CC BY
41
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1695: 5581-5601
Экологические расы и репродуктивные изоляты у птиц: может ли околовидовая морфо-гено-таксономия адекватно отобразить «многоканальность» дивергенции популяций у нейросложных организмов?
К.Е.Михайлов
Константин Евгеньевич Михайлов. Палеонтологический институт им. А.А.Борисяка РАН. Ул. Профсоюзная, д. 123, Москва, 117647, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 12 ноября 2018
Принятые сокращения: РИ — репродуктивная изоляция; СТЭ — синтетическая теория, или модель эволюции; ЭТЭ — эпигенетическая теория, или модель эволюции; БКВ — биологическая концепция вида; ФКВ —филогенетическая концепция вида; BISs — Behavioral Inheritance Systems (социальные, они же поведенческие механизмы наследственности — социальная, или сигнальная наследственность).
Трактовка границ таксономических видов в наиболее популярных мировых каталогах птиц (Dickinson, Remsen 2013; Dickinson, Christidis 2014; Clements et al. 2017; Gill, Donsker 2017; ICBW 2014, 2016) продолжает быть крайне противоречивой, что связывают прежде всего с разным пониманием категории «вид» (как клады или не-клады) в доминирующих среди орнитологов концепциях ФКВ и БКВ (см.: Haffer 1997; Helbig et al. 2002; Tobias et al. 2010). С нашей точки зрения корень проблемы лежит глубже. Противоречие исходит из породившего обе эти концепции геноцентрического понимания эволюции, когда морфогенез и экогенез мыслятся как единый по механизмам процесс (сингенез), причинно синхронизируемый генетическим обособлением популяции. Данная статья продолжает наше стремление показать (Михайлов 2003, 2015, 2017), что образ генетического вида представляет собой слишком упрощённое видение процесса обособления (и дальнейшей дивергенции популяций) у животных вообще и у таких нейро-сложных организмов, как птицы, в особенности. Соответственно, без выхода за привычные для орнитологов рамки смысловой среды СТЭ достичь сколько-нибудь однозначной осмысленной трактовки «таксономического вида», как формальной единой меры дробления разнообразия популяций у птиц, не удастся.
Другими словами, такая трактовка и основанное на ней структурирование околовидового пространства популяций будут продолжать нести очень мало биологически значимой информации - как в ретроспективном анализе (в плане функционально-средовой истории популяций), так и в плане понимания всей текущей проблематики
выживания сложных по структуре морфо-генетических видов*. В первую очередь это связано с тем, что у таких подвижных (в масштабе планеты) и столь «открытых среде» нейросложных организмов, как птицы, все начальные этапы обособления, и прежде всего как особых экологических рас, представляют собой социо-этогенез. То есть гораздо более многообразную и динамичную вариабельность, основанную на гибком избирательном поведении (включая различные «предпочтения» к среде), которую невозможно упаковать в понятия «вид» и «подвид», мыслимые преимущественно (в БКВ) или даже исключительно (в ФКВ) через внешне-фенотипическую и генотипическую обособленность. С одной стороны, далеко не очевидно, какую именно и насколько глубокую информацию об особенностях эпигенотипа несут внешние признаки и генетические дистанции (понимание этого напрямую зависит от толкования природы наследственности, а это толкование разное в СТЭ и ЭТЭ). С другой стороны, становится всё более ясно, что этологи-ческая и экологическая вариабельность у таких организмов, как птицы, в первую очередь отражает историю сигнальных отношений с окружением у популяций, как демо-социумов. Отражение этой истории в череде поколений в значительной степени наследуется через инструментарий социальной, или сигнальной наследственности (BISs).
Наш подход предлагает следующее. Во-первых, мы соглашаемся со сторонниками БКВ в том, что вид, в отличие от макротаксонов, не эффективно рассматривать как кладу, и что генетические дистанции, сами по себе, несут мало информации для определения границ видов как морфовидов и эковидов (Haffer 1997; Tobias et al. 2010)+. В то же время, отдавая в целом предпочтение БКВ, мы предлагаем скорректировать содержание ключевых понятий этой концепции в контексте перехода из смыслового поля СТЭ в смысловое поле ЭТЭ£. Корректировка включает три ключевых момента, если держать в уме три базовых свойства вида, как они были изначально сформулированы Э.Майром (см. ниже). Осознание этих трёх «свойств» как несводимых друг к другу
* Между тем это понимание, скорее всего, и должно быть положено в основу проектов по сохранению экологически значимого биоразнообразия, т.е. разнообразия форм в контексте сохранения среды обитания их (форм) конкретных популяций.
t Авторы последней статьи подчёркивают и тот факт, что соблюдение принципа строгой монофилии на уровне множеств локальных популяций доводит таксономию до абсурда, поскольку многие популяции разных «хороших» морфовидов (устойчивых во времени в их фенотипической дискретности) в разное время вступали в недолгую гибридизацию, что само по себе могло никак не влиять на выраженность итога онтогенезов. В строгом применении принципа монофилии работа таксономиста неизбежно заканчивается дроблением разнообразия до кластеров локальных популяций (микровидов), лишённых смысла как в плане осмысления закономерностей эволюции морфогенеза, так и в плане особенностей это-экогенеза популяций (в более широком контексте о проблеме определения монофилии на видовом уровне см.: Rieppel 2010).
i ЭТЭ принимается здесь как один из наиболее формализованных вариантов продвинутых представлений о сложной регуляции эволюции онтогенеза, которые объединяются на Западе под расплывчатым наименованием «extended evolutionary synthesis». В анализе средово-адаптивной составляющей эволюционной истории организмов ЭТЭ неизбежно приводит к давней конструктивной идее «органического отбора» Л.Моргана — Болдуина. На этом пути, в частности, предлагается и такая гибкая поведенческая концепция эволюционной экологии, как ONCE — organic nonoptimal constrained evolution (Diogo 2017).
измерений процесса обособления популяций с неизбежностью приводит к более сложному восприятию структуры вида у таких организмов,
как птицы, и предполагает некоторые изменения в способах отобра-«-» -к жения этой сложности на символьном языке таксономии .
Три свойства биологического вида Э.Майра и проблема их отображения в универсальной таксономической единице
Формулируя биологическую концепцию вида, Майр выделил три разных по своей природе «свойства», каждое из которых можно рассматривать как независимую категорию вида, т.е. как особую объективную меру в осмыслении разнообразия популяций, - в разных аспектах их начального обособления и дальнейшей дивергенции (Майр 1968, с. 32):
A. Вид как генетическое единство («генетический вид»; специфический, или уникальный генофонд, «интегрированное генетическое целое», уже заключающее в себе особую приспособленность организма и в силу этого требующее создания внешней защиты от размывания целостности чужеродными аллелями, из чего вытекает логическая потребность в Б).
Б. Вид как замкнутое репродуктивное сообщество с надёжными механизмами изоляции, в том числе инструментарием опознания своих как половых партнёров («репродуктивный вид» как эволюционное решение — через особый отбор на надёжность механизмов изоляции, проблемы защиты специфичного генофонда).
B. Вид как экологическое единство, «которое ... взаимодействует с другими видами, обитающими в той же среде, как единое целое» (экологический вид, как функциональная единица в экономике природы; адаптивно-средовая суть БКВ, из которой вырастает концепция видовой экологической ниши и вся гено-видо-центрированная система смыслов эволюционной экологии СТЭ)+.
Если в духе нашего времени заменить «генетическое единство» на морфогенетическую устойчивость, а «интегрированный генотип» и «спе-
* Мы не предлагаем какую-то новую концепцию. Речь идёт лишь о более гибком интеллектуальном настроении во взглядах на динамичную историческую эко-географию популяций у нейросложных организмов (у которых есть выраженная «сигнальная экология») и попытках адекватно отобразить её сложность в символьном языке околовидовой таксономии.
t Сторонники БКВ в видовой таксономии птиц подчеркивают (Tobias et al., 2010), что именно понимание вида как единицы эко-функционального разнообразия (а не "бухгалтерия форм" сама по себе) оправдывает горячие споры о границах вида и об общем числе видов в разных списках и каталогах. По многим косвенным замечаниям Майра также можно сделать вывод, что эковид и для него был изначальной составляющей в его философии вида как зоолога-натуралиста. В частности, он неоднократно акцентировал внимание на том, что вид — "это не только основная таксономическая единица, но также одна из самых важных единиц, изучаемых экологией и этологией» (Майр, 1968, с. 24).
i О влиянии «духа времени» на понимание и определение вида в таксономии Майр также давал немаловажные комментарии (см.: Майр 1968).
цифичный генофонд» на особый эпигенотип, или эпигенетический ландшафт, системы развития (т.е. если говорить более о дискретности и устойчивости морфогенеза, как адаптивной нормы реакции, чем о специфичности и защищённости соотносимого с ним генофонда), то можно заключить, что постулированное Майром триединство остаётся важнейшим смысловым узлом проблемы вида у животных вообще, и у высших (нейросложных) животных особенно. Всё разнообразие проявлений популяционной изменчивости может быть охвачено, или измерено, посредством этих трёх свойств как независимых категорий анализа (морфогенетический вид, репродуктивный вид, экологический виду.
Естественно, что только при совпадении границ этих «видов» — по составу входящих в них популяций — можно говорить о виде как об универсальной единице таксономии (таксономическом виде). Ведь понятно, что в поле эволюционного мышления такая единица не задаётся априори (эссенциализм в истории таксономии) и не принимается лишь в силу привычности и давности взглядов (своего рода бытовой эмпиризм в систематике^), а целенаправленно сопрягается с теми или иными ключевыми событиями (или подытоживающими их состояниями) в процессе дивергенции популяций. Если совпадения границ по трём свойствам пока лишь условного единого вида нет, то призванная отобразить это единство универсальная единица таксономии остаётся только очень грубой абстракцией ума, а не объективным эквивалентом той сложной реальности, которую Майр пытался задать через категорию биологического вида. В случае регулярного несовпадения, скажем, морфогенетического и экологического «видов», более информативной в плане отображения реальности в символах языка, наверное, всё-таки будет каждая из данных категорий в отдельности^
Сообразность понимания «широкого» морфо - генетического вида в классической БКВ и в ЭТЭ - вариантах, и отличия между ними
В системе смыслов ЭТЭ, как и в классической БКВ, реальность (не условность) временной и биологической дискретности групп популяций очевидна в силу признания устойчивости траекторий морфогенеза в масштабах эволюционного времени (сотни тысяч и первые миллио-
* Собственно, из этих «свойств», взятых по отдельности, и вырастают многие более узкие концепции вида, дочерние по отношению к БКВ, хотя нередко и оспаривающие у неё первенство, в том числе RSC (recognition species concept) и ESC (ecological species concept) (см. например: Mallet 2007).
t Например, «все всегда считали», что лев и тигр — разные виды (также лазоревка и князёк, кречет и балобан), и уже в силу этого другого решения нет и быть не может.
i Ни для кого ни секрет, что de facto независимой единицей таксономии давно выступает палеонтологический вид, который задаётся только по скелету и, таким образом, был и остаётся морфогенетическим видом по существу. При необходимости сравнить число видов группы на разных срезах времени сравнение может идти только с рецентными морфогенетическими видами (Михайлов 2017), но никак не с теми дробными и анатомически идентичными «видами», которые безостановочно плодят геносистематика популяций и морфо-систе-матика островных изолятов (см., например, оба тома ICBW).
ны лет). Разница лишь в объяснении причин этой устойчивости. ЭТЭ объясняет устойчивость траекторий онтогенеза безотносительно к специфичности генофондов (частот аллелей) в рамках данной эпигенетической нормы реакции и, соответственно, вне какой-либо необходимости их специальной защиты - через РИ - от чужеродных генов*.
Неконгруэтность (некогерентность) процессов геногенеза и морфогенеза в эволюции биологической организации является смысловым центром парадигмы ЭТЭ (все ссылки на основополагающие работы К.Уоддингтона, И.И.Шмальгаузена, М.А.Шишкина, А.С.Раутиана, А.П.Расницына, М.Вест-Эберхард, Д.Нобла, Э.Яблонки и М.Лэмб и других эволюционистов-теоретиков эпигенетического направления см. в: Михайлов 2015, 2017)+. Система смыслов ЭТЭ (как в ней понимается наследственность, регуляция и эволюция онтогенеза, сопряжение генотипа и фенотипа и, наконец, естественный отбор) с неизбежностью порождает категорию морфогенетического вида (см. там же) как наименее устойчивой во времени единицы собственно эволюции, т.е. эволюции морфогенеза, с чередованием фаз стазиса - через пороговый переход (фазу дестабилизации) — от одной дискретной нормы реакции к другой (в терминологии Шмальгаузена), или же от одной структуры эпигенетического ландшафта к другой (в терминологии Уоддингтона).
Все изменения популяций, происходящие в пределах одного и того же морфогенетического вида, выявляются в большинстве случаев как исторические флуктуации. К этим флуктуациям относится как образование морфо- и гапло-рас (количественно описываемые «шумы» разных уровней регуляции морфогенеза в пределах одной и той же адаптивной нормы; см. подробнее там же), так и многообразные уклонения в это-экологии популяций (дробный это-экологический полиморфизм вида), во многих случаях тесно связанные у птиц, как нейросложных организмов, с социально-поведенческим обособлением группировок. Рассмотрим последний вопрос подробнее.
Морфогенетический и экологический «виды»
В смысловой среде БКВ синхронность морфогенеза и экогенеза в дивергенции популяций, в том числе на её начальных этапах, рас-
* «То, что представляется как устойчивая структура определённого уровня, на самом деле удерживается непрерывным обменом компонентов ближайшего нижнего уровня (Bertalanffy 1969), т.е. одно и то же свойство целого сохраняется при самых разных комбинациях элементарных взаимодействующих причин» (цит. по: Шишкин 1987). Или, что то же самое, — «устойчивость организации не есть свойство элементов наследственной субстанции, а выражение взаимодействия частей, участвующих в развитии» (Шмальгаузен 1982, с. 84, 174). Отсюда и положение о том, что «фенотип гораздо устойчивее генотипа и что на относительно простом генотипе, с эволюцией животного воздвигается всё более сложная морфогенетическая надстройка» (см. там же и в West-Eberhard ,2000, 2005), или же «история любого фенотипа, сохранённого длительным отбором, — это цепь последовательных испытаний его носителей на способность воспроизводить самих себя в условиях непрерывного изменения пространства вариаций их геномов» (Шмальгаузен 1982).
+ С этой неконгруэтностью во многом и связано критичное отношение к генетическим дистанциям как источнику биологической информации о степени дивергенции группы.
сматривается как само собой разумеющееся в силу однозначной сводимости всех свойств к специфичному генофонду как причине всего, в том числе и в плане особенностей поведенческой экологии . Предвзятость такого образа мысли применительно к птицам и млекопитающим не вызывает сомнений. Реальная картина это-экологического полиморфизма у этих животных трактуется как царство «нестыковок» с деталями функциональной морфологии (eto-eco-morphological mismatches - см.: Diogo 2017 и обширную литературу в этой книге). Орнитологам хорошо известна распространённость таких феноменов, как экологические расы (далее экорасы) и экоморфы, в том числе синантропные экоморфы, вплоть до удивительных по ситуационной целесообразности проявлений оппортунизма (кормового, гнездового и т.д.) в поведении отдельных особей и их группировок (стай, гнездовых колоний и т.д.; литература по вопросу огромна: см. детальное описание биологии птиц по семействам в томах Hanbook of the Birds of the World, — HBW в списке литературы). Все эти разнообразные феномены, собственно, и слагают исторически устойчивую структуру крупных формальных эко-географических единиц (ЭГЕ), вплоть до всего объёма морфогенетиче-ского вида. Они же отражают самую ткань жизни нейросложных организмов в плане их тонкой сообразности с неоднородной (в пределах большого ареала) локальной средой обитания, т.е. всю их гибкую поведенческую экологию, включая активную поведенческую оптимизацию бюджета времени и энергии (см.: Ильина 1996), что в конечном счёте и определяет их выживание в каждом годовом цикле жизни. Есть все основания полагать, что экорасы у птиц - распространённое явление, но пока ещё плохо осознанное в силу слабого общего интереса к тонким экологическим свойствам поведенческого характера и трудоёмкости их выявления в природе (Рубцов 2015).
Выявляемый полевой орнитологией это-экологический полиморфизм популяций (в пределах морфогенетических видов) приобретает особый смысл в свете накапливающихся данных о том, что многое в своеобразии экологии птиц и млекопитающих определяется гибкими формами поведенческих реакций, которые наследуются социально (что и есть BISs; Avidal, Jablonka 2000; Jablonka, Lamb 2004; Piersma, Gils 2011; Diogo 2017), т.е. не несут прямого «филогенетического сигнала». Они относятся к верхнему (социальному, или поведенческому) этажу дивергентной истории популяций, т.е. к её особому измерению (dimension; см. рис. 121 в: Piersma, Gils 2011; подробнее ниже). Именно изби-
* Э.Майр, с одной стороны, посвятил многие страницы экологическому полиморфизму вида и сетовал, что «экологи всё ещё ... игнорируют эту изменчивость» и «обсуждают экологические свойства видов в ... типологической манере» (Майр 1968, с. 202); с другой стороны, в целом трактовал такой полиморфизм как генетически обусловленный, приводя в основном примеры по насекомым из трудов Добжанского (там же, с. 202 -207). Его отношение к сингенезу генетических, морфологических и поведенческих свойств вида оставалось крайне двойственным (см. подбор цитат в: Михайлов 2017).
рательное поведение (behavioral choices and changes) оказывается активным регулятором тактики и стратегии выживания популяции в неоднородной и изменчивой среде обитания (Diogo 2017). Как подчёркивается этим автором (там же, с. 20), всё более проясняется, что имеющие ключевое значения для ежедневного выживания предпочтения не являются прямым ответом на изменения физической и биотической среды, но более ответом на изменения в том, как организм воспринимает своё сигнальное окружение. То есть речь идёт именно о «сигнальной экологии» и о сложном мире психологии восприятия как важнейшей составляющей поведенческой экологии у нейросложных организмов.
Такие эковиды (по существу, социо-это-эко-виды), более всего отражающие историю сигнальных взаимодействий со средой, всегда будут более дробными в сравнении с объединяющим их морфогенетическим видом. В конечном счёте, всё это есть проявление той важной эволюционной тенденции, которую Майр метафорично отобразил словами: «Главное эволюционное направление у растений - лучше приспособиться к среде, у животных - приобрести независимость от среды» (Майр 1968, с. 336). Нейросложность, как базовый субстрат для гибких и активных форм приспособительного поведения и самой возможности их социального наследования (BISs), вне сомнения, представляет собой важный ароморфоз в эволюции высших позвоночных на пути их «независимости от среды». Поведенческая пластичность упреждает саму необходимость достаточно инертной системы регуляции морфогенеза непрерывно реагировать, в разных направлениях, на изменчивость среды в пределах адаптивной зоны надтаксона и на любых отрезках времени между средовыми катаклизмами, выступающими запорого-выми возмущениями в формообразовании базовой конституции (сходной у разных видов птиц на уровне рода). В этом можно видеть смысл известного выражения Г.Спенсера (1899; цит. по: Шишкин 1987), что в процессе эволюции органического мира естественный отбор уступает место прямому приспособлению*. В то же время нельзя относиться к таким эковидам как к чему-то эфемерному. Многие из этих социо-это-экологических «единиц» устойчивы в масштабах длительного исторического времени (например, экологические расы клестов; см. также в целом о принципиальной недооценке behavioral persistance в понима-
* Можно было бы избежать двусмысленности в толковании этого суждения, если условно подразделить отбор, как статистический по результату общий механизм действия, на два рабочих понятия: (1) естественный отбор (Дарвина), акцентировано соотносимый с эволюцией морфогенеза (т.е. действующий в поколениях в рамках полных онтогенетических циклов с участием родственных гамет и зигот) и (2) социальный отбор (Спенсера), акцентировано соотносимый с социально-наследуемыми (в том числе безотносительно к ближайшему родству особей) признаками поведения, - от быстротечно-сообразных данному сигнальному окружению поведенческих реакций особей (многие примеры поведенческого оппортунизма у птиц) до сложных сезонных стратегий выживания больших популяций (см. редкий по изученности пример с разными стратегиями выживания в разных условиях зимовки у близких популяций исландского песочника: Piersma, Gils 2011).
нии Болдуина в: Diogo 2017), и их особая функциональность в экономике природы (другими словами, наличие сопряжённых с ними особых экологических ниш, далее экониш) заметно превышает - по своей выраженности - таковую у многих дробных морфо- и гапло-видов современных классификаций*. И что, быть может, самое важное (безотносительно к формальным вопросам таксономии как «бухгалтерии форм»), это то, что именно такие дробные эковиды оказываются наиболее значимыми единицами в плане выживания объединяющих их - на шкале уже эволюционного времени - морфогенетических видов.
Забегая вперёд отметим (держа в уме проблемы околовидовой таксономии), что феномен экологических рас у птиц не укладывается в линейное осмысление путей, степени и характера обособления популяций через стандартное соотношение терминов «вид» и «подвид»+. Например, у клестов-еловиков Loxia curvirostra экорасы по существу симпатричны (по 2-4 в каждом большом экорегионе Северной Америки), в том числе динамично перекрываются по биотопам, а их стаи напрямую контактируют в течение года. Сам термин «экологическая раса» может быть обманчивым в данном случае, поскольку - по изложению вопроса (Benkman 2007; Benkman et al. 2010) - предпочтение к конкретным породам хвойных у этих «племён» очень динамичное (по сезонам и регионам) и нередко с перекрыванием, и далеко не во всех случаях маркировано морфометрией клюва. В то же время их социальное и репродуктивное разделение (РИ-2, см. ниже) очень чёткое, хотя и недавнее по генетическим дистанциям (Parchman et al. 2006), несмотря на то, что стаи разных «племён» могут кормиться в одном и том же месте и даже на одних и тех же деревьях. Изначальное наименование данных «племён» на английском как «call types», подчеркивающие различие в позывках (решающее в избирательном поведении особей, т.е. чётком опознании ими своей стаи при прекращении совместного кормления) представляется более правильным - нейтральным по смыслу - на уровне имеющихся фактов.
Двойственность РИ у нейросложных организмов
Широкое признание классической БКВ было связано с тем, что в РИ виделся тот самый механизм, который позволяет удержать форму -в долгой череде поколений - в её особой суммарной приспособленности, уже заданной в защищённом через РИ специфичном генофонде.
* Для многих дробных таксономических видов нет никаких серьёзных данных в плане их особой поведенческой экологии, социальной организации и т.д., т.е. особенностей тактики и стратегии выживания в конкретных условиях типовой для надтаксона адаптивной зоны.
+ Майр (1968) признавал тот факт, что термин «подвид» очень слабо отображает это-экологическую структурированность вида и весь процесс дивергенции популяций, и что некоторый терминологический дуализм на внутривидовом уровне неизбежен, однако склонялся к обобщению, что все географические расы одновременно выступают и экорасами. Как сейчас ясно, это обобщение «не работает» (слишком сильное огрубление) для птиц (см. текст ниже). И в любом случае неверно обратное утверждение.
Отсюда определяемый в своих границах - через РИ - эковид понимался как прямой продукт отбора (средой), создаваемый в сингенезе с изменениями в генофонде. Однако если эковид у птиц (и тесно связанная с ним категория экониши) представляет собой гораздо более дробную и средово-гибкую единицу разнообразия и отображаемые ею особенности возникают и удерживаются (во времени) во многом на основе BISs (в разнообразии вариантов в рамках одной и той же конституции морфогенетического вида, выступающей лишь как матрица общего пространства возможностей её использования), то РИ, казалось бы, теряет своё изначальное значение (как фактор удержания особой частной приспособленности к среде) независимо от тех технических проблем, что ставят перед таксономией случаи аллопатрии и парапатрии. Однако это «казалось бы» целиком и полностью связано с некорректным (именно для нейросложных организмов) объединением в понятии «репродуктивная изоляция» двух очень разных множеств явлений, условно маркируемых ниже как РИ-1 и РИ-2*.
Одно множество явлений — РИ-1 — относится именно к процессам эволюции морфогенеза, т.е. к собственно эволюции в строгом смысле слова. Это всё, что является следствием необратимых запороговых изменений в скрытой перестройке эпигенотипа, - всё, что приводит к стерильности гибридов (также к их недоразвитию, нежизнеспособности и т.д.)+.
В эту же категорию попадает любой из вариантов физической невозможности копуляции или оплодотворения — по причине несоответствий в строении половых органов или же разнесения во времени созревания половых продуктов (у птиц этой подкатегории РИ-1 нет), а также то, что Майр именует этологической изоляцией, а именно врождённые формы поведения (особая моторика, физические пороги сенсорных реакций, подстилающие сенсорику нейрохимические настройки и т.д.), которые нарушают координацию полового возбуждения самца и самки в их предкопуляционных демонстрациях, в том числе через запороговые различия в ритмах и уровнях активности особей (Панов 1989). Всё это один и тот же класс событий по результату — жёсткое разделение (навсегда) ранее потенциально единого репродуктивного пространства (сетевой генеалогии).
* В неразличении РИ-1 и РИ-2 заключается одна из главных проблем классической БКВ. Разделение РИ на такие два класса явлений, как посткопуляционные и докопуляционные механизмы (Майр 1968), на самом деле очень формальное и уводит от сути понимания вопроса, как он излагается в данном разделе. Важнее разбить РИ на две группы по надёжности (необратимости) контролируемой ей нескрещиваемости форм (см. текст). Именно такие группы, собственно, и представляют собой первичные и вторичные изолирующие механизмы вне соотнесения этого разделения с предвзятой идеей необходимости создания РИ как инструмента защиты специфичного генофонда.
+ Майр (1968) прямо указывал, что первичные механизмы РИ (стерильность гибридов) возникают автоматически, со временем, как одно из неизбежных проявлений нарушения «интеграции генетического целого». Особый отбор на «механизмы РИ» подразумевался им только для вторичных (в том числе этологических) механизмов изоляции.
Другое множество явлений (РИ-2) относится уже к избирательному, по результату, перцептивному восприятию особью сигнального (ситуационного) окружения и формированию в группе особей устойчивых стереотипов опознания ситуаций (Михайлов 1992). Это второе множество явлений, соотносимое с собственно нейро-инструментарием сложной психологии восприятия, как раз и является основой социально-поведенческого обособления (социо-этогенез), поскольку стереотип опознания не наследуется через гаметы, но приобретается и распространяется на основе BISs, т.е. через импринтинг, имитацию, подражание и обучение sensu lato (см.: Jablonka, Lamb 2004; Diogo 2017 и многие ссылки в этих книгах; о градациях «обучения» см.: Зорина, Полетаева 2002). В ближайшей аналогии эти процессы более сопоставимы — по скорости и инструментарию — с этногенезом (гибкой социальной и сигнальной эко-географической историей популяций как демо-социумов, с неизбежностью сопровождаемой её средово-нейтральной морфо - и гапло-маркировкой), чем, скажем, с антропогенезом (собственно эволюцией). Эта аналогия наилучшим образом отражает принципиальное различие между РИ-1 и РИ-2 у нейросложных организмов*.
Природа РИ - 2 и её последствия
Неприятие казалось бы визуально очень схожих особей (или схожих песен, позывок) во многих случаях оказывается ситуационным: те же особи принимаются в качестве половых партнёров при изменении общего сигнального поля (контекста), например, при отсутствии выбора — в клеточном содержании либо в условиях социального вакуума на краю или за пределами основного ареала формы. Сам факт ситуаци-онности проявления РИ-2 говорит о том, что такая избирательность, в её конкретных проявлениях, не жёстко-врождённая, поскольку подразумевает корректируемость (со временем) перцептивных установок особей, т.е. хранящихся в биопамяти образах, обсуждать которые у нейросложных организмов вне понятий «когнитивность» и «когнитивные карты» бессмысленно (Михайлов 1992; см. основу в: Толмен 1980; Зорина, Полетаева 2002; Jablonka, Lamb 2004, 2007 и многие десятки частных ссылок в этих книгах).
Иными словами, РИ-2 возникает лишь как более устойчивый (при прочих равных условиях в плане устойчивости сигнального окруже-
* Фокусировка внимания на РИ-2 формально может рассматриваться как частный вариант RSC (recognition species concept Паттерсона), тесно связанной с сенсорными аспектами полового отбора, но только формально, поскольку весь вопрос в том, как именно понимать природу различения «своих» половых партнёров у нейросложных организмов (см. текст ниже). Осторожный скептицизм Майра (1968) в отношении сложности психологии восприятия у животных вообще можно отчасти отнести к обычному среди зоологов отсутствию интереса к той сложной проблематике поведения животных, которой издавна занимаются специалисты по высшей нервной деятельности (зоопсихологи и когнитивные этологи), а отчасти к тому, что многие информационные прорывы в этой области (переосмысление представлений Э.Толмена, В.Кёлера и др.), как и успехи нейробиологии, относятся к уже более позднему времени.
ния) и более интегрированный результат действия того общего операционного инструментария в регуляции структурирования социумов, который лишь приобретает особое качество и значение (для нас) именно на базе нейросложности (те или иные предпочтения между особями разного пола существуют практически в любой конспецифичной группе нейросложных организмов, см.: Diogo 2017).
Этот инструментарий нецелесообразно (и некорректно) сводить в описании к тем же понятиям и конструкциям языка, которые призваны отобразить инструментарий регуляции гораздо более инертных процессов собственно биологической (морфогенетической) эволюции. В этом плане представляется очевидным, что РИ-2 возникает без какой-либо эволюционной необходимости (что-либо защищать), а как неизбежное побочное следствие появления уровня сложной психологии восприятия*. Образно говоря, это джин, выпущенный из бутылки нейросложности, и причуды его желаний в каждом конкретном случае нам, как правило, не понятны.
Будучи социально-устойчивым результатом на конкретном отрезке исторического времени (в перипетиях эко-географической истории де-мо-социума, в том числе как результат его изоляции в особом сигнальном окружении), РИ-2 не гарантирует надёжной обособленности группы популяций в эволюционных масштабах времени, т.е. она принципиально недолговечна. Основанные на РИ-2 поведенческие барьеры могут легко нарушаться (Панов 1989). При этом по началу случайная гибридизация закономерно перерастает в регулярную, а затем и в массовую (см.: там же и Панов и др. 2003)+.
Потомки гибридизации таких форм, как правило, жизнеспособны и плодовиты, что документировано и для «хороших» общепризнанных видов, например, речных уток рода Anas (Майр 1968) £. Бесплодие или нежизнеспособность «гибридов» нисколько не проявляются у таких близких «видов» рода Falco, как кречет, ланнер и балобан (также сапсан и шахин); в то же время начала РИ-1 (бесплодие гетерогаметного
* Психология восприятия — вся сфера перцептивного (сенсорного) взаимодействия особи с сигнальным окружением с участием хранящегося в биопамяти предыдущего опыта (в чём и состоит значение понятия «когнитивность» в узком смысле слова). Этот опыт представляет собой сопряжение (в нейро-состояниях биопамяти) (А) конкретных сигнальных ситуаций с (Б) результатом спровоцированных ими поведенческих реакций. Результатом можем быть как физическое выживание, так и любые состояния, которые именуются комфортностью либо дискомфортом. Эти состояния — важнейший операционный механизм мотивированного поведения.
t Один из хорошо изученных примеров исторически регулярного нарушения РИ-2 — циклическая гибридизация в истории двух близких форм овсянок: обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucoce-phala; Рубцов 2010, 2015). Неоднократная гибридизация могла идти между кречетом Falco rusticolus и балобаном F. cherrug, на что указывает сравнительный анализ морфологии и исторической эко-географии такой издавна проблематичный формы как алтайский кречет (Пфандер 1994), а также между двумя формами кур-ганников: Buteo rufinus и B. hemilasius (Пфандер 2011). Подобных примеров, вероятно, в целом немного лишь в силу технической сложности и временной затратности работ на их выявление.
í Какой-либо обобщающей сводки по РИ-1 для птиц нет, хотя обычно негласно и принимается, что полное бесплодие коррелирует здесь с уровнем подродов и надвидов (групп видов). Считается (рассчитывается по молекулярным данным), что на формирование бесплодия требуются, как минимум, первые миллионы лет (см.: Рубцов 2015).
пола) выявляются при скрещивании морфологически более удалённых друг от друга - более «хороших» - видов того же рода (например, сапсана и кречета; Пфандер 2011; И.Р.Бёме, устн. сообщ.).
Проблемы использования РИ-2 для определения границ вида
В контексте поставленных в статье вопросов важно отметить, что РИ-2 возникает у птиц и на том дробном уровне (вплоть до локальных группировок, т.е. демо-социумов), который пока не рассматривается как видовой ни в каких каталогах и списках (основанных как на БКВ, так и ФКВ). В частности, РИ-2 характеризует такие своеобразные единицы социо-это-экологического разнообразия, как «племена» (call types) у клестов. Выше уже говорилось, что этот феномен не укладывается в осмысление разнообразия популяций через категорию подвида, поскольку все эти «экологические расы» по существу симпатричны. Насколько долговременна их изоляция (на основе позывок) и когда, где и в каких парах «племён» случайные нарушения в выборе партнёра перейдут в массовую гибридизацию, не может сказать никто.
Спрашивается, что же делать с такими социально-репродуктивно обособленными единицами разнообразия (криптичными внешне, а также очень слабо, нечётко разделёнными по генетическим дистанциям; Parchman et al. 2006), если именно РИ-2 принимается на практике главным критерием разграничения видов у птиц? Если считать их таксономическими видами, как предлагают некоторые орнитологи (см.: Паевский 2018), то завтра придётся считать разными видами некоторые локальные ценопопуляции, или биотопические расы (Майр 1968), например, горные и равнинные группировки бурой пеночки Phyllosco-pus fuscatus и соловья-красношейки Luscinia calliope в пределах Приморского края, у которых de facto очень разная гнездовая экология (ночные температуры, влажность и ветровой режим; состав кормов, пищевые конкуренты, потенциальные хищники и т.д.), в том числе и сигнальная экология (акустическое и визуальное окружение); разные пролётные пути (на последней фазе весенней миграции) и, возможно, разные варианты динамики заполнения ландшафта на последней быстротечной стадии прилёта в места гнездования (Михайлов 2014). Для таких группировок вполне можно ожидать наличие временной (т.е. на данный момент исторического времени) РИ-2*.
Не меньше вопросов при таком подходе возникает и в отношении трактовки синантропных экоморф, известных у синиц, дроздов, горихвосток, голубей, ястребов, чаек и ряда других групп птиц. В нескольких случаях (для больших синиц Parus major и чёрных дроздов Turdus
* Данных по ежегодной дисперсии птиц этих разных группировок нет, как и не известно, представляют ли они собой столь же различные эковиды в течение всего периода их внегнездовой жизни.
merula в Европе) вероятностно оцениваемая РИ-2 между такими эко-морфами и окружающими их «дикими» группировками того же вида (т.е. внутри одних и тех морфо- и гапло-рас, формальных подвидов) была документирована на основе долговременного изучения меченых птиц (см. ссылки на статьи в: Михайлов 1992). То, что такие документации не часты, скорее всего, есть опять же следствие трудоёмкости и длительности подобных исследований: требуется многолетняя работа со многими мечеными птицами разных группировок.
Самое же главное в том, что возникновение активной РИ-2 в таких случаях, т.е. при очень разной экологии (в том числе сигнальной экологии) внешне и вокально криптичных группировок, выглядит как неизбежный процесс, если принимать во внимание всю сложность психологии восприятия сигнального окружения у птиц. То есть, принимая во внимание природу тех тонких механизмов, которые и приводят к результату, именуемому ассортативностью скрещивания (активная избирательность в образовании пар). Актуализация (в каждой очередной конкретной ситуации) хранящегося в нейро-структурах биопамяти прообраза полового партнёра, действующая в качестве стимула, окончательно направляющего общее физиологическое возбуждение (либо наоборот, тормозящего его в данной конкретной ситуации) строится у птиц не на каких-то жёстких релизерах, визуальных или акустических, а на всём целостном рисунке поведения особи (Панов 1989). То есть даже броские (для нас) характеристики внешнего вида и песни имеют, скорее всего, контекстное, сигнально-ситуационное значение.
Об этом говорят опыты зоопсихологов, например, по предпочтению самками самцов с изменённым внешним видом. У изолированных от участия в копуляции самок японского перепела Coturnix japonica (наблюдающих за образованием пар через стекло) предпочтение к особому (новому) фенотипу самца образуется в силу наблюдаемого ими самого факта выбора этих самцов теми самками, которые допущены к прямому контакту с самцами (на самом деле, выбора у тех самок по условию эксперимента). Сходные результаты были получены и на моногамных видах, например, на зебровых амадинах Taeniopygia guttata (оба примеры взяты из: Резникова 2009).
Новые внешние особенности самца (заданные экспериментатором) выступают в этих случаях лишь формальным маркёром тех интегрированных нейро-установок на предпочтение, с которыми направленно сопрягается — по результату поведенческой реакции — общее конкретное мотивационное состояние особи. Очевидно и то, что направляющий половое поведение конкретный образ «предпочитаемого» не является в этом случае врождённым.
В контексте вышеизложенного понятно, что РИ-2 представляет собой только одно из особых проявлений сложной психологии восприя-
тия сигнального окружения, когда устойчивый нейро-шаблон типовой сигнальной ситуации провоцирует, или направляет какую-то поведенческую реакцию (или не вызывает должной реакции), адекватную положительному разрешению жизненно важной ситуации. Такая психология восприятия представляет собой важный операционный механизм целесообразного взаимодействия особи со средой в быстротечных ситуациях (нередко критичных для жизни), из которых и слагается жизнь любой особи птицы по суткам, неделям и сезонам в её сложном по перемещениям — в функциональном и сигнальном пространстве — годовом цикле. Понятно, что такое адекватное (по результату) опознание ситуации любой особью социально опосредовано, т.е. проверено опытом группы, в которой существует, как в конкретном сигнальном поле, любая особь*. Также не вызывает сомнений, что разные виды, роды, семейства нейросложных организмов отличаются по способности к усвоению определённых вариантов индивидуального опыта в прочтении сигнальных ситуаций разного уровня сложности, т.е. в «биологической предрасположенности к определённым видам обучения» (Зорина, Полетаева 2002).
В то же время многие важные для понимания результата взаимодействия полов врождённые характеристики, связанные, скажем, с настройками порогов гормональных и нейрохимических уровней, с трудом выявляются вне специальных экспериментов. Таковы особенности биопсихической организации (например, агрессивность или даже общая реактивность психики самца), от которых напрямую может зависеть результат взаимодействия самца и самки в ключевые моменты поведения, предшествующего спариванию. Эти характеристики также участвуют в формировании и удержании стереотипа опознания «всё ещё своего» либо «уже не своего» у особей того пола, который играет ключевую роль в выборе партнёра в данной группе птиц (см., например, о механизмах образования пар в смешанных колониях индийского Passer indicus и черногрудого P. hispaniolensis воробьёв - Иваницкий 1985). Особенности вокализации (в ряде случаев также социально наследуемые), на которые сейчас принято обращать большое внимание при определении границ вида у певчих птиц, в ряде случаев тоже могут быть только начальной фазой в поиске «своего» партнёра на удалении. Решающее значение в выборе (принятии) особи как социального и полового партнёра опять же может иметь привычная психология взаимодействия (общие ритмы и уровни активности; темперамент поведения в ключевых сенсорных и моторных ситуациях), что у птиц априори может иметь заметно большее значение, чем у млекопитающих. На это прямо указывают сложные варианты принятия особи в
* Более простыми словами об этом писал еще А.Н.Промптов, называя это «биологическим контактом поколений», «традициями вида», «школой жизни» (Промптов 1934, 1956).
качестве полового партнёра у птиц — по ситуационно-значимому (в быстротечных контактах) либо растянутому во времени (привыкание) взаимодействию особей (Иваницкий 1997), в том числе и в тех случаях, когда самец и самка внешне неразличимы и вокально сходно активны в процессе образования пары (см. примеры с дроздовыми: Collar 2010).
Выбор в сопряжении «таксономического вида» (по РИ -1 либо по РИ - 2) и структура такого вида в каждом из вариантов выбора
Поскольку РИ-1 и РИ-2 маркируют значимые события разных измерений в истории популяций, то сопрягаемый с каждым из них таксономический вид (как символьная единица языка таксономии) будет нести разную информацию. В первом случае (при сопряжении с РИ-1, косвенно маркирующей особый морфогенетический вид) — информацию о собственно процессах эволюции морфогенеза — образовании новой нормы реакции, нового «ландшафта» системы развития, нового эпи-генотипа*. Во втором варианте (при сопряжении с РИ-2) — информацию о перипетиях гораздо более гибкой и быстротечной социо-это-экологической истории популяций на фоне одной и той же эволюцион-но устойчивой нормы реакции в плане регуляции морфогенеза^.
Очевидно, что выбор должен определяться той общей информативностью, которую будет давать данное сопряжение. В качестве таксона, как символьного эквивалента эволюционного события, строго говоря, можно принимать только сопряжение с категорией морфогене-тического вида (т.е. с РИ -1 как пост-маркёром такого события), поскольку только такой «вид» маркирует вехи инертной эволюции морфогенеза в истории родственных популяций и может рассматриваться как «фундаментальная единица биологической организации». Такое сопряжение было бы правильным шагом в плане строго научного подхода к таксономии на основе теории, т.е. в строго оговорённом поле смысловых построений, не допускающем произвольного смешения подходов и критериев (и даже разных концепций вида) в разнообразии частных случаев в пределах одной и той же группы организмов. Те дробные виды птиц (нередко единичные островные алло-популяции),
* РИ-1 сама по себе не является постулатом значения категории «морфогенетический вид», поскольку новый эпигенотип не нуждается в РИ для своего удержания. Но раньше или позже РИ-1 возникает как одно из косвенных следствий целостной перестройки «ландшафта» развития и потому post factum может служить экспериментально проверяемым косвенным критерием такого вида при прочих равных обстоятельствах. Ещё одним критерием (пока РИ-1 не состоялась) выступают фенотипические последствия гибридизации при вторичных контактах двух сравниваемых форм (но не сам факт гибридизации, см. в деталях: Михайлов 2017).
t Эта история сопровождается накоплением «шумов эпигенетической релаксации» (Михайлов 2003) в виде флуктуаций во внешних признаках (морфорасы, клины) и в нейтральных изменениях локусов (гаплорасы, клины) в рамках одного и того же устойчивого эпигенотипа. Эти изменения мало о чём говорят (кроме как о формальном времени нескрещивания по самым разным причинам) как в плане функционально-средовой истории популяции (и перспектив её выживания в данной среде обитания), так и в плане эволюции морфогенеза в надтаксоне.
которые сейчас выделяются лишь по косвенному предположению о наличии РИ-2 (на основе значения генетических дистанций либо их фе-нетических аналогов — критерии Тобиуса — Tobias et al. 2010), как мы пытались показать, в лучшем случае суть только единицы динамичного социо-этогенеза. То есть в таком виде они выявляются определённо, а в каком-либо другом виде (как единицы морфогенетической эволюции и как особые эковиды) лишь принимаются, сплошь и рядом предвзято, без подтверждения фактами, т.е. по привычке мышления, исходящей из шаблона обязательного сингенеза всех свойств дивергирую-
«-» _ _ -к
щей популяции .
Главная проблема при этом выборе сопряжения состоит в том, что данная система дробных «видов» оказывается глубоко неполной в плане отображения это-экологического разнообразия филогруппы (макротаксона), поскольку, как говорилось выше, в этой же группе может быть множество в разной степени социально обособленных экови-дов (экорас, или социоэкоморф), совсем немаркированных в качестве морфо- и гаплорас, которые (эковиды) при этом ничуть не менее значимы как единицы особой функциональности в экономике природы+. В данном варианте сопряжения, когда структура «околовидового пространства» резко и, полагаю, искусственно упрощается, все эти интереснейшие реальные «единицы» динамичной экогеографии популяций выпадают из поля зрения (почему феномен экорас у клестов часто и воспринимается как нечто исключительное). В то же время в системе таксонов низкого ранга (от вида до рода) никак не отражается факт появления РИ-1 (у птиц — бесплодие гибридного потомства в разных вариантах и степенях проявления), который (факт) с очевидностью отражает значимое событие в ходе эволюции морфогенеза. Отрицать важность этого события в маркировке некоей дробности мор-фогенетической эволюции было бы столь же странно, как и не видеть различий в природе РИ-1 и РИ-2.
Выход из этой ситуации (не терять значимую биологическую информацию) состоит не в том, чтобы придать всем экорасам статус видов-двойников (увеличив число таксономических видов ещё на порядок), а напротив, в том, чтобы уравнять все разнообразные дробные эковиды (с временной РИ-2 или даже только возможной РИ-2 — при
* Немаловажно и то, что оценка разнообразия видов у птиц в этом случае была бы более сопоставима со многими другими (низшими) группами организмов, у которых РИ-2 нет вообще (поскольку нет её субстрата — нейросложности), а также с разнообразием палеонтологических видов у птиц на разных временных срезах, о чём уже говорилось выше.
+ Эти эковиды - те же очень особые по своей экологии синантропные экоморфы (например, горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros), с большими новыми ареалами, ничуть не меньше по своему специфичному средово-функ-циональному статусу, чем вышеупомянутые дробные «виды», фиксируемые в символах таксономии. Различие лишь в нашем восприятии их внешних отличий (или в степени их отсутствия для нас) и ещё не случившимся накоплении генетических «шумов» - по недостатку времени обособления, которое само по себе мало что значит при «внутренней» устойчивости морфогенеза. В то же время многие дробные «виды» - по существу криптичные для нас морфорасы и гаплорасы (например, сотни крошечных островных популяций; см. два тома ICBW), не имеют даже подтверждения наличия РИ-2 друг с другом и с материковыми «видами», как и какой-либо информации о наличии у них значимого это-экологического своеобразия.
оценке аллопатричных популяций), — независимо от их формальной маркировки «шумами» удержания устойчивого морфогенеза (т.е. выявления их как морфо- и гаплорас) - в качестве равноправных средо-во-функциональных единиц структуры единого морфогенетического вида как наименьшей единицы эволюции (см. таблицу в: Михайлов 2017). Одно из важных исторических свойств такого вида как раз и есть его сложная структура в плане разнообразия внешне по-разному (нейтрально) обозначенных экорас, которая повышает вероятность его выживания в изменчивой среде (при больших ареалах) на длительных отрезках времени.
Однако ожидать такого осознанного решительного шага, т.е. сопряжения вида как таксона с категорией «морфогенетический вид» (и следовательно, проводить грубую оценку границ таких видов через РИ-1) в ближайшее время не приходится в силу естественной инерции коллективного сознания. Соответственно, дробные виды — вчерашние ал-лопатричные морфо- и гаплорасы — будут продолжать выделяться по калибровке (от РИ-2) критических значений генетических дистанций, без какой-либо глубокой социо-поведенческой и это-экологической изученности данных форм. С другой стороны, многие никак внешне и генетически не маркированные хорошие эковиды будут продолжать оставаться в тени выбранной методологии дробления и вызывать незаслуженно малый интерес у полевых орнитологов.
Принимая во внимание эту реальность, мы предлагаем два технических приёма к более информативному отображению двойственной истории популяций у птиц в символьном пространстве уже привычной (за последние два-три десятилетия) дробной околовидовой таксономии. Во-первых, в полных каталогах и списках таксонов (от подвидов до родов) можно ввести символьное обозначение для наличия РИ-1 (когда известно) как пост-маркера значимого события в эволюции морфогенеза. Такая маркировка позволит хотя бы грубо обозначить границы морфогенетических видов и обнажить саму нестыковку РИ-1 с РИ-2 и степень этой нестыковки в разных семействах птиц. Эта нестыковка будет отображать сложность дивергенции в плане понимания всех закономерностей микроэволюции, включая её социальный аспект, что, вероятно, представляет собой больший интерес, чем бесконечные споры о статусе алло- и пара-популяций на основе предполагаемой (по генетическим дистанциям) РИ-2. К тому же это стимулирует получение новых экспериментальных данных об уровне достижения бесплодия гибридов (на пути от «дробного вида» до классического рода) в разных макротаксонах (филумах) птиц, об отсутствии которых всегда сожалел Э.Майр (1968).
Во-вторых, можно было бы предложить более широкое использование категории «полувид» (Майр 1968, с. 364 и 400; 1971, с. 50 и 71) для
всех тех случаев в сравнении сестринских форм, когда не выявлено каких-либо явных врождённых механизмов «этологической изоляции» и только предполагается наличие РИ-2 — (а) через факт ограниченного совместного обитания в узкой зоне контакта ареалов (парапатрия; при этом остаётся непонятным в каждом конкретном случае, почему контактирующие формы не продолжают взаимное расселение сквозь ареалы друг друга) или же (б) у малых островных изолятов, не сильно удалённых от близкой материковой формы (перипатрия; при этом не ясна природа наследования небольших вокальных отличий, когда они имеются, как и природа наследования каких-то частных особых биотопических предпочтений у сравниваемых форм). «Полувид» предлагается здесь именно как буферная категория, отражающая наше незнание либо непонимание природы РИ-2 (в конкретных парах сравниваемых форм) и её последствий, а не как промежуточный ранг между видом и подвидом, на который автоматически перенесутся все споры о границах вида*.
Наконец, категория «эковид», как важная мера осмысления разнообразия популяций птиц в контексте их гибкой и динамичной экогео-графии, могла бы учитываться и при выделении родов. Многие дробные монотипные роды, выделяемые сейчас исключительно по генетическим дистанциям (фенотипический диагноз им дать не удаётся) и трактуемые как гено-клады даже сторонниками БКВ (см. два тома ICBW), могли бы оставаться в статусе номенклатурно не акцентируемого подрода и переводиться в род только при выявлении данной формы как особого «хорошего» эковида (одна из давних рекомендаций в отношении родов, данная Майром 1971). Причём в данном случае речь должна идти о том своеобразии экологии, которое связано не с особой историей сигнальных взаимодействий с окружением (скажем, локальные предпочтения к какому-то варианту биотопа или микростации в рамках типовой для группы структуры ландшафта), устойчиво наследуемом через BISs в силу самой устойчивости данного сигнального окружения, а как раз о проявлениях каких-то врождённых отличий в средово-значимых настройках физиологии или в не выявленных по внешним признакам тонких особенностях функциональной морфологии, значимых при исполнении того или иного типового моторного поведения (скажем, приёмах сбора корма) в том или ином, казалось бы, сходном по структуре биотопе. Однако выявление этих особенностей
* Более подробно вопрос о категории полувида будет рассмотрен в отдельной статье. Полувид мог бы рассматриваться как «вид по РИ-2» (т.е. в ином измерении дивергенции популяций — при экспериментально доказанном отсутствии РИ-1) даже и в случаях симпатрии, если выявляется ограниченная диффузная гибридизация обеих форм в зоне перекрывания ареалов. Именно в этом смысле, по-видимому, употребляется данный термин в анализе эко-географической истории близких форм соколов, коршунов и сарычей (Пфандер 2011), однако такой подход требует уже более кардинального изменения формальной «привычной» околовидовой таксономии, чего ожидать в ближайшее время трудно.
требует специальных исследований, т.е. не может ограничиваться формальной констатацией географической разнесённости и совпадающих с ней отличий в биотопии, чем часто и ограничиваются в повышении статуса аллопатричных форм молекулярные филогеографы.
Автор выражает признательность своим коллегам: Е.А.Коблику (Зоологический музей Московского университета) - за продолжительную дискуссию по обозначенному в статье вопросу, и Н.В.Зеленкову (Палеонтологический институт, Москва) - за обмен мнениями в процессе подготовки рукописи. Статья подготовлена по материалам двух докладов автора, представленных на 3-й международной конференции "Современные проблемы биологической эволюции", прошедшей с 16 по 20 октября 2017 в Государственном Дарвиновском музее в Москве.
Литератур а
Зорина З.А., Полетаева И.И. 2002. Элементарное мышление животных: Учебное пособие. М.: 1-320.
Иваницкий В.В. 1985. Социальная организация и демонстративное поведение испанских (Passer hispaniolensis) и индийских (P. indicus) воробьёв // Зоол. журн. 64, 8: 1213-1223.
Иваницкий В.В. 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение,
экология, эволюция. М.: 1-148. Ильина Т.А. 1996. Роль энергетики в социальных взаимоотношениях птиц // Орнитология 27: 98-126. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-455.
Михайлов К.Е. (1992) 2013. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Рус. орнитол. журн. 22 (926): 2715-2731. Михайлов К.Е. (2003) 2014. Типологическое осмысление «биологического вида» и пути стабилизации околовидовой таксономии у птиц // Рус. орнитол. журн. 23 (994): 13051330.
Михайлов К.Е. 2014. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 2 // Рус. орнитол. журн. 23 (979): 831-884. Михайлов К.Е. (2015) 2016. Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность и её последствия // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2065-2084. Михайлов К.Е. 2017. Сложность дивергенции и структура вида у птиц // Тр. Мензбир.
орнитол. общ-ва 3: 40-67. Паевский В.А. 2018. Проблемы изучения динамики численности клеста-еловика Loxia curvirostra в связи с существованием в составе этого таксона криптических видов // Рус. орнитол. журн. 27 (1558): 343-248. Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512. Панов Е.Н., Рубцов А.С., Монзиков Д.Г. 2003. Взаимоотношения двух видов овсянок (обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephalos), гибридизирую-щих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. 82, 4: 470-484. Промптов А.Н. 1934. Об экологических факторах изоляции у птиц // Зоол. журн. 13, 11: 616-628.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-310. Пфандер П.В. 1994. Вновь об алтайском кречете // Selevinia 2, 3: 5-9.
Пфандер П.В. 2011. Полувиды и нераспознанные, скрытые гибриды (на примере хищных птиц) // Пернатые хищники и их охрана 23: 74-105.
Резникова Ж.И. 2009. Социальное обучение у животных // Природа 5: 3-12.
Рубцов А.С. 2010. Эволюционная роль гибридизации у птиц на примере обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephalos) овсянок // Чарльз Дарвин и современная биология. СПб: 260-271.
Рубцов А.С. 2015. Репродуктивная изоляция и понятие вида у птиц // Зоол. журн. 94, 7: 816-831.
Спенсер Г. 1899. Основания биологии. СПб.: 1-456.
Толмен Э. 1980. Когнитивные карты у крыс и человека // Хрестоматия по истории психологии. Период открытого кризиса. М.: 63-82.
Шишкин М.А. 1987. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: 76-124.
Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: 1-383.
Avital E., Jablonka E. 2000. Animal traditions: Behavioural inheritance in evolution. Cambridge Univ. Press: 1-432.
Benkman C.W. 2007. Red crossbill types in Colorado: their ecology, evolution, and distribution // Colorado Birds 41, 3: 153-163.
Benkman C.W., Parchman T.L., Mezquida E.T. 2010. Patterns of coevolution in the adaptive radiation of crossbills // Annals New York Acad. Sci. 1206: 1-16.
Bertalanffy L. 1969. General System Theory. New York: 1-289.
Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Roberson D., Fredericks T.A., Sullivan B.L., Wood C.L. 2017. The eBird: Clements checklist of birds of the world: V. 2016 // http:// www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/.
Collar T.J. 2010. Family Turdidae (Thrushes) // Handbook of the Birds of the World. Barcelona, 10: 514-619.
Dickinson E.C., Remsen J.V. (eds.) 2013. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 4th ed. Eastbourne, 1: 1-461.
Dickinson E.C., Christidis L. (eds.) 2014. The Howard and Moore Complete Checklist of of the Birds of the World, 4th ed. Eastbourne, 2: 1-752.
Diogo R. 2017. Evolution driven by organismal behaviour (a unifying view of life, function, form, mismatches, and trends). Springer Int. Publ.: 1-252.
Gill F.B., Donsker D. (eds.) 2017. IOC World Bird List (V. 7.3) // https://doi.org/10.14344/ ioc.ml.7.3
Haffer J.H. 1997. Species concepts and species limits in ornithology // Handbook of the Birds of the World. Barcelona, 4: 11-24.
HBW 1992-2013. Handbook of the Birds of the World, 1-16. Barcelona.
Helbig A.J., Knox A.G., Parkin D.T., Sangster G., Collinso M. 2002. Guidelines for assigning species rank // Ibis 144: 518-525.
ICBW-HBW-BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. 2014 / eds. del Hoyo J., Collar N.J. Barcelona, 1: 1-904.
ICBW-HBW-BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. 2016 / eds. del Hoyo J., Collar N.J. Barcelona, 2: 1-1013.
Jablonka E., Lamb M. 2004. Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life. Cambridge (MA): 1-462.
Jablonka E., Lamb M.J. 2007. Precis of Evolution in four dimensions // Behavioral and Brain Sciences 30: 353-365.
Mallet J. (2001) 2007. Species, concepts of // Encyclopedia of Biodiversity. 5. Elsevier, Oxford: Academic Press (427-440): 1-15.
Parchman T.L., Benkman C.W., Britch S.C. 2006. Patterns of genetic variation in the adaptive radiation of New World crossbills (Aves: Loxia) // Mol. Ecology 15: 1873-1887.
Piersma Т., van Gils J.A. 2011. The flexible phenotype: a body-centered integration of ecology, physiology, and behavior. Oxford Univ. Press: 1-238. Rieppel O. 2010. Species monophyly // J. Zool. Syst. and Evol. Res. 48, 1: 1439-1469. Tobias J.A., Seddon, N., Spottiswoode C.N., Pilgrim J.D., Fishpool L.D.C., Collar N.J.
2010. Quantitative criteria for species delimitation // Ibis 152: 724-746. West-Eberhard M.J. 2003. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford Univ. Press: 1794.
West-Eberhard M.J. 2005. Developmental plasticity and the origin of species differences // PNAS 102, Suppl. 1: 6543-6549.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1695: 5601-5609
Налёт сибирских чечевиц Carpodacus roseus в степные предгорья Юго-Западного Алтая зимой 2017/18 года
Н.Н.Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки. Проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail
Поступила в редакцию 14 ноября 2018
Сибирская чечевица Carpodacus roseus, населяющая горно-таёжные леса Юго-Западного Алтая, совершает осенне-зимние кочёвки к подножию хребтов, появляясь в садах подгорных населённых пунктов: Риддер, Зыряновск, Катон-Карагай, Большенарымское. Отмечалась также зимой на побережье озера Маркаколь (Березовиков 1989) и в селе Николаевка на речке Алкабек у подножия Мраморной горы на Южном Алтае (Поляков 1915). Периодически сибирские чечевицы откочёвывают от мест гнездования до 100-200 км в степные предгорья Алтая в долину Иртыша на участке Большенарымское, Серебрянск, Усть-Каменогорск, Глубокое, Берёзовка, Семипалатинск в пределах Восточно-Казахстанской области (Поляков 1915; Сушкин 1938; Гаври-лов 1974; Щербаков 1975, 2017; Березовиков и др. 2007). Отсюда они изредка залетают на левобережье Иртыша в соседнюю Калбу до посёлка Самарское в южных отрогах Калбинского хребта (Щербаков 1975). Самые дальние залёты известны до городов Семипалатинск (Семей) и Зайсан (Селевин 1926; Гаврилов 1974).
Очередной залёт сибирских чечевиц в юго-западные предгорья Алтая до Иртыша, поразивший своей масштабностью, наблюдался зимой 2017/18 года. Появление первых чечевиц произошло во второй половине декабря, когда в горах Алтая выпали глубокие снега и установи-
