CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2213-2226
Возможные полувиды воробьиных птиц Passeriformes в фауне Северной Евразии и использование «правил неубедительности» в принятии решений по выделению полных видов
К.Е.Михайлов
Константин Евгеньевич Михайлов. Палеонтологический институт РАН. Профсоюзная ул., д. 123, Москва, 117647, Россия. E-mail: mikhailov@paleo.ru
Поступила в редакцию 16 апреля 2019
Принятые сокращения: БКВ — биологическая концепция вида; ФКВ — филогенетическая концепция вида; СТЭ — «синтетическая теория (модель) эволюции»; ЭТЭ — эпигенетическая теория (модель) эволюции; РИ — репродуктивная изоляция.
Трактовка вида у птиц, как и критерии границ видов, продолжают быть предметом острой дискуссии. Как мы пытались показать ранее (Михайлов 2018), образ «генетического вида» представляет собой запредельное упрощение реального «многоканального» процесса дивергенции у высших позвоночных и приводит к недопустимым упрощениям в методологии околовидовой таксономии. Другими словами, кладо-анализ разных степеней молекулярно-генетической удалённости популяций сам по себе мало что даёт для осмысления понятия «вид» как дискретной единицы эволюции, с которой и должен сопрягаться условный символ формального языка таксономии («таксономический», или «классификационный» вид). В отличии от филогении макротаксонов, гапло-кладограмма популяций не информативна в плане упорядочивания разнообразия на популяционном уровне его восприятия и осмысления*. Соответственно, мы предложили повысить степень биологической осмысленности «таксономического вида» (понятия-символа формального языка систематики), связав его с категорией морфогенетиче-ского вида как наименьшей единицей собственно эволюции морфогенеза. Такой вид выступает, по смыслу, преемником эволюционного вида Дж.Симпсона при переходе из смыслового поля СТЭ в таковое ЭТЭ (Михайлов 2017, 2018).
* В конечном счёте вопрос сводится к тому, в какой степени отличия в гаплотипах (и, соответственно, в формальной протяжённости отрезка времени, за который они возникли) отражаются — и отражаются ли вообще (?) — в значимых признаках морфологии, физиологии и поведенческой экологии формы и тем более во всех тех сложных комплексах социально опосредованных поведенческих реакций, которые предопределяют тактику выживания реальных особей и их группировок (демо-социумов) в реальном времени - в течение суток, сезона, года. Подробный разбор ответов на эти вопросы (соотношение геногенеза, морфогенеза, экогенеза у нейросложных организмов, см.: Михайлов 2015, 2017, 2018).
Обозначенный переход включает три ключевых момента, если держать в уме три свойства изначально условного биологического вида, как они были сформулированы Э.Майром*. Во-первых, осознание морфогенетического вида как устойчивой на отрезках эволюционного времени (сотни тысяч и первые миллионы лет) особой нормы реакции в онтогенезе формы (особый креод в модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона)+. Во-вторых, осознание того, что экологический вид (эковид), как и морфо-гапло-расы (подвиды, или географические расы) выявляются у птиц как заметно более дробные единицы, не сводимые к дивергенции на уровне норм реакции морфогенеза^ В третьих, осознание того, что у нейросложных организмов (в том числе во многих макротаксонах птиц) репродуктивное обособление (что и есть их социально-поведенческое обособление — РИ-2) начинается через изменение (смещение) перцептивного образа брачного партнёра, который (образ) оказывается важной составляющей всего сценария брачного поведения особи на пике половой активности. Иными словами, это обособление, по меньшей мере отчасти, есть функция тех «внутренних» операторов поведения, что составляют общую проблематику психологии восприятия среды как сигнального окружения, включая её социальные аспекты (формирование и наследование стереотипов опознания ситуаций с участием как врождённых компонентов, так и социального наследования; см. там же и в; Михайлов 1992).
В результате этого перехода получаем смысловой образ сложного по внутренней структуре морфогенетического вида, где адаптивный аспект («тонкая» сообразность среде обитания на уровне гибких поведенческих тактик выживания) менее всего связан с теми флуктуация-ми в состоянии аллелей и мелких деталей фенотипа, которые в норме выступают основой выделения подвидов (географических рас), а более всего с возникающим на базе нейросложности социо-поведенческим «этажом» истории популяций, как раз и слагающих суть их динамичной эко-географии в реальном (экологическом) времени. На этом этаже задействован иной инструментарий поддержания экологической сообразности (среде) и репродуктивного обособления (группировки особей),
* Вид — (а) как генетическое единство («генетический вид»), (б) как замкнутое репродуктивное сообщество («репродуктивный вид»), (в) как экологическое единство («экологический вид»), см. подробнее: Михайлов, 2018). Ключевое решение Майра о сингенезе этих трёх «видов» (в чём и есть смысл объединяющей их категории «биологический вид», как главной универсальной единицы эволюции (Майр 1968) и таксономии (Майр 1971) оказывается предвзятой установкой, из которой вырастают все проблемы классической БКВ (Михайлов 2015, 2017, 2018).
t Можно было бы дать такое определение: морфогенетический вид — это особый устойчивый морфогенез (особая норма реакции, особый креод развития) в его финальном проявлении (фенотип), выявляемый в максимальном объёме (по числу популяций) потенциально единой сетевой генеалогии. Несколько грубым, но при этом надёжным рабочим критерием такого вида выступает наличие РИ-1 (см.: Михайлов 2018 об РИ-1 и РИ-2).
i Социо-это-экологическое обособление группы (демо-социума) представляет собой иное измерение (dimension) — по времени существования и скорости образования единиц разнообразия — в оценке эволюционной истории организмов («верхний» — социальный, или социально-поведенческий её «этаж»; см. рис. 121 в: Piersma, Gils 2011).
чем тот, что традиционно интересует эволюционного эколога, мыслящего на языке сравнительной морфологии и генетической детерминации свойств организма. Соответственно, эта сложная структура морфогенетического вида несводима (или же сводима только с потерей значимой информации) к множеству линейно покрывающих ареал такого вида морфо-гапло-рас (т.е. подвидов; см. табл. в: Михайлов 2017).
Именно такой смысловой образ вида (т.е. морфогенетического вида как наименьшей единицы собственно эволюции, в контексте ЭТЭ), с принятием его условных (грубых) границ по РИ-1, был бы правильным шагом в плане строго научного, непротиворечивого подхода к таксономии как формальному языку, на котором мы хотим кратко отобразить значимые события в эволюции биологической организации (возникновение новой нормы реакции, стабилизацию новой траектории развития в онтогенезе). При этом события социо-поведенческого этажа истории популяций (среди них и возникновение РИ-2) представляют не меньший самостоятельный интерес (в том числе в плане сохранения экологически значимого биоразнообразия), но для их фиксации и осмысления нужен особый язык (особая терминология и система смыслов) и особый «нижний этаж» таксономии, своего рода «подбрюшье морфогенетического вида»*. Такое «подбрюшье» нужно прежде всего для того, чтобы не ломать без конца основную решётку родов и видов, в том числе дробя их до бесконечности. И во-вторых, чтобы не захоранивать всё социо-это-экологическое разнообразие внутри вида в братской могиле под названием «подвид».
Увы, привычка восприятия мерности разнообразия не зиждется на строгости научного мышления, но более связана с привычкой в коллективной психологии восприятия. До сих пор чисто бытовое восприятие разнообразия (бытовой эмпиризм в систематике) довлеет даже над теми умами, кто по роду своей научной специализации производит таксоны и определяет границы видов+. По этой причине коллективное сознание таксономистов, уже 30-40 лет воспитываемое на дробной морфо- и геносистематике (сформировалась привычно-бытовое восприятие меры дробности в оценки видового разнообразия), вряд ли примет рациональный выбор границ вида в сторону наибольшей информативности сворачивания именно эволюционной информации (т.е. по гра-
* Это то же самое, что в осмыслении эволюционной истории рода Homo без всяких споров, т.е. на уровне простого здравого смысла, принимаются такие её разные «этажи», как антропогенез и этногенез (это аналогия, а не буквальное уподобление событий, конечно же, разного уровня социально-психологической сложности).
t До сих пор значимые (для нас!) различия в окраске двух форм и, скажем, небольшого отличия в форме клюва (за которыми с точки зрения генезиса признака могут стоять ничтожные различия) «напрягают» таксо-номиста и легко подвигают его на выдумывание «особой экологии» аллопатричных и парапатричных форм (в массе случаев без каких-либо специальных исследований в этом направлении). По тому же мотиву он хватается за любые «чуть особые» гаплотипные различия (популяций), будучи при этом неспособным объяснить, что же они значат в эволюции морфогенеза (собственно эволюции) и почему они то так сильно, то так слабо отражены в фенотипе сравниваемых форм.
ницам морфогенетического вида) и будет продолжать калибровать видовой статус популяций по ненадёжной (в эволюционных масштабах времени), социально мотивируемой РИ-2 и рассчитываемым по ней генетическим дистанциям. То есть, большинство полевых орнитологов и бёрдвотчеров будут продолжать (осознанно или нет) дробить — в своём восприятии реальности — разнообразие популяций по факту РИ-2 (если две формы хоть как-то погранично симпатричны, то однозначно разные виды), не вдаваясь в рассмотрение двойственности природы РИ (у птиц) и необходимости учёта этой двойственности в методологии таксономии. Принимая эту реальность, мы всё-таки предложили несколько чисто технических приёмов, позволяющих повысить информативность отображения двойственной истории популяций у птиц в символьном пространстве околовидовой таксономии (Михайлов 2018). Один из этих приёмов связан с более широким использованием категории «полувид» в отношении аллопатричных и парапатричных популяций. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
Симпатрия в свете двойственности природы репродуктивной изоляции у птиц
При симпатрии сравниваемых форм обычно действует простое рабочее правило трактовки двух групп популяций (двух дискретных множеств разнополых особей) как таксономических видов, если они устойчиво различимы наблюдателем по признакам фенотипа. Различия, собственно, и указывают на то, что эти формы репродуктивно изолированы в реальном времени (времени наблюдения), т.е. представляют собой «репродуктивные виды» Майра*. Иными словами, если выявляется широкая симпатрия двух различимых форм (формы когда-то пришли в контакт, расселились друг через друга и могут совместно сосуществовать в одном ландшафте и даже в одних и тех же местообитаниях), то им всегда, автоматически, придаётся статус вида. При этом далеко не всегда такие формы выявляются как разные эковиды, хотя сплошь и рядом таковыми декларируются+.
Будучи строгими в оценке РИ у таких организмов, как птицы, мы должны признать, что сам факт контактной симпатрии свидетельствует лишь о том, что две формы представляют собой разные «репродуктивные сообщества» именно на данном историческом отрезке времени.
* Тобиас с коллегами (Tobias et al. 2010) отмечают, что иногда под симпатрией принимается чисто формальное перекрывание границ ареалов, без учёта явной аллобиотопии двух форм, в том числе на уровне предпочтения к разным ландшафтам (примеры таких случаев, например, у африканских дронго, можно найти в: Майр 1968). Эти авторы специально подчёркивают, что о симпатрии можно говорить только тогда, когда есть продолжительный контакт особей сравниваемых форм в течение их годового цикла жизни («контактная симпатрия»).
t Нередко никаких точных проверенных данных на этот счёт нет, а есть лишь предвзятое убеждение, что так должно быть, — что любые, даже дробные «репродуктивные виды» одновременно должны быть «эковида-ми» (см.: Михайлов 2018). И субъективно трактуемые различия, конечно же, всегда находятся.
Природа этой «разности» у нейросложных организмов не гарантирует того, что перед нами две особые разошедшиеся единицы эволюции (две разных адаптивных нормы реакции, две разных устойчивых траектории развития) и два уже в принципе не объединяемых в одно сетевых генеалогических пространства, навсегда разделённых через РИ-1 (см. подробнее в: Михайлов 2018).
Поэтому резонно добавить, как это делает Рубцов (2015) (по всему смыслу изложения им вопроса в его статье), что о двух близких недавно разошедшихся видах (добавим — «эволюционных видах») в симпатрии можно уверенно говорить лишь тогда, когда общий ареал и устойчивая фенотипическая различимость прошли испытание неоднократными вспышками гибридизации в предыдущие времена*. Другое дело, что по умолчанию мы принимаем (вынуждены принимать как ведущую презумпцию для таксономических решений), что во всех случаях широкой симпатрии - и при прочих равных условиях - за РИ-2 стоит уже нечто более весомое, а именно, уже какие-то реальные зачатки РИ-1 (а последняя выступает грубым видимым маркёром двух «хороших» мор-фогенетических видов)+. Однако для многих случаев парапатрии и ал-лопатрии такая простая презумпция «не работает» (не является корректной), поскольку общие условия задачи и, соответственно, принятия решения в этих случаях уже существенно изменены.
Полувид как буферная единица для пр об ле мных случае в пр инятия р е ше ний
Если мы сопрягаем таксономический вид с таким эволюционно ненадёжным репродуктивным событием, как РИ-2 (отчасти социально наследуемый и когнитивно-перциптивный по генезису механизм РИ), то мы неизбежно имеем проблемы в трактовке аллопатричных (островных) и парапатричных популяций, с чем, собственно и столкнулась на практике классическая БКВ, и в чем надолго «увязла» выросшая в смысловой среде СТЭ видовая таксономия и систематика^ Избежать этих проблем проще всего, используя понятие "полувид".
* Это означает, что система развития (морфогенез) каждой из форм уже воспринимает смешение двух разных множеств генотипов (и в конечном счёте смешение двух разных генофондов) как несущественные помехи развития — важный критерий разных «по ландшафту» эпигенотипов, т.е. морфогенетических видов (см.: Михайлов 2015, 2017).
t Это и подвинуло Э.Майра на жёсткое сопряжение РИ-2 с РИ-1 в системе его взглядов. Иначе всё оказывалось «слишком сложно» и не едино для животных разных макротаксонов на уровне типов и классов, — как оно и есть (т.е. сложно) на самом деле, особенно в отношении таких нейросложных организмов, как птицы и млекопитающие.
i РИ-1, т.е. неплодовитость или пониженная жизнеспособность потомства, может быть выявлена у алло-форм через эксперименты в неволе и лаборатории. Выявление РИ-2 (создание эксперимента в природе) гораздо сложнее. Реакция на проигрывание песен (playback) срабатывает далеко не у всех птиц, в том числе и у певчих птиц, а когда различия в песне или позывках представляют собой вокальные диалекты (своего рода социальные традиции, формирующиеся через подражание и научение), положительный результат для одной пе-рипатричной островной популяции (косвенное выявление РИ-2 с материковой формой) ещё не гарантирует такой же результат для соседней, казалось бы идентичной, островной популяции.
Категория полувида (semispecies) была введена Майром (1968, 1971) в структуру развиваемой им БКВ для обозначения всех «пограничных случаев» видообразования*. Поскольку в случаях аллопатрии и парапатарии рабочая презумпция выделения таксономических видов по факту РИ-2 уже не работает, то в случае значительной крип-тичности форм (а их много) и доказанной роли социальных механизмов в формировании вокальных различий в пределах группы (также много), существенно понижается убедительность придания форме статуса вида (т.е. констатации её как особой единицы эволюции) по внешним признакам и вокализации (песне и позывкам), особенно если рассматриваемая форма даже не представляет собой очевидного эковида+. Именно для всех этих случаев мы в первую очередь призываем усилить прагматичный аспект принятия решений и без пустых споров о том, вид или подвид, принимать такие формы как полувиды, рассматривая полувид именно как буферную категории околовидовой таксономии. То есть категорию, отображающую объективную неясность в опознании множества популяций, в статусе вида, в их сравнении с другими множествами популяций. Симметрично правилам Тобиуса (Tobias et al. 2010), принятие нейтрального статуса полувида может строиться на четырёх «правилах неубедительности»^.
* По ряду замечаний Майра (1968) ясно, что он мыслил эту категорию именно как инструмент избегания пустых споров о том, вид или не вид, когда ситуация принципиально не ясна и трудноразрешима. Не ясна она бывает по разным причинам: (1) заведомо не хватает данных; (2) используемая концепция вида в принципе не может дать определённости в рассматриваемой ситуации, — как раз случай с БКВ и ФКВ; (3) популяция не приобрела ещё уровня морфогенетической устойчивости, сопровождаемой (по истечении некоторого эволюционного времени) появлением РИ-1, а «увидеть» новый эпигенотип практически сложно (см.: Михайлов 2017). Впрочем, последнее (третья причина) осмысленно только в смысловой среде ЭТЭ, то есть при сопряжении единицы «таксономический вид» с категорией морфогенетического вида.
+ Во всех таких случаях решения о видовом статусе популяции принимаются — даже сторонниками БКВ — почти исключительно на основе генетических различий (см. оба тома ICBW), которые ими же во введении к тем же каталогам рассматриваются как ненадёжные на видовом уровне таксономии.
* Мы можем лишь верить, что придёт время, когда ситуация изменится, и полувид будет рассматриваться уже как основная единица (социо-это-эковид) особого «этажа» социальной эволюции (истории) популяций. То есть как отображение тех событий и последующих состояний, когда выявляется РИ-2 при отсутствии РИ-1. Такие «вид» и «полувид» по существу будут видами (наименьшими онтологическими единицами) разных измерений эволюционной истории популяций — собственно эволюции и социальной истории. Это и будет наиболее осмысленная структура околовидовой таксономии птиц, отображающая разную скорость не сводимых друг к другу (по механизмам), как бы скользящих во времени относительно друг друга процессов обособления (социального) и дивергенции (морфогенетической) одних и тех же популяций. Все проблемы только в форме записи, т.е. символьном отображении более сложной реальности. В линейной структуре записи (т.е. условном проецировании событий разных измерений на одну плоскость) эти два «вида» (вид и полувид) могут легко отображаться трёхчленом с последним именем в скобках, например, Horeites difone (canturians) и Horeites difone
), а их разнообразные исторические фено- и генофлуктуации (расы, «подвиды»), как и экологические расы (когда выявляются как независимые единицы социо-поведенческой истории) могут отображаться через надстрочную и подстрочную символику (скажем, Ьгк — ЬогеаБ^, rks — riukiuensis; snt — синантропная экомор-фа). Выявление «флуктуации» только по гаплотипам или же и через фенетику формы может отображаться в дополнительных символах (+/-,+/+). В добавок, к тому времени, когда это произойдёт, все каталоги будут уже электронными и продвинутыми по интерфейсу, так что все списки фено-морфо-флуктуаций (подвидов, вплоть до отдельных популяций в гапло-филогеографии) и экорас будут даваться в всплывающих окнах. Отметим, что для сравнения разнообразия рецентных форм макротаксона с разнообразием прошлых эпох уместны только морфогенетические виды, но не социо-психологические виды (полувиды) с нестабильной РИ (РИ-2). Также отметим, что подобная структура отображения естественной истории популяций у птиц, но в вариантах более громоздкой тетранарной линейной записи, по сути уже предлагалась и даже используется (Пфандер 2011).
«Правила неубедительности» в принятии решений о видовом статусе аллопатричных и парапатричных форм
Правило 1. Небольшие фенотипические различия (по внешним признакам, включая моторику поведения и т.д.) сами по себе не убедительны, чтобы рассматривать форму как особую единицу эволюции. То есть, неубедительны для признания того, что эти признаки представляют собой нейтральные внешние проявления каких-то более существенных сдвигов в ведущей траектории развития, скрыто затрагивающих параметры физиологических, биохимических, нейрохимических и прочих врождённых настроек в регуляции морфогенеза. Все эти различия хорошо сравнимы с таковыми в других парах форм, которые в тех же самых списках и каталогах принимаются как подвиды (географические морфо- и гаплорасы) на весьма субъективно трактуемой шкале мерности степени гибридизации/интрогрессии в районах временных и локальных контактов популяций (т.е. как степень нарушения РИ-2).
Правило 2. Небольшие вокальные различия (песня, позывки) сами по себе не убедительны, чтобы рассматривать форму как особую единицу эволюции. То есть, если они не очевидны на слух (субъективно разные оценки экспертного восприятия), а чисто количественные технические разграничения не осмыслены как в плане их наследственной природы, так и в плане их сопряжения с общими процессами морфогенеза. Нет данных (не проведены исследования, иногда даже на уровне рода) о том, играют ли эти различия весомую роль в формировании образа опознания «уже не совсем своего» в качестве полового партнёра, т.е. являются ли они в такой степени проявления реальной основой РИ-2 в данной группе птиц. Здесь следует отметить, что Тобиас специально оговаривал (Tobias et. al. 2010) проблематичность использования вокальных отличий в подотряде певчих птиц, где многие особенности формируются как вокальные диалекты (т.е. на основе социального наследования) и не связаны с наследованием через гаметы.
Правило 3. Генетические различия не убедительны, чтобы рассматривать форму как особую единицы эволюции, если они немного меньше или немного больше неоднократно менявшейся формальной величины (3%), временно принятой для разграничения популяций как
таксономических видов в той специфической системе мерности, кото-«_» ii рой мыслят геносистематики и в целом не консолидированы для над-
таксона. Когда они больше 3%, это «больше» сплошь и рядом не осмысленно в плане изменений морфогенеза (которых во многих случаях нет
* Вида как реальной, или объективной дробной единицы эволюции в смысловой среде геносистематики, по-видимому, вообще не существует, поскольку генетический поток во времени не дробится, его изменения непрерывные, без фаз стазиса. Существующая среди геносистематиков практика дробления этого потока заметно ниже фенотипически адекватного видового уровня (см.: Winker 2018).
вовсе, т.е. нет изменений и в его итоге — фенотипе), не говоря уже об
*
уклонениях в это-экогенезе .
Правило 4. Это-экологические различия не убедительны, чтобы рассматривать форму как особый эковид. Это те случаи, когда нет никаких данных о врождённых различиях в брачном поведении и в поведенческой экологии формы в целом, о биологической значимости различий в образе жизни (тактики выживания), хотя бы в какие-то сезоны; в социальной организации поселений и т.д. Проблема усугубляется и тем, что в трактовке «экологических различий» существует полный волюнтаризм, поскольку нет элементарных разработок стандартной шкалы оценок этих различий. Небольшие различия в биотопических предпочтениях (без понимания природы этих различий) вообще не могут приниматься во внимание. Они могут свидетельствовать о биологической «разности» форм не более, чем формальная разность в их географии (скажем, две популяции связаны с двумя разными островами одного архипелага, где флористическая обстановка несколько различна). Все эти различия заведомо в пределах одной и той же адаптивной зоны на уровне рода и даже семейства могут отражать лишь перипетии сигнальной экологии первых группировок-вселенцев (т.е. в них нет никакой эволюционной необходимости^.
Во всех указанных случаях основной презумпцией должен быть нейтральный статус подобных форм как полувидов, что отражает временную или принципиальную (в рамках критериев вида, подразумевающих РИ-2) невозможность принятия объективного решения. Несогласие с данной презумпцией должно основываться на результатах специальных исследований на предмет (1) выявления активной избирательности в образовании пар и (2) на основательном изучении экологии и поведенческой экологии формы, т.е. это не должно быть чисто кабинетное решение. При этом надо чётко представлять себе изначальный (по контексту) это-экологический полиморфизм в пределах дан-
* По этой причине сторонники БКВ (например, Tobias et. al. 2010; Введение к ICBW том 1) соглашаются, по меньшей мере на словах, рассматривать значимые генетические различия как критерий вида только в тех случаях, когда опп отчётливо коррелируют с фепотпнпческпмп отлпчпямп (т.е. большие зпачеппя гепетпче-ских дистанций принимаются как сигнал к более обстоятельному обследованию формы, в том числе в природе). Немаловажной составляющей скенспса в отношении к формальным значениям гепетпческпх дпстапцпй в сравпеппп нонуляцпй является п тот факт, что уже в немалом чпсле случаев зпачеппя «больше 3%» (4-5%) обнаружены внутри идентичных по фенотипу и образу жизни региональных популяций, признание которых таксопомпческпмп впдамп невозможно (панрпмер, у Phoenicurus phoenicurus, Corvus corax; см. Введение к ICBW том 1), п панротпв, когда у ряда хорошо фепотпнпческп плп новедепческп отличимых форм в симпатрии (т.е. с чёткой РИ-2) пе обнаруживается ппкакпх гепетпческпх различий (панрпмер, у стрпжей Apus apus п A. pallidus; см. там же).
t Экологические расы у птиц, в частности, синантропные экоморфы (например, у горихвостки-чернушки, Ph. ochruros) могут пметь гораздо большую это-экологическую обособленность (т.е. быть гораздо более выраженными особыми «функциональными единицами» природы), чем такпе морфо- п гапло-изоляты, как, скажем, маньчжурская п сахалинская шпрокохвосткп (род Horeites, плп Horornis), как мпогпе парапатричные формы спппц (Parus major sensu lato), трясогузок (Motacilla alba sensu lato) п т.д., по нрп этом пе получают никакого отображения в системе упорядочивания популяционных едпппц реального разнообразия природы (см.: Михайлов 2017, 2018).
ной группы птиц (надтаксона). Редкие по тщательности многолетние исследования поведенческой экологии птиц вскрывают разительные различия в тактике и стратегии выживания очень близких популяций одного вида, например, по разному зимующих популяций исландского песочника Calidris canutus, гнездящихся почти в идентичных условиях (Piersma, Gils 2011). К сожалению, такие детальные исследования пока единичны.
В случае убедительности различий только по одному пункту, скажем, по пункту 2 (например, отчётливые различия в вокализации бледноногой Phylloscopus tenellipes и сахалинской Ph. borealoides пеночек), опять же стоило бы временно оставить перипатричную форму в статусе полувида до выявления каких-то других убедительных отличий, скажем, по пункту 4, и до строгого подтверждения наличия между ними РИ-2 на основе вокализации. Различия исключительно по пункту 3 также не имеет смысла считать основанием для статуса полного вида (не отражают однозначно обособление морфогенеза; см. «правила» М.Вест-Эберхарда в: Михайлов 2017), тем более что есть прецеденты (и их немало), когда такие формы легко вступают в успешную вторичную гибридизацию. Можно также принять за рабочее правило, что таксономический вид должен быть всегда маркируем как отчётливый эковид, хотя обратное заключение для нейросложных организмов будет неверным.
Также особо подчеркнём, что недавно возникшие единичные точки «контакта» в целом аллопатричных популяций (которые позволяют рассматривать их парапатричными, а иногда даже формально симпат-ричными по букве закона; например, уже упоминавшиеся H. canturi-ans и H. difone) ничего не меняют по существу в рассмотрении вопроса. Репродуктивная изоляция в географической точке контакта может быть пока чисто пассивным явлением (территориальное разделение по факту первичного «места обоснования» расселяющихся демо-социумов) или же очень кратким локально-историческим явлением*.
Надо сказать, что причины исторически долгого «противостояния ареалов» близких парапатричных форм (почему обе формы не переходят в состояние выраженной симпатрии, - не продолжают расселяться друг через друга) столь же интересны, сколько и неясны в большин-
* Обособление может иметь ненадёжную социо-психологическую причинность (например, временные предпочтения разной в деталях сигнальной инфраструктуры среды в силу предыдущего перцептивного опыта особей вселенцев — всё ещё ближайшая сигнальная история популяций), а не отражать какие-либо надёжные различия в перцептивном образе «своего» полового партнёра. Такое же временное обособление наверняка может быть обнаружено у особей любых двух разных популяций одной морфо-гаплорасы при их вторичном контакте (в реальном времени такого контакта, который наблюдатель, как правило, пропускает) после недолгой географической изоляции. За любое историческое время у них могут накопиться невидимые нам различия в деталях ситуационного поведения (в том числе в значимых ситуациях брачного взаимодействия особей), которые могут временно вызывать дискомфорт и действовать как фактор, понижающий стандартную величину предпочтения.
стве случаев*. Дополнительным аргументом в принятии статуса двух форм как полувидов (в отношении друг к другу) может быть их ареа-логия - гнездовая парапатрия при чёткой аллопатрии областей зимовки (пример, пары пересмешек рода Hippolais: H. polyglotta и H. ic-terina, H. languida и H. olivetorum)f.
Было бы логично рассмотреть действие «правил неубедительности» на нескольких примерах, взятых из всего списка провизорных полувидов в фауне Северной Евразии (полный список дан в конце статьи). Для детально разбора мы выбрали два примера, по которым уже есть те или иные провизорные решения и соответственно есть какие-то обоснования этих решений по тем группам признаков, которые упоминаются в «Правилах». Это пример с якутским поползнем (форма arctica в рамках палеарктического вида Sitta europaea) и пример с разными группами палеарктических подвидов в рамках вида «черноголовый чекан» в широком смысле Saxicola torquata s.l. Нами были проанализированы статьи (Red'kin, Konovalova 2006; Opaev et al. 2018), в которых перечисленные формы рассматриваются как более резко обособленные, чем подвиды. Анализ аргументации в пользу поднятия статуса этих форм до видов приведён нами в отдельных интернет-статьях^ Заключение для обоих случаев таково: аргументация в качестве возможной трактовки этих проблематичных форм как особых видов пока «неубедительна», т.е. на данном уровне наших знаний лучше рассматривать их в «нейтральном статусе», т.е. как полувиды§.
Анализ аргументации также выявил много странных моментов в методологии принятия таксономических решений (дробления видов) на основе полученной ранее молекулярными систематиками картины «генетических расщеплений» (череда которых на самом деле бесконечна, вплоть до локальных демо-социумов; см. схожие с нашими со-
* Априори даётся много предвзятых суждений такого частичного или полного «противостояния» в контексте экологической изоляции двух близких форм как некоей эволюционной неизбежности — в силу разделения «ниш» и т.д. (о развенчивании многих таких примеров на птицах см. в: Lack 1971). Никаких свидетельств прямого конкурентного исключения или «худшей приспособленности» за границами «своего» ареала у таких форм в подавляющем числе случаев нет. В то же время есть косвенные основания предполагать опять же социо-психологическую причинность таких явлений. Сенсорные предпочтения (предыдущий перцептивный опыт особей каждой из форм) нарушаются на стыке форм, а предпочтения редких генетических и фенетиче-ских помесей социально определяются преобладающими в окружении фенотипами, так что в обе стороны от «контакта» фенотипические отклонения быстро «растворяются» в скрещиваниях (что и говорит о том, что формы не достигли статуса реальных видов; Михайлов 2017). Другая ситуация, когда уже есть «тонкая» избирательность по фенотипу в выборе полового партнёра (т.е. есть РИ-2), и носители редкого фенотипа чувствуют себя дискомфортно в преобладании особей с несколько иными фенотипами.
t Мы используем здесь эти пары видов только как формальный пример соотношения ареалов; выявленные значимые различия в поведенческой экологии и вокализации могут быть контраргументом к решению на основе анализа ареалов.
i https://www.facebook.com/pg/konspektyptitsy.ru/notes — Конспекты 26, 27.
§ На уровне приводимых данных по статусу ареалов, наличия РИ-2, степени фенетических отличий споры о видовом статусе этих форм следует признать пустыми (данных попросту не хватает). Что касается восточных форм черноголового чекана maurus и stejnegeri, то до объяснения того, какова природа вокальных различий у чеканов и представления парадигмы степеней различий для рода Saxicola в целом (как это было сделано, например, для рода пищух, Certhia, — Tietzea et al. 2008) даже вопрос об этих формах как полувидах выглядит преждевременным.
мнения в: Tobias et al. 2012; Winker 2018). В подобных случаях очень разные мелкие различия (по внешним признакам, вокализации, — без выяснения природы наследования различий) попросту эклектично суммируются в любом варианте их сочетаний как дополнительный аргумент череды расщеплений генофонда исходного «широкого» вида. Никаких специальных исследований на наличие РИ-2 (активной избирательности в образовании пар) и функционально значимых различий в экологии и поведении сравниваемых форм сплошь и рядом не проводится (при этом таковые, нередко, безосновательно декларируются). И что хуже всего, частные решения не предваряются чётким указанием на ту систему мерности (что считать таксономическим видом), в рамках которой только и осмыслено любое частное решение. Система же мерности целиком и полностью зависит от принимаемой концепции вида и, шире, понимания того, что считать эволюцией — (1) необратимые изменения в биологический организации (как это принималось со времён Ламарка и Дарвина) или же (2) любые флуктуации в генофонде популяции, фенотипических «шумах» и социально наследуемых различиях в поведенческой экологии (при обратимости РИ-2) - в пределах одной и той же нормы реакции морфогенеза (см.: Михайлов 2003, 2015, 2017).
Ниже мы приводим провизорный список вероятных полувидов в составе певчих воробьиных птиц в фауне Северной Евразии* и призываем коллег, включая бёрдвотчеров, обратить внимание на то, что по многим из этих форм нет обстоятельных данных по экологии, поведению и социальной организации. Без этих данных сделать строгое заключение о форме, как особом виде (единице эволюции, функциональной единице природы), невозможно.
Список провизорных полувидов птиц отряда воробьиных Passeriformes в фауне Северной Евразии
(слева от проблематичной формы дан признанный вид, с которым идёт сравнение; в квадратных скобках даётся трактовка тех же проблематичных форм в ICBW, том 2)
Calandrella rufescens: форма cheleensis [подвид]
Alauda arvensis: форма japonica [подвид]
Alauda arvensis: форма gulgula [вид]
Riparia riparia: форма diluta [вид]
Delichon urbica: формы lagopodum, dasypus [виды]
Anthus gustavi: форма menzbieri [подвид]
Anthus spinoletta: форма petrosus [вид]
Motacilla flava: формы feldegg и lutea [подвиды]
Motacilla flava*: форма tschutchensis [вид]
Motacilla tschutchensis: формы macronyx и taivana [подвиды]
* Использованная для этого списка основа — «Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР» (Коблик, Архипов 2014). В обновленной электронной версии Списка (http://zmmu.msu.ru/spec/publika ciL/neserijnye-izdaniya/fauna-ptic-stran-severnoj-evrazii) для многих «дробных видов» уже предложен (в кавычках) вариант их трактовки как полувидов (дополнительные варианты помечены у нас звёздочкой). К сожалению, в цитируемом источнике ни слова не говорится, как авторы понимают категорию «полувид».
Motacilla citreola: формы werae и calcarata [подвиды]
Motacilla alba: форма lugens [подвид]
Motacilla alba: форма personata [подвид]
Turdus pallidus*: форма chrysolaus [вид]
Turdus atrogularis: форма ruficollis [вид]
Turdus eunomus: форма naumanni [вид]
Zoothera dauma: форма varia (=aurea) [вид]
Monticola solitarius*: форма philippensis [подвид]
Phoenicurus ochruros: формы ochruros и rufiventris [подвиды]
Saxicola torquatus*: формы rubicola, maurus, torquatus [подвиды]
Oenanthe hispanica: форма melanoleuca [подвид]
Ficedula albicollis: форма semitorquata [вид]
Ficedula albicilla: форма parva [вид]
Horeites diphone: форма canturians [вид]
Tribura thoracica: форма davidi [вид]
Locustella fasciolata: форма amnicola [вид]
Locustella certhiola: форма ochotensis [вид]
Locustella ochotensis: форма pleskei [вид]
Acrocephalus agricola: формы concinens и tangorum [вид] Acrocephalus arundinaceus: формы orientalis и stentorius* [виды]
Iduna caligata: форма rama [вид]
Hippolais languida*: форма olivetorum [вид]
Hippolais icterina*: форма polyglotta [вид]
Phylloscopus collybita: формы ibericus и canariensis [виды]
Phylloscopus collybita: форма tristis [вид]
Phylloscopus collybita: форма sindianus [вид]
Phylloscopus sindianus: форма lorenzii [подвид] Phylloscopus borealis*: формы xanthodryas, examinandus [виды]
Phylloscopus bonelli*: форма orientalis [вид]
Phylloscopus trochiloides*: форма plumbeitarsus [вид]
Phylloscopus trochiloides*: форма nitidus [вид]
Phylloscopus tenellipes: форма borealoides [вид]
Phylloscopus inornatus: форма humei [вид]
Phylloscopus fuscatus*: форма fuligiventer [вид]
Phylloscopus schwarzi*: форма armandii [вид]
Sylvia hortensis: форма crassirostris [вид]
Sylvia curruca*: формы minula и althaea [подвиды]
Sylvia cantillans*: форма subalpina [вид]
Sylvia sarda*: форма balearica [вид]
Sylvia undata*: форма deserticola [вид]
Paradoxornis heudei: форма polivanovi [подвид] Remiz pendulinus: формы macronyx, coronatus, consobrinus [виды]
Parus montanus: формы songarus и hyrcanus [подвиды]
Parus palustris*: форма brevirostris [подвид]
Parus cyanus: форма flavipectus [подвид]
Parus major: формы minor, cinereus, bokharensis [подвиды]
Sitta europaea: форма arctica [вид]
Lanius cristatus*: формы superciliosus и lucionensis [подвиды]
Lanius isabellinus: форма phoenicuroides [вид]
Lanius excubitor: форма borealis [вид]
Lanius excubitor: форма pallidirostris [подвид]
Oriolus oriolus: форма kundoo [вид]
Terpsiphone paradisi: форма incei [вид]
Cyanopica cyanus*: форма cooki [вид]
Corvus monedula: форма dauuricus [вид]
Corvus frugilegus*: форма pastinator [подвид]
Corvus corone: формы cornix и orientalis [подвиды]
Sturnia sturnina*: форма philippensis [вид]
Passer domesticus: форма indicus [подвид]
Passer simplex: форма zarudnyi [вид]
Carduelis carduelis: форма caniceps [вид]
Carduelis/Serinus citrinlla*: форма corsicana [вид]
Leucosticte arctoa: форма tephrocotis [вид]
Carpodacus rhodochlamys: форма grandis [подвид]
Carpodacus rubicilla: форма severtzovi [подвид]
Pyrrhula pyrrhula: формы cineracea и griseiventris [подвиды]
Emberiza citrinella: форма leucocephalos [вид]
Emberiza cia: форма godlewskii [вид]
Emberiza cioides*: форма ciopsis [подвид]
Emberiza cineracea*: форма semenowi [подвид]
Granativora melanocephala*: форма bruniceps [вид]
Schoeniclus pallasi: форма lydiae [подвид]
Ocyris spodocephala: форма personatus [вид]
Литератур а
Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов // Зоологические исследования 14: 1-171.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-455.
Михайлов К.Е. (1992) 2013. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Рус. орнитол. журн. 22 (926): 2715-2731.
Михайлов К.Е. (2003) 2014. Типологическое осмысление «биологического вида» и пути стабилизации околовидовой таксономии у птиц // Рус. орнитол. журн. 23 (994): 13051330.
Михайлов К.Е. (2015) 2016. Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность и её последствия // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2065-2084.
Михайлов К.Е. 2017. Сложность дивергенции и структура вида у птиц // Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 3: 40-67.
Михайлов К.Е. 2018. Экологические расы и репродуктивные изоляты у птиц: может ли околовидовая морфо-гено-таксономия адекватно отобразить «многоканальность» дивергенции популяций у нейросложных организмов? // Рус. орнитол. журн. 27 (1695): 5581-5601.
Пфандер П.В. 2011. Полувиды и нераспознанные, скрытые гибриды (на примере хищных птиц) // Пернатые хищники и их охрана 23: 74-105.
Рубцов А.С. 2015. Репродуктивная изоляция и понятие вида у птиц // Зоол. журн. 94, 7: 816-831.
ICBW - HBW-BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. 2014 / del Hoyo J., Collar N.J. (eds.). Barcelona, 1: 1-904.
ICBW - HBW-BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. 2016 / del Hoyo J., Collar N.J. (eds.). Barcelona, 2: 1-1013.
Lack D. 1971. Ecological Isolation in Birds. Oxford; Edinburg: 1-404.
Opaev A., Red'kin Y, Kalinin E., Golovina M. 2018. Species limits in Northern Eurasian taxa of the common stonechats, Saxicola torquatus complex (Aves: Passeriformes, Musci-capidae) // Vertebrate Zoology, Senckenberg Gessellschaft fur Naturforschung 68, 3: 199211.
Piersma Т., van Gils J.A. 2011. The flexible phenotype: a body-centered integration of ecology, physiology, and behavior. Oxford Univ. Press: 1-238.
Red'kin Y. , Konovalova M. 2006. Systematic notes on Asian birds. 63. The eastern Asiatic races of Sitta europaea Linnaeus, 1758 // Zool. Med. Leiden 80: 241-263.
Tietze D.T., Martens J., Sun Y-H, Packert M. 2008. Evolutionary history of treecreeper vocalisations (Aves: Certhia) // Organisms Diversity & Evolution 8: 305-324.
Tobias J.A., Seddon, N., Spottiswoode C.N., Pilgrim J.D., Fishpool L.D.C., Collar N.J.
2010. Quantitative criteria for species delimitation // Ibis 152: 724-746. Winker K. 2018. Systematics, population genetics, and taxonomy, and their importance for tracking avifaunal change // Avifaunal Change in Western North America. Studies of Western Birds 2: 453-465.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2226-2230
Летнее пребывание зимняка Buteo lagopus в природном парке «Олений»
С.Ф.Сапельников
Сергей Фёдорович Сапельников. Природный парк «Олений». Липецкая область, Россия. E-mail: sapelnikov@reserve.vrn.ru
Поступила в редакцию 22 апреля 2019
Область гнездования зимняка, или мохноногого канюка Buteo lagopus в пределах Евразии охватывает тундру и лесотундру. На зиму эти птицы откочёвывают в зону степей и лесостепи. Обычны на пролёте в средней полосе Европейской России, зимуют в южной части страны (Коблик 2013).
Для Липецкой области это обычный пролётный и зимующий вид. Прилёт отмечается с начала октября, последние отлетающие птицы встречаются до начала мая (Сарычев 2009). В последние годы самая ранняя дата прилёта отмечена для природного парка «Олений» (Крас-нинский район, Липецкая область) — 6 сентября 2016 (Сарычев, Вен-геров 2019). Сообщений о летних встречах зимняка в доступной нам литературе по Центральному Черноземью не обнаружено.
Впервые в регионе в летнее время зимняк обнаружен нами 7 июля 2018 на территории природного парка «Олений». Вместе с 3 обыкновенными канюками Buteo buteo, 1 малым подорликом Aquila pomarina и несколькими лунями Circus sp., летающими вдали, зимняк сидел на скошенном поле многолетней травы. Птица привлекла к себе внимание более крупными по сравнению с B. buteo размерами, а также более светлой окраской спины.
При медленном приближении к хищнику на автомобиле по спирали он подпустил к себе на 13-15 м, после чего перелетел на 50-60 м и снова сел на валок сена (рис. 1). В дальнейшем нам удалось ещё трижды подъехать к зимняку на 10-15 м и заснять его (фотосъёмка велась с помощью объектива с фокусным расстоянием 135 мм), после чего он
