CC BY
74
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1296: 2065-2084
Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность и её последствия
К.Е.Михайлов
Второе издание. Первая публикация в 2015*
«Наука совершает самоубийство,
когда превращается в догму»
Т.Г. Хаксли
История науки, как древо ветвления конкурирующих воззрений («социальных традиций» мышления, складывающихся в конкретных социумах в конкретное время — см.: Дюркгейм 1980; Шишкин 2010), тесно связана с конкретными смыслами базовых терминов и понятий, определяющих основание учения (Налимов 1979; Noble 2015). На этом основании, как на матрице, вырастает вся парадигма учения, с его разнообразными речевыми оборотами, «правилами» и «моделями». Все эти компоненты учения могут формировать внешне стройное здание, будучи лексически хорошо увязаны друг с другом через саму практику их частого совместного употребления (что порождает ощущение комфорта у обучаемого субъекта), и в то же время быть нефункциональными, т.е. лишёнными объяснительной силы и предсказательности в отношении многих фактов (не обладают «экологической валидностью» по выражению У.Найссера, 1981): многое складно описывают, но мало что объясняют по существу в плане причинно-следственных связей и операционных механизмов становления явления. В прежние времена такие «конструкции» довольно точно именовались теоретическими фикциями.
«Априорная вероятность» понимания смысла базовых понятий «создаёт вход в систему восприятия читаемого текста» (Налимов 1979, с. 79) и шире, в систему осмысленного восприятия («опознания ситуации») всей сети фактов конкретной предметной области. Говоря проще, базовые понятия любого воззрения, став метаубеждениями исследователя, выступают теми «зелёными очками» (семантическими фильтрами), сквозь которые он смотрит на разнообразные эмпирические факты, автоматически придавая им вполне конкретный смысл, который, как ему часто кажется, естественным образом вытекает из самого сочетания фактов. На самом деле опознание узора фактов в каком-то конкретном объединяющем их смысле полностью зависит от «ожиданий» и
* Михайлов К.Е. 2015. Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность и её последствия II 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. 2. Доклады. Алматы: 181-204.
«предвосхищений», своего рода смысловых образов-полуфабрикатов, сформированных под влиянием обобщений из предыдущего опыта (о «перцептивных установках» и «перцептивных циклах» в мышлении и восприятии действительности — см.: Найссер 1981). Объединяющий факты смысл базовых понятий и целых фразеологических оборотов конкретного учения часто вообще не имеет содержания за границами языка данного учения (см. примеры в: Шишкин 2010, с. 7-8).
Большая проблема здесь в том, что ведущий смысл базовых понятий, задающий смысловой контекст значениям всех частных терминов и всей фразеологии учения, изначально задаётся в виде метафор (другого пути нет в развитии языка естественных наук — Налимов 1979), и многое зависит от того, насколько корректно и осторожно произведено заимствование понятий, ставших базовыми для учения. Вводящий в фундамент учения новое понятие нередко сам хорошо чувствует границы и особый переносный смысл употребления этого понятия в новой для него среде фактов и новой языковой среде. Однако ощущение этих границ всё более и более теряется у новых поколений адептов учения, незнакомых с другими взглядами и изначально воспринимающих данные понятия в их особом «узком» смысле, как конечную истину и единственный правильный «фильтр» в опознании конфигурации фактов. Учение превращается в догму, а его базовые термины и понятия всё более и более вырождаются, т.е. утрачивают лексическую чёткость и точность своих смысловых значений применительно к конкретным реальным ситуациям (конфигурациям фактов). Парадигма учения становится всё более расплывчатой и всё более оторванной от фактической основы, всё более живущей как бы своей собственной «фразеологической жизнью», в рамках которой порождаются разные отвлечённые словесные конструкции («гипотезы»), бессодержательные на языке фактов, поскольку опираются на уже вырожденные по смыслу базовые понятия.
Например, неудачным базовым сравнением у Ч.Дарвина (1898), по мнению Н.Я.Данилевского (1885), было уподобление процессов переживания наиболее приспособленных, идущих в природе на больших массивах особей, искусственному отбору, где главное, как считал Данилевский (эрудит-полиглот по фактическому материалу селекции), не в подборе производителей, а в ограничении скрещиваний как таковом (благодаря чему разрушается сложившаяся структура наследственности и «высвобождается» изменчивость; в самих же чистых, или ин-бредных линиях, отбор, как известно, не эффективен). К тому же естественный отбор (как абстракция суммарной вероятностной оценки организма средой), как указывал Данилевский, может оценивать исключительно текущее состояние и не способен предвидеть будущие состояния признаков, ради которых заводчик-селекционер, обладая прак-
тическими знаниями о направленности изменчивости в поколениях, оставляет форму с ещё «маловразумительными» отклонениями. Некорректное сравнение на уровне ключевого для учения образа, даже неудачный акцент в уподоблении смысла разных явлений, как и смещение смысла понятий в процессе перевода на другие языки, привели, по мнению Данилевского, к серьёзным разночтениям в понимании базовых положений учения Дарвина. Наиболее точным по сохранению смысла понятий оригинала (этот смысл, впрочем, также менялся от первого к шестому изданию «Происхождения видов...»; см. там же) Данилевский считал перевод на русский язык К.А.Тимирязева, наихудшим же — перевод на немецкий Э.Г.Геккеля.
Наиболее резкое уклонение в смысловых значениях базовых понятий учения Дарвина связано с именем А.Вейсмана, который перенёс действие отбора с организма в клетку и стал представлять эволюцию всё более как пред-отбор хромосомных детерминантов половых клеток, а сам отбор — как «сито для мутаций». Из этих представлений, несмотря на многочисленные оговорки, поправки и «оправдания», и даже ссылки на работы К.Х.Уоддингтона и Р.Гольдшмидта (см. например, в: Майр 1968), по сути и выросло современное обиходное «генетическое мышление» и видение организма как мозаики признаков (Шишкин 1988а, 2010). В молекулярную эпоху развития взглядов на «синтез дарвинизма и генетики», оформившихся под именем неодарвинизма, некорректные и в ряде случаев откровенно антропоморфные понятия-клише и целые обороты речи стали появляться с нарастающей быстротой («программа развития», «поток генов», «борьба генов», «генетический груз», «размывание генотипа» и т.д. (Шишкин 1988а; Noble 2015). Как писал К.Х.Уоддингтон (1970а, с. 26; курсив здесь и далее наш - К.М.) «современный ортодоксальный дарвинизм, используя ту же фразеологию, изменил смысл почти всех слов, так что в результате получилось нечто, существенно отличающееся от представлений, развивавшихся Дарвином». Смещение и резкое сужение смысловых значений в употреблении базовых понятий эволюционного учения Дарвина, прежде всего сложного понятия «наследственность», увели неодарвинизм далеко от той фактической реальности, с которой постоянно соприкасается эмбриолог, зоолог, палеонтолог (Шишкин 1988а,б; см. рис. 1). Причём это верно как в отношении понимания морфогенеза, т.е. самой «механики развития» формы, так и экогенеза, т.е. причинной трактовки событий исторической эко-географии у подвижных биологических форм с высокоразвитой психикой (нервной системой, нейробиологией), способных быстро оптимизировать свои отношения с частными условиями среды обитания через пластичное поведение на уровне малых групп (Михайлов 2003). Рассмотрим подробнее второй аспект обозначенной проблемы.
• эволюционных изменений
Рис. 1. Механизм перестройки онтогенеза в двух разных эволюционных теориях, версиях селекционизма (по: Шишкин 2010). I — в СТЭ (синтетической, или «генетической» теории эволюции): элементарное эволюционное событие равнозначно «мутации» в зародышевой клетке и реализуется в ходе одного поколения (онтогенетического цикла). II — в ЭТЭ (эпигенетической теории эволюции): элементарное новшество возникает через стабилизацию развития неустойчивых уклонений морфогенеза в череде поколений; эта стабилизация распространяется в поколениях «сверху вниз», от взрослой стадии к зародышевой клетке. А-О — поколения (онтогенетические циклы), связанные с появлением последовательных эволюционных изменений (в СТЭ); Р1-Р4 — этапы становления (погружения в онтогенез) одного эволюционного изменения (в ЭТЭ).
Динамичная эко - география и социальная эволюция у птиц
Принципиальное наличие у птиц механизма быстрой и активной «краткосрочной адаптации» на уровне социумов не вызывает сомнений. Вся «экология вида» у птиц в реальном жизненном цикле предстаёт как «поведенческая экология», где суть приспособления сводится к изменениям в ориентировочно-поисковом поведении, или точнее, акцентируя внимание на всей нейробиологической «подложке» поведения, включая когнитивные процессы в широком понимании — на ориентировочно-поисковых реакциях (изменение стереотипа «опознания ситуации» — Михайлов 1992). В конечном счёте, «на выходе» это приводит к видимым нами изменениям предпочтений (биотопа, микростации, кормовых объектов и «механики» кормления; параметров социальности, территориальности и т.д.), идущих от особей (поведенческий оппортунизм) к их малым группам (социальные традиции) и, наконец, большим группам («видовые стереотипы поведения» с возможной «редакцией» в настройках контролирующих реакций сигнальных нейронных сетей). Этот механизм хорошо читается в различных динамичных явлениях эко-географии видов и подвидов у птиц: 1) высокой подвижности ареалов на исторической шкале времени; в частно-
сти, как результат быстрых и активных процессов расселения и исчезновения популяций и слагающих их социумов; 2) изменчивости биотопических предпочтений и форм избегания конкуренции в пределах ареалов; 3) быстрого обособления малых групп как особых экоморф и социоморф с полной либо частичной репродуктивной изоляцией (т.е. по сути, как морфологически немаркированных для нас «майровских» биологических видов — Михайлов 2003).
Быстрая и адекватная частным особенностям изменчивой среды обитания коррекция поведения — на уровне малых групп особей — является гибким механизмом оптимизации бюджета времени и энергии (на шкале суток, недель, месяцев — суть приспособленности формы), механизмом на порядок более эффективным в целом, чем долговременные малые изменения в морфологии. Способность к быстрому и адекватному изменению поведения (т.е. переводу «полезных» нетипичных реакций особей в новые стереотипы поведения больших групп) только и может объяснить всю реальную сложность и динамичность эко-географических событий у птиц на исторической шкале времени, которая, в целом, недооценивалась в предыдущие столетия. Быстрые изменения поведения (в том числе сроков передвижений и гнездования) — в контексте изменения сигнальной среды, провоцирующей эти изменения — объясняют и все начальные проявления обособления группы, связанные с установлением социальной репродуктивной изоляции. По сути, весь экогенез, т.е. все средово-адаптивные аспекты дифференциации околовидовых форм, вынесен у птиц на этаж социальной эволюции, которая не тождественна по механизмам наследования и скорости процессов собственно биологической эволюции (морфогенезу).
Механизм изменения поведения на основе высоко развитой психики (важнейший ароморфоз у высших позвоночных) — это механизм более совершенный в плане адаптации к изменчивой среде обитания (на порядок более быстрый, пластичный и точный — «целенаправленный»), чем долговременные небольшие изменения морфогенеза (в морфологии, физиологии, биохимии). Это утверждение можно назвать очевидным на уровне простого здравого смысла, если со всей ответственностью относиться к таким фактически обоснованным положениям эволюционного учения, как то, что «отбор черпает воду решетом», т.е. даже при очевидной средовой ценности новых малых изменений у единичных особей отбору очень тяжело сломить старую структуру наследственности формы, как скоррелированное, подогнанное в деталях синхронное развитие частей единого целого — Данилевский 1885; Шмальгаузен 1982; Шишкин 1988а, 2010; иными словами — развитие канализовано, морфогенез инертен в череде поколений; см. ниже). Собственно дарвиновский отбор (на целесообразное условиям среды
изменение формы) не то чтобы проигрывает, а ему «не за что зацепиться». Механизм приспособления на основе пластичного поведения (в масштабах социумов) всегда действует с опережением.
Признание реальности этажа социальной эволюции у высших позвоночных и высокой динамичности эко-географических событий (расселение и исчезновение популяций, рас, видов), значительно меняет само наше видение не только истории ареалов и всей «механики» видообразования у птиц, но и отношение к постулату о неполноте их околовидовой систематики при попытке описать таковую простым тандемом понятий «вид—подвид», в том их смысловом значении, которое сложилось в контексте СТЭ и ФТЭ (синтетической и филогенетической теорий эволюции — см. сравнение в: Михайлов 2003) и в единой плоскости анализа, куда суммируются изменения «генетики», физиологии, морфологии и поведения как конгруэнтные (равнозначные, равноско-ростные, синхронные) составляющие долговременного процесса адаптации. Именно это, казалось бы, естественное допущение противоречит наблюдаемым фактам и является примером неявных заблуждений, автоматически вырастающих в поле обиходного «генетического мышления» из-за абсолютизации генетической изменчивости как некоей записанной в цепочке ДНК «программы развития» формы, адаптивной во всех её аспектах, включая поведение. Это допущение деформирует всё понимание сложности взаимоотношений со средой обитания у животных с высокоразвитой психикой (сложными и пластичными формами поведения) и делает нас как бы намеренно слепыми в опознании множества простых реальных фактов из области поведенческой экологии и эко-географии птиц. Между тем сами молекулярные биологи, изучающие сложные процессы регуляции и дифференциации клеток, уже уверенно избавляются от ложного посыла абсолютизации генетической изменчивости как синонима наследственности: «В науке был такой период, когда в ней безгранично господствовало ортодоксальное мнение, что единственное, что заслуживает внимания и имеет значение, это сценарий ДНК, т.е. «генетическая наследственность». В главах 1 и 2 мы показали, что это убеждение ошибочно...» (Кэри 2012, с. 50).
Если говорить о социальном аспекте видообразования, то в контексте вышесказанного нужно изначально допустить, что репродуктивно изолированные социо-экоморфы (как синантропные экоморфы у чёрного дрозда, большой синицы, вяхиря) не являются исключительным явлением и, возможно, широко распространены в мире птиц. Просто мы обращаем внимание на такие группировки лишь тогда, когда замечаем хотя бы слабые морфологические отличия, которые, однако, как правило, не играют роли в различении «чужих» и «своих» особей у самих птиц и не наделены какой-либо экологической целесообразно-
стью. В то же время скрытые особенности фенотипа (например, параметры реактивности психики), по которым группировки принципиально отличаются «на выходе», т.е. в поведении и поведенческой экологии, нам не видны и выявляются только специальными трудоёмкими исследованиями. К тому же у нас нет разработанного языка для обозначения и классификации этих различий, что никак не способствует их опознаванию в природе.
Так или иначе, но факт остаётся фактом: эти феномены (социомор-фы и экоморфы), несмотря на соответствие базовому критерию вида в СТЭ (Майр 1968), не встраиваются в одноплоскостную систему классификации видов и подвидов. Выход, однако, не в игнорировании этих интереснейших эко-, социо- и даже нейро-феноменов (что неизбежно, если им не находится места в системе), а в осознании того, что единая плоскость классификации, унаследованная ещё со времён Линнея, недостаточна (слишком проста) для адекватного описания процесса видообразования у животных, где сложно взаимодействуют разноскорост-ные процессы морфогенеза и социогенеза. Само видение этого процесса сквозь призму одного слоя линейно соподчинённых «генетических» и «морфологических» видов и подвидов не может не трактоваться как заведомое упрощение реальной ситуации (см. рис. 2 в: Михайлов 2003).
Организм как целое и морфогенез как котёл компенсаторных механизмов устойчивого развития
Обратной стороной медали рассматриваемой проблемы является следующая постановка вопроса. Если эволюцией создан - в виде высокоразвитой психики и сложного пластичного поведения (ароморфоз) — механизм быстрого и активного контроля над сообразностью биологической организации с частными условиями среды обитания, то чем тогда объяснить непрекращающиеся в филетических линиях, пусть и гораздо более медленные, изменения в ходе морфогенеза? И какие внутренние и внешние причины выступают мотивами взрывной морфологической диверсификации видов, скажем, на островах? Наше понимание причинной основы малых изменений в морфологии важно и потому, что эти признаки в основном и маркируют, на практике, околовидовые таксоны у высших позвоночных. Ключ к ответу на поставленный вопрос лежит, по нашему убеждению, в понимании целостности морфогенеза (скоррелированности всех процессов развития на его разных стадиях и «этажах»), издавна развиваемому на базе дарвинизма учением об эпигенезе (основателями которого считаются К.Х.Уодцингтон и И.И.Шмальгаузен), в т.ч. в его формализованном варианте, именуемом эпигенетической теорией эволюции (ЭТЭ — Шишкин 1984, 1986, 1988а,б; Shishkin 1992; Шишкин 2010; см. также обстоятельный обзор постулатов СТЭ и ЭТЭ в: Гродницкий 2002).
В самом общем плане суть концепции тривиальна в контексте долгой истории развития учения об эволюции и сводится к тому, что, во-первых, «эволюируют не отдельные признаки сами по себе, а целые организмы» (Шмальгаузен 1982, с. 16) и, во-вторых, «движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки» (там же, с. 229). Соответственно, живой организм не мыслится как линейное по механике развития производное мозаики неких дискретных детерминантов (зародышевой плазмы, генов и т.д.), свободная рекомбинация которых якобы создаёт всё мыслимое биологическое разнообразие, но как фактически выявляемый всем опытом эмбриологии ав-торегулируемый процесс канализованного (т.е. резко ограниченного в выборе вариантов на каждой из стадий) развития с фиксированным итогом. Исторически, т.е. в череде поколений, конкретный алгоритм развития создаётся отбором жизнеспособных и «наиболее приспособленных» индивидуумов, сверху вниз, от фенотипа к зиготе, через постепенное повышение надёжности осуществления удачного для данных внешних и внутренних условий развития (рис. 1, II; «удачный» означает здесь «в принципе жизнеспособный» и «всё ещё достаточно сообразный частным условиям среды»). Соответственно, как частное от общего, устойчивость признаков фенотипа в череде поколений рассматривается не как свойство передающихся с хроматином независимых дробных единиц (генов), а как выражение выстроенной отбором взаимозависимости частей и скоррелированности процессов в самой системе развития (Шишкин 1988а, с. 174), чему и были посвящены почти все основные обобщающие работы И.И.Шмальгаузена (1940, 1968, 1982 и др.) и К.Х.Уоддингтона (1970; Waddington 1953, 1957 и др.). Изменения в нуклеотидных последовательностях рассматриваются в этих работах и в учении в целом лишь как один из источников разнообразных дискретных уклонений развития, которые (уклонения) неспецифичны по отношению к этим изменениям, т.е. могут быть провоцируемы ими, но не задаются ими как некоей «программой развития». Ключевым для понимания этой схемы взаимоотношений между «изменением генов» и реакцией (ответом) системы развития являются неоднократно повторявшиеся генетические эксперименты Р.Гольдшмидта (КОоШв^^ - см.: Шишкин 1988а, 2010).
Особо отметим, что учение об эпигенезе всегда развивалось и развивается не как система отвлечённых домыслов и постулатов, а как честное стремление эволюционной науки объяснить весь фактический материал эмбриологии (канализованность, или забуференность эмбриогенеза у всех организмов и дискретно-пороговый характер всех наблюдаемых отклонений) и популяционной генетики (устойчивость нормы и полигенный характер наследования большинства признаков
фенотипа) (Шишкин 1984, 1986, 1988а, 2010). Учение об эпигенезе в целом и в каждом частном аспекте рассмотрения процесса эволюции глубоко диалектично, что и создаёт определённые трудности в плане усвоения парадигмы учения, в сравнении, скажем, с таковой СТЭ. Ключевым положением учения, строго обоснованным всем багажом экспериментальной эмбриологии, является положение о забуференно-сти и канализованности индивидуального развития (онтогенеза). Поэтому уделим этому вопросу особое внимание. Эмбриогенез зарегулирован в отношении его итога, или «цели» развития, несмотря на непрекращающуюся изменчивость хромосомного материала в череде поколений. По свидетельству И.И.Шмальгаузена, вариабельность картины индивидуальных эмбриогенезов, в том числе у птиц, на их ранних стадиях огромна (как отмечал К.Бэр, трудно поверить, что из всех этих эмбрионов разовьются нормальные цыплята), но «различия во времени закладке отдельных органов автоматически сглаживаются в силу закономерностей самого процесса роста» (Шмальгаузен 1982, с. 50; см. там же и в Шишкин, 1988б, 2012 рассмотрение других многочисленных примеров и ссылки на работы эмбриологов).
Образно говоря, осуществление формы в динамике процесса сопротивляется случайной («слишком свободной», «поспешной» и «неточной» в любом смысле адаптивности итога развития) изменчивости «первого этажа», т.е. нуклеотидных последовательностей, без которой, казалось бы, «ничего не могло быть». В этом «сопротивлении» выстраивается отбором в череде поколений более дискретная, более системная (по регуляции) и более инертная изменчивость «верхних этажей» (скрытые уклонения эмбрионального развития — неопределённая изменчивость у Дарвина) вплоть до явной, ещё более дискретной и, главное, наиболее стабильной в поколениях, изменчивости «на выходе» («норма реакции» в виде спектра фиксированных модификаций, или просто «нормальный фенотип» — определённая изменчивость у Дарвина). Транслируя пример К.Х.Уоддингтона с гравием и мостом (1970, с. 109-110), изменчивость в виде уклонений онтогенеза относится к иному порядку сложности, несводимому к исходным условиям в математических моделях «случайного поиска» итога развития на основе подбора мутаций. Даже одиночная молекула белка, как конкретный функциональный феномен в его селективной ценности, обладает «фенотипом», который частично определяется и средой, а не только последовательностью аминокислот в первичной структуре молекулы (Там же, с. 113).
Многое в формообразовательных процессах эмбриогенеза — как на клеточно-тканевом уровне (прежде всего скорость и направление деления клеток, их направленные перемещения, контактное взаимодействие), так и на внутриклеточном (поражающая воображение синхронизация каскадов молекулярного эпиконтроля — Кэри 2012) — может
быть уподоблено таким процессам самоорганизации биологических систем, как создание упорядоченных клеточных макроструктур по принципу «усиления флуктуаций», например, при формирования плодового тела у миксамеб (см. в: Грабовский 1989).
То есть в контексте учения об эпигенезе Шмальгаузена-Уоддинг-тона наследственность — это синоним постоянства формы («нормального фенотипа»), её стабильности в длительной череде поколений. На этой фактической основе только и могли развиваться систематика и биостратиграфия — лучшее подтверждение «эмпиричности» понятия. Поскольку непосредственным источником эволюционных преобразований фактически оказываются не изменения в хромосомном материале, а уклонения процесса эмбрионального развития («уравнение вывода» формы существенно усложняется по своим параметрам), то само учение и производная теория именуются эпигенетическими. Закономерным следствием представлений о целостности развития и последовательности перевода ещё слабо наследуемых уклонений развития (аберраций) в стабильные модификации нового фенотипа, является признание условности разделения изменчивости на наследственную и ненаследственную (Шмальгаузен 1982, с. 216).
Такое понимание наследственности (и самого онтогенеза) звучит парадоксально (дискомфортно) в традиции обиходного генетического мышления (где априорная вероятность смысла понятия «наследственность» резко сужена и смещена в сторону «дискретных носителей информации»), однако (что, возможно, уже парадоксально для части современных молекулярных эпигенетиков) столь же глубоко и системно понимали наследственность все опытные практики-селекционеры и многие учёные биологи второй половины XIX века (см.: Данилевский 1885), так её всегда понимали эмбриологи (см. ссылки на работы П.Г. Светлова в: Шишкин 1988а) и так её понимали, сопротивляясь нарастающей волне абсолютизации значения генетической изменчивости, такие выдающиеся биологи-мыслители (эрудиты в фактическом материале экспериментальной эмбриологии, генетики и сравнительной морфологии), как К.Х.Уоддингтон и И.И.Шмальгаузен.
Не менее парадоксален в рамках генетического мышления и один из наиболее часто цитируемых тезисов И.И.Шмальгаузена (1940, с. 57): «Не изменения генотипа определяют эволюцию и её направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа». То есть, поддерживающие целостное устойчивое развитие вариации геномов (в определённом смысле просто не мешающие нормальному развитию!) пассивно оставляются «под шапкой» отбираемого фенотипа, и развитие, в целом, всё более и более игнорирует возрастающую генетическую гетерогенность формы — фактический феномен экспериментальной и популяционной генетики, который К.Х.Уоддингтон назвал
«генетической ассимиляцией» (Waddington 1953, 1957). Отсюда понятно (что принципиально важно для понимания процесса морфологической эволюции и для определения систематиком смысла своей работы), что конечный фенотип и конкретные состояния развивающегося эмбриона могут быть гораздо старше по времени появления, чем «определяющие их» сейчас наборы вариаций генома.
Идущая революция во взглядах на молекулярные механизмы контроля над развитием клеток и тканей (см., например: Кэри 2012) post factum даёт истинную оценку уклонениям в траекториях развития эволюционной мысли и «упрямству» тех последователей учения Уоддинг-тона и Шмальгаузена, кто привёл его к формализованному варианту в форме эпигенетической теории эволюции. Если свойства клетки не определяются напрямую заложенной в генах «программой развития» (попросту нет такой программы, ДНК — лишь матрица определённых молекулярных соответствий, в которых нет принципиального отличия, скажем, от матричного копирования решётки во время нарастания слоёв кристалла, что называется эпитаксией), то свойства организма также не определяются ни свойствами генов, ни свойствами каких -либо других самовоспроизводящих себя «кирпичиков» (клеток и т.д.), из которых слагается организм как целое (Шмальгаузен 1982, с. 13). «Существуют связи, при которых то, что происходит в целом, не выводится из элементов, существующих якобы в виде отдельных кусков, связываемых потом вместе, а напротив, что проявляется в отдельной части этого целого, определяется внутренним структурным законом целого» (Вертгеймер 1980) .
Лучшим и широко используемым образом морфогенеза как системы развития является визуальная модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона, где сеть ветвящихся долин изменчивой глубины соответствует траекториям развития (рис. 2). Уклонение формы возникает как результат дестабилизации системы развития в результате сильных «возмущений», которыми могут выступать как резкие несоответствия со средой обитания, так и сильные сигналы «снизу», например запороговый дисбаланс в состоянии генофонда (вариант «б» в структуре «ландшафта» на рис. 25 в: Шишкин 1988а). Внешние и внутренние причины одного и того же «возмущения» (с одной и той же реакцией на него в системе развития) взаимозаменяемы (что было столь ярко показано в опытах Р.Гольдшимдта с идентичными рядами генокопий и фе-нокопий, см. в: Шишкин 1988а, 2010), и чем бы они не вызывались (сама система развития их не дифференцирует, её реакция есть суммарный адаптивный компромисс), эти уклонения всегда имеют пороговый характер и неспецифичны по отношению к конкретным локусам и их комбинациям (Шмальгаузен 1982; Шишкин 1984, 1986, 1988а, 2010; см. рис. 2Б).
Рис.2. Образная модель «эпигенетического ландшафта» (системы развития) Уоддингтона
(по: Waddington 1957).
А — поверхность ландшафта с наиболее вероятными траекториями развития (креодами) в онтогенезе в виде сети ветвящихся долин с переменчивой глубиной. Верхнее положение шарика соответствует зиготе, наиболее углублённые части долин — модификациям нормального фенотипа (в молекулярной эпигенетике — зрелым
дифференцированным клеткам различных тканей).
Б — нелинейная природа соотношений между ролью генов (квадратики), функционирующих в ходе развития, и целостной структурой эпигенетического ландшафта.
Отбор постепенно перестраивает в череде поколений систему развития в сторону повышения надёжности реализации наиболее благоприятных (лучшим образом компенсирующих «возмущение») дискретных уклонений развития, которые в конце концов могут составить новую норму реакции, т.е. новый фенотип (рис. 3). В «тонкой» механике перестройки онтогенеза отбор всегда выступает как фактор стабилизации (рис. 4). Движущая форма отбора — упрощённая абстракция, по совокупному итогу, волнового процесса фактически выявляемых стадий дестабилизации и стабилизации развития, идущего в течение долгого времени в одном направлении (Шмальгаузен 1968; Шишкин 1988а, 2012). Отбор может стабилизировать (после стадии дестабилизации) как новую норму реакции (что систематик трактует как новый морфотаксон), так и старую норму (что может быть истолковано как новый криптический «гаплотипный вид»). Скрытые изменения в структуре эпигенетического ландшафта будут происходить в любом из этих вариантов (именно они и составляют, образно говоря, «сырой материал эволюции» — неопределённую изменчивость у Дарвина — Шишкин 1988а, с. 147). Во втором из них (восстановлена старая норма) они могут быть выявлены только на большом материале в области аберрационной изменчивости, либо в статистике эмбриональных препаратов, либо в экспериментах генетиков по разрушению нормы реакции.
Рис. 3. Элементарный морфогенетический сдвиг (эволюционное изменение), как перестройка системы развития (по: Шишкин 1987, 2010). От А к Г идёт перестройка эмбриогенеза от прежней нормы (N) к новой норме (Ni) через стабилизацию одной из ещё неустойчивых (аберративных) траекторий развития, показанных нежирными пунктирными линиями. А — исходное состояние; Б, В — частичная дестабилизация прежней фенотипической нормы и переход к состоянию с двумя преобладающими путями развития; Г — закрепление новой нормы в качестве единственной. Жирными линиями выделены траектории, ведущие к норме (креоды эпигенетического ландшафта) в стабильном осуществлении (сплошная линия) либо ещё в неустойчивом (пунктирная линия). [К.М. — все пунктирные линии представляют собой «сырой материал» эволюции, или неопределённую изменчивость Дарвина].
Рис. 4. Пространство возможных траекторий развития одной формы в онтогенезе
(по: Шишкин 1987, 2010).
N — «норма реакции» в модификациях («нормальный фенотип»); три поля вокруг — области аномального формообразования (морфозы, аберрационная изменчивость); щ- пз — зиготы с высокой помехоустойчивостью нормального развития (креоды, ведущие к норме, показаны сплошной линией), т — зигота с неустойчивой траекторией нормального развития (все линии прерывистые, включая ту, что ведёт к норме), она же зигота с дестабилизированным развитием.
Ещё раз повторим основополагающий посыл учения об эпигенезе: сложный организм не следует бесконечным «слепым» изменениям в последовательности нуклеотидов. Подавляющее число генных мутаций дезорганизуют развитие и делают его невозможным (Шмальгаузен 1982), и многие из них распознаются и блокируются через репрессию генов уже на уровне внутриклеточных процессов (Кэри 2012). Вскрытая И.И.Шмальгаузеном и К.Х.Уоддингтоном диалектика индивидуального развития подразумевает создание эволюцией сложной сигнальной системы регуляции («авторегуляторное развитие») и множества автоматически включаемых (индуцируемых самим ходом уклонения — особыми продуктами дифференцировки, результатами контактных и бес-
контактных взаимодействий клеток, слоёв и зачатков тканей, как и «не случившимися вовремя контактами» — в случае гетерохроний) блокирующих и компенсирующих механизмов той же природы (изменение скоростей и направленности клеточных делений и перемещений, настроенности рецепторов, действия медиаторов и т.д.), возвращающих развитие в состояние равновесия (индуктурно-реакционные циклы — Шмальгаузен 1982, с. 93-94 и 253-268), благодаря которым система развития реагирует на «изменчивость первого этажа» подобно гироскопу и, в конечном итоге — в плане осуществлённого фенотипа — воспринимает многие из этих изменений как несущественные помехи развития (Шишкин 1988а, с. 147).
Отбор «оценивает» состояния системы развития «сверху» (через надёжность и жизнеспособность последующих стадий, вплоть до взрослой) и через это постепенно подбирает под удачные состояния (ставшие частью устойчивых траекторий развития) те вариации геномов, которые, производя нужный «строительный» и сигнальный белковый материал, всё ещё не нарушают хода развития в его эволюционно более древней, чем сами эти геномы, структуре внутриклеточной, межклеточной и надклеточной системной самоорганизации и саморегуляции («генетическая ассимиляция» Уоддингтона; см. рис. 2Б). Это положение вещей очень точно отражено в образном высказывании Ю.М. Оленова (цит. по: Исаева, Преснов 1990, с. 150): «Гены представляют собой не диктаторов, от которых зависит ход событий, а скорее чиновников, работающих соответственно установившимся традициям». Эво-люционно «зрелая» форма постепенно становится всё более гетерогенной по набору ассимилированных геномов и всё более не боится «размывания генотипа», в том числе и через гибридизацию (ещё один парадокс популяционной генетики для обиходного «генетического мышления», наделяющего отдельные гены собственными коэффициентами адаптивности).
Может ли быть «мелочный отбор» на малые уклонения в морфологии «в угоду» частным характеристикам
среды обитания?
Возвращаемся к вопросу, обозначенному в начале предыдущей главы (каков мотив малых морфологических отклонений). Из всего сказанного очевидно, что по причине высокого порядка системности морфогенеза отбор в принципе не может быть «мелочным», т.е. не может работать на «вытягивание» каких-то отдельных частных структур «в угоду» каким-то незначительным требованиям среды. Такой отбор, в форме движущего отбора, нередко допускается в рамках «генетического мышления», но это лишь иллюзия, порождаемая верой в отбор мутаций и рекомбинацию генов как причину изменения фенотипа. Ста-
билизирующий отбор может создавать (стабилизировать) некоторое разнообразие вариантов любой структуры только в том случае, если её осуществление было дестабилизировано по более серьёзным системным причинам (сильное «возмущение» системы развития). Возражение против идеи «мелочного» отбора на полезные частные признаки с позиции жёсткой скоррелированности всех без исключения частей единой системы развития было сделано уже Г.Спенсером, и И.И.Шмальгаузен рассматривал его как самое серьёзное возражение Дарвину (Шмаль-гаузен 1982, с. 24). Вера в «мелочный адаптационизм», т.е. в экологическую целесообразность любых малых морфологических изменений уже на ранних стадиях их проявления связана с абсолютизацией «внешней» составляющей естественного отбора (метафора — «среда лепит организм»), что, на наш взгляд, приводит к не меньшим искажениям в понимании процесса эволюции (иногда даже к полному отрицанию роли отбора, от обратного) как и абсолютизация генетической изменчивости. Средовая целесообразность малых изменений (например, на подвидовом и видовом уровне) всегда вызывала скептицизм у многих зоологов (на уровне простого здравого смысла), как и вырастающие на её основе всевозможные модели направленного «разведения» отдельных признаков у близких видов в зоне их симпатрии.
Видимая корреляция (выраженная в очень разной степени, сезон-но, вплоть до полного отсутствия) между «тонкой» морфологией, с одной стороны, характерной механикой движения и излюбленными приёмами добывания корма, с другой, и частными параметрами архитектуры среды обитания (в предпочитаемых кормовых микростациях), с третьей, находит гораздо более естественное простое объяснение в том, что «тонкая» морфология выступает лишь как матрица для разнообразных поведенческих реакций, т.е. должна рассматриваться как неспецифическая преадаптация к разным вариантам поведения для любого рассматриваемого момента исторического времени. Иначе и не может быть, поскольку даже на изменения в морфометрии требуется на два порядка больше времени, чем на адекватные текущей ситуации компенсирующие поведенческие реакции, в том числе в виде временных социальных традиций. Как уже говорилось, вторые (поведение) всегда будут действовать с опережением, как механизм подгонки, по отношению к первым.
Неизбежность малых морфологических уклонений безотносительно к «требованиям внешней среды», т.е. как неспецифических реакций целостной системы развития, хорошо понятна, если помнить, что «возмущением» развития может выступать не только внешняя среда, но и внутренние факторы, например запороговые количественные изменения в генофонде. Эти «возмущения» могут быть спровоцированы изоляцией малой группы (в любом варианте «островного ареала»), сопро-
вождаемой инбридингом. Малые изменения в этом случае будут выступать неспецифическими «шумами релаксации» (Михайлов 2003), что хорошо встраивается в логику понимания И.И.Шмальгаузеном эр-гонтических корреляций, важной характеристикой которых является «побочный формообразовательный эффект» от нарушения зависимостей (Шмальгаузен 1982, с. 40). Одними из таких «шумов», очевидно, будут и последствия «возмущений», затрагивающих систему кальцие-во-кератинового обмена (см. в качестве модели пример И.И.Шмальзау-зена с тригерным переключением в использовании локального скопления скелетогенной мезенхимы, идущей обычно на формирование четвёртого пальца, на построение закладок перьев у мохноногих кур).
Компьютерное моделирование показывает (Грабовский 1989), что первичные, ещё слабо выраженные морфологические сдвиги (как и сдвиги в генотипе популяции) неизбежны в разных частях большого ареала матричного вида как результат усиления флуктуаций, безотносительно к необходимости меняться сообразно каким-то особенностям частной среды обитания. Здесь, наконец, уместно вспомнить, что географическая изоляция фактически является важным фактором, провоцирующим дивергенцию даже в крайне сходных средовых условиях. Это положение можно назвать золотым зерном в учении Э.Майра (1968), сформулированным им как практикующим орнитологом, работавшем на тропических островных архипелагах. Другое дело, что механизм дивергенции будет иной в понимании ЭТЭ, чем как это трактуется через «дрейф генов» в парадигме СТЭ.
Далее, чем сложнее организм и чем он автономнее от внешней среды обитания в целом (чем совершеннее все системы регуляции гомео-стаза и чем более зарегулирован и изолирован от среды эмбриогенез), тем всё более и более «возмущения» будут отражениями дезорганизации самого процесса развития и тем всё большая часть отклонений в морфологии «на выходе» будет выступать в качестве побочных «шумов релаксации» системы развития на данные «возмущения». Как части проявления общей компенсаторной реакции по отношению к «возмущению», эти малые изменения должны быть признаны адаптивными, но по отношению к среде обитания данного организма они сами по себе безразличны (нейтральны), если не принимать во внимание тот факт, что в конце концов, когда они уже выраженно оформлены в силу инерции развития (см. ниже), они могут спровоцировать социально наследуемые изменения в поведении и, соответственно, в поведенческой экологии их носителей (особей и социумов). Последние изменения, хотя и не имеют критического значения для выживания в данной среде обитания (всё это ещё в пределах «достаточной экологической сообразности» формы), могут повлиять на ближайшую эко-географи-ческую историю новой группы — через её расселение и новые предпо-
чтения, и посредством этого, уже в других масштабах времени, на судьбу представляемого ею вида или рода.
В силу общего принципа канализируемости развития многие малые изменения (уже стабилизированные, т.е. в фенотипе), несмотря на их средовую нейтральность, с большой вероятностью будут иметь характер временной клины, т.е. проявлять инерционность и направленность в череде поколений по какому-то параметру (увеличению, удлинению, изгибанию конкретных костных, перьевых и любых других структур). Это понятно в рамках модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона, где найденная «спасительная» (компенсаторная) траектория развития будет всё более и более углубляться, пока система окончательно не вернёт себе на «выбранном пути решения проблемы» (подсказанным структурой «ландшафта», если такие пути вообще в ней найдутся) состояние равновесия или, напротив, не зайдёт в окончательный тупик в попытках отрегулировать последствия «возмущения». В первом случае образуется новая успешная форма, готовая при расселении к быстрой эко-диверсификации через разнообразную поведенческую трансляцию новых малых морфологических отклонений (если поиск таких вариантов провоцируется сигналами из внешней среды, включая локальную конкуренцию). Во втором случае палеонтологи наблюдают разнообразие быстро исчезнувших аберрантных «островных» форм примерно одного геологического возраста. Последнее понятно, поскольку первой реакцией изолята на «возмущение» в системе развития будет резкое повышение изменчивости, включая дифференциальную плодовитость и выживаемость (Шишкин 1988а), что как раз и может быть уподоблено по сценарию искусственному отбору (что отмечал ещё Н.Я.Данилевский 1885). Остаётся добавить, что в соответствии с правилом дестабилизации дезорганизация регуляторных механизмов всегда начинается с «крыши» эпигенетического ландшафта, т.е. в первую очередь изменчивость будет проявляться в признаках структур, формирующихся на поздних стадиях эмбриогенеза.
Заключение
Неизбежность появления средово-нейтральных малых морфологических уклонений как «шумов релаксации» целостной системы развития освобождает нас от требования объяснения средовой ценности любого малого изменения (уже устойчиво наследуемого), пока оно, меняясь в заданном направлении (свойство траектории развития по определению) всё ещё находится под шапкой «достаточной экологической сообразности» формы. Эта сообразность тем больше, чем большим буфером между средой и конструкцией организма выступает пластичное и активно регулируемое поведение. Также оно освобождает нас от кошмара требования всеобщей напряжённой и непрекращающейся
конкуренции, вне которой сам Дарвин не видел исполнения условий, необходимых для материализации идеи «мелочного отбора» (переживание даже чуть-чуть более приспособленных к конкретным частным условиям среды обитания). Эти условия (напряжённая конкуренция «всех со всеми») всегда были ахиллесовой пятой изначального дарвинизма, куда и были направлены стрелы критики как в эпоху самого Дарвина (Данилевский 1885), так и в наше время — со стороны вообще отрицающих отбор морфогенетиков-сальтационистов.
Хочется верить, что идущая революция во взглядах на молекулярные механизмы контроля над развитием клеток и тканей (Кэри 2012) постепенно устранит болезненный разрыв между фактически доказанной системной обусловленностью цитогенеза и эмбриогенеза, с одной стороны, и уже слишком оторванным от действительности языком интерпретации тех же фактов в традиции корпускулярного «генетического мышления», в том числе применительно к собственным задачам систематики, этологии, экологии, эко-географии и изучения видообразования. К сожалению, в языке обобщений фактов всех этих научных направлений до сих пор широко тиражируются в качестве объяснений причинности событий такие бессодержательные в контексте смысловых установок ЭТЭ лексические клише, как «мутации» (в отношении признаков фенотипа, — мыслится линейная связь признаков с генами), «поток генов» (как синоним панмиксии, уподобляемой чему-то вроде диффузии газов), «размывание генотипа» и «удержание генотипа», что подразумевает адаптивную маркировку к среде уже на уровне геномов и массу производных от этого гипотетических «необходимостей» — удержания предадаптивности в виде формального набора геномов («горох в мешке»), а, следовательно, необходимость насильственного ограничения панмиксии, а следовательно — необходимость в особом отборе на изоляцию т.д. и т.д., уже по цепочке казалось бы логичных, но пустых в отношении к реальности причинно-следственных связей.
В заключение осмелюсь высказать несколько общих пожеланий в отношении изучения динамичной эко-географии и других социальных аспектов биологии птиц.
В рабочем анализе структуры вида стоит чётко разделять филогенетическую («генетика» и морфология) и эко-географическую историю популяций, как неконгруэнтные по времени и не сводимые друг к другу по «механике осуществления» процессы, которые нельзя линейно проецировать на одну и ту же плоскость классификации. Экологическая история популяций сложнее и не укладывается в схемы, практикуемые при гаплотипном сравнении форм.
Социовид и эковид (экоморфа, экораса, ценопопуляция) могли бы стать более активно используемыми лексическими инструментариями для изучения социально-поведенческих аспектов адаптации и обособ-
ления. Несомненно, большее внимание могло бы уделяться динамике становления и исчезновения нетипичных социальных традиций (cultural traditions в англ. терминологии), как у синантропных, так и у «диких» группировок видов.
Необходимо разрабатывать формальный язык описания тех поведенческих различий особей и видов, которые с очевидностью харасте-ризуют особенности их психической организации (реактивность психики, эмоциональные статусы и т.д. — такие же объективные признаки фенотипа, как, скажем, морфометрия), которые могут даже в большей степени предопределять поведенческую экологию видов, популяций и группировок (ритм движения, механику кормовых приёмов, предпочтения в микростациях и окружающей вокальной среде, структуру песенной активности), чем особенности в морфологии (см. примеры в: Михайлов 2014а,б). Осмысление этого «слоя» биологии форм подведёт нас к большему пониманию скрытой от прямого наблюдения нейро-составляющей социо-поведенческих уклонений и её роли в осуществлении «контакта» социальных (подражание, научение) и чисто биологических (врождённых) механизмов наследования.
Нужно обратить внимание на более дробную инвентаризацию группировок вида (подвида) по поведенческой экологии и социальному поведению, включая биотопические, микростациальные и другие предпочтения в рамках сезонного ритма жизни, независимо от выраженности их (группировок) морфологической и генетической маркировки. Для начала можно сосредоточить внимание на нескольких модельных широко распространённых лесных и синантропных видах воробьиных птиц. Было бы правильно запустить проект по созданию единого архива или базы данных (строго раздельных по географическим районам, с указанием периода наблюдений) биотопических параметров популяций и даже малых группировок на основе уже опубликованных региональных сводок. В противном случае эти сведения будут продолжать теряться в результате их искусственного усреднения (при суммировании в разделах «экология», «биотопия», «местообитания» видовых очерков), как это происходит при составлении крупных обобщений, таких как «Handbook of the Birds of the World» или «Птицы России».
Литератур а
Вертгеймер М. 1980. О гештальтеории // Хрестоматия по истории психологии. М.: 84-98. Грабовский В.И. 1989. Самоорганизация биосоциальных систем // Поведение животных
и человека: сходство и различия. Пущино: 187-204. Гродницкий Д.Л. 2002. Две теории биологической эволюции. 2-е изд. Саратов: 1-159. Данилевский Н.Я. 1885. Дарвинизм (критическое исследование). СПб., 1: 1-519. Дарвин Ч. 1898. Происхождение видов путём естественного отбора // Собрание сочинений. Т. 1. СПб.: 1-323.
Дюркгейм Э. 1980. Социология и теория познания // Хрестоматия по истории психологии. М.: 212-256.
Исаева В.В., Преснов Е.В. 1990. Топологическое строение морфогенетических полей. М.: 1-255.
Кэри Н. 2012. Эпигенетика: как современная биология переписывает наши представления о генетике, заболеваниях и наследственности. Ростов-на-Дону: 1-349.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Михайлов К.Е. (1992) 2013. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Рус. орнитол. журн. 22 (926): 2715-2731.
Михайлов К.Е. (2003) 2014. Типологическое осмысление «биологического вида» и пути стабилизации околовидовой таксономии у птиц // Рус. орнитол. журн. 23 (994): 13051330.
Михайлов К.Е. 2013. Опознание ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Рус. орнитол, журн. 22 (926): 2715-2731.
Михайлов К.Е. 2014а. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 23 (978): 773-827.
Михайлов К.Е. 20146. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 2 // Рус. орнитол. журн. 23 (979): 831-884.
Налимов В.В. 1979. Вероятностная модель языка. М.: 1-303.
Найссер У. 1981. Познание и реальность. М.: 1-229.
Уоддингтон К.Х. 1970а. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. М.: 11-38.
Уоддингтон К.Х. 1970б. Зависит ли эволюция от случайного поиска? // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. М.: 108-115.
Шишкин М.А. 1984. Фенотипические реакции и эволюционный процесс // Экология и эволюционная теория. Л.: 196-216.
Шишкин М.А. 1986. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. М.: 63-74.
Шишкин М.А. 1988а. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М., 2: 142-169.
Шишкин М.А. 1988б. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная палеонтология. М., 2: 169-209.
Шишкин М.А. 2010. Эволюционная теория и научное мышление // Палеонтол. журн. 6: 3-17.
Шишкин М.А. 2012. Системная обусловленность формообразования и её проявления в палеонтологической летописи // Палеонтол. журн. 4: 3-15.
Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.: 1-231.
Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: 1-451.
Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: 1-383.
Noble D. 2015. Evolution beyond neo-Darwinism: a new conceptual framework // J. Exp. Biol. 218: 7-13.
Shishkin M.A. 1992. Evolution as a maintenance of ontogenetic stability // Acta zool. fenn. 191: 37-42.
Waddington C.H. 1953. Genetic assimilation of on acquired characters // Evolution 7: 118-126.
Waddington C.H. 1957. The tragedy of the genes: a discussion of some aspects of theoretical biology. London: 1-262.
