие этологи используют сочетание imprinting-like, подразумевая некую жёсткость в приобретении образа предпочтения особью, но всё-таки несводимую к радикальному понимаю жёсткости «запечатления» у Лоренца. Орнитологи часто вообще не строго пользуются этим термином (импринтинг), автоматически обозначая им всё неврождённое в ментальных характеристиках особей, то есть смешивая импринтинг с более сложными формами обучения, (learning), включая и активное подражание (imitation).
у птиц (разграничения, категоризируемого нами как prezygotic, pre -mating, behavioral — всё не самые точные по смыслу эпитеты) и вся «внутренняя» основа того хорошо фиксируемого результата, который обобщённо называется в англоязычных текстах assortative mating, что подразумевает именно избирательную активность ЦНС особи в процессе её сенсорного и динамично-поведенческого взаимодействия с другой особью как потенциальным брачным партнёром (для краткости — ИВП в тексте статьи11). Этот термин, повторюсь, автоматом фокусирует наше внимание на возможности выбора особью как себя вести (behavior as choice: Plotkin 1989, Diogo 2017) по отношению к любой информации (сигнальности), исходящей из окружения. То есть речь идёт об активном процессе узнавания, опознания (recognition) «облика» другой особи (облик может быть визуальный, в том числе поведенческий и ситуационно зависимый, и/или акустический) в каком-то важном специфичном качестве (относительно намерения взаимодействия опознающей особи), что подразумевает наличие неких матриц опознания (именно так и может мыслиться здесь mate recognition system, MRS), пусть даже и не жёстких образов, а «сырых» прообразов, как бы уточняемых в ходе их активации по мере самого взаимодействия особей.
Понятно, что любые образы и прообразы — суть что-то в состояниях систем нейронов, что обобщённо называется ментальными единицами (mental units). В общем случае их называют перцептивными установками. А держа в уме, что любая выживающая в природе особь постоянно пребывает в фоновом режиме поисковой активности (корма, воды, партнёра, безопасных мест отдыха и кормёжки и т.д.), эти образы именуют поисковыми образами (search images), поскольку они невидимо для нас направляют поисковую активность особи и определяют конечную целесообразность и нюансы её реагирования на динамичное сигнальное окружение. Поисковые образы (их наличие) и обуславливают уже первое внимание к любой другой особи как возможному брачному партнёру. Без этого первого внимания не будет и дальнейшего рисунка взаимодействия, в том числе и сложных брачных демонстраций в тех таксонах, где они имеют место быть.
Вся проблематика генезиса и функционирования поисковых образов (в зрительных, слуховых, обонятельных системах нейронов мозга) для
11 Термин «assortative mating» (также assortative paring: браки по большей похожести и в этом смысле не случайные) получил широкое употребление при обсуждении РИ у птиц и млекопитающих. Строго говоря, сортировка брачных пар может быть и не связана с восприятием облика особи, а производиться косвенно, как бы обходным путём. Например, если детёныш дикого кролика наследует вкусовые предпочтения к какому-то виду корма через молоко матери (что означает обучение его вкусовых рецепторов), уже предпочитающей данный вид корма, то таковое предпочтение канализирует выбор им биотопа («места жизни») во время натальной дисперсии. Такой выбор автоматом повышает вероятность встречи между разнополыми особями со сходными вкусовыми предпочтениями (т.е. в общем случае предпочтение к биотопу уже выступает фактором некоей ассорта-тивности в образования пар). Однако термин assortative mating обычно соотносится именно с неодинаковым по реакции восприятием облика других особей при поиске брачного партнёра, то есть подразумевает избирательность особи в выборе брачного партнёра (ИВП).
краткости именуется ниже психосенсорикой12. Психосенсорная по своей природе РИ была ранее названа РИ-2 и противопоставлена как особая категория всему остальному инструментарию РИ (РИ-1), который можно назвать собственно биологическим (а не социальным) инструментарием репродуктивной изоляции (Михайлов 2018). Все биологические механизмы наследуются гаметно-зиготически, поэтому, как и полная гаметно-зиготическая несовместимость (postzygotic mechanisms — важнейшая составляющая РИ -1), гораздо более инертны на изменения в череде поколений, что имеет принципиальное значение. Если нужно дать краткое определение, то РИ-2 - это ИВП (assortative mating) на основе специфики психосенсорной MRS особей конкретной группировки [образы предпочтения априори могут несколько отличаться у самцов и самок, что часто выявляется при изучении ИВП на основе вокализации, Ui et al. 2018]. Держа это в уме, можно выразиться ещё короче: РИ-2 - это психосенсорная РИ.
Снова подчеркну, что отвержение самкой «чужого» по облику самца, то есть когда данный облик почти заведомо за границей её предпочтений по психосенсорным настройкам MRS [а не просто разные предпочтения ею того или другого самца «своей» категории облика, чему посвящены многие статьи социобиологов и споры о половом отборе, есть он или нет] во многих случаях также оказывается не жёстко детерминированным, но в разной степени (по-разному в разных родах, семействах и отрядах) ситуационным. Это означает, что «чужие» по облику самцы вдруг начинают приниматься самкой в качестве брачных партнёров при прочих неравных обстоятельствах, в том числе в силу изменения общего эмоционального фона состояния особи, в свою очередь зависящего от сигнального, или информационного контекста, конечно же включая и социальную составляющую. Такими «обстоятельствами» оказываются не только вольерное содержание (искусственное ограничение в самцах предпочитаемого облика, невозможность уйти от настойчивых притяза-
12 Близким синонимом в языке психологии восприятия будет термин «апперцепция» (восприятие, узнавание на основе прежних представлений, то есть зависимое от накопленного ранее опыта и от внутренних состояний — эмоционального фона, базовой физиологической мотивации и т.д.). Природа устойчивости ментальных единиц в течение жизни особи («наличие памяти» в ЦНС, разные категории памяти, биохимическая и биофизическая природа памяти), модели их микрогенеза и функционирования, а также эмоциональная кодировка событий и ситуаций в ЦНС и, наконец, язык описания всего этого у специалистов по ВНД, экспериментальных психологов, когнитивных этологов — отдельная большая тема. Для нас здесь достаточно того главного, что говоря о MRS у птиц, имеем в виду хранящиеся в памяти образы и прообразы, которые могут (или не могут) обновляться. В операционности акта восприятия сигнального окружения особью (в том числе восприятия облика другой особи) эти образы и прообразы выступают ожиданиями и предвосхищениями, то есть неким прогнозом «функциональности» окружения в сообразии с конкретной сигнальной ситуацией. «Прогноз», собственно, и работает как гибкая матрица принятия возможных адекватных решений (особью) в фоновом режиме сенсорного сканирования ею окружения во время непрекращающейся поисковой активности. Как уже отмечалось ранее, брачные «перцептивные установки» (MRS) могут быть ориентированы не только на визуальное оформление предметного окружения (скажем, центрированы у самки на узор окраски самца или структуру пера, включая отдельные части его оперения (magic characters), или же на его специфичные вокальные характеристики, но и (обычно в комплекте) на такие проявления общих настроек возбуждения психики, как ритм, темперамент и настойчивость ухаживания сами по себе.
ний «чужих» по облику самцов), но и условия социального вакуума, возникающие в природе, на краю основного ареала расселяющейся формы.
После начала нарушения РИ в какой-то симпатрической части ареалов двух близких форм (в статусе фенотипически хорошо отличимых видов-таксонов), «разрушение» нередко быстро распространяется по нарастающей (см. многие примеры в Панов 1989), что не оставляет сомнений в том, что речь должна идти о социально зависимом процессе быстрого изменения психосенсорных настроек MRS у всё большего числа особей (самок и/или самцов). Это означает, что образы предпочтения облика другой особи в качестве брачного партнёра меняются так же, как любая социо-поведенческая традиция (social traditions in animals), генезис и устойчивость которых, опять же, не связаны с гаметно-зиготи-ческим модусом наследования13. Надо сказать, что последствия такого лавинного исчезновения РИ (именно РИ-2) отнюдь не негативные: потомки смешанных пар во всех отношениях жизнеспособны и плодовиты. Именование их гибридными в значительной степени условно. Скажем, отличных по рисунку цветности оперения потомков родителей другой цветовой морфы (при биморфизме и триморфизме в одной и той же популяции) гибридами никто не называет (см.: Михайлов 2022б).
Когда мы пониманием, что ИВП (основа РИ у птиц вообще) и MRS (механизм ИВП) по существу связана у птиц с функционированием ментальных единиц (образов и прообразов), которые не наследуются га-метно-зиготически (не врождённые «признаки») и, следовательно, не сцеплены линейно ни с флуктуациями в изменении химии молекул-репликаторов (непрекращающаяся «работа счётчика такси»), ни с уклонениями в морфогенезе (= собственно эволюция, структурная эволюция), то мы не можем хотя бы интуитивно не ощущать, что имеем через это гораздо большие проблемы с использованием РИ как критерия для разграничении групп популяций в статусе таксономических видов (подразумевая под ними некие объективные «единицы эволюции»), чем даже с умножающимися фактами принципиальной неполноты РИ в плане «обмена генами» между генофондами двух соседних фенотипически отличимых популяций (о проблеме неполноты РИ см. Примечание в конце статьи). Ниже попытаемся рассмотреть уже эту особую «проблему с РИ» у птиц как частный аспект «проблемы вида», то есть когда понятие «вид» уже тесно сопряжено в уме с процессом репродуктивного обособления группировки14.
13 Изменение в образах предпочтения (ментальное содержание MRS самок) может быть столь же социально -индуцируемым и с тем же результатом, как лавинное нарастание овации в зале на основе первых «важных» хлопков, что было неоднократно продемонстрировано в экспериментах с изменением облика самцов как на перепелах (архаичная группа неогнатических птиц), так и на амадинах (см. примеры в: Михайлов 2018).
14 То есть когда под термином «speciation» однозначно имеется в виду становление РИ (см. вторую статью цикла: Михайлов 2022б). «Проблема вида» у птиц в более широком контексте обозначена в первой статье цикла: Михайлов 2022а).
Итак, все поведенческие механизмы репродуктивного разграничения у птиц, так или иначе, но связаны с разным восприятием (= избирательность) других в целом похожих особей как потенциальных брачных партнёров. Поэтому слова «оценка», «распознание», «опознание» (recognition) всегда выступают ключевыми операторами смысла в разборе ассортативности образования брачных пар (ИВП) у птиц, а вся совокупность поисковых образов, подстилающих процесс образования пары, как раз и должна трактоваться здесь как «mate recognition system» (т.е. в этом суть MRS у птиц)15. В пределах каждой репродуктивно единой общности (Р-вида) функционирует и передаётся следующему поколению своя специфичная MRS, и репродуктивное «расщепление» такой общности (обособление на её основе новых Р-видов) подразумевает изменение в MRS особей. Всё остальное уже не имеет значения при трактовке такой обособленной общности как нового Р-вида. Скажем, его гаплотипная маркировка с неизбежностью будет возникать с течением времени (образ «счётчика такси») даже и при отсутствии маркировки во внешних признаках или же последняя может быть никак не сообразна (по степени проявления) первой. Изменения «в экологии» локальной группировки [несколько иные поведенческие тактики выживания, поскольку о каких-то изменениях в параметрах физиологии «дробных видов» в 99% случаев речь не идёт] могут опять же идти или не идти (быстро или медленно) вне всякой связи с гаплотипной и фенетической маркировкой (раз) и не обязательно сопряжены с репродуктивным обособлением (хотя могут провоцироваться им)16.
Естественно, что первый вопрос, который возникает при анализе этого события в истории популяции (обособления её или её части как особого Р-вида), касается именно природы и способа передачи в поколениях (= наследования) той самой специфики MRS. Как уже говорилось выше, если MRS наследуется гаметно-зиготически (= врождённость), то есть если есть строго документированные прецеденты такой передачи данного «механизма РИ» (мне они неизвестны), то это одно. Если же механизм наследования социальный (social heredity), через импринтинг и обучение (см. сноску 10 об импринтинге), то есть от особи к особи безотносительно к деталям их генеалогического родства, то это уже нечто
15 Это всё как бы аксиоматика данной частной «проблемы вида» как особой проблемы трактовки роли РИ, даже если держим в уме, что избирательность в меру гибкая, ситуационно зависимая, с результатом, оцениваемым нами только в вероятностных величинах (см. выше по тексту статьи и сноску 12 о «прогнозе»).
16 Вопрос о социо-это-эко-разнообразии популяций у птиц — ещё одна большая «головная боль» как у молекулярных, так и морфо-таксономистов. Это разнообразие (эковидов как экологических рас, синантропных эко-морф и просто самобытных по поведенческой экологии ценопопуляций) может быть ещё более дробным, чем разнообразие гапловидов (DNA-lines) и конечно же требует систематизации и каталогизации, но без перманентного разрушения базовой решётки морфогенетических видов (МГ-видов), которые было бы правильно сцеплять в уме с видами-таксонами, что de facto и продолжают делать палеонтологи (см.: Михайлов 2017). Все вымершие виды животных (подводная часть айсберга рецентной таксономии) — это именно МГ-виды в первом приближении (хорошо отличимые морфовиды), хотя, конечно же, часть их, особенно у беспозвоночных, рыб и амфибий, может представлять только дискретные морфы в разнообразии особей одного МГ-вида.
другое, в том числе ничем не отличающееся от изначального изменения MRS у особей той же группировки (последнее может быть исторически моментальным событием, как образование новых Р-видов у вдовушек, сем. Viduidae)17.
РИ-1 и РИ - 2 как инструменты разграничения в разных масштабных шкалах «эволюционной истории» организмов (собственно эволюции БО и социальной
истории популяций)
Ещё один важный аспект той же проблемы заключается в том, что многие специфично-опознавательные реакции самок на визуальный и акустический облик самца нельзя сразу же трактовать как что-то адаптивное (вопреки многим казуистическим трактовкам социобиологов18). Многие образы предпочтения — это, образно говоря, только причуды сложной психосенсорики (джин, убежавший из бутылки нейросложности). Их разнообразие может быть безотносительным (по причинности генезиса) как к какой-либо объективной по оценке чуть большей и чуть меньшей приспособительности разного фенотипа самцов (эта приспособительность во многих случаях опять же предвзята, надумана), так и к тем важным параметрам взаимодействия группировки особей со средой, совокупность которых мы называем поведенческой экологией («широкого» вида, включающего в себя несколько «узких» Р-видов, выделяемых по РИ-2). Образно говоря, отбор на выживание это разнообразие (в MRS) не видит. Другими словами, если по ним и идёт половой отбор (то есть образы предпочтения самок влияют на выбор ими самцов, что вообще-то само собой разумеется), то он безотносителен к отбору на выживание (естественному, или дарвиновскому отбору sensu stricto), по крайней мере до некоего порога, который почти недосягаем у особей данного макротаксона в изменчивости их признаков эктосоматики.
Понимание всего этого, по-видимому, постепенно проникает в коллективное сознание орнитологов. Поэтому и читаем у К.Винкера (со ссылками на других авторов), что «assortative mating has been given undue prominence in assessing avian species limits» (Winker 2021, p. 8) и (в моём переводе) предпочтения к облику партнёра (в том числе к песне самца у самки) опасно рассматривать как полноценный критерий вида. Почему же опасно? Потому что «except in unusual circumstances it cannot be inferred that the presence of some current assortative mating implies that speciation will ultimately proceed». Конечно же держа в уме, что
17 В репродуктивном обособлении группировок на основе песенных диалектов, получившем широкое распространение в некоторых семействах певчих птиц (Oscines/Passeres), действуют те же самые механизмы. Разница только в том, создаётся ли образ предпочтения к диалекту (или к песне иного вида-хозяина) у молодых особей через гибкое и продолжительное обучение, или же в результате «жёсткого» импринтинга (как у вдовушек).
18 Обстоятельную критику парадигмы социобиологии, в том числе геноселекционных версий полового отбора в этом бренде СТЭ, см. в трудах Е.Н.Панова, Э.Яблонки и М.Лэмб (Jablonka, Lamb) и других биологов.
«assortative mating can be nongenetic» по своей природе. Всё это ещё очень ненадёжная (не навсегда) и в принципе обратимая РИ (РИ-2), даже если такой «узкий» стереотип предпочтения облика брачного партнёра быстро распространился в пределах большой популяции [«relative to postzygotic mechanisms, assortative mating can be a weak mechanism»; p. 9, со ссылками на те же выводы у Д.Ирвинга и других авторов]. Поэтому трудно не согласиться с окончательным выводом Винкера, что «neither the presence nor the degree of assortative mating appears to be a reliable indicator of species limits» (Winker 2021, p. 9).
Обобщая, можно сделать заключение, что наличие РИ-2 между двумя фенотипическими близкими формами (выявляемое в контакте их конкретных популяций) ещё не может рассматриваться как эволюционно значимое событие. А между тем именно такой смысл (важное событие в проекции на долговременную шкалу времени) подразумевалось в сопряжении любой РИ с символьной единицей таксономический вид создателями БКВ. Это, впрочем, совсем не означает, что о критерии РИ нужно забыть. Напротив, осознав принципиально разную природу РИ (в её категоризации на РИ-1 и РИ-2) у таких организмов как птицы, нужно только понять, что разные категории РИ — собственно биологическая (РИ-1) и психосенсорная (РИ-2) сообразны категориям событий разных временных шкал - собственно биологической эволюции организмов и социальной истории популяций как демо-социумов [синонимичные второй категории названия, такие как «социальная эволюция», «cultural evolution» - только метафоры от изначального смысла слова «эволюция» в биологии)19.
РИ-2 - это как раз основной инструмент разграничения в ходе социальной истории популяций у птиц, разделяющий на исторической шкале времени их популяции как особые социо-демографические единицы [СДЕ, например, «племена» call types у клестов] и особые эко-географические единицы [ЭГЕ: любые яркие по специфике их это-эко-логии локальные популяции, например, у видов-таксонов Phylloscopus fuscatus и Luscinia calliope всего лишь в пределах их ареала в Уссурийском крае]20, в том числе (но не всегда!) в сопряжении СДЕ и ЭГЕ по
19 Очень многое, что меняется со временем в таких массивах особей (социо-, это- и эко-свойства в первую очередь), как и весь окружающий жизнь особей функциональный и сигнальный контекст (всё это и есть «экология вида» в расхожем понимании) как раз и составляют содержание социальной истории популяций в самом тривиальном смысле слова, а не содержание процесса эволюции БО. В анализе эволюционной истории го-минид это давно осознанно и потому рационально разделено на проблематику (1) антропологии и (2) этнографии + археологии (для разного существует и разный язык описания). Для птиц и млекопитающих (non-human higher animals) разделение не сделано: продолжается смешение временных явлений и событий «разного калибра» через не разделение (в языке и сознании) отражающих эти явления и события слов и смыслов.
20 Имеются в виду приуссурийские («низинно-кустарниковые») и подгольцовые (в кедровом стланике водораздельных хребтов) поселения этих МГ-видов, маркированных одним и тем же фенотипом (номинативные расы в обоих случаях), с несомненно разными сигнальными связями особей с окружением (те же образы предпочтения, но иной целевой функциональности) и, возможно, с разными сроками и маршрутами миграции (в их конечной фазе) к местам гнездования.
генезису [многие синантропные экоморфы, например, европейской горихвостки-чернушки с формальной маркировкой расы gibraltariensis, некоторые из «племён» у клестов в Северной Америке и Европе). Однако самый яркий (классический) и несомненно самый сложный по «тонкости» и гибкости пример «работы» этого разграничивающего инструментария (РИ-2: ИВП на основе психосенсорной MRS) представляет собой историческая дивергенция популяций в пределах одного таксономического вида млекопитающих, именуемого Homo sapiens. Речь идёт об образовании в его широких границах большого разнообразия фенотипи-чески и гаплотипно хорошо различимых «единиц» (архаичных этно-групп), нередко с очень особыми способами жизнеобеспечения (экологией) в статусе социальных традиций (social traditions), которые у гоми-нид обычно именуются «культурными традициями» (cultural traditions). Поскольку все они репродуктивно совместимые (нет РИ-1), то их ненадёжное репродуктивное разграничение через РИ-2 (которое, впрочем, удерживается весьма продолжительное время, измеряемое тысячами лет) никто из таксономистов не транслирует в статус разных видов-таксонов. Этот пример, который не раз использовал Э.Майр и использует сейчас К.Винкер (см. вторую статью цикла: Михайлов 2022б) как раз хорошее «лекало» для осторожной систематизации популяций у птиц по критерию РИ, поскольку именно у птиц (то есть чаще, чем у млекопитающих в целом) выявляется РИ-2 при отсутствии РИ-1 и поскольку именно у птиц MRS также функционирует преимущественно на основе зрительного и слухового сенсориумов, заметно более сложных в плане взаимодействия их нейронных путей с разными отделами мозга, чем в случае более древнего обонятельного сенсориума.
В контексте всего вышесказанного не только вторичная парапатрия ареалов двух близко родственных форм птиц, но даже начальные варианты симпатрии (нередко с аллобиотопией или даже просто территориальной дисперсией поселений), строго говоря, не позволяют говорить об их надёжном разделении как особых «единиц эволюции» (evolutionary units). Если мы чётко осознаем, что изменение в образах предпочтения «своего» круга потенциальных брачных партнёров не относится к собственно событиям процесса эволюции (РИ в этих случаях всё ещё ненадёжная и обратимая), то принимать решение о видовом статусе формы по психосенсорной РИ (то есть когда РИ-2 достоверно без РИ-1) — это заведомое смешение в одном термине очень разных явлений/процессов, которые смешивать некорректно21.
21 Встаёт вопрос, отчего, быть может, так много дробных «видов» именно в отрядах воробьиных, попугаев и колибри [три отряда с особой ролью диалектных, т.е. неврождённых, вокальных различий в качестве инструмента ИВП: см. Uy, Irwing, Webster 2018 и ссылки в этой статье]. Дробность их «видовых экологически ниш» (типовое объяснение), т.е. трансляция «дробности ниш» в «дробность видов» может быть предвзятой установкой СТЭ-экологии [в силу зеркальности применения надуманного правила «один вид — одна ниша», т.е. как «особая ниша — особый вид»]. Редко когда приводится в подтверждение этого посыла какая-либо серьёзная докумен-
Заключение к этому разделу статьи может быть таковым. Систематизация популяций у птиц, разделённых по РИ-1 или же по РИ-2 (т.е. когда РИ-2 есть, а РИ-1 нет), одинакова интересна, но обе не должны смешиваться («сливаться» в сознании зоолога), поскольку отражают (содержат в себе, символизируют) события двух разных «пластов» изменений, а именно: (1) изменения свойств организмов как конструктивных вариантов БО (первое: собственно эволюция) и (2) «свойства» популяций (держа в уме разные социально регулируемые образы предпочтения в ЦНС особей) как исторически сложно взаимодействующих демо-социумов. Иными словами, если мы сопрягаем символьную единицу таксономический вид с таким свойством группы популяций, как наличие РИ [а это именно так в практике принятия решений на смысловой платформе СТЭ — в любой из дочерних к ней концепций вида, см. первую статью цикла: Михайлов 2022а], то у птиц будем иметь две разные категории репродуктивных видов (по РИ-2 с РИ-1 и по РИ-2 без РИ-1), которые отражают разные по значимости исторические события (эта разность, естественно, проявится и в нашей оценке будущего популяций). Здесь уместно снова вспомнить некоторые из сентенций К.Винкера (Winker 2021): «The entities we recognize as species are remarkably variable in how much of their genomes are involved in developing and retaining isolating mechanisms during divergence». И соответственно: «we still have major unanswered questions, such as the relative frequencies and importance of various reproductive isolating mechanisms». В этих сентенциях очевиден намёк. Наука, как систематизация и осмысление фактов, всегда предполагает обозначать разное разными символами (вербальными, графическими, цифровыми) и каталогизировать разное раздельно, чтобы чётко различать значимые события и явления в их разной содержательности.
Возможные номенклатурные решения по содержательной систе матизации р азнообр азия популяций у птиц (уровень микротаксономии )
Принимая во внимание всё вышесказанное, формальное таксономическое решение проблемы может быть только одно. Если мы хотим, чтобы символьные единицы микротаксономии адекватно отражали содержание разных и одинаково интересных естественных процессов, идущих в популяциях (если мы так или иначе привязываем их к РИ), то дробление по разным категориям РИ (по РИ-1 и РИ-2) должно проецироваться на две разные плоскости (разные «рабочие кальки») микротак-
тация. В то же время (реальность) «эковиды» в отряде воробьиных птиц нередко ещё более дробные, чем «Р-виды» и гапловиды. С другой стороны (и снова нередко), многие популяции в статусе близких таксономических видов выявляются как географические викариаты, т.е. тождественны по их экологии (это- и эко- свойствам) во всех деталях.
сономии. В противном случае мы попросту теряем часть важной информации (о наличии или отсутствии РИ-1 прежде всего) через упрощённость кодирующей её символики (таксономия) и неадекватный принцип упорядочивания «единиц разнообразия» (систематика). Номенклатура микротаксономии и сам принцип систематизации популяций по разным категориям «свойств и признаков» должны быть более гибкими в орнитологии, как того требует сама реальность22. Впрочем, принимая во внимание естественную инертность коллективного сознания и нередкую психологическую боязнь всякого технического усложнения (даже в век интернет-технологий), можно было бы предложить хотя бы промаркировать для начала разноуровневые развилки «видов», «надвидов» и «подродов» (в схемах расщепления генофондов и привязываемой к ним фенотипической маркировки) символами наличия РИ-2 и РИ-1 (раздельно), чтобы получить репрезентативную картину распределения разных категорий РИ в генеалогических схемах «видов» (гапло-видов и/или Р-видов) условно родового пространства в разных семействах и отрядах птиц.
Однако исполнение даже этой задачи требует немалой рутинной работы с литературой (поиск первичных данных по РИ-1, в публикациях селекционеров-практиков в том числе) большим коллективом участников, как и продолжения экспериментов на РИ-1 и на РИ-2 в вольерах и в природе (см. таблицу в: Uy et al. 2018). Морфотаксономистам этим заниматься не хочется (молекулярным систематикам до этого вообще дела нет), поэтому проще всего копировать из статьи в статью оправдательную оговорку (без объяснений), что «crosses in captivity are generally not considered definitive» (Winker 2021, p. 2; см. также: Коблик и др. 2019). Остаётся вопрос: если РИ-1 в явном варианте нет (доказано), а инструментарий РИ-2 ненадёжен (барьер легко «разрушается» в тех же вольерах и при многих «экспериментах» с интродукцией в природе), то опять же, как же можно отрицать значимость лёгкости этого «разрушения» и попросту игнорировать эти факты? В том числе зная немалое число случаев, когда группировки двух принятых в каталогах раз-
22 Дробление популяций на гапловиды в молекулярной систематике и филогеографии - по РИ + ПИ без разбору - представляет собой третью особую «кальку» микротаксономии, где упорядочивание «таксонов», мыслимых как DNA-lines, строится по иным принципам (в фокусе внимания только буквальная генеалогия, а не оценка сходств и различий). Четвёртую «кальку» составляет систематизация популяций как экологических и экогеографических единиц разнообразия (экологические расы, синантропные экоморфы, любые самобытные ценопопуляции), где схема буквальной генеалогии внутри «родового пространства» вообще мало что объясняет и где для привязки данной важной информации к базовым символам микротаксономии более чем достаточна (оптимальна) единица «видовая группа» (species group), объединяющая близкородственные популяции безотносительно к деталям «расщепления генофондов» внутри такой группы (и без бесконечных споров об этих деталях). Самое интересное не в составлении таких «калек» (обычная рутинная работа зоолога, требующая, впрочем, больших коллективных усилий) и не в спорах о приоритете какой-либо из «калек», а в их последующем наложении и осмыслении стыковок и нестыковок между ними. К слову сказать, отчасти к этому давно пришли ботаники. Э.Майр неоднократно упоминал в своих текстах о параллельной систематизации экотипов, запущенной Турессоном, и делал замечания, что быть может это был бы правильный шаг и для зоологов, однако в конце концов всё время сводил разговор к тому, что пока в этом нет необходимости, так как у животных экологические расы совпадают «по объёму» (популяций) с географическими расами (фено-подви-дами). Однако сейчас ясно, что это критически не так в отношении птиц (синантропные экоморфы, «племена» у клестов -яркие тому примеры). Впрочем, это-экологическая диверсификация популяций и её сопряжение с другими аспектами их дивергенции (Р-виды, гапловиды, морфовиды) - отдельная огромная тема, которая не может быть рассмотрена в рамках этой статьи (см.: Михайлов 2017, 2019).
ных «видов» птиц (фенотипически легко различимых) вступают в массовую «гибридизацию» на каком-то небольшом участке их симпатрии без каких-либо последствий (выживание, плодовитость потомков; см. разбор таких примеров в монографиях Е.Н.Панова; часть их каталогизации дана в: Uy et al. 2018). Разве это не аналогия с экспериментами в вольерах? И разве это не то же самое, чем наполнена вся история популяций таксономического вида Hоmo sapiens по меньшей мере с раннего палеолита? Отрадно, что это начинает понимать всё большее число зоологов, пишущих о «проблеме вида» и о критерии РИ у птиц [«Although cultural evolution in humans is rather pronounced, it is also common in other vertebrates, including birds» (Winker 2021)].
В конечном счёте, решение таксономиста (микротаксономиста) будет оставаться неоднозначным (то есть и произвольным), если нет чёткого указания на тот «слой» процесса изменений в массиве родственных особей (эволюция БО или же только социальная история популяций, см. выше), с которым мы хотим связать символ «вид» как формальный терминальный таксон. Держа это в уме, всё оказывается сложнее и с трактовкой символьного статуса популяций при парапатрии и даже при симпатрии ареалов двух внешне или по голосу различимых форм (тем более, когда различия в вокализации имеют диалектную природу — «классика» психосенсорной РИ, то есть РИ-2). Это тем более так при явных различиях в биотопии, которая сплошь и рядом отражает не какие-то разные функциональные «требования организма к среде», а только географически разную историю популяций в плане сигнальных связей особей с окружением, то есть разную историю изменения всё тех же образов предпочтения (психосенсорика)23. Только закрывая глаза на очевидную для зоопсихолога и этолога особую природу РИ-2 [за которой, повторюсь, априори нет какой-либо необходимости в плане большего или меньшего успеха выживания — репродуктивное разделение двух массивов особей не было обязательным, почему и может быть прервано без каких-либо последствий], можно продолжать твердить о факте симпатрии как абсолютном критерии статуса «вид». Повторюсь, что абсолютизация критерия особенно проблематична при частичной (слабой, краевой, пограничной) и ещё очень «молодой» симпатрии (возникшей буквально на наших глазах), которая может трактоваться и как парапатрия в другой масштабности анализа24.
23 Эти сигнальные, или информационные, связи ЦНС особей с окружением критически важно отличать от «конечных» функциональных зависимостей организма (ultimate factors), напрямую связанных с границами возможностей морфо-физиологии (те аспекты экологии видов, которые обычно именуют морфоэкологией и физиологической экологией).
24 Объяснить эпифеномен парапатрии у птиц не очень легко. Априори «узкие» границы вторичного контакта двух близких расселяющихся популяций (с несколько разными фенотипами) могут удерживаться через социопсихологические взаимодействия особей двух «сторон». Никаких различных «требований к среде», как бы предполагающих разную приспособленность особей двух едва различимых фенотипов (различимых только в чертах их внешнего облика) по обе стороны от границы никогда не было показано (и её вообще-то трудно предпо-
Примечание о неполноте РИ
Сами последователи БКВ всё чаще признают, что требование полной генетической изоляции дивергентов неисполнимо: «Gene flow cannot be treated as a presence-absence condition». <...> crossing (gene flow) ... does not cause a collapse of that effective independence» <. > «Genetic independence is not a species limits requirement» (Winker 2021, p. 4-5). И эти оговорки - c очень расплывчатыми эпитетами «essential» (что важна лишь «essential» РИ) даже вставляются в писаные правила «признания видов» в национальных таксономических комитетах (например, в American Ornithologists' Union, AOU, см.: Winker 2021). Винкер даже пытается объяснить, как бы оправдываясь, что требование абсолютной РИ, как иногда изображают суть БКВ молекулярные систематики, это карикатура на БКВ.
Всё действительно выглядит весьма печально (крайне неопределённо) с расширением применения генетического анализа для сравнения выборок особей из смежных популяций близких «дробных» видов. С одной стороны, такой анализ выявляет непрекращающийся или пульсирующий в историческом времени «обмен генами» (gene flow) между многими хорошо отличимыми формами в парапатрии (т.е. заведомо и в частичной, пульсирующей симпатрии). С другой стороны, между контактирующими подвидами и даже внутри одной географической расы (и даже внутри любой региональной популяции), конечно же, нет панмик-сии (т.е. может быть выявлена ИВП между разными группировками). В том числе (и даже прежде всего) в силу психосенсорно разных «тонких» настроек MRS: «чужой» облик может заключаться и в ситуационном поведении тождественных по фенотипу особей разных группировок, даже и в ситуационно разном использовании ими одних и тех же позывок.
Иными словами, между локальными популяциями внутри региональной мегапопуляции существует опять же лишь ограниченный «обмен генами» и не более того. Провести чёткую границу по ограниченности «gene flow» между этими двумя крайними ситуациями очень трудно, с чем, собственно, и столкнулась на практике ещё «майровская БКВ-так-сономия» (и в чём она, отчасти, «утонула»). Две формы часто сохраняют фенотипическую чистоту на большей части их ареалов (а иногда и везде в пределах ареала), несмотря на то, что проникновение «чужих» генов/аллелей за границы контакта может иметь вид затухающего градиента.
ложить, учитывая уровень морфо-физиологической толерантности организма птицы в целом), как и не была строго показана разная приспособленность их «гибридов» за пределами «узкой» зоны. Здесь опять же некорректна формальная аналогия с растениями и теми животными, что гораздо более зависимы от физических параметров среды, и в тоже время вполне корректна аналогия с событиями/явлениями социальной истории у го-минид, держа в уме, конечно же, не яркую эпифеноменологию разных «культур» и не давность репродуктивного обособления (не имеет значения), а механизм обособления — его непростую социо-психологическую и психосенсорную подоплёку, всегда сцепленную с дивергенцией «культур» (это- и эко- свойствами популяций).
Проблема в том, что вероятно в целом верная направленность «поправок» в сторону менее строгой трактовки наличия РИ при определении границ фенотипически хорошо различимых форм, противоречит важнейшему положению «генетизированной» БКВ об особом эволюционном предназначении РИ как охранителе «специфично-адаптивного генофонда», то есть как ограничителе вторичного «смешивания» по разному «чуть адаптивных» генофондов двух ранее разошедшихся в ПИ популяциях (мол, ради этого, чтобы они не смешивались, отбор и создавал РИ между ними)25. В результате когнитивного диссонанса по данному вопросу (от безысходности в разрешении ситуации) у тех же авторов, но уже на других страницах статьи, находим диаметрально противоположные утверждения, например: «Gene flow between diverging populations ... plays a crucial role in the speciation process and often in our evaluations of species»» (Winker 2021, p. 4). Или же «small amounts of gene flow into a population can provide new genetic variation that enables new adaptations to occur...» (Winker 2021, p. 5).
Прямое сравнение двух разных по смыслу сентенций К.Винкера (что выделены мною полужирным шрифтом) есть яркая иллюстрация той путаницы в понятиях и смыслах касательно взаимоотношений генотипа и фенотипа, которая существует в головах БКВ-таксономистов, лишь интуитивно противящихся редукционизму в абсолютизации значения генетических дистанций в молекулярной систематике [где многогранный процесс «дивергенции популяций» однозначно сводится к расщеплению генофондов, а вся микросистематика, соответственно, к схеме генеалогии DNA-lines], но бессильных чётко сформулировать основания своего противления. Ведь очевидно, что если «поток генов» между двумя популяциями, которые уверенно трактуются как разные виды в силу явных отличий в фенотипе (и также по косвенно выявляемой РИ-2 — по факту симпатрии), может быть немалым, то, спрашивается, за счёт чего же тогда долговременно удерживаются разные фенотипы этих популяций (в том числе на генетически «гибридных» особях) в их чёткой отличимости? Увы, эта дилемма в принципе не решаема в системе смыслов геноселекционизма (нельзя поставить мат, когда на шахматной доске шашки - это другая игра).
Умножающиеся факты неполноты РИ (что раз за разом документируется генетическим анализом) в очередной раз фальсифицируют прин-
25 Пытаясь избежать решения этой проблемы, часть последователей БКВ идут ещё дальше и пытаются совсем исключить РИ из определения категории «вид», заменяя «репродуктивное единство» на «стабильность» вообще говоря (Коблик и др. 2019). Но печальная безысходность ситуации состоит в том, что когда последователь БКВ «опускает» признание РИ в качестве причинного механизма стабильности фенотипа (т.е. РИ как охранителя от размывания якобы «специфично-адаптивного» набора генов/аллелей, даже и называя этот набор «интегрированными и коадаптированными генными комплексами» — «пустая» терминология СТЭ, см. вторую статью цикла: Михайлов 2022б), он уже вообще не может объяснить этой самой причинности (и даже не пытается!). Когда «устойчивость» никак не объясняется (и вообще не конкретизируется — о чём, собственно, идёт речь, что именно устойчиво?), то это не намного лучше её ошибочного объяснения.
цип генетического детерминизма [что «свойства и признаки» фенотипа детерминированы спецификой дискретных генов/аллелей, наделяемых нами (договорные «правила игры») коэффициентами приспособленности, и следовательно, с неизбежностью меняются в силу частотных изменений генофонда популяции]26. Если же мы понимаем, что такой прямой связи нет, то отпадает и необходимость в трактовке РИ как инструмента охраны (от «размывания») некоей несуществующей «адаптивности» едва специфичного в наборе генов/аллелей генофонда. Проверенный временем адаптивный фенотип (как оцениваемое средой целое, и только так) осуществляется на всё большем и большем разнообразии индивидуальных геномов (т.е. на всё более многообразных комбинациях микрофакторов развития организма). Другими словами, любое индивидуальное развитие (в статистике многих зигот данной популяции), если оно заканчивается всё ещё терпимым средой фенотипом, со временем приобретает всё большую помехоустойчивость (в том числе к случайной изменчивости молекул-репликаторов), в чём и заключается суть понятий генетическая ассимиляция у Уоддингтона и (то же самое по смыслу) стабилизирующий отбор у Шмальгаузена [отбор фенотипов создаёт помехоустойчивость развития, т.е. стабилизирует развитие — через усложнение его системной регуляции — на всё более и более полигенной основе; всё большее многообразие геномов «вбирается» — ассимилирует — в наращивающий устойчивость своего осуществления в череде поколений фенотип)27.
И всё-таки важно отметить, что критерий РИ изначально не был связан с геноселекционистской доктриной, но был привнесён в систему смыслов ранней БКВ как бы со стороны, во время поиска ею точек опоры в более глобальных мета-представлениях о том, каковы механизмы эволюции. Поначалу роль РИ индуктивно выводилась из очевидной роли ПИ в диверсификации островных популяций. Смысловая увязка РИ с идеями геноселекционизма [в результате чего и рождалась убеждённость зоолога в необходимости приобретения РИ как защиты якобы специфично-адаптивного генофонда от размывания «чужими генами»] произошла позже, уже во время «синтеза», названного СТЭ. Другими словами (и это принципиально важно), наличие биологических (РИ-1) и социальных (РИ-2) механизмов репродуктивного обособления
26 Нет такой неизбежности, и об этом писали все основатели популяционной генетики, изучавшие её в природе, в том числе на дрозофиле (см. статьи М.А.Шишкина и Р.Левонтина). Но если принцип генетического детерминизма нами игнорируется, то теряется весь смысл и математизированной «генетики популяций» в кабинетных расчётах Фишера, Холдейна, Райта (которые обычно подаются как создатели СТЭ со стороны математической статистики), т.е. не имеет силы перенос этих расчётов на закономерности изменения фенотипа в реальных популяциях животных и растений.
27 Пока зоолог-таксономист не заставит себя основательно разобраться в том, что же назвал К.Уоддингтон генетической ассимиляцией (генетическая аккомодация у M-J.West-Eberhard), он так и не поймёт разрешение выше обозначенной дилеммы (как это сохраняется в поколениях чёткое различие фенотипов при значимой неполноте РИ). См. рефераты по теме (труды И.И.Шмальгаузена, М.А.Шишкина, M-J. West-Eberhard) на сайте ПИН РАН — https://www.paleo.ru/institute/scientifLc_work/review/
дают нам интересную информацию, в том числе для прогноза касательно вариантов дальнейшей истории популяций, безотносительно к образу «специфично-адаптивного генофонда» и надуманной идее о необходимости его защиты через РИ (а следовательно, есть смысл в систематизации популяций по РИ, то есть в составлении «рабочей кальки» Р-видов птиц двух разных категорий). Просто всё это не очень понятно (и даже совсем не понятно) в «узкой», не гибкой (отсюда — догматика) системе смыслов геноселекционизма. Попытка ещё раз объяснить это и составляет основной мотив подготовки всех трёх статей единого цикла.
Литератур а
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Волков С.В., Мосалов А.А. 2019. Понятие «вид» у птиц: теория
и практика // Зоол. журн. 98, 12: 1373-1391. EDN: AEMEHH Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Михайлов К.Е. 2017. Сложность дивергенции и структура вида у птиц // Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 3: 40-67.
Михайлов К.Е. 2018. Экологические расы и репродуктивные изоляты у птиц: может ли околовидовая морфо-гено-таксономия адекватно отобразить «многоканальность» дивергенции популяций у нейросложных организмов? // Рус. орнитол. журн. 27 (1695): 55815601. EDN: VLSDST
Михайлов К.Е. 2019. Возможные полувиды воробьиных птиц Passeriformes в фауне Северной Евразии и использование «правил неубедительности» в принятии решений по выделению полных видов // Рус. орнитол. журн. 28 (1770): 2213-2226. EDN: UWFUJH Михайлов К.Е. 2022а. Проблемы систематизации популяций у птиц. 1. Введение // Рус. орнитол. журн. 31 (2242): 4731-4741. EDN: VWKQTP Михайлов К.Е. 2022б. Проблемы систематизации популяций у птиц. 2. Расплывчатость понятий и терминов // Рус. орнитол. журн. 31 (2243): 4773-4790. EDN: AJFZXL Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512. Панов Е.Н. 2012. Избранные труды. Этология. Эволюционная биология. М.: 1-695. Diogo R. 2017. Evolution driven by organismal behaviour (a unifying view of life, function, form,
mismatches, and trends). Springer Int. Publ.: 1-252. Mayr E. 1970. Populations, Species, and Evolution. Harvard Univ. Press. Mayr E. 1996. What is a species, and what is not? // Philosophy of Science 63: 262-277. Plotkin H.C. 1988. Введение к: The Role of Behavior in Evolution. MIT Press: 1-198. Uy J. A.C., Irwing D.E., Webster M.E. 2018. Behavioral isolation and insipient speciation in
birds // Ann. Rev. Ecol., Evol, and Syst. 49: 1-24. Winker K. 2021. An overview of speciation and species limits in birds // Auk 138, 2: ukab006.
